Fisiologa reproductiva de la hembra ovina y caprina

Alejo Menchaca1, Rodolfo Ungerfeld2

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Instituto de Reproduccin Animal de Uruguay; 2Facultad de Veterinaria, Montevideo, Uruguay; rungerfeld@gmail.com

1. Introduccin El conocimiento de la fisiologa reproductiva tiene una gran importancia para implementar un manejo reproductivo exitoso, as como para la correcta aplicacin de diferentes tecnologas reproductivas. Las ovejas y cabras presentan una reproduccin estacional, un comportamiento estral y momento de la ovulacin similar, una actividad ovrica caracterizada por ondas de crecimiento y regresin de los folculos, una gestacin de 5 meses, as como otras similitudes que hacen que frecuentemente se las compare o se las estudie en conjunto. Asimismo, las diferentes tecnologas que se aplican en ovejas y cabras como la sincronizacin del estro, la inseminacin artificial, el diagnstico de gestacin, la transferencia de embriones y la fertilizacin in vitro son similares entre ambas especies. Sin embargo, estos pequeos rumiantes presentan un gran nmero de particularidades que las diferencian y que deben ser consideradas cuando se pretende controlar la actividad reproductiva. En este captulo se presentan las principales generalidades as como ciertas particularidades de la fisiologa reproductiva de ambas especies. 2. Estacionalidad reproductiva La actividad reproductiva en ovejas y cabras es poliestrica estacional, regulada principalmente por la duracin de las horas luz de cada da, aunque tambin est influenciada por otros factores. Ello implica que en la mayor parte de los casos, las hembras solo presenten ciclos estrales, y por tanto ovulaciones y posibilidades de quedar preadas en determinados perodos del ao. Obviamente ello condiciona los momentos en que se pueda ofertar los diferentes productos corderos, cabritos, leche y sus productos- a menos que se apliquen tcnicas que permitan manipular la estacionalidad. El periodo de exposicin diaria a la luz regula la liberacin de melatonina. Dicha hormona es liberada durante la noche, de manera que al aumentar las horas de oscuridad o disminuir la duracin de las horas de luz de cada da se incrementa la liberacin de melatonina, estimulando la liberacin de GnRH y aumentando as la secrecin de gonadotrofinas. Es decir que durante la poca en que las noches se alargan la cantidad de horas de liberacin de melatonina se incrementa, determinando un aumento en la actividad sexual. Al consultar bibliografa debe considerarse que las estaciones estn invertidas entre ambos Hemisferios, siendo del 21 de junio al 21 de diciembre el perodo en que se acortan los das para el Hemisferio Norte, pero del 21 de diciembre al 21 de junio en el Hemisferio Sur.

En Uruguay (30-35 LS) la poca natural de servicios en ovinos, es de Diciembre a Junio con variacin importante entre las razas, sobre todo en el momento de inicio de la estacin cclica. Ello se vincula con el origen de las razas, siendo ms pronunciado el cambio estacional en las razas que tienen su origen a una latitud mayor. Por ejemplo, las ovejas Merino pueden comenzar a ciclar en noviembre-diciembre, pero las Suffolk o las Hampshire recin lo hacen en marzo, siendo la finalizacin de la estacin en junio en la mayora de las razas. En cabras la estacin reproductiva comprende algunos meses de verano y todo el otooinvierno, permaneciendo las hembras en anestro estacional durante el final de la primavera e inicios del verano. En esta latitud y bajo las condiciones productivas de Uruguay, las razas Pardo Alpina, Saanen y Toggemburg (las 3 de origen alpino, 40-50 LN) presentan actividad sexual desde febrero-marzo hasta setiembre. La raza Anglo Nubian (originaria del NE africano y Sur asitico, 0-15 LN) inicia su actividad durante el mes de diciembre-enero y finaliza tambin en setiembre. El patrn reproductivo de la raza criolla ha sido poco estudiado en nuestra regin, aunque a partir de observaciones de campo se puede afirmar que los partos ocurren durante la mayor parte del ao, sugiriendo un anestro estacional menos profundo en esta raza. A su vez, en estos rebaos las hembras permanecen en contacto directo con los machos cabros durante todo el ao, lo que seguramente afecta la duracin del anestro estacional. Como fue mencionado, la actividad reproductiva tambin est fuertemente influenciada por diversos factores ambientales as como caractersticas genticas, condicin corporal, plano nutricional, periodo posparto, presencia de machos, estado sanitario, factores climticos, poca de nacimiento, raza, seleccin gentica, etc. Una adecuada condicin corporal o un plano nutricional favorable, con un balance metablico positivo inciden favorablemente en la entrada a la estacin sexual en ovejas y cabras. Las interacciones sociales juegan un importante rol en la expresin del comportamiento sexual en ovinos y caprinos. La exposicin de machos a hembras sexualmente activas incrementa rpidamente la secrecin de LH y testosterona en los machos aumentando su actividad sexual (carneros: Ungerfeld y Silva, 2004; chivos: Howland et al., 1985). Por otro lado, la exposicin de hembras en anestro estacional a machos sexualmente activos (efecto macho) induce estro y/o ovulacin en las hembras en anestro. El mecanismo endcrino vinculado a este fenmeno de bioestimulacin se centra en el eje hipotalamo-hipofisario-gonadal. La introduccin de los machos determina un incremento en la pulsatilidad de GnRH, con un aumento en la liberacin de LH, estimulando el desarrollo folicular ovulatorio y el adelanto en el inicio de la estacin sexual. La mayora de las ovulaciones inducidas por este fenmeno en la cabra son precedidas por comportamiento estral. Las ovulaciones sin estro, caracterstico durante el inicio de la estacin sexual en la especie ovina, son debidas a la ausencia de un periodo previo de exposicin a la progesterona en esta especie. En la cabra, la necesidad de este priming de progesterona no es tan marcado como en la oveja, lo que se evidencia con una mayor induccin de estros acompaando la primera ovulacin posterior a la entrada de los machos cabros. Esto explica la mejor respuesta de la cabra al efecto macho. 2. Pubertad y madurez sexual

El inicio de la pubertad es considerado como la adquisicin de la capacidad para reproducirse. En la hembra est determinada por el primer estro acompaado de ovulacin. Existe una alta variabilidad en el momento en que se inicia la pubertad, afectado tanto por factores genticos como ambientales. El patrn endcrino que precede la pubertad se caracteriza por un incremento en la pulsatilidad de GnRH que da lugar a un aumento en la secrecin de FSH y LH. Las gonadotrofinas actan directamente sobre el ovario determinando un mayor desarrollo folicular con la formacin de folculos grandes que alcanzan un dimetro superior a 4 o 5 mm. Estos folculos producen una mayor liberacin de estrgenos los que actan a nivel central estimulando la pulsatilidad de LH que culmina con el pico preovulatorio de esta hormona y la ovulacin de dicho(s) folculo(s). Corteel (1994) ha reportado en cabras una alta incidencia de estros sin ovulaciones as como ovulaciones sin estros durante el inicio de la pubertad. Esto ha sido atribuido a un inadecuado funcionamiento del eje ovariohipotlamo-hipofisario propio de esta etapa inicial. En ambas especies, el momento en el que ocurre la pubertad est principalmente determinado por la accin del fotoperodo e influenciado por el peso corporal y la edad del animal. Como norma general, la pubertad en cabritas y corderas ocurre en la estacin de actividad sexual siguiente a la poca de partos: si los nacimientos se dan en la primavera, de alcanzar el peso adecuado la pubertad ocurrir cercano al prximo otoo. En el caso que los nacimientos se realicen fuera de estacin, la edad y el peso corporal al inicio de la pubertad se vern alterados. As, los individuos que nacen en el otoo recin entrarn a la pubertad en la prxima temporada de servicios, cuando tengan 10 a 12 meses de vida. Por su parte, factores como la raza, contacto con el macho, plano nutricional y el tamao corporal alcanzado en el adulto tambin inciden en el momento del inicio de la pubertad. En Uruguay, la pubertad de las corderas ocurre a los 25-35 kg de peso corporal a los 7 a 12 meses de vida con grandes variaciones entre razas de carne y de lana. La pubertad en cabritas puede alcanzarse con un peso corporal entre los 15-20 kg, lo que es alcanzado durante los 4 a 6 meses de vida (razas Saanen, Pardo Alpina, Toggemburg y Anglo Nubian). En ambas especies, estas mismas razas pueden presentar diferentes patrones de acuerdo a las condiciones ambientales. Esto sucede por ejemplo en latitudes ms altas, donde el periodo de servicios es ms corto y por tanto los partos ocurren de forma ms agrupada. Esto determina que al iniciarse la siguiente poca reproductiva los individuos nacidos en la temporada anterior tendrn una mayor edad y peso corporal al iniciar la pubertad. A diferencia de la pubertad, la madurez sexual ocurre ms tarde y es considerada como el momento ptimo alcanzado por un individuo en el que puede reproducirse sin ver perjudicado su propio desarrollo. Tambin dependiendo del tamao y peso que alcanzan las diferentes razas, en forma general se puede decir que las ovejas y cabras son consideradas aptas para llevar adelante una gestacin cuando han alcanzado los 28-35 kg de peso corporal. El objetivo es permitir a la hembra joven un adecuado crecimiento corporal para llegar al final de la primera gestacin con una hembra en completo desarrollo, capaz de dar a luz una o dos cras con un aceptable peso al nacimiento, y lograr una lactancia que asegure el desarrollo de las cras en sistemas de produccin de carne, o una buena 3

produccin lctea en sistemas lecheros. Un inadecuado manejo en esta etapa con hembras que no alcancen la madurez suficiente al momento del servicio, tiene implicancias negativas sobre la performance productiva durante toda la vida de la hembra e incluso sobre las futuras cras. 4. Ciclo estral Las hembras cclicas responden a una serie de mecanismos endcrinos que determinan un patrn de actividad sexual cada 17 das en las ovejas y cada 21 das en las cabras, con una duracin del estro de 24 a 36 h. El ciclo estral comprende una fase luteal y una fase folicular que se repiten sucesivamente entre uno y otro estro, siempre que la hembra no entre en gestacin o en anestro por otra causa. En la cabra es ms frecuente que en la oveja y mucho ms que en la vaca, la incidencia de ciclos estrales cortos con una duracin de 5 a 9 das. Estos se presentan tanto en el comienzo de la poca reproductiva, como en la finalizacin de la misma, en la pubertad y al reiniciar la actividad cclica luego del anestro posparto. Este fenmeno es atribuido a la presencia de cuerpos lteos de regresin prematura o de folculos luteinizados que se generan por la falta de progesterona previo al desarrollo del folculo ovulatorio. Tambin pueden observarse ciclos irregulares luego de determinados tratamientos hormonales de superovulacin y sincronizacin de celos, factores de estrs, patologas reproductivas (quistes foliculares, hidrmetra, etc) y presencia de fitoestrgenos en las pasturas. La fase luteal y la fase folicular estn determinadas por las concentraciones de progesterona y estradiol secretados por el cuerpo lteo y el folculo ovulatorio, respectivamente. La fase luteal comienza luego de la ovulacin donde las clulas de la teca y de la granulosa del folculo ovulatorio - ahora cuerpo hemorrgico - comienzan el proceso de luteinizacin. En la medida que tiene lugar la formacin del cuerpo lteo durante la fase luteal temprana, las concentraciones sanguneas de progesterona comienzan a incrementarse. Esta primera etapa responde a un soporte hipofisario caracterizado por una elevada frecuencia en los pulsos de LH, incrementando el nmero y actividad de las clulas luteales. El tamao y la actividad del cuerpo lteo continan en aumento, dando lugar a un incremento en los niveles de progesterona hasta el da 10-12 o 12-14 del ciclo en ovejas y cabras, respectivamente. La progesterona juega un rol protagnico en la regulacin del recambio folicular en la cabra. Concentraciones de progesterona altas aseguran un rpido recambio folicular determinando la emergencia de folculos nuevos y el adecuado desarrollo del folculo ovulatorio. La progesterona inhibe la frecuencia de pulsos de GnRH, y por tanto la pulsatilidad de LH. Esta hormona es responsable del soporte del crecimiento de los folculos antrales luego que estos alcanzan un determinado dimetro. La supresin de dicho soporte de LH da lugar a la regresin de los folculos mayores a 5 mm de dimetro, lo que adelanta la prdida de dominancia de dicho folculo permitiendo la emergencia de una nueva onda de crecimiento folicular. De esta manera, con concentraciones elevadas de progesterona se produce un mayor recambio de folculos, lo que favorece la presencia de un folculo relativamente joven conteniendo un ovocito con alta probabilidad de resultar frtil al momento de la ovulacin.

A su vez la progesterona tiene un efecto inhibitorio sobre los receptores uterinos de estradiol y oxitocina suprimiendo as la secrecin de PGF2 endometrial. Es necesario un determinado periodo de exposicin a la progesterona para que se desencadene el mecanismo luteoltico. Al final de este periodo y de no existir un reconocimiento maternofetal, la accin endometrial de oxitocina hipofisaria desencadena la liberacin de prostaglandina F2. La PGF2 acta a nivel luteal estimulando un incremento en la liberacin de oxitocina por el cuerpo lteo, la que a su vez acta en el endometrio estimulando la secrecin pulstil de PGF2, finalizando este proceso de retroalimentacin positiva con la luteolisis. La brusca cada en las concentraciones de progesterona determina el final de la fase luteal. Este fenmeno da lugar al inicio de la fase folicular con el crecimiento de uno o ms folculos ovulatorios, responsables de la liberacin de estrgenos y el comportamiento estral. El folculo ovulatorio emerge entre el da 11 a 14 del ciclo. Este folculo en ausencia de progesterona -luego de ocurrida la luteolisis- es responsable de la secrecin de estrgenos que determinan el comportamiento estral. El aumento en la secrecin de estrgenos produce una retroalimentacin positiva a nivel central con un incremento en la pulsatilidad de LH. Esto determina que el folculo contine su crecimiento, lo que incrementa an ms la liberacin de estrgenos induciendo un pico de GnRH hipotalmico liberador del pico ovulatorio de LH. Luego de las 18-24 h del pico de LH ocurre la ovulacin de el/los folculos que han alcanzado un dimetro entre 5 y 9 mm. Culmina as la fase folicular y comienza entonces un nuevo ciclo con una nueva fase luteal. El estro en ovejas y cabras tiene una duracin de 24 a 36 h. El pico de LH ocurre entre las 8 y 18 h luego del inicio del celo. La ovulacin es espontnea ocurriendo entre las 24 y 40 horas del inicio del estro. Existe un intervalo bastante constante entre el pico de LH y la ovulacin; sin embargo el intervalo entre el inicio del estro y el pico de LH es ms variable. Por ejemplo, la mayor frecuencia de montas por parte de los machos adelanta el pico de LH en ambas especies. Esto implica que sea menos preciso estimar el momento de la ovulacin en funcin del inicio del celo que a partir del pico de LH. Debido a que en la prctica es sencillo determinar el inicio del celo simplemente observando el comportamiento, en los tratamientos tradicionales de sincronizacin para inseminacin artificial se utiliza la deteccin del estro para luego inseminar entre las 12 y 24 horas de iniciado el mismo. Actualmente es de inters el estudio y desarrollo de nuevos protocolos de induccin y sincronizacin de la ovulacin que permitan la inseminacin a tiempo fijo sin necesidad de detectar el estro. Para ello es necesario lograr una precisa sincronizacin del pico de LH, y en consecuencia de la ovulacin, sin tener en cuenta el inicio o la presencia del estro. 5. Desarrollo folicular ovrico A partir del seguimiento ultrasonogrfico diario de la dinmica ovrica, ha sido posible determinar con precisin que el crecimiento folicular se realiza por ondas tanto en ovinos (Ginther et al., 1995; Ravindra et al., 1994; Schrick et al., 1993) como en caprinos (Ginther & Kot, 1994; de Castro et al., 1998; Gonzlez-Bulnes et al., 1999), siendo demostrado tambin que las mismas ocurren durante el anestro estacional (Souza et al., 1996; Bartleswki et al., 1999; Ungerfeld et al., 2002) y el perodo de transicin a la estacin

reproductiva en ovejas (Ravindra & Rawlings, 1997) y durante la gestacin temprana en ovejas (Bartleswki et al., 2000) y cabras (Pinczak et al., 2001). Una onda folicular est definida como la emergencia de un grupo de folculos antrales pequeos (3 mm) de los que generalmente uno o dos folculos alcanzan un dimetro 5 mm. Generalmente ocurren 3 o 4 ondas durante el ciclo estral en la oveja (Leyva et al., 1998; Gibbons et al., 1999; Evans et al., 2000; Violes et al., 2000) y 4 ondas en la cabra (Ginther & Kot, 1994; de Castro et al., 1999; Schwarz & Wierzchos, 2000; Menchaca & Rubianes, 2002). Las principales caractersticas del desarrollo folicular en ondas son similar para ovejas (Evans, 2003) y cabras (Rubianes y Menchaca, 2003). Algunos de las caractersticas ms frecuentemente observadas en ambas especies son: 1) en cada onda se observa por lo menos un folculo que alcanza un dimetro 5 mm; 2) el folculo ms grande de cada onda crece durante 5-7 das, con una tasa de crecimiento cercana a 1 mm/da; 3) el dimetro mximo alcanzado por el folculo mayor de una onda difiere entre las ondas; 4) a medida que avanza la fase luteal y las concentraciones de progesterona aumentan, el dimetro mximo alcanzado por el folculo ms grande es menor, el recambio folicular se ve favorecido y los intervalos entre ondas son ms cortos que durante la fase luteal temprana; 5) durante la fase luteal media-tarda se ha propuesto que los folculos que no crecen ms all de 4 mm no seran parte del fenmeno de ondas sugiriendo que representan una pool dinmico basal; 6) en la mayora de los casos los folculos que finalmente ovulan son aquellos que presentaban el mayor dimetro al da en que ocurri la luteolisis; 7) cuando ocurren ovulaciones dobles los folculos ovulatorios en la mayora de los casos provienen de la misma onda folicular y slo en ciertas situaciones pueden ser parte de ondas diferentes; y 8) las ovulaciones dobles ocurren dentro un rango generalmente menor a las 12 horas. El patrn de desarrollo folicular en ondas incorpora los conceptos de reclutamiento y dominancia descritos originalmente en bovinos y luego demostrados en ovejas y cabras. Cada onda folicular est precedida de un incremento en las concentraciones de FSH que promueven el crecimiento sincrnico de varios folculos pequeos, dando as origen al reclutamiento folicular. Este reclutamiento es el que da origen a la emergencia de una nueva onda folicular. Uno de estos folculos es seleccionado como dominante y a medida que aumenta su tamao, aumenta la produccin de estradiol, androstenediona e inhibina que sern las hormonas responsables de inhibir la liberacin de FSH y por lo tanto el crecimiento de los otros folculos subordinados (Souza et al., 1997, 1998; Campbell et al., 1999). Tanto en la oveja como en la cabra, 3-4 das despus de la emergencia cada onda, el folculo de mayor dimetro cesa su dominancia funcional, cesa la produccin de estradiol y comienza su atresia. Como consecuencia a las menores concentraciones de estradiol e inhibina, ocurre un nuevo incremento en la liberacin de FSH que da lugar a un nuevo reclutamiento folicular y a la emergencia de una nueva onda. 6. Gestacin y parto La gestacin de las ovejas y cabras es de unos 150 das con una gran proporcin de partos que ocurren entre los 145 a 155 das. A diferencia de la oveja, la gestacin de la cabra es cuerpo lteo dependiente por lo que las concentraciones de progesterona necesarias para 6

mantener la preez son producidas por el cuerpo lteo durante toda la gestacin. La cantidad progesterona liberada por la placenta es insignificante, por lo que todo factor que desencadene la luteolisis durante cualquier momento de la gestacin acabar en un aborto. El reconocimiento materno de la gestacin ocurre en la oveja entre los 12-14 das luego de que el ovocito ha sido fertilizado y en la cabra dos o tres das ms tarde. El reconocimiento materno de la gestacin est determinado por la liberacin de diferentes protenas de origen trofoblstico -principalmente interferon tau-, que actan a nivel uterino interrumpiendo determinadas etapas del mecanismo luteoltico (Guillomot et al., 1998). La accin del interfern tau se centraliza en la inhibicin de la sntesis de receptores de estrgenos y oxitocina a nivel uterino, impidiendo la accin de estas hormonas sobre la sntesis endometrial de PGF2. Al estar interrumpida la liberacin de PGF2 no se produce la luteolisis, mantenindose as la actividad del cuerpo lteo que permite que el embrin contine su desarrollo. La mortalidad embrionaria por causas no infecciosas que ocurre durante los primeros 30 das de gestacin representa una importante prdida reproductiva en rumiantes. Cuando la muerte embrionaria ocurre antes del momento de reconocimiento materno de la gestacin, el intervalo interestral no se ve afectado y el prximo estro ocurre sin alteracin pudiendo darse una nueva gestacin. Sin embargo, cuando la muerte embrionaria ocurre posterior a dicho evento, el retorno al estro se ve atrasado ya que en este caso la muerte embrionaria no es seguida en forma inmediata por la lisis del cuerpo lteo. Esto a su vez predispone a la aparicin de otra patologa reproductiva ms frecuente en cabras que en ovejas conocida como pseudogestacin. La pseudogestacin en estas especies puede definirse como un periodo de anestro durante el que las concentraciones plasmticas de progesterona son suprabasales, asociado a un cuerpo lteo persistente y ausencia de embrin viable (Taverne et al., 2000). La prolongada exposicin a la progesterona predispone a la acumulacin de lquido en la luz uterina (hidrmetra), que en ocasiones puede exceder los 10 litros. Por esta causa el trmino psuedopreez e hidrmetra se utilizan indistintamente en la cabra. Este fenmeno ha sido reportado en esta especie con una incidencia del 2% al 20% representando una causa de subfertilidad a considerar. Las prdidas fetales luego de los 30-40 das de gestacin son ms evidentes que las prdidas precoces, pero probablemente menos importantes. Engeland et al. (1998) reportaron en un estudio sobre 1439 cabras, un ndice de abortos superior al 11% con rebaos que alcanzaron el 38%. La ocurrencia de aborto por causas no infecciosas es mayor en cabras en edad avanzada, en cabras que presentan un historial con una mayor dificultad en concebir, una baja posicin en la jerarqua social, en preeces con 3 o ms fetos, y en hembras con reportes anteriores de aborto (Engeland et al., 1997). La mayora de los abortos son detectados durante el ltimo tercio de gestacin y generalmente no se vinculan con signos clnicos de otras patologas. El mecanismo desencadenante del parto en ovejas y cabras est determinado bsicamente por variaciones en las concentraciones hormonales de origen fetal que preceden tanto la luteolisis en ovejas y cabras, como la cada en la liberacin de progesterona placentaria en ovejas. Existe una correlacin positiva entre el incremento de los niveles de ACTH1-39 y cortisol en el plasma fetal que comienza unos 8 das antes del parto. Este aumento en la 7

liberacin de cortisol fetal es seguido por un rpido descenso de los niveles de progesterona en el plasma materno y un incremento en la concentracin plasmtica de estrgenos los 3-4 das antes del parto. Asociado a esto, la concentracin plasmtica de PGF2 se incrementa finalizando con la luteolisis. La disminucin en la relacin progesterona/estradiol ha sido tomada como un factor determinante en el desencadenamiento del parto, debido a sus efectos sobre el incremento de la sensibilidad del tero a prostaglandinas, catecolaminas y oxitocina. De esta forma el miometrio evoluciona de un estado bajo efecto de la progesterona -llamado de quiescencia uterina- a un estado bajo la accin estrognica favoreciendo la contraccin miometrial y el parto. 6. Puerperio y lactacin En la cabra no existe un efecto inhibitorio marcado de la lactacin sobre la actividad cclica ovrica. Si bien la informacin es fragmentaria, tampoco parece ser determinante en la oveja. Es decir que en trminos generales es posible prear cabras y ovejas durante la lactancia. A su vez, el desbalance nutricional durante el posparto - principal responsable del retardo en el reinicio de la actividad cclica en la vaca lechera - es menos importante en pequeos rumiantes. Esto puede deberse a los menores requerimientos de mantenimiento y al mayor consumo de materia seca en relacin a su peso corporal comparado con la vaca, lo que determina un rpido incremento en su balance metablico despus del parto. No obstante, en cabras lecheras de alta produccin (por encima de 5 kg leche/da) este aspecto debe ser contemplado y prevenido durante el periodo seco, manteniendo a las hembras con un plano nutricional adecuado para llegar al parto con un estado corporal cercano a 3,5 (escala 0-5). La actividad reproductiva luego del parto depende de dos principales factores: la completa involucin uterina y el reinicio de la actividad ovrica. En primer lugar existe un determinado intervalo temporal entre el parto y la completa involucin del tero. En este periodo el tero recupera las condiciones necesarias para que los espermatozoides logren llegar al oviducto haciendo posible la fertilizacin, a la vez que retoma su capacidad para reiniciar una nueva gestacin manteniendo un ambiente ptimo para el desarrollo embrionario. Por otro lado, la actividad hipotlamo-hipofisaria debe permitir una adecuada actividad ovrica con un completo desarrollo folicular y la produccin de un ovocito fertil, as como la posterior formacin de un cuerpo lteo capaz de secretar cantidades de progesterona que aseguren el mantenimiento de la gestacin. Al ser la oveja y la cabra dos especies cuya actividad estral est limitada por la estacin del ao, si los partos ocurren en la estacin de anestro como normalmente sucede, la actividad ovrica cclica no se reinicia hasta la siguiente temporada reproductiva, coincidiendo el anestro posparto con el anestro estacional. No obstante, estudios en hembras que parieron tanto en la estacin de partos como fuera de ella, concluyen que el proceso de involucin macroscpica del tero se completa antes de los 30 das posparto. Otros estudios muestran que en ovejas y cabras bajo tratamientos de induccin estral implementados a los 45 posparto es posible obtener resultados superiores al 90% de manifestacin estral con altas tasas de concepcin, independientemente de la poca del ao. 7. Consideraciones finales

Las ovejas y cabras presentan una actividad reproductiva fuertemente influenciada por el ambiente, donde el fotoperiodo as como otros factores condicionan el comportamiento sexual. De esta manera, la estacin de monta y por lo tanto la estacin de partos se concentra en algunos meses del ao, principalmente en latitudes por encima de los 30. Esto tiene connotaciones importantes en ambas especies al momento de planificar un manejo reproductivo controlado. El comportamiento estral se inicia algunas horas antes de que ocurra la ovulacin y esto permite estimar el momento de la misma, lo que tiene implicancias prcticas en programas de inseminacin artificial. El desarrollo folicular en ovejas y cabras ocurre en forma de ondas de crecimiento y regresin, de tal manera que durante un ciclo estral ocurren 3 o 4 ondas foliculares. Este patrn en la dinmica folicular tiene importancia en el diseo de tratamientos para el control ovrico como lo son la sincronizacin estral o la superovulacin. El conocimiento de estos fenmenos as como aquellos que ocurren durante la gestacin, el parto y la lactancia, nos permite disear la estrategia ms adecuada para controlar cada situacin particular. 8. Referencias Bartlewski PM, Beard AP, Cook SJ, Rawlings NC, 1999. Ovarian follicular dynamics during anoestrus in ewes. J Reprod Fert 113:275-285. Bartlewski PM, Beard AP, Rawlings NC, 2000. Ultrasonographic study of ovarian function during early pregnancy and after parturition in the ewe. Theriogenology 53:673-689. Campbell BK, Dobson H, Baird DT, Scaramuzzi RJ, 1999. Examination of the relative role of FSH and LH in the mechanism of ovulatory follicle selection in sheep. J Reprod Fertil 117:355-367. Corteel JM, 1994. Activities oestrienne et ovulatoire de la chevrette et de la chevre. En III Encontro Nacional para o Desenvolvimento da Espcie Caprina. SP, Brasil:72-97. de Castro T, Rubianes E, Menchaca A, Rivero A,1999. Ovarian dynamics, serum estradiol and progesterone concentrations during the interovulatory interval in goats. Theriogenology 52:399-411. Engeland IV, Waldeland H, Andresen , Tverdal A, 1997. Foetal loss in dairy goats: an epidemiological study in 515 individual goats. Anim Reprod Sci 49:4553. Engeland IV, Waldeland H, Andresen , Lken T, Bjrkman C, Bjerks I, 1998. Foetal loss in dairy goats: an epidemiological study in 22 herds. Small Rum Res 30:39-50. Evans ACO, Duffy P, Hynes N, Boland MP, 2000. Waves of follicle development during the estrous cycle in sheep. Theriogenology 53:699-715. Evans ACO, 2003. Ovarian follicle growth and consequences for fertility in sheep. Anim Reprod Sci 78:289-306.

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FISIOLOGA REPRODUCTIVA DEL MACHO Y SU ESTIMULACINPREPARACIN Yesmin Ma. Domnguez H.

Centro de Enseanza, Investigacin y Extensin en Produccin Animal en Altiplano (CEIEPAA), Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Km 8.5 carretera Tequisquiapan-Ezequiel Montes, Quertaro. Tel.: 414 291 81 00, Fax: 414 291 81 00. yesdomin@hotmail.com

Resumen Los mecanismos que inician y controlan la poca de empadre dependen de factores ambientales que actan sobre el sistema nervioso central activando los mecanismos endocrinos relacionados con la reproduccin. El efecto de la variacin estacional en la actividad sexual de los carneros y machos cabros esta influenciado por el cambio en los periodos de luz, aunque su capacidad para producir semen y realizar la monta se mantiene durante todo el ao, apreciando fluctuaciones en la capacidad reproductiva. La calidad del semen y actividad sexual es superior en otoo-invierno y bajo en primavera- verano, presentando tambin fluctuaciones a nivel hormonal, principalmente la testosterona. La aplicacin de manejos y como opcin de algunos tratamientos qumicos, ayuda a que las caractersticas seminales y actividad sexual se mantengan con buenos niveles durante el ao, bsicamente para que se obtenga buenos resultados con las hembras tambin tratadas en pocas no reproductivas. Introduccin En los pequeos rumiantes, se presenta una poca reproductiva estacional, regida por el fotoperiodo, que en las regiones templadas se expresa durante el otoo y el invierno cuando hay menos horas luz, resultando que las cras nazcan en un ambiente ms adecuado en la primavera. La presentacin de la poca reproductiva va a depender de la raza, factores sociales, zona o latitud donde habiten animales as como de la temperatura, humedad, precipitacin pluvial y disponibilidad de alimento. Sin embargo la mayor influencia se debe a los cambios en la duracin de las horas luz a lo largo del ao, siendo mayores entre ms alejado se localice la zona del Ecuador (latitud 0 ), estas fluctuaciones van a desencadenar mecanismos endocrinos para la manifestacin de la actividad sexual, ocurriendo que en los machos se presenten un patrn cclico influenciado por el fotoperiodo de manera que los das con menos horas luz (otoo-invierno) favorecen la sucesin de respuestas en el sistema reproductivo aumentando la produccin de testosterona que desencadena la espermatognesis, seguido con el crecimiento testicular, aumento del volumen eyaculado, concentracin espermtica y mejora de la calidad seminal. El conocimiento de los mecanismos fisiolgicos que regulan la actividad sexual y sus variaciones, es importante para comprender el funcionamiento de la reproduccin en el macho caprino y carnero. Esta informacin permite el uso de

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mtodos desde muy sencillos hasta complejos para la estimulacin de la actividad sexual en los sementales. Aparato reproductor del macho El aparato reproductor masculino (Figura1)se encuentra constituido por los testculos, los conductos, las glndulas accesorias y el pene. Los testculos o gnadas masculinas tienen dos funciones: endocrina (produccin de testosterona y otras hormonas) y gametognica (produccin de espermatozoides) (Frandson, 1995). Una estructura importante del aparato reproductor es el escroto, un saco bilobulado que aloja, soporta, protege y regula la temperatura de los testculos (Dyce et al., 1999). Los testculos estn constituidos principalmente por el parnquima testicular, al cual recubre la tnica albugnea, que contiene arterias y venas testiculares. El parnquima est conformado por varios lbulos, los cuales contienen a los tbulos seminferos, sitio de produccin de los espermatozoides (Hafez, 2002). En el epitelio que reviste a los tbulos seminferos se diferencian 2 tipos celulares bsicos: clulas de Sertoli (las cuales tienen funcin nutricia, de sostn y reguladora del proceso espermatognico) y clulas germinales en desarrollo o espermatogonias, de cuya divisin y transformacin se originan los espermatozoides (Galina et al., 1995; Hafez, 2002). Los conductos (conductos eferentes, epiddimos, conductos deferentes y uretra) tienen la funcin de transportar los espermatozoides al exterior. Los epiddimos son estructuras adyacentes al testculo en las que se reconocen tres partes: cabeza, cuello y cola. Presentan mayor relevancia ya que se encargan del transporte de los espermatozoides desde el testculo hasta el conducto deferente, en ellos ocurre la maduracin de las clulas espermticas, y funcionan como sitio de almacenamiento de los espermatozoides, siendo los mayores sitios de reserva las colas de los epiddimos (Jindal y Panda, 1980; Hafez, 2002). Las glndulas accesorias (vesculas seminales, prstata y glndulas bulbouretrales) tienen la funcin de producir el plasma seminal el cual, al mezclarse con los espermatozoides, constituye el semen (Cole y Cupps, 1984). Las secreciones de las vesculas seminales y la prstata proveen lquidos, sustancias nutritivas, electrolitos y sustancias que amortiguan los cambios de acidez del medio, mientras que la secrecin de las glndulas bulbouretrales sirve para limpiar de orina el conducto uretral y para lubricarlo antes que los espermatozoides sean liberados al exterior por medio de la uretra, la cual se encuentra envuelta por el pene (Bearden y Fuquay, 1982). El pene es el rgano copulatorio del macho, es de tipo fibroelstico y presenta una flexura sigmoidea, encontrndose retrado dentro del cuerpo. En la ereccin, los msculos retractores del pene se relajan ocasionando que se exponga para la cpula. Presenta una porcin de la uretra que abarca ms all del glande, llamada proceso uretral o apndice filiforme del glande, por el cual sale el eyaculado (Galina et al., 1995). El proceso de emisin se origina en los testculos: los espermatozoides se desplazan de las colas de los epiddimos hasta la uretra plvica por las secreciones y por la contraccin de las paredes de los conductos epididimarios y se mezclan con las secreciones de las glndulas accesorias, constituyendo el semen. En la eyaculacin, los espermatozoides entran a la uretra y por fuertes contracciones de la misma, se expele el semen al exterior (Bearden y Fuquay, 1982; Hafez, 2002). 13

Figura 1.Esquema del aparato reproductor.

Espermatognesis La espermatognesis es definida como el proceso por medio del cual se forman los espermatozoides y en el macho ovino y caprino tiene una duracin de aproximadamente 47-49 das (Amann y Schanbacher, 1983). La espermatognesis consta de dos fases: la espermatocitognesis, que consiste en una serie de divisiones en las cuales la espermatogonia forma las espermtidas, y la espermiognesis, en la que las espermtidas sufren metamorfosis para formar el espermatozoide (Hafez, 2002). En la espermatocitognesis (Figura 2), las clulas madre o espermatogonias del tipo A1, se dividen por mitosis varias veces dando lugar a las espermatogonias tipos A2, A3 y A4. Las clulas del tipo A2 y A3 se dividen para generar las siguientes lneas germinales y para producir espermatogonias de reserva. El tipo A4 se divide dando lugar a la espermatogonia tipo intermedia (I), la cual sufre una divisin ms para formar la espermatogonia tipo B1. Este tipo celular se divide dando lugar a una segunda generacin (espermatogonias tipo B2) de la cual se originan los espermatocitos primarios. Estos experimentan cambios nucleares progresivos antes de sufrir una divisin meitica, durante la cual ocurre la reduccin del nmero de cromosomas somticos a la mitad y la separacin de los cromosomas sexuales X-Y originando espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario se divide dando lugar a dos espermtidas haploides, luego de lo cual no sufren ms divisiones (Bilaspuri y Guraya, 1986; Hafez, 2002). Las espermtidas, que son redondas, no parecen espermatozoides sino hasta despus de la espermiognesis. En esta fase se dan cambios morfolgicos progresivos: el material nuclear se compacta en una parte de la clula originando la cabeza del espermatozoide, del aparato de Golgi se forma el acrosoma, las mitocondrias forman una vaina en el segmento medio de la cola, una porcin del citoplasma se separa de la espermtida formando parte de los cuerpos residuales y la cola tiene su origen en el alargamiento del resto de la clula (Bearden y Fuquay, 1982; Hafez, 2002). Luego tiene lugar la espermiacin, por medio de la cual se liberan los espermatozoides a la luz de los tbulos seminferos. Los puentes intercelulares se adelgazan hasta que nicamente un delgado tallo de 14

citoplasma conecta el cuello de la espermtida con el cuerpo residual. El tallo se rompe dando lugar a la inclusin o gota citoplsmica proximal, los cuerpos residuales interconectados son retenidos y fagocitados por las clulas de Sertoli y ocurre la liberacin de los espermatozoides o espermiacin (Cole y Cupps, 1984; Hafez, 2002). El desarrollo de un espermatozoide desde el estado de espermatogonia hasta que alcanza la luz centro del tbulo seminfero, dura 31 das. Posteriormente, tarda 3 das y medio hasta llegar al epiddimo y otros 14 das hasta llegar a la cola del epiddimo. En total, desde que un espermatozoide empieza a formarse hasta que est preparado para ser eyaculado, tarda 49 das en promedio. Este tiempo no se puede acelerar excepto el paso por el epiddimo, que puede llegar a acortarse 1 o 2 das si el macho est en monta continua (Hafez, 2002; Kaya, 2002). Figura 2. Esquema de la espermatognesis.

La espermatognesis se coordina en diferentes momentos a lo largo de todo el tbulo seminfero, a esto se le denomina onda espermatognica, lo que permite el abastecimiento continuo de espermatozoides maduros durante todo el ao. En el macho cabrio y en los carneros hay porciones del tubo seminfero en donde se inactiva la proliferacin de espermatogonias debido a la estacionalidad (Hafez, 2002). Control endocrino de la reproduccin en el macho La regulacin de las funciones sexuales en el macho se lleva a cabo por medio de estrechas relaciones entre el sistema nervioso central, representado por el sistema hipotlamo, hipfisis y las gnadas, que constituyen el eje hipotlamo-

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hipfisis-gnadas, el cual es un sistema autorregulador (Amann y Schanbacher, 1983; Hafez, 2002). En la Figura 3 se observa el esquema del funcionamiento eje hipotlamohipfisis-gnadas, comenzando por la secrecin pulstil de GnRH por el hipotlamo que estimula la sntesis y secrecin de LH y FSH por parte de la hipfisis anterior; estas gonadotropinas ejercen su efecto sobre las clulas de Leydig y las clulas de Sertoli, respectivamente (Galina et al., 1995). En el parnquima testicular, las clulas de Leydig, por el estmulo de la LH, producen testosterona a partir de colesterol, alcanzando una alta concentracin alrededor de los tbulos seminferos, esencial para la regulacin del proceso espermatognico, adems la testosterona tambin participa en la regulacin del funcionamiento de los rganos genitales y presenta efectos positivos sobre la libido, los caracteres sexuales secundarios y la secrecin hipotalmica de GnRH (Field et al., 1989; Frandson, 1995). Niveles altos de testosterona ocasionan una retroalimentacin negativa de la descarga de GnRH por el hipotlamo, disminuyendo la secrecin de LH de la hipfisis anterior; las clulas de Leydig reciben menos estmulo de la LH ocasionando que menos testosterona sea producida (McDonald, 1991). La liberacin de FSH acta sobre las espermatogonias, estimulando el proceso espermatognico, y sobre las clulas de Sertoli, las cuales producen la protena fijadora de andrgenos (ABP), encargada del transporte de testosterona del tejido intersticial hasta los tbulos seminferos, adems produce la inhibina, la cual retroalimenta negativamente la secrecin de FSH por parte de la hipfisis, modulando la respuesta de sta a la GnRH. La testosterona en las clulas de Sertoli es degradada a dihidrotestosterona (DHT) y estrgenos (E2) que conjuntamente con la testosterona que sale del intersticio entran al torrente sanguneo ocasionan una retroalimentacin negativa de la descarga de GnRH en el hipotlamo (Amann y Schanbacher, 1983; Keisler, 1994). La actividad endocrina del eje hipotlamo-hipfisis-gnadas se ve afectada por la poca del ao, el fotoperiodo, el estado nutricional y el estrs, entre otros factores (DOcchio et al., 1984). Figura 3. Esquema del eje hipotlamo-hipfisis-gnadas.

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Efecto del fotoperiodo en los machos. El fotoperiodo es la seal ms importante que regula la estacionalidad reproductiva de los pequeos rumiantes. Este mecanismo fisiolgico conlleva una disminucin de la actividad reproductiva (lbido y calidad seminal) durante la primavera y el verano. Sin embargo los ciclos testiculares varan entre razas tropicales las que muestran los menores cambios a lo largo del ao y las razas originarias de latitudes ms alejadas del ecuador las que presentan los mayores. (Fuentes et al., 1997) La glndula pineal juega un rol importante en la fotosensibilidad estacional sobre la fisiologa y la conducta sexual. Ella secreta melatonina en las horas nocturnas, las cuales son largas en el otoo e invierno y se acortan en la primavera y en el verano. La melatonina llegar a la circulacin sangunea hipotalmica e induce la produccin de GnRH, que estimula a la hipfisis para la produccin de FSH y LH.(DOcchi et al. 1992) ocasionando que los carneros y machos cabros presentan un patrn cclico de desarrollo y regresin testicular, asociado con la concentracin de testosterona, esto influenciado por los cambios en los regmenes de luz (Howles et al., 1982; Mickelsen et al., 1982; Lindsay et al., 1984). As, el cambio brusco de das largos a cortos induce especficamente a una sucesin de respuestas en el sistema reproductivo, incrementando los niveles de la hormona luteinizante (LH), hormona folculo estimulante (FSH), y testosterona en machos activos, en tanto que en los machos en descanso los niveles son bajos (Fuentes, et al., 1997). Por lo tanto los cambios en los mecanismos neuroendocrinos son los

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que determinan la eficiencia espermatognica, tamao testicular y actividad reproductiva (Langford et al., 1989). Estimulacin y preparacin de la actividad reproductiva del macho. Es importante sealar que los sementales son la clave del xito del empadre, debido a la gran cantidad de hembras que cubren durante ese periodo, de tal modo que si fallan, el porcentaje de fertilidad total ser bajo. Por esta razn se deben de usar machos que estn libres de enfermedades, con buena condicin corporal, buena implantacin de patas y pezuas, que tengan simetra testicular y escrotal e integridad del pene, buena calidad seminal, presentacin de buena libido y habilidad de servicio. Es recomendable implementar un programa de preparacin de los sementales previo al empadre, el cual consiste en unas prcticas muy sencillas, que deben de iniciarse dos meses antes de comenzar el empadre: -Desparasitacin interna y externa antes iniciar el programa de alimentacin. -El programa de alimentacin consiste en el suministro de forrajes de buena calidad a libre consumo, o proporcionar granos molidos o concentrados, previamente y durante todo el empadre para que con el desgaste del empadre no baje la condicin corporal ni rendimiento de la actividad reproductiva. -En caso de ovinos de lana realizar la trasquila. -Hacer limpieza del prepucio. -Realizar el correcto despezuado. -En caso de machos que se encuentren aislados de las hembras o inactivos, comenzar la interaccin macho-hembras estrogenizadas (visin y olfaccin) para estimular la actividad reproductiva y tamao testicular (Knight et al., 1987) Existen mtodos artificiales para el estimulo de los machos fuera de la poca reproductiva (primavera-verano) como son: Melatonina y manejo del fotoperiodo El uso de melatonina en implantes subcutneos (18mg) durante 35 a 40 das previos al empadre y combinado con la modificacin de horas luz artificial (aumento de 2.5 horas al da en poca de ms horas luz) en machos de manera experimental, se ha demostrado que este tratamiento causa incremento de la secrecin de LH y testosterona, as como del peso testicular, aumento en las caractersticas cuantitativas de semen (concentracin espermtica, y mejora de la libido, por lo que los machos que reciben este tipo de tratamientos mantienen una actividad sexual elevada y casi constante durante todo el ao.(Delgadillo et al., 2001,Rosa et al. 2000).

Naloxona Los pptidos opioides endgenos (endorfinas, encefalinas y dinorfinas) inhiben la secrecin de la GnRH, y la naloxona antagonista a estos opioides, es capaz de revertir los efectos, donde se ha demostrado que tiene actividad antagonista especifica de los receptores microendofinrgicos, observndose que produce estimulacin para la liberacin de LH, repercutiendo en el aumento de la 18

testosterona y por lo tanto mejora de la calidad seminal y aumento de la libido. La dosis mnima es de 10 mg de clorhidrato de naloxona de dosis total dividida en media dosis cada 12 hrs. durante 15 das o implantes subcutneos tambin durante 15 das (Garca et al.,1990). Otros Experimentalmente se han utilizado otros tratamientos como: 17--estradiol (acetato de estradiol), la testosterona exgenas y GnRH a diferentes dosis y tiempos, pero los resultados no han sido significativos. Bibliografa
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Conducta sexual y evaluacin reproductiva del macho

MVZ Julio Cervantes Morali La produccin animal depende bsicamente de la complementacin que se da entre factores como la propia gentica de los animales, el manejo de los individuos, la alimentacin, la sanidad y por supuesto de la reproduccin, la cual a su vez depende de la posibilidad de manifestar un comportamiento reproductivo acorde con este objetivo. Con la finalidad de cubrir necesidades particulares dentro de los sistemas de produccin, el ser humano ha tomado ventaja del conocimiento generado respecto del comportamiento reproductivo para promover o prevenir la reproduccin. Otras razones que justifican el estudio del comportamiento reproductivo en los animales domsticos surgen del inters por entender las influencias que la evolucin y el medio ambiente tienen en su expresin. En muchos casos este entendimiento se ha logrado a travs de la comparacin de los patrones de comportamiento expresados en animales silvestres, con aquellos que manifiestan los animales domsticos. Interpretar y entender el valor adaptativo de un comportamiento, puede ser benfico desde un punto de vista prctico; un ejemplo de este entendimiento se observa en el uso que el hombre ha dado al efecto macho en la especie ovina y caprina. Se debe considerar que algunos comportamientos han perdido su significado en animales que se mantienen cautivos. A partir del momento en el que el ser humano toma decisiones respecto de la forma en que se maneja el rebao, se da la oportunidad de que aquellos individuos que en vida libre tendran menor oportunidad de aparearse, puedan producir cras; es el caso de los programas de apareamiento en los que se elije a un macho para cubrir a un determinado nmero de hembras y donde no siempre los machos seleccionados muestran un desempeo aceptable. Se ha estimado que la heredabilidad de la capacidad de servicio es alta, por lo que permitir la reproduccin de un individuo poco apto sin la competencia de otros, puede incrementar la variabilidad en el desempeo sexual de los machos que descienden de estos individuos, lo cual tendra un impacto negativo que se percibe en la obtencin de un menor nmero de cras. La estacionalidad reproductiva de la especie, permite identificar cambios en el comportamiento los cuales son ms evidentes en el macho, ya que en el caso de la hembra estos cambios estn regidos por la ciclicidad reproductiva que se establece dentro de la estacin de apareamientos. En una especie clasificada como reproductora de das cortos, la reduccin paulatina en la cantidad de horas luz que inicia despus del solsticio de verano tiene influencia en la actividad del eje hipotalmico-hipofisiario21

gonadal. En el macho cabro, conforme se acerca la estacin reproductiva, se hacen evidentes cambios fsicos y de comportamiento. Uno de los cambios fsicos, tiene que ver con la recuperacin del tamao testicular, que es indicativo a su vez de la recuperacin en la produccin de espermatozoides, lo anterior va acompaada de un notable incremento del olor a macho y en el nivel de actividad sexual, influenciados por los niveles de testosterona. Fuera de la estacin reproductiva, en los machos se observa un comportamiento ms pasivo, se percibe una notable disminucin del olor a macho, as como una disminucin del dimetro testicular. Cuando se ha estudiado el comportamiento de rebaos en vida libre, se ha podido observar que fuera de la estacin reproductiva existe una segregacin de los sexos. En la cabra Monts (Oreamnos americanus), los machos adultos viven en solitario o bien forman pequeos grupos de solteros, mientras que los machos jvenes permanecen con las hembras hasta que alcanzan la madurez sexual. En muchos mamferos silvestres es comn que los machos jvenes abandonen el grupo social en el cual nacieron. Esta dispersin tiene algunos costos potenciales, como exponerse a un mayor riesgo de depredacin, pero tambin se considera que trae algunos beneficios como es evitar la consanguinidad dentro del grupo. Trabajos recientes en cabras asilvestradas han tratado de explicar la segregacin sexual con base en cuatro hiptesis: a) Riesgo de depredacin: Existe evidencia de que bajo ciertas circunstancias, la separacin de los sexos refleja diferencias en la decisin de estar expuesto a un mayor riesgo de depredacin a expensas de tener acceso a forraje de alta calidad, para los machos esta decisin significara mejorar su condicin corporal para hacer frente a la poca reproductiva, en cambio las hembras, preferiran comprometer el acceso a forraje de buena calidad con la finalidad de disminuir el riesgo de depredacin hacia sus cras. b) Seleccin del alimento: se basa en la diferencia que existe en el tamao de los individuos segn el sexo al que pertenecen, en sta se considera la premisa de que existen diferencias en los requerimientos energticos provocados por diferentes tasas metablicas. c) Preferencias en la socializacin: La hiptesis asume que los dos sexos tienen diferentes motivaciones para hacer frente a las interacciones sociales y que las hembras evitaran los componentes ms agresivos del comportamiento social entre los machos para disminuir el riesgo de lesiones en sus cras.

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d) Actividades prioritarias: Enfatiza aspectos de comportamiento como la causa de separacin entre los sexos y considera que, si existen diferencias en como los sexos y categoras de edad asignan perodos de actividad e inactividad, entonces los grupos heterogneos tenderan a la separacin ya que sus integrantes estaran menos coordinados desde el punto de vista de comportamiento. La interpretacin de los resultados obtenidos en los trabajos realizados con cabras asilvestradas, en algn momento ha dado mayor fundamento a una u otra de las hiptesis, sin embargo concluyen que todas estas hiptesis podran bajo ciertas circunstancias explicar la razn por la cual existe la separacin de los sexos. Como se mencion anteriormente, conforme se acerca la poca de apareamiento existen modificaciones en la actividad, el comportamiento y en el aspecto externo de los machos que tienen como objetivo encontrar compaeras potenciales para el apareamiento. Aquellos animales que viven en grupos tienen una comunicacin social basada en seales visuales, acsticas, tctiles y olfatorias. En la especie caprina se ha dado nfasis particularmente a la investigacin de las seales olfatorias mediadas por feromonas. Las feromonas son sustancias qumicas que viajan a travs del aire las cuales son percibidas por el sistema olfatorio y que son capaces de producir cambios a nivel endcrino en animales de la misma especie. El estudio de la participacin de las feromonas en el proceso reproductivo, ha permitido describir su influencia en la expresin de comportamientos reproductivos tanto en el macho como en la hembra. Se han descrito dos tipos de feromonas con influencia directa, aunque no exclusiva, en el proceso reproductivo: Feromonas de sealizacin y Feromonas de preparacin. Las feromonas de sealizacin, son seales olfativas que promueven un comportamiento especfico e inmediato. Un ejemplo de ellas son las secreciones vaginales producidas por las hembras durante el proestro y el estro, las cuales le permiten al macho saber si est receptiva. El macho accede a estas seales, al realizar la exploracin de la regin ano genital, lo cual comnmente provoca la emisin de orina por parte de la hembra. Se ha propuesto que en la orina se puede encontrar informacin que tiene que ver no solo con el estado reproductivo, sino que tambin con el rango social y estado de salud. Para que este sistema de comunicacin sea efectivo, se requiere que los individuos manifiesten el comportamiento necesario para que a su vez otros individuos puedan tener acceso a esa informacin y de mecanismos que permitan adems de recibirla, iniciar su interpretacin. En la mayora de los ungulados, el acceso a la informacin 23

se logra a travs de la ondulacin del labio superior conocida como signo de Flehmen mientras que la recepcin, a travs del rgano Vomeronasal. El macho realiza el signo Flehmen con mayor frecuencia en respuesta a la emisin de orina por parte de las hembras, pero tambin en respuesta a su propia orina o a la orina de otros machos. En las hembras se observa el mismo comportamiento despus de olfatear a su cra o a una cra ajena, lquido amnitico o membranas placentarias. En ocasiones, el signo de Flehmen en las hembras se complementa con una mayor apertura de la boca y el movimiento repetido de la cabeza, similar al gesto que se realiza al asentir. Este comportamiento se ha observado en hembras con cras de menos de 4 das de edad y se ha relacionado con la identificacin de la cra por parte de la madre. En conjunto, el signo de Flehmen se refiere a la ondulacin y retraccin del labio superior con ligera apertura de la boca y exposicin del paladar superior que se manifiesta junto con la extensin del cuello, dirigiendo el mentn a un plano horizontal. Este comportamiento esta ligado a la funcin del rgano Vomeronasal, el cual es una estructura sensorial perifrica, perteneciente al sistema olfatorio accesorio. Este rgano est formado por dos estructuras de forma tubular y fondo ciego, ubicadas a ambos lados de la base del septo nasal, las cuales estn llenas de mucosidad. Se cree que sta mucosidad se secreta en forma constante para crear una especie de flujo que eliminara la informacin ya procesada. En su extremo abierto, este rgano tiene comunicacin con la cavidad nasal y oral a travs del conducto naso palatino. Algunos autores sugieren que la ondulacin del labio superior, hace ms amplia la entrada del conducto naso palatino y posiblemente tambin la comunicacin hacia el rgano Vomeronasal. El examen histolgico del epitelio en el rgano Vomeronasal ha revelado que el tercio anterior consiste bsicamente de tejido secretorio as como de clulas basales y de soporte, lo cual es caracterstico del epitelio respiratorio; el tercio medio y posterior se caracteriza por ser del tipo sensorial. Se ha propuesto que el rgano Vomeronasal establece conectividad a travs del bulbo olfatorio accesorio con varias estructuras entre ellas la Amgdala, la cual a su vez, emite proyecciones hacia estructuras de la porcin basal del cerebro anterior, involucradas en la liberacin de gonadotropinas y en la manifestacin del comportamiento sexual. Por otro lado, cuando se aborda la influencia que tiene el macho sobre la actividad reproductiva de la hembra es necesario hablar de las feromonas de preparacin, las cuales son sustancias que promueven una respuesta fisiolgica ya sea de inhibicin o estimulacin. En los mamferos domsticos, las feromonas de preparacin producidas por el macho tienen influencia en fenmenos como la induccin de la pubertad y sobre el final de la estacin de anestro. El trmino Bioestimulacin es utilizado para describir

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el efecto estimulatorio del macho sobre la manifestacin del estro y la ovulacin a travs feromonas de preparacin. El macho cabro tiene un olor caracterstico durante la estacin de apareamiento provocado en buena medida por la orina que el mismo macho vierte sobre su barba, pecho y miembros anteriores. Sin embargo, algunos estudios sealan a las glndulas sebceas, en particular a las intercornuales como la fuente principal del caracterstico olor a macho en la especie caprina. El volumen de estas glndulas sebceas muestra un patrn de cambios estacional, el cual est regulado por los niveles circulantes de testosterona. Algunos de los cidos grasos ramificados que se han identificado en las secreciones lipdicas de las glndulas sebceas en los machos cabros son: el cido 4 etil octanico, 4 etil decanico , 4 etil dodecanico, 4 etil tetradecanico y el 4 etil hexadecanico. Se ha cuestionado la actividad feromonal del cido 4 etil octanico, identificado como el principal responsable del olor a macho, no obstante, se ha demostrado que cuando este cido es mantenido a temperatura ambiente por varios meses puede desarrollar la capacidad de estimular la secrecin de GnRH. Al parecer, durante este tiempo se forman nuevas sustancias responsables de la actividad feromonal. En resumen, tanto el marcaje con orina, como el incremento en la actividad de las glndulas sebceas, promueven finalmente la obtencin del aroma a macho; y en conjunto con la actividad sexual que los machos despliegan frente a las hembras representa en esta especie una forma de inducir y sincronizar la actividad reproductiva. Este fenmeno es conocido con el nombre de efecto macho y ha tenido aplicaciones prcticas a partir de su reconocimiento en la dcada de los sesentas. Cuando se pudo observar que la introduccin de un macho cabro con un grupo de hembras en anestro estacional, promueve la receptividad sexual de manera sincronizada. Observndose tambin que la induccin de la actividad reproductiva se incrementaba conforme el inicio de la estacin normal de apareamientos se aproximaba. Se considera que este fenmeno representa una ventaja evolutiva en los ungulados silvestres que promovera la sincrona entre ambos sexos y por lo tanto el apareamiento. Un requisito que se ha considerado para hacer uso del efecto macho es la necesidad de aislamiento entre las hembras y el macho, pero existe evidencia de que este aislamiento no es necesario si el estmulo por parte del macho es novedoso, es decir, cuando las hembras no estn familiarizadas con l. Tambin se ha observado que la mayor respuesta ovulatoria se logra cuando las hembras son expuestas al comportamiento de un macho sexualmente activo.

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El comportamiento reproductivo del macho durante el cortejo esta encaminado a identificar a su vez el comportamiento caracterstico de una hembra receptiva. Durante el cortejo, el macho se aproxima a la hembra por sus costados, explorando simultneamente el rea genital, eleva uno de los miembros anteriores el cual es mantenido en extensin para ejercer contacto con los costados de la hembra. El macho extiende el cuello en forma paralela al dorso y emite un sonido caracterstico acompaado del movimiento continuo de la lengua que se le ha dado el nombre de movimiento de ltigo; si la hembra orina, el macho evaluar la orina a travs del signo de Flehmen. Una vez que el macho se asegura que la hembra est receptiva, realizar uno o dos intentos de monta seguidos por la monta real; la eyaculacin es evidenciada por el lanzamiento del cuerpo del macho hacia adelante y la elevacin de los miembros posteriores. Despus de la eyaculacin, si se da la oportunidad al macho de expresar el comportamiento posterior a la monta, se puede observar la emisin de orina que se dirige bsicamente hacia el rostro. Adems, el macho puede lamerse el pene y mostrar una vez ms el comportamiento de Flehmen. Este comportamiento tambin es posible observarlo cuando a machos sexualmente excitados no se les permite tener acceso a las hembras. La receptividad de la hembra se evala por los movimientos o posturas que permitirn la monta siendo lo ms obvio la inmovilidad en respuesta a los intentos de monta por parte del macho. Sin embargo, es posible observar otros comportamientos como el topeteo, la intenciones de monta o la monta propiamente dicha hacia los machos y el banderilleo que se refiere al movimiento continuo y enrgico de la cola. Evaluacin de la capacidad reproductiva en el macho La capacidad reproductiva de los machos, determina en buena medida la eficiencia reproductiva y en consecuencia productiva de los rebaos. Por lo tanto es importante realizar una evaluacin de los machos cuya misin ser producir a la siguiente generacin de cras. Esta evaluacin deber incluir: un examen fsico general, as como un examen androlgico que incluira adems de la exploracin de los rganos genitales externos, una evaluacin de las caractersticas macro y microscpicas del semen, sin olvidar pruebas especficas para la deteccin de enfermedades cuando los antecedentes as lo requieran. Un aspecto que frecuentemente se olvida es la evaluacin de la capacidad de servicio de los machos, esta evaluacin se realiza en condiciones controladas donde los machos son expuestos a una o varias hembras en celo y se mide adems del nmero de montas que realiza en un tiempo determinado, su inters hacia la o las hembras sexualmente receptivas. Esta evaluacin permitira identificar cualquier condicin que comprometa el desempeo de los sementales.

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En la evaluacin de la capacidad de servicio se han utilizado bsicamente tres parmetros; la medicin de la libido, el tiempo transcurrido o latencia a la primera eyaculacin y el nmero de cubriciones en un tiempo determinado. La evaluacin de la libido, es una prueba puntuada donde se asigna un valor de acuerdo al inters que muestre el macho por un pequeo grupo de hembras, generalmente 3 a 4. La escala de calificacin propuesta va de 0 a 10. En este aspecto es importante considerar que no todos los machos con una buena libido, forzosamente procrearn. Respecto del tiempo transcurrido a la primera eyaculacin, se medir a partir de que el macho es expuesto a una hembra en estro y hasta el momento en que la cubre; y por ltimo, en la medicin del nmero de cubriciones en un tiempo determinado, por lo general se fija a 10 o 15 minutos de evaluacin. Al realizar estas pruebas es importante considerar que los resultados ms consistentes se obtienen cuando son practicadas dentro de la estacin reproductiva. Adems, se deber contemplar un perodo de adaptacin al medio por parte de los machos, ya que se recomienda que las pruebas se realicen en espacios reducidos distintos al lugar donde son mantenidos. Es necesario evitar los estados de tensin o estrs tanto para los machos como para las hembras. Las hembras debern estar en celo de preferencia inducido. Por ltimo, es importante evitar fuentes de distraccin que modificaran los resultados, como la presencia de comida alrededor del lugar donde se realiza la prueba o actividades y sonidos que no son cotidianos. Es importante no basar un criterio de seleccin o eliminacin en una sola prueba ya que existe influencia del momento en que se realiza la prueba respecto de la estacionalidad reproductiva y de la experiencia sexual previa. Algunos estudios han demostrado que una prctica comn como la crianza de machos jvenes en grupos puede retrasar el inters por las hembras. Este efecto es temporal pero deber tomarse en cuenta cuando se evala el desempeo de machos jvenes. Adems, se ha reconocido un perodo transitorio de ansiedad en los machos que son separados de sus compaeros de encierro. Los machos cabros muestran comportamiento reproductivo a edades tempranas, el cual en muchos casos se acompaa de la produccin de gametos viables. En los machos de algunas razas, se han observado espermatozoides en el lumen de los tbulos seminferos y del epiddimo a partir de los 4 meses de edad. Pero an cuando haya comportamiento reproductivo y la eyaculacin de espermatozoides viables a edades tempranas, es necesario recordar que el desarrollo de las estructuras encargadas de producir y transportar gametos contina. Por lo que es necesario permitir el desarrollo de los individuos antes de ser utilizados como sementales, as como, considerar este aspecto para el manejo y separacin de los machos dentro del rebao. 27

Por ltimo, es muy importante mantener a los sementales en un plano nutricional adecuado. Los machos que son alimentados con dietas acordes a sus necesidades muestran una masa testicular mayor en comparacin con machos mantenidos en un plano nutricional pobre, lo que se traduce en la posibilidad de mantener una espermatognesis normal. En estos individuos tambin se observan glndulas sebceas de mayor volumen, indicativo de una mayor actividad secretora, lo cual favorece al efecto estimulatorio que el aroma a macho tiene sobre las hembras. Siempre que sea posible se debern de considerar los aspectos que favorecen la actividad reproductiva tanto del macho como de la hembra con el afn de mantener la productividad dentro de los rebaos.

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INDUCCIN Y SINCRONIZACIN ESTRAL Y OVULATORIA EN OVEJAS Y CABRAS Lorenzo Alvarez R, Yesmin M Domnguez H
Centro de Enseanza, Investigacin y Extensin en Produccin Animal en Altiplano (CEIEPAA), Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Km 8.5 carretera Tequisquiapan-Ezequiel Montes, Quertaro. Tel.: 414 291 81 00, Fax: 414 291 81 00. alorenzo@unam.mx

Resumen El control de la reproduccin en ovejas y cabras tiene como objetivo limitar los efectos de la estacionalidad reproductiva sobre la produccin y facilitar la implementacin de herramientas como la inseminacin artificial. En ambas especies se cuenta con una variedad importante de estrategias que permiten inducir-sincronizar el estro y la ovulacin tanto fuera como dentro de la estacin reproductiva. El uso de la progesterona y sus anlogos sintticos en diferentes presentaciones (esponjas -acetato de fluorogestona, acetato de medroxiprogesterona-, CIDR, implantes subcutneos -norgestomet-, oral -acetato de melengestrol-), combinados o no con inyecciones de gonadotropinas (fuera de la estacin) o prostaglandinas (PG, dentro de la estacin) representan los tratamientos ms utilizados con fines prcticos y de produccin. El papel luteoltico de la prostaglandina permite su uso durante la estacin reproductiva en tratamientos novedosos en estas especies en que se inyecta sola o combinada con GnRH (Ovsynch) o el efecto macho (IMA-PRO2). En conjunto, todas las estrategias de induccin-sincronizacin representan la posibilidad de abatir las consecuencias negativas de la estacionalidad reproductiva sobre la produccin de la granja. Introduccin Las cabras son reproductoras estacionales y la reproduccin estacional genera a su vez un comportamiento irregular de la produccin anual en la especie, lo que provoca una baja disponibilidad de leche y derivados, al tiempo que el mercado demanda mayores cantidades y podra pagar mejor (Leboeuf et al., 2003; Alvarez, 2005; Pellicer-Rubio et al., 2009; Figura 1). Lo anterior ha hecho necesario el desarrollo de tcnicas que permitan la reproduccin de la especie en temporadas en que de forma natural no ocurrira. El uso de dispositivos vaginales con progesterona y su combinacin con gonadotropina corinica equina (eCG) es uno de los mtodos ms extendidos y exitosos para la induccin del estro y la ovulacin en diferentes momentos del ao (Amoah y Gelaye, 1990; Wheaton et al., 1993; Freitas et al., 1997; Wildeus, 2000; Menchaca y Rubianes, 2004). La reproduccin asistida mediante tcnicas que promuevan la ovulacin en momentos predeterminados otorga una serie de ventajas. Permite elegir con anticipacin el perodo de partos y ajustarlo a la produccin forrajera o al sistema 30

de crianza. Permite tambin la adaptacin a una posible estacionalidad en el mercado (demanda de lo que se produce). Adems, con la reduccin del perodo en que ocurren los partos se puede disminuir la mortalidad perinatal y formar lotes homogneos de animales para su manejo general en grupo y su comercializacin; se logra acortar el intervalo entre partos; se hace factible la preparacin de programas de cra intensiva; se logra, en conclusin, reducir los periodos de inactividad reproductiva en los animales y facilita la incorporacin de programas reproductivos que utilicen otras tecnologa reproductivas (inseminacin artificial, transferencia de embriones, etc.). El objetivo del presente documento se centra en revisar las estrategias existentes para controlar de manera prctica la reproduccin, en trminos de inducirsincronizar el estro y la ovulacin, en ovejas y cabras. Documentos de gran vala que pueden dar un panorama complementario del tema se encuentran disponibles en la literatura (Wildeus, 2000; Whitley y Freitas et al., 2004; Jackson, 2004; Menchaca et al., 2004a).
7 000

6 000

Produccin

5 000

Leche (Lts)

Demanda

4 000

3 000

2 000

1 000

Enero

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

Figura 1. Patrn tpico de la produccin lctea en una granja caprina y su relacin con el comportamiento del mercado. La informacin de la produccin es real, la informacin de la demanda es estimada. TRATAMIENTOS CLSICOS PARA LA INDUCCIN Y SINCRONIZACIN ESTRAL Y OVULATORIA Las tcnicas de sincronizacin reproductiva se enfocan en la manipulacin de la fase ltea o la fase folicular del ciclo estral. En ovejas y cabras se tiene una mejor oportunidad de intervenir sobre la fase ltea, dada su mayor duracin. Algunas tcnicas prolongan la fase ltea de manera artificial y otras la reducen eliminando el cuerpo lteo existente. El uso de progesterona o sus sintticos, y de prostaglandina como agente luteoltico, son el principal recurso en estas estrategias (Whitley y Jackson, 2004; Wildeus, 2000) . Adems, en estas especies el estro deber inducirse en las pocas en que no se presenta de manera natural, y el acercamiento que considera la existencia de un diestro debe cambiar. En este caso, para inducir la actividad ovrica de hembras en anestro se busca estimular la madurez de un folculo, de manera que una oleada de hormona luteinizante (LH) cause la ovulacin.

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Utilizacin de progesterona/progestgenos Ya sea que se busque prolongar la fase ltea en animales cclicos o simular su presencia en animales no cclicos, la administracin de progesterona o sus sintticos representa una de las estrategias de control ms extendidas en la prctica. Su uso puede o no acompaarse con la administracin de gonadotropinas (gonadotropina corinica equina -eCG-). Progestgenos vaginales (esponjas: acetato de fluorogestona FGA-, acetato de medroxiprogesterona -MAP-) Dentro de los progestgenos conocidos, el acetato de fluorogestona en combinacin con eCG representa uno de los mtodos de induccin ms utilizados en caprinos (Ritar et al., 1984; Whitley y Jackson, 2004) y ovinos (Robinson, 1965; Hamra et al., 1989; Ungerfeld y Rubianes, 2002; Leboeuf et al., 2003; Baldassarre y Karatzas, 2004; Holtz, 2005). Las esponjas vaginales son dispositivos de poliuretano impregnados con el progestgeno, actualmente contienen 20mg (Leboeuf et al., 2003) del progestgeno y su periodo de uso por lo regular es de 914 das, aunque tratamientos ms largos (16-21 das) intentan sobrepasar la duracin de la fase ltea natural (Armstrong et al., 1982). La respuesta estral se presenta en porcentajes altos (90-100%), al igual que la ovulacin, independientemente de la estacin del ao, con fertilidades cercanas al 70% (Corteel et al., 1988; Leboeuf et al., 2003). El acetato de medroxiprogesterona est disponible igualmente en esponjas vaginales. Esponjas de 60 y 30mg de MAP, combinados con 300UI de eCG se han utilizado con resultados satisfactorios en cabras (Greyling y van der Nest, 2000) y ovejas (Simonetti et al., 2000; Ungerfeld y Rubianes, 2002). En cabras durante la estacin sexual, se ha visto que la utilizacin de eCG al retirar el tratamiento provoca una respuesta estral ms rpida, pero el porcentaje de animales con respuesta es similar independientemente de si se inyecta o no la gonadotropina (Regueiro et al., 1999; Cuadro 1). En ovejas, el uso de ambos progestgenos combinados con 300 o 500UI de eCG ha permitido la induccin/sincronizacin del estro en un 100% y fertilidades de 90% (Steffan et al., 1983). En cabras, la utilizacin de esponjas vaginales con FGA y MAP por periodos de 12 y 14 das induce respuestas similares en magnitud, aunque un poco ms rpida (aproximadamente 12h) en la presentacin del estro para el primero (Romano, 1996). De manera general, en ambos tratamientos la respuesta estral se observa en las primeras 56h desde el retiro de la esponja (Romano, 1996; Romano, 2004). La figura 2 muestra de modo esquemtico la utilizacin de los dispositivos. Aunque en muchos de los casos la respuesta se presenta de modo independiente a la estacin anual, no se debe descartar un efecto de la condicin reproductiva del animal provocada por la poca (Carpenter y Spitzer, 1981; Senn y Richardson, 1992), por lo que en ocasiones deber esperarse una respuesta atenuada.

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eCG/PG Estro

9 10

12

14 15 16 0 1 2

17 3

Das

Figura 2. Ejemplo de la utilizacin de la esponja vaginal (FGA, MAP) en los programas de induccin/sincronizacin estral en cabras y ovejas. Al retiro del dispositivo se administra una dosis de eCG para promover el desarrollo folicular y/o una dosis de PG para eliminar el cuerpo lteo que pudiera estar presente. eCG como tratamiento complementario En ovejas fuera de su estacin reproductiva, el uso de progestgenos sin la inyeccin de eCG induce respuestas bajas (Umberger et al., 1994) debido a la falta del estimulo gonadal necesario. La eCG provee tal estmulo, promueve el desarrollo folicular y sincroniza la ovulacin, lo que facilita la utilizacin de tcnicas como la inseminacin artificial y transferencia embrionaria. La dosis de gonadotropina es muy difcil de generalizar para todos los casos; la ms adecuada ser la que provea de una fertilidad mxima sin provocar una superovulacin indeseable. Las dosis varan de 250UI en cabras lecheras jvenes hasta 800UI en cabras adultas lactantes. De una manera general puede decirse que durante el anestro profundo o cuando la produccin lctea es abundante, se debe usar una dosis ms elevada; debera ajustarse para cada animal con base en la estacin, la raza, el peso (Corteel et al., 1988; Regueiro et al., 1999), la edad (Zarkawi et al., 1999), prolificidad deseada y respuestas anteriores (Baldassarre y Karatzas, 2004; Holtz, 2005). Algunos reportes indican que el uso repetido de la eCG provoca bajas en la fertilidad en ambas especies. Tal efecto se ha atribuido a la presencia de anticuerpos anti-eCG que se producen como respuesta inmune desde el primer tratamiento (Baril et al., 1996; Bodin et al., 1997; Chemineau et al., 1999; Maurel et al., 2003; Roy et al., 1999a; Roy et al., 1999b). Si bien es cierto que su uso se hace necesario en programas de inseminacin artificial o transferencia embrionaria, un nmero importante de estudios ha demostrado que en los tratamientos de induccin/sincronizacin estral no es indispensable (Rhodes y Nathanielsz, 1988; Oliveira et al., 2001; Gamboa, 2008) o que incluso se asocia con bajas en la fertilidad (Chemineau et al., 1999). En busca de alternativas al uso de la eCG luego de tratamientos con progestgenos se han utilizado con xito estmulos no hormonales (Ungerfeld y Rubianes, 1999; Ungerfeld et al., 2003 Pellicer-Rubio et al., 2007; Gamboa, 2008). En ovejas tratadas con progesterona (CIDR) (Husein y Kridli, 2002; Husein y Haddad, 2006) o FGA (Kridli et al., 2003) se ha demostrado que la administracin de jalea real durante el uso del implante vaginal genera resultados similares a cuando se inyecta eCG. Sin embargo, dichos resultados no han podido replicarse (Kridli y Al-Khetib, 2006; Siliceo, 2009; Alvarez et al., datos no publicados).

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CIDR (controlled internal drug release) Con el mismo objetivo que las esponjas vaginales y con resultados excelentes se han utilizado los dispositivos vaginales conocidos como CIDRs (Rhodes y Nathanielsz, 1988; Wheaton et al., 1993; Whitley y Jackson, 2004). El dispositivo es un implante vaginal construido a base de nylon cubierto con silicn grado mdico impregnado con progesterona (Wheaton et al., 1993). Fue diseado en Nueva Zelanda y en la actualidad se comercializa en un nmero importante de pases. El dispositivo se utiliza en la manipulacin reproductiva de vacas (CIDR-B), ovejas (CIDR-S) y cabras (CIDR-G). Los niveles plasmticos de progesterona se incrementan rpidamente luego de su insercin, alcanzando las concentraciones ms altas desde los primeros 3-5 das (Wheaton et al., 1993). Su uso permite inducir una respuesta ovulatoria-estral sincronizada debido al efecto inhibidor que tiene la progesterona sobre la ovulacin; cuando dicho efecto negativo desaparece, al retirar el dispositivo, se presenta la respuesta. Con un total de 0.33g de progesterona, el dispositivo CIDR es usado con frecuencia en la induccin de estro y ovulacin sincronizada en cabras y ovejas anstricas (Ungerfeld y Rubianes, 2002). Utilizado por periodos de 9-14 das, el dispositivo vaginal permite controlar la actividad reproductiva con alta eficacia (Wheaton et al., 1993; Cuadro 1; figura 3). La mayora de las hembras tratadas mostrar celo en aproximadamente 24-48 horas despus de su retiro. La mayora de los reportes existentes al momento indican una eficiencia inductiva y sincronizadora semejante a la de las esponjas (Corteel et al., 1988; Hamra et al., 1989; Romano, 2004) o prostaglandinas durante la estacin sexual (Rhodes y Nathanielsz, 1988; Godfrey et al., 1997; Cuadro 1). Presenta algunas ventajas con respecto a las esponjas vaginales, como son el hecho de que el material del que est construido no produce reaccin alguna, eliminndose la posible acumulacin de moco maloliente y adherencias. Adems, su aplicacin y remocin son, por mucho, ms sencillas y menos traumticas para la cabra. En vacas, un segundo uso del dispositivo inhibe la conducta estral durante al menos 7 das (Richardson et al., 2002) y permite contar con fertilidades similares a cuando el dispositivo es nuevo (Colazo et al., 2004), mientras que en cabras un segundo uso por lapsos de 5 das eleva los niveles de progesterona para inducir una respuesta aceptable (Vilario et al., 2008a; Vilario et al., 2008b). En combinacin con la eCG, el dispositivo nuevo o reciclado induce resultados de hasta el 100% de estros en cabras cclicas (Oliveira et al., 2001); utilizado sin la inyeccin de gonadotropinas induce una respuesta estral significativa, aunque la fertilidad puede disminuir (Oliveira et al., 2001). De acuerdo a otros autores sin embargo, la utilizacin de la eCG como tratamiento complementario no resulta en ventaja alguna (Violes et al., 2001). El CIDR reciclado ha sido utilizado tambin en ovejas con buenos resultados durante la estacin no reproductiva (Ungerfeld, 2009).

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Figura 3. Ejemplo de la utilizacin del dispositivo vaginal CIDR (progesterona) en los programas de induccin/sincronizacin estral en cabras y ovejas. Al retiro del dispositivo se administra una dosis de eCG para promover el desarrollo folicular y/o una dosis de PG para eliminar el cuerpo lteo que pudiera estar presente. Norgestomet (Sincro-Mate B -SMB-, Crestar) El protocolo SMB, consistente en un implante subcutneo fue diseado para bovinos y se utiliza en cabras y ovejas con resultados adecuados (Bretzlaff et al., 1992; Mellado y Valdz, 1997) y una eficacia similar a la de otros progestgenos (Spitzer y Carpenter, 1981; Alifakiotis et al., 1982; East y Rowe, 1989; Tritschler II et al., 1991; Pendleton et al., 1992; Freitas et al., 1997; Kusina et al., 2000; Oliveira et al., 2001; Holtz, 2005; Cuadro 2). En ovejas, el uso del implante subcutneo por 10 das, acompaado con inyecciones de norgestomet, valerato de estradiol (da 1) y eCG (da 10) permite la induccin de respuestas estrales mayores al 70% (Carpenter y Spitzer, 1981; Cardwell et al., 1998). En cabras, su uso durante periodos de 14 das combinado con inyecciones de FSH induce una respuesta similar a la obtenida mediante esponjas vaginales (Pendleton et al., 1992; 94 vs. 94% de estro y ovulacin). En cabras cclicas, su uso por periodos de 9 das combinado con inyecciones de valerato de estradiol + norgestomet (2.5 y 1.5mg respectivamente, da 0) y prostaglandina (0.05mg cloprostenol, da 9) genera resultados excelentes (100 y 90% de estro, 80 y 89% de fertilidad respectivamente) (Oliveira et al., 2001; Cuadro 2; Figura 4). Al igual que el dispositivo CIDR, el implante subcutneo tiene un potencial importante para ser reciclado sin afectar su eficacia, lo que permite contar con tratamientos ms econmicos (Mellado y Valdz, 1997). Se ha encontrado as que la utilizacin de hasta 1/5 (1.2mg) del implante original (6mg) por 9 das induce una respuesta estral aceptable en diferentes momentos del ao (Mellado y Valdz, 1997).

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Figura 4. Ejemplo de la utilizacin del implante subcutneo SMB (norgestomet) en los programas de induccin/sincronizacin estral en cabras y ovejas. Al retiro del implante se han administrado dosis de norgestomet, eCG, estradiol y/prostaglandina.

Acetato de melengestrol (MGA) Desarrollado en principio para inhibir la conducta estral y como promotor del crecimiento en bovinos de engorda y ovejas (Bloss et al., 1966; Preston, 1999), el MGA es otro progestgeno sinttico que se utiliza con relativa frecuencia en la induccin de ovulaciones en caprinos y ovinos con resultados alentadores (Whitley y Jackson, 2004). A pesar de algunos resultados desalentadores, existe evidencia amplia de que su uso en ovejas y cabras representa una alternativa real a los otros progestgenos que son mucho ms costosos (Wildeus, 2000; Whitley y Jackson, 2004). La presentacin de este producto es para su uso oral (polvo para mezclar con el alimento concentrado) y representa una alternativa distinta a la de los dispositivos vaginales. Las dosis utilizadas varan desde 0.11 a 0.30mg/animal/da durante periodos de 7-14 das (Wildeus, 2000; Windorski et al., 2008; Figura 5). En ovejas durante su estacin no reproductiva, la administracin de 0.25mg/da durante 8 das incrementa el nmero de animales en estro y su fertilidad (Daniel et al., 2001; Cuadro 2). En ovejas durante su estacin no reproductiva, tratamientos con 0.3mg/da por 7 y 10 das respectivamente, incrementan el porcentaje de animales gestantes cuando se le combina con eCG (Windorski et al., 2008) o estradiol (Jabbar et al., 1994). En ovejas se ha visto que dosis altas de 0.22mg/da por periodos de 14 das tienen efectos negativos sobre la fertilidad, por lo que se prefieren dosis menores o realizar el servicio (monta, inseminacin) en el segundo ciclo sincronizado (Quispe et al., 1994).

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Figura 5. Ejemplo de la utilizacin del implante subcutneo SMB (norgestomet) en los programas de induccin/sincronizacin estral en cabras y ovejas. Al retiro del implante se han administrado dosis de norgestomet, eCG, estradiol y/prostaglandina. Prostaglandinas (PG) La prostaglandina F2 es el sincronizador por excelencia gracias a su capacidad luteoltica, acortando la fase ltea. Desde luego, en ovejas y cabras su uso est limitado a la estacin reproductiva (Greyling y Van Niekerk, 1991; Holtz, 2005). Durante la estacin reproductiva, sin embargo, no inducen la regresin ltea antes del da 3 del ciclo (Rubianes et al., 2003), por lo que una sola inyeccin no permite controlar el momento de la ovulacin en la totalidad de las hembras tratadas (Kusina et al., 2000; Whitley y Jackson, 2004; Holtz, 2005) y se hace necesaria una segunda dosis en los siguientes 8-15 das (Ogunbiyi et al., 1980; Ahmed et al., 1998; Wildeus, 2000; Figura 6). Las dosis probadas y que han mostrado buenos resultados varan de acuerdo a la prostaglandina que se est utilizando (3.75mg luprostiol; 2.5-10mg dinoprost; 62.5mg cloprostenol) (Bretzlaff y Ott, 1983; Nuti et al., 1992; Mellado et al., 1994; Holtz et al., 2008) y aunque se han probado varias vas de administracin, la intramuscular resulta la ms prctica (Mgongo, 1987; Mellado et al., 1994; Whitley y Jackson, 2004). Los animales pueden ser observados en celo desde las 24-48 horas despus de la segunda inyeccin y la actividad ovrica en respuesta llega a ser de hasta el 100% (Bretzlaff et al., 1983; Ahmed et al., 1998; Romano, 1998). Dicha respuesta estral y ovulatoria suele ser similar (Oyediji et al., 1990; Mutiga y Mukasa-Mugerwa, 1992; Godfrey et al., 1997; Kusina et al., 2000; Violes et al., 2009) o mayor (Ahmed et al., 1998) a la obtenida mediante otras estrategias de induccin/sincronizacin con intervalos variables a su ocurrencia (Mutiga y Mukasa-Mugerwa, 1992). El uso de las prostaglandinas suele combinarse exitosamente con productos vaginales con el objetivo de incrementar el grado de sincrona, eliminando un posible cuerpo lteo al retirar el progestgeno (Leboeuf et al., 2003; Holtz et al., 2008; Cuadro 1), lo que a su vez incrementa la variabilidad en el intervalo a la respuesta.

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Figura 6. Ejemplo de la utilizacin de la prostaglandina como agente luteoltico en los programas de sincronizacin estral en cabras y ovejas. Al momento de la segunda inyeccin, se puede administrar eCG con buenos resultados. Estos tratamientos son para uso exclusivo dentro de la estacin reproductiva, en que los animales se encuentren ciclando.

Progestgenos + PG El hecho de que en ocasiones se encuentran animales con cuerpo lteo activo despus de recibir tratamientos a base de progestgenos, trajo la idea de utilizar la combinacin de un progestgeno con un luteoltico (Kusina et al., 2000; Whitley y Jackson, 2004). As, el progestgeno tendr su accin y los cuerpos lteos que persistan a su retiro sern eliminados al administrar la PG. En la combinacin de ambos productos, los progestgenos se utilizan de la forma ya mencionada, con la diferencia de que ya no se administra la eCG al final del tratamiento; en su lugar, se aplica la PG. Esta combinacin hace posible que el progestgeno se utilice por periodos cortos (5-7 das) sin el riesgo de que al finalizar el tratamiento persista el cuerpo lteo (Menchaca et al., 2007; Karaca et al., 2009; Figura 7).

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Figura 7. Ejemplo del uso combinado de protocolos a base de progesterona con inyecciones de prostaglandina en los programas de sincronizacin estral en cabras y ovejas. Estos tratamientos son para uso exclusivo dentro de la estacin reproductiva, en que los animales se encuentren ciclando. NUEVOS TRATAMIENTOS PARA LA INDUCCIN Y SINCRONIZACIN ESTRAL Y OVULATORIA Protocolo Synchrovine El protocolo Synchrovine fue desarrollado con el objetivo de aumentar el grado de sincronizacin de la ovulacin luego de las inyecciones de PG, promoviendo una mayor fertilidad en la inseminacin artificial a tiempo fijo. Se parti del conocimiento de que, cuando se aplica la primer dosis de PG, la ovulacin ocurre en los primeros 2-4 das, lo que inducir el surgimiento de la primera oleada folicular del siguiente ciclo. El folculo dominante de dicha oleada se desarrollara durante 4-7 das junto con el cuerpo lteo de la ovulacin. Al administrar una segunda dosis de PG en el da 7 (das 3-5 desde la ovulacin) en lugar del da 11, se coincide con el momento en que el cuerpo lteo es sensible y el folculo an est desarrollndose (Rubianes et al., 2003; Menchaca y Rubianes, 2004b). As, el protocolo Synchrovine consiste en la aplicacin de dos dosis de PG separadas por 7 das. El protocolo ha sido utilizado en cantidades importantes de ovejas con resultados prometedores, sincronizando la ocurrencia del estro (80% de los animales) en periodos cortos, lo que resulta positivo para la inseminacin artificial a tiempo fijo (Menchaca et al., 2004). Una variante del protocolo Synchrovine est representada por los tratamientos cortos en que se combina una inyeccin de PG seguida por el progestgeno en

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periodos de 5-6 das (Menchaca y Rubianes, 2004a; Menchaca y Rubianes, 2004b; Menchaca et al., 2007; Menchaca y Rubianes, 2007). Protocolo Ovsynch Se sabe que la utilizacin de GnRH como parte de los tratamientos de induccinsincronizacin incrementa el grado de sincrona en la ovulacin (Pierson et al., 2003). Las prostaglandinas pueden utilizarse en tratamientos que incluyen el control del desarrollo de las ondas foliculares y con ello incrementar el grado de sincrona en la respuesta estral/ovulatoria para obtener mejores resultados en la inseminacin artificial a tiempo fijo (Holtz, 2005; Holtz et al., 2008). El protocolo que busca tal objetivo se ha denominado Ovsynch, fue propuesto primero en vacas (Pursley et al., 1995) y recientemente se ha utilizado en ovejas (Deligiannis et al., 2005) y cabras (Holtz et al., 2008). Consiste en la aplicacin secuenciada de GnRH-prostaglandina-GnRH con la intencin de inducir la ovulacin del folculo dominante (primera inyeccin de GnRH, 0.004mg, da 0) al tiempo que se estimula el desarrollo de una nueva oleada, eliminar el cuerpo lteo formado (da 7) y promover la nueva ovulacin sincronizada (segunda inyeccin de GnRH, da 9; Pursley et al., 1995; Figura 8). La magnitud de la respuesta en dichos tratamientos es similar a la obtenida con el uso de los progestgenos vaginales (Holtz et al., 2008) y cuenta con la ventaja de controlar eficazmente el ciclo reproductivo, sin el uso de hormonas esteroides (Menchaca y Rubianes, 2004a). En ovejas, Deligiannis et al. (2005) lo utilizaron en la forma descrita, con apenas algunas diferencias de horas en la aplicacin de cada tratamiento. El protocolo Ovsynch tiene un gran potencial, investigacin futura sobre su uso en ovejas y cabras seguramente confirmar una alta eficacia, como se ha visto en otras especies (Mufeed, 2005; Sakase et al., 2007; Shabankareh et al., 2009; Lu Meng et al., 2010).
GnRH PG GnRH

Da 0

9 10

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Figura 8. Ejemplo de la utilizacin del protocolo Ovsynch en la sincronizacin de la ovulacin en cabras y ovejas. Adaptado de Holtz et al. (2008). Protocolo IMA.PRO2 La mayora de los mtodos de induccin y sincronizacin suelen ser adaptados a las condiciones prcticas de manejo de las granjas, o al menos deberan serlo. Existen algunas preocupaciones respecto de la altamente variable fertilidad obtenida y de los casos de vaginitis provocados por algunos de los tratamientos clsicos (esponjas), sus consecuencias tambin en la fertilidad y los limites legales 40

para su uso en animales en produccin de leche. Con esto en mente se han hecho esfuerzos por encontrar alternativas eficaces y prcticas. El efecto macho, discutido en otra seccin, desencadena la ovulacin en la mayora de las hembras expuestas dentro de los primeros 5-7 das. Su combinacin con progesterona y prostaglandinas parece ser una excelente opcin en cabras (Lpez-Sebastian et al., 2007) y ovejas (Lpez-Sebastian e Inskeep, 1988) durante su estacin no reproductiva. El protocolo IMA-PRO2 consiste en la combinacin del efecto macho, una inyeccin de progesterona y una ms de prostaglandinas. La inyeccin de progesterona (25mg) se administra al momento de la introduccin del macho y 9 das despus se aplica una inyeccin ms de prostaglandina para eliminar el cuerpo lteo formado de la ovulacin inducida por el macho (Figura 9). La ovulacin inducida mediante este tratamiento es altamente sincronizada y permite la inseminacin a tiempo fija luego de 50 h desde la inyeccin de prostaglandina.

Figura 9. Ejemplo de la utilizacin del protocolo IMA-PRO2 en la induccin sincronizada de ovulacin en cabras y ovejas durante su estacin no reproductiva. El protocolo IMA-PRO2 es una alternativa eficaz a los mtodos convencionales basados en el uso de progestgenos y eCG. Como beneficio adicional, el mtodo reduce costos por concepto de hormonales y manejo del animal (Lpez-Sebastian et al., 2007). Conclusin En conjunto, todas las estrategias de induccin-sincronizacin descritas representan la posibilidad de abatir las consecuencias negativas de la estacionalidad reproductiva sobre la produccin de la granja.

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Cuadro 1. Respuesta estral, ovulatoria y fertilidad en cabras y ovejas inducidas/sincronizadas con esponjas vaginales (acetato de fluorogestone FGA- y acetato de medroxiprogesterona MAP-) y el dispositivo CIDR (progesterona). Tratamiento FGA 12 das FGA 12 das FGA 12-14 das FGA, 12-14 das FGA 13 das FGA 14 das FGA 14 das FGA 14 das FGA 12 das FGA 12 das FGA 12 das FGA 12 das FGA 12 das FGA 12 das FGA 19 das FGA 12 das MAP 14 das MAP 14 das MAP 13 das MAP 18 das MAP 14 das MAP 14 das MAP 14 das MAP 14 das MAP 14 das Tratamiento complementario 400UI eCG 500UI eCG Prostaglandina Prostaglandina Prostaglandina FSH 500UI eCG 1000UI eCG -200UI eCG 300UI eCG PGF2, 250UI eCG Prostaglandina Prostaglandina, 400 UI eCG -400UI eCG 1000UI eCG 500UI eCG Prostaglandina 150-200UI eCG 300UI eCG -500UI eCG -500UI eCG Especie / estacin Cabras cclicas Cabras anestro Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas cclicas Ovejas cclicas Ovejas cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Ovejas anestro Ovejas anestro Cabras cclicas Cabras anestro Cabras cclicas Ovejas cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Ovejas anestro Estro (%) 100 100 100 100 100 94 100 100 83 100 75 100 100 100 100 100 94 98 100 100 77.5 79.1 100 100 94 Ovulacin (%) 100 100 ---94 -------------------Fertilidad (%) 70.4 70.4 75 66.7 65 -71 28 75 75 75 50 80 95 80 80 39 62 63 65.8 74 47.3 41 64.1 65 Referencia Leboeuf et al., 2003 Leboeuf et al., 2003 Romano, 1996 Romano, 1996 Romano, 2004 Pendleton et al., 1992 Alifakiotis et al., 1982 Alifakiotis et al., 1982 Mutiga y Mukasa-Mugerwa, 1992 Mutiga y Mukasa-Mugerwa, 1992 Mutiga y Mukasa-Mugerwa, 1992 Holtz et al., 2008 Amarantidis et al., 2004 Amarantidis et al., 2004 Amarantidis et al., 2004 Amarantidis et al., 2004 Alifakiotis et al., 1982 Alifakiotis et al., 1982 Romano, 2004 Zarkawi et al., 1999 Greyling y van der Nest, 2000 Simonetti et al., 2000 Regueiro et al., 1999 Regueiro et al., 1999 Tritschler II et al., 1991

47

Cuadro 1. Continuacin Tratamiento complementario MAP 13 das -MAP 13 das 500UI eCG MAP 5-6 das Prostaglandina al inicio, 250UI eCG MAP 5-6 das Prostaglandina al inicio, 250UI eCG MAP 5-6 das Prostaglandina al inicio, estradiol Progesterona en -esponja vaginal 7 das Progesterona en -esponja vaginal, 14 das CIDR 9 das 100 UI eCG, prostaglandina CIDR 9 das reciclado) 100 UI eCG, prostaglandina CIDR 9 das Prostaglandina CIDR 8 das -CIDR 12 das prostaglandinas CIDR 12 das -CIDR 12 das -CIDR 5 das Prostaglandina al inicio, 250 UI eCG CIDR 5 das Prostaglandina al inicio, estradiol CIDR 5 das Prostaglandina Tratamiento Especie / estacin Ovejas anestro Ovejas anestro Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Ovejas anestro Ovejas cclicas Ovejas cclicas Ovejas cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Estro (%) --91 93.5 95 67 80 100 100 70 93 100 100 91 85 100 87 Ovulacin (%) --------------71 100 87 Fertilidad (%) 16 66 63 61 40.3 83 70 95 100 65 58 100 74 74 ---Referencia Keefe y Wichtel, 2000 Keefe y Wichtel, 2000 Menchaca y Rubianes, 2007 Menchaca y Rubianes, 2007 Menchaca y Rubianes, 2007 Kusina et al., 2000 Kusina et al., 2000 Oliveira et al., 2001 Oliveira et al., 2001 Oliveira et al., 2001 Daniel et al., 2001 Godfrey et al., 1997 Godfrey et al., 1997 Carlson et al., 1989 Menchaca et al., 2007 Menchaca et al., 2007 Menchaca et al., 2007 48

CIDR 13 das

Prostaglandina

Cabras cclicas

100

--

63

Romano, 2004

Cuadro 2. Respuesta estral, ovulatoria y fertilidad en cabras y ovejas inducidas/sincronizadas con norgestomet implante subcutneo), acetato de melengestrol MGA), prostaglandinas o el protocolo Ovsynch. Tratamiento complementario Norgestomet 14 das FSH Norgestomet 9 das -Norgestomet 9 das Valerato de estradiol, norgestomet de Norgestomet 9 das Valerato reciclado estradiol, norgestomet Norgestomet 10 das 400UI eCG Norgestomet 10 das Estradiol Norgestomet 14 das 500UI eCg Norgestomet 14 das 1000UI eCG Norgestomet 14 das 500UI eCG Norgestomet 10 das -Norgestomet 10 das 500UI eCG Norgestomet 10 das Norgestomet, estradiol, 750UI eCG Norgestomet 10 das Norgestomet, estradiol, 750UI eCG Norgestomet 9 das Norgestomet, estradiol, 100UI eCG Norgestomet 9 das Norgestomet, reciclado estradiol, 100UI eCG Norgestomet 9 das Norgestomet, Tratamiento Especie / estacin Cabras anestro Cabras cclicas Cabras ambas Cabras ambas Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas cclicas Ovejas cclicas Ovejas anestro Ovejas junio Cabras cclicas Cabras cclicas Cabras cclicas Estro (%) 94 80 80.4 78.2 93 93 59 49 96 81 88 72 97 100 90 75 Ovulacin (%) 94 ---------------Fertilidad (%) -64 70.6 65.5 90 90 39 50 60 65 70 40 55 80 89 100 Referencia Pendleton et al., 1992 Kusina et al., 2000 Mellado y Valdz, 1997 Mellado y Valdz, 1997 Jabbar et al., 1994 Jabbar et al., 1994 Alifakiotis et al., 1982 Alifakiotis et al., 1982 Tritschler II et al., 1991 Cardwell et al., 1998 Cardwell et al., 1998 Carpenter y Spitzer, 1981 Carpenter 1981 y Spitzer,

Oliveira et al., 2001 Oliveira et al., 2001 Oliveira et al., 2001 49

reciclado MGA 0.25mg/da/8das MGA 0.22mg/da/7das

estradiol -400UI eCG

Ovejas anestro Ovejas anestro

55 24.2

---

35 24.2

Daniel et al., 2001 Windorski et al., 2008

Cuadro 2. Continuacin Tratamiento complementario MGA 0.3mg/da/10das Estradiol MGA 0.25mg/da/9 das -MGA 0.22mg/da/14 das -MGA 0.25mg/da/9das -MGA 0.25mg/da/9das 400UI eCG MGA 0.25mg/da/8 das -MGA 0.25mg/da/8 das 500UI eCG Prostaglandina (c/12 -das) Prostaglandina (c/10 -das) Prostaglandina (c/11 -das) Prostaglandina (c/10 -das) Prostaglandina (c/10 -das) Prostaglandina (c/12 -das) Prostaglandina (c/12 200UI eCG das) Prostaglandina (c/12 300UI eCG das) Prostaglandina (c/10 -das) Ovsynch -GnRH+PGF2+GnRH Tratamiento Especie / estacin Ovejas anestro Ovejas cclicas Ovejas cclicas Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Ovejas anestro Cabras cclicas Estro (%) 71 80 79.5 55.2 69.8 --95 Ovulacin (%) --94 74.3 99 ------------Fertilidad (%) 75 --40.5 41.2 31 43 80 90 100 86 82 66 66 75 -58 Referencia Jabbar et al., 1994 Diaz et al., 2005 Quispe et al., 1994 Safranski et al., 1992 Safranski et al., 1992 Keefe y Wichtel, 2000 Keefe y Wichtel, 2000 Amarantidis et al., 2004 Ogunbiyi et al., 1980 Ishwar y Pandey, 1990 Godfrey et al., 1997 Kusina et al., 2000 Mutiga y MukasaMugerwa, 1992 Mutiga y MukasaMugerwa, 1992 Mutiga y MukasaMugerwa, 1992 Khanum et al., 2006 Holtz et al., 2008 50

Cabras cclicas 84 Cabras cclicas 100 Ovejas cclicas 71.4

Cabras cclicas 64 Ovejas cclicas Ovejas cclicas Ovejas cclicas 75 91 75

Cabras cclicas 95 Cabras cclicas 100

Mtodos naturales para el control reproductivo de ovejas: el efecto macho

Rodolfo Ungerfeld Departamento de Fisiologa, Facultad de Veterinaria, Montevideo, Uruguay; rungerfeld@gmail.com 1. Introduccin Los procesos reproductivos son consecuencia de la interaccin de los mecanismos de regulacin neuroendcrinos endgenos y los factores ambientales. El fotoperodo, la temperatura o la disponibilidad de alimentos son ejemplos de factores que afectan directamente las actividades reproductivas. Las seales socio-sexuales tambin interactan con la regulacin neuroendcrina y con otras seales que estimulan o inhiben la actividad reproductiva. La presencia o ausencia de otros individuos, la interaccin con otros individuos, o diferentes manejos sociales ejercen una fuerte influencia sobre el estatus reproductivo de los animales. Los roedores son probablemente el grupo en que los efectos sociales sobre la reproduccin han sido mejor estudiados. En este grupo, el olor juega un rol preponderante en la comunicacin social. En 1955, Lee y van der Boot reportaron que los ratones hembra tienen ciclos estrales ms largos cuando son alojados en grupos comparado con las hembras alojadas en forma individual. Un corto tiempo despus, Whitten (1956, 1958) propuso el llamado efecto Whitten: el olor de los machos induce y sincroniza los ciclos estrales de los ratones hembra. En la misma dcada tambin se demostr que los olores de machos extraos bloquean el establecimiento de la preez en las mismas hembras (efecto Bruce) (Bruce, 1959). La edad a la pubertad tambin es adelantada con la estimulacin del olor de ratones macho (efecto Vandenbergh) (Vandenbergh, 1969). Desde entonces se ha reportado una gran variedad de estmulos sociales que afectan la actividad reproductiva en una gran variedad de especies de roedores. Aunque no han sido tan estudiados, los estmulos sociales tambin tienen una gran importancia en loa animales domsticos. Considerando que muchos mercados actualmente exigen productos clean, green, and ethical (limpios, verdes, y ticos) (Martin et al. 2004), la estimulacin socio-sexual puede ser una herramienta de utilidad para incluir en los manejos productivos. Para los productos orgnicos registrados (Protected Designations, PDC), el uso de tratamientos hormonales para la sincronizacin y/o induccin de celos y ovulaciones necesitan ser sustituidos por mecanismos fisiolgicos, tal como los estmulos socio-sexuales (Brice et al., 2000, 2002). 2. Bases del efecto macho Existen varias tcnicas para inducir celos y ovulaciones en ovejas en anestro (revisin: Smith et al., 1989). En forma sinttica, existen tcnicas farmacolgicas (uso de

51

progestgenos + gonadotrofinas, melatonina) o tcnicas de manejo (seleccin de acuerdo al inicio de la estacin reproductiva, o la introduccin de carneros para estimular la actividad cclica el efecto macho).
14 12
LH (ng/mL)

10 8 6 4 2 0
30 75 120 165 210 255 300 345 390 435 480

Figura 1. Concentraciones de LH en una oveja durante 8 horas 4 das antes (- -) o inmediatamente de la introduccin de los carneros (- -).

min

El uso de progestgenos + eCG, que imita el patrn hormonal de un ciclo estral normal, puede ser efectivo para obtener un alto porcentaje de hembras en celo (Ungerfeld y Rubianes, 1999a, 2002). De todas formas, el uso de esta tcnica en forma masiva est lejos de ser rentable, al menos en nuestras condiciones de mercado. Ms an, en la Unin Eurpea y en algunas regiones de los EEUU el uso de estas hormonas est prohibido como consecuencia de las presiones de los consumidores. La seleccin de los animales de acuerdo a su patrn de reproduccin estacional individual es una tcnica efectiva (Notter, 2001; Vincent et al., 2000), pero que requiere de largos perodos para obtener majadas de paricin temprana. El efecto macho puede ser fcilmente incorporado en condiciones de manejo variadas considerando que el costo de su aplicacin es casi nulo. Los efectos de la introduccin sbita de carneros a ovejas en anestro que hubieran permanecido aisladas de los mismos (efecto macho) ha sido estudiada desde 1944 (Underwood et al., 1944). Sin embargo, ya desde 1813 se conoce el efecto estimulatorio de los carneros sobre la actividad reproductiva de las ovejas (Girard, 1813). Cuando los carneros son juntados con ovejas en anestro, parte de la majada puede ovular, manifestar celos y resultar preada. Con resultados diversos el efecto macho ha sido ensayado en una gran variedad de razas ovinas (Ungerfeld, 2007). El efecto macho puede ser incorporado en majadas comerciales con manejos extensivos (Kleeman et al., 2006), sistemas de reproduccin acelerada, o incluso como una herramienta prctica para seleccionar animales obteniendo majadas de paricin temprana (Andrewes, 1983; McQueen y Reid, 1988) o con menor estacionalidad (Vincent et al., 2000). Tambin puede ser utilizado para incrementar la productividad total en la vida reproductiva de la oveja considerando que puede ser utilizado para adelantar la primer concepcin, inducir celos durante el perodo posparto, u obtener pariciones de ovejas envejecidas (Taylor y Andrewes, 1987). Al menos en algunas razas, con el efecto macho es posible obtener porcentajes de ovejas en celo similares en cualquier momento del ao (Cutten, 1980). 3. Respuesta endcrina y ovrica

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La introduccin de los carneros estimula en las ovejas un incremento casi inmediato de la frecuencia de pulsos de LH (Figura 1), que finaliza en un pico de LH seguido de la ovulacin (Martin et al., 1980). El incremento en la pulsatilidad de LH es observado tambin en ovejas ovariectomizadas, lo que sugiere que la accin no es mediada solamente por esteroides (Martin et al., 1983). La primer ovulacin no se asocia con comportamiento de celo (ovulacin silente). La cantidad de cuerpos lteos (CL) por oveja que ovula (tasa ovulatoria; TO) es mayor en las ovejas estimuladas que en aquellas que estn ciclando espontneamente en ese momento del ao (Cognie et al., 1980). En algunas ovejas el primer celo se observa asociado a la segunda ovulacin, luego de finalizada la fase luteal, a los 1720 das de la introduccin de los carneros. En otras ovejas se observa una primer fase luteal corta de 4 a 5 das, seguida de una segunda ovulacin silente que genera una fase luteal de duracin normal. En este caso el celo se manifiesta asociado a la tercer ovulacin. Por tanto, en una majada se observan los celos entre los 17 y 26 das de haber introducido los carneros (Eyal, 1958). La TO en las ovulaciones asociadas con celos (das 17 a 26) es menor que la observada en la primer ovulacin luego de la introduccin de los carneros (Cognie et al., 1980). Aunque tradicionalmente se asume que todas las ovejas responden con uno de esos patrones ovricos, tambin se han descrito otros patrones. Hunter y Lishman (1967) y Fulkerson et al. (1981) sugirieron que algunas ovejas ovulan por primera vez a los 5-6 das de haber introducido los carneros. Posteriormente se confirm la existencia de esas ovulaciones retardadas mediante seguimientos laparoscpicos (Cushwa et al., 1992) y ultrasonogrficos (Ungerfeld et al., 2002) de los ovarios. Ovulaciones retardadas (11 das luego de la introduccin de los carneros) fueron reportadas tambin en ovejas posparto estimuladas con el efecto macho (Barkawi et al., 1990). Mediante estudios ultrasonogrficos tambin caracterizamos otros patrones de respuesta ovrica, como fases luteales cortas generadas por folculos anovulatorios, o fases luteales de duracin normal generadas por folculos luteinizados (Ungerfeld et al., 2002). La existencia de fases luteales cortas generadas por folculos anovulatorios ya haba sido reportada en corderas prepuberales (Ryan y Foster, 1978; Berardinelli et al., 1980) y al comienzo de la estacin reproductiva de ovejas adultas (Ravindra y Rawlings, 1997). Los folculos luteinizados secretores de progesterona fueron descritos anteriormente en la respuesta al efecto macho por Knight et al. (1981), durante la transicin a la estacin reproductiva por Bartlewski et al. (1998), y tras la administracin de hormona liberadora de gonadotrofinas a ovejas en anestro (Rubianes et al., 1997). Tambin hemos observado fases luteales cortas como consecuencia de ovulaciones retardadas (Ungerfeld et al., 2004). En la mayora de los casos en que se observaron respuestas no tradicionales los animales retornarn al anestro luego de la cada de la concentracin de progesterona. Este rpido retorno al anestro es similar al observado cuando el efecto macho se utiliz para estimular razas de ovejas fuertemente estacionales (Southdown; Atkinson y Williamson, 1985) u ovejas durante el perodo posparto (Barkawi et al., 1990). El incremento de la frecuencia de pulsos de LH coincide con el incremento en el nmero de folculos grandes y con el aumento del dimetro del folculo mayor registrado tras la entrada de los carneros (Ungerfeld, 2003). Esto es esperable considerando que el crecimiento folicular terminal es dependiente de la frecuencia de pulsos de LH (Baird y 53

McNeilly, 1981). Atkinson y Williamson (1985) observaron un incremento del nmero de folculos grandes luego de la entrada de los carneros, coincidente con el rpido aumento de la pulsatilidad de LH. Este crecimiento parece ser consecuencia de un incremento de pulsatilidad de LH pero no de un aumento de la sensibilidad de los folculos a la misma, dado que se ha reportado que la cantidad de sitios de unin de la hCG al folculo no se incrementa en las ovejas estimuladas por carneros (Atkinson et al., 1986). Utilizando ultrasonografa hemos observado que el dimetro del folculo mayor se incrementa en forma similar en las ovejas que responden y en las que no responden con una fase luteal a la introduccin de carneros (Ungerfeld, 2003). Ello sugiere que el hecho de que una oveja responda o no con una fase uteal no se relaciona con el tamao del folculo mayor presente al momento de introducir los carneros. 3.1 Determinantes de la respuesta de las ovejas al efecto macho La efectividad del efecto macho depende por un lado de la intensidad del estmulo, y por otro de la responsividad (responsiveness) de las ovejas. A pesar de que se conocen formas de manejar ambas variables para obtener una mayor respuesta, el conocimiento es an primario para obtener resultados predecibles. 3.1.1 Seales de los carneros Las seales por las que los carneros estimulan a las ovejas son andrgeno dependientes. Esto fue demostrado al obtener resultados similares con capones o con ovejas tratados con andrgenos (Lishman et al., 1969; Croker et al., 1982; Fulkerson et al., 1981; Signoret et al., 1982). Croker et al. (1999) compararon y sintetizaron la informacin sobre distintos tratamientos para androgenizar los capones maximizando la respuesta. Fulkerson et al. (1981) tambin obtuvieron buenos resultados tras la administracin de cipionato de estradiol a capones. De todas formas, a pesar de que son necesarias concentraciones mnimas de andrgenos se ha demostrado experimentalmente que las concentraciones de testosterona no son de por si solas determinantes de la capacidad de los carneros de estimular. Se ha demostrado que grupos de carneros con concentraciones de testosterona similares tienen capacidad diferente como estimuladores, siendo otras caractersticas las que inciden en ello (Tervit y Peterson, 1978; Perkins y Fitzgerald, 1994). La informacin relativa a la importancia de cada va de estimulacin es contradictoria. De acuerdo a algunos trabajos, el contacto directo entre carneros y ovejas no sera necesario para obtener una mxima respuesta de las mismas (Watson y Radford, 1960). Morgan et al. (1972) observaron que ovejas con el olfato bloqueado no responden a la introduccin de los carneros, pero s se observa una respuesta normal en la secrecin de LH cuando loas ovejas tienen bloqueada la actividad de las vas olfativas accesorias (rgano vomeronasal) (CohenTannoudji et al., 1989). Ms an, la inactivacin de las proyecciones neurales del bulbo olfatorio principal (que incluye proyecciones del epitelio olfativo) (Gelez et al., 2004a) o la destruccin de los neuroreceptores del epitelio olfativo bloquean la respuesta endcrina al olor de carneros (Gelez y Fabre-Nys 2004). Por el contrario los mismos investigadores observaron que la inactivacin de las proyecciones del bulbo olfatorio accesorio (que provienen del rgano vomeronasal) no tiene ningn efecto. Una visin general de las vas neurales involucradas en la respuesta de las ovejas a los carneros ha sido recientemente 54

presentada por Gelez y Fabre-Nys (2006). Estos autores observaron que si bien el olor de los machos activa vas que involucran al bulbo olfatorio accesorio, su rol parece ser muy limitado en relacin a las del bulbo olfatorio principal. El olor proveniente de la lana y la suarda de carneros intactos es suficiente para desencadenar la ovulacin en muchas ovejas (Knight y Lynch, 1980a). De todas formas, la cantidad de ovejas que responden cuando se las estimula solamente con el olor de la lana es menor que el obtenido con el contacto directo entre carneros y ovejas (Pearce y Oldham, 1988). Sustancias producidas por los chivos tambin estimulan la secrecin de LH (Over et al., 1990) y la ovulacin (Knight et al., 1983; Birch et al., 1989) de ovejas en anestro, aunque con menor efectividad que los carneros (McMillan, 1987). En cambio, las sustancias producidas por los verracos no generan respuestas en las ovejas (Knight et al., 1983). Las sustancias estimuladoras contenidas en la lana estn presentes en los extractos acuosos y petrolferos (Knight y Lynch, 1980b). Estas sustancias, que son producidas por la piel, especialmente alrededor de los ojos (Martin, 2001), han sido parcialmente identificadas a travs de su efecto sobre la secrecin de LH de las ovejas (Cohen-Tannoudji et al., 1994). La fraccin cida del extracto (sin identificacin de compuestos ms una combinacin de 1,2-diols es responsable de la seal qumica involucrada en el estmulo de los carneros. De todas formas, el uso de compuestos reportados como feromonas en forma aislada para estimular ovejas ha producido resultados controversiales. Mientras que en un estudio las feromonas de por s solas no indujeron cambios en la secrecin de LH o FSH (Schneider y Rehbock, 2003), en otros trabajos el uso de feromonas indujo la ovulacin (KaulfulB et al., 1997, 2002) o un incremento en la tasa de preez de ovejas inseminadas (Milovanov, 1991). De todas formas, es importante considerar que en ninguno de estos trabajos se incluy la descripcin qumica de las sustancias consideradas como feromonas. Algunos autores han sugerido que otras seales sensoriales pueden reemplazar completamente a las seales qumicas (Cohen-Tannoudji et al., 1986; 1989). En este sentido Perkins y Fitzgerald (1994) reportaron que es mayor el porcentaje de ovejas que ovula cuando son utilizados carneros de alta capacidad de servicio que cuando se utilizan carneros de baja capacidad de servicio. Sin embargo esto no implica que los primeros no produzcan seales qumicas con mayor intensidad o ms estimulantes que los ltimos. Ms an, Fisher et al. (1994) no observ ninguna relacin entre la capacidad de servicio de los carneros y su habilidad como estimuladores. Signoret et al. (1982) reportaron que los capones tratados con andrgenos que despegaban mayor libido (considerada como comportamiento de cortejo) inducen la ovulacin en ms ovejas que aquellos que despliegan menor libido. De todas formas, los resultados de ese trabajo deben ser interpretados con cautela dado que la relacin capn:oveja no era la misma. En un trabajo reciente observamos que los carneros adultos son mejores estimuladores que los carneros jvenes (Ungerfeld et al., 2008). Sin embargo dicha diferencia no sera atribuible a diferencias en su comportamiento sino en las seales qumicas, ya que solamente el olor de la lana gener diferencias en el porcentaje de ovejas que ovularon y que manifestaron celos. En sntesis, no est resuelto el vnculo entre comportamiento sexual de los carneros y su capacidad estimuladora, ni si un mayor despliegue comportamental es capaz de reemplazar la necesidad de las seales qumicas.

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3.1.2. Manejo de los carneros Hay poca informacin relacionada con las caractersticas deseables de los carneros utilizados para estimular las ovejas. En algunos experimentos se ha comparado el uso de carneros de razas diferentes. En la mayora de ellos se tomaron como referencia los carneros Dorset (Tabla 1). El uso de carneros adultos al ao de edad y no ha proporcionado mejores resultados de reproduccin, en trminos de porcentaje de hembras que ovulan, las ovejas que entran en celo, tasa ovulatoria, y la tasa de concepcin (Ungerfeld et al., 2007). Tabla 1. Efectividad de carneros de diferentes razas para inducer celos en ovejas anstricas. Raza Menos efectiva Referencia Dorset Suffolk Nugent et al., 1988 Dorset Romney Meyer, 1979 Knight y Lynch, 1980b Tervit y Peterson, 1978 Tervit et al., 1977 Knight et al., 1980 Dorset Romney X Finn Meyer, 1979 Poll Dorset Coopworth Scott y Johnstone, 1994 Corriedale Milchschaf Ungerfeld (sin publicar) Si bien en general se piensa el estmulo como direccional, de los machos hacia las hembras, otros estmulos sociales pueden estar presentes simultneamente, y puede ser necesarios para obtener una respuesta adecuada en las ovejas. Por ejemplo, la presencia de ovejas en celo tambin influye en la actividad reproductiva en carneros, induciendo un aumento en la frecuencia de pulsos de LH y en la concentracin de testosterona en suero (Yarney y Sanford, 1983; Gonzlez, 1989; Gonzlez et al., 1989, 1991). Cuando los carneros y ovejas en celo se juntan con ovejas anstricas, el aumento de la LH y la testosterona permanece durante por lo menos 4-5 das (Ungerfeld y Silva, 2004). Como la capacidad de estimular ovejas de los carneros se relaciona con las concentraciones de andrgenos, la presencia de ovejas en celo en el momento de juntarse puede reforzar el estmulo recibido por las ovejas anstricas. En este sentido, se ha informado de que la proporcin de ovejas que ovulan como respuesta a la introduccin de los carneros se incrementa cuando juntos con los carneros es introducido un grupo de ovejas en celo (Romney: Knight, 1985; Muir et al., 1989; Corriedale: Rodrguez Iglesias et al., 1991; Hampshire y Suffolk: Nugent III y Notter, 1990). Una respuesta similar se obtuvo cuando los carneros haban estado en contacto con ovejas en celo antes de juntarlos a las ovejas en anestro (Knight, 1985). Sin embargo, los resultados de otros investigadores no coinciden (Smeaton et al., 1997). Otros investigadores reportaron que los carneros que se han aislado de las ovejas y luego se unen con las ovejas en celo son ms eficaces en la induccin de ovulaciones en las ovejas en anestro (Knight et al., 1998). En las razas ms estacionales, como la Texel, ningn efecto de la prestimulacin de los carneros con ovejas estral gener resultados positivos (Ungerfeld, 2007).

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Algunos investigadores han administrado melatonina a los carneros para aumentar su actividad reproductiva antes de unirse a las ovejas (Rosa et al., 2000). Se observ un aumento en las concentraciones sricas de testosterona y un mayor despliegue del comportamiento sexual, determinando un incremento del porcentaje de ovejas que ovularon. Sera interesante testar esta estrategia en ovejas de razas ms estacionales. 3.2. Receptividad al estmulo La informacin sobre la importancia de las diferentes seales ha sido contradictoria (Cohen-Tannoudji et al, 1989; Knight & Lynch, 1980a; Pearce y Oldham, 1988). Estos desacuerdos puede ser una consecuencia del uso de las ovejas en distintas situaciones de receptividad. Existen diversos factores relacionados con el estado fisiolgico de las ovejas que determina que las mismas pueden responder o no al estmulo de los carneros, los factores considerados como profundidad del anestro. Lindsay y Signoret (1980) propuso que el porcentaje de ovejas que responden a los carneros se relaciona positivamente con el porcentaje de ovejas ciclando espontneamente en la majada. Sin embargo, este concepto puede ser til para las razas con un anestro poco profundo, ya que no se han obtenido resultados similares en otras razas. Por ejemplo, con menos del 2% de las ovejas cclicas, ms del 90% de las ovejas Corriedale ovulan en respuesta a los carneros, pero menos del 10% de las ovejas Texel hacerlo. Por lo tanto, las razas menos estacionales puede tener una respuesta importante, incluso si pocas ovejas se encuentran ciclando, razas ovinas ms estacionales de temporada no responden an cuando los porcentajes ciclando en la majada sean similares. Las ovejas de razas ms estacionales que no necesariamente responden al efecto carnero ovulando, de todas formas presentan un aumento de la pulsatilidad de LH (Minton et al., 1991). En este sentido Thomas et al. (1984) observ que algunas razas son menos sensibles a la retroalimentacin negativa del estradiol que otras. Al mismo tiempo, una mayor cantidad de ovejas de razas poco estacionales (por ejemplo, Dorset) ovulan y resultan preadas luego de la introduccin de carneros comparado con ovejas de razas ms estacionales (por ejemplo, Hampshire) (Nugent III et al., 1988). Tambin perodo restante antes del inicio espontneo de la estacin reproductiva influye en el porcentaje de ovejas que responden. Taylor y Andrewes (1987) y Scott y Johnstone (1994) obtuvieron un mayor porcentaje de ovejas que ovularon cuando los carneros se les unieron ms cerca del inicio de la temporada de reproduccin. 4. Sntesis general Es importante realizar algunas consideraciones previo a la aplicacin prctica del efecto macho. De acuerdo a nuestros resultados, si el manejo se realiza en forma adecuada, es factible obtener ms del 90% de preez en encarneradas fuera de poca (primavera) en razas como la Corriedale. Para ello, es importante seguir adecuadamente todos los pasos necesarios, pudiendo fracasar rotundamente el manejo de no realizarse en forma adecuada.

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4.1. Aislamiento de las ovejas Las ovejas a utilizar deben permanecer aisladas de carneros y retarjos (carneros vasectomizados) durante al menos un mes. Esto significa que no slo no puede haber contacto fsico directo, si no que la distancia mnima entre los potreros de las ovejas y los carneros sean de al menos 1000 m (potrero por medio, y no alambrado por medio). Esto implica revisar cuidadosamente los alambrados, ya que los animales no deben acceder a distancias menores en ningn momento durante ese mes. Es necesario verificar en el caso de que las ovejas estn en un potrero lindero con otro establecimiento, que en el potrero adyacente no hubiera carneros y/o retarjos. 4.2. Manejos a realizar sobre la majada Previo al aislamiento deben revisarse las ovejas y los carneros en forma similar a lo que se realiza en una encarnerada normal. Es importante realizarlo con dicha antelacin por dos motivos: 1) la revisacin y seleccin de los carneros debe realizarse al menos 60 das antes de la encarnerada (esta debe incluir revisacin de aplomos, conformacin esqueltica, patas, ojos, condicin corporal y examen androlgico). 2) si existe un solo tubo, el pasar a las ovejas y los carneros por el mismo podra hacer menos efectivo el estimulo, porque podra permanecer el olor de los otros animales. Tambin hay que considerar que el porcentaje de carneros a utilizar debe ser un poco mayor (6-8%) que en una encarnerada tradicional. 4.3. Alimentacin y condicin corporal La condicin corporal, al igual que en cualquier encarnerada, condiciona la respuesta reproductiva. La misma no debera ser inferior a 3 (escala 1-5). Si fuera ms baja, la cantidad de ovejas que manifiestan celo disminuye, pero la fertilidad cae an ms. En el caso de los carneros, la condicin corporal ptima es de 3 a 3,5. Estos deben ser mantenidos en potreros con buena comida, sombra y agua, no siendo recomendable que estn demasiado gordos. En el caso de encarnerar ovejas durante el posparto, es necesario asegurarse una adecuada alimentacin tanto en calidad como cantidad, especialmente si las ovejas se mantienen con el cordero al pie. Esto implica planificar anticipadamente el manejo reproductivo que se va a realizar en la majada. En sntesis, el efecto macho es una tcnica de bajo costo y fcil aplicacin que permite manejar el estatus reproductivo de las ovejas. Para que el uso de la misma sea efectivo es necesario considerar todos los detalles que condicionan la respuesta. Aunque en lneas generales es una tcnica que permite obtener buenos resultados, an falta informacin que permita sistematizar su aplicacin prctica en una mayor variedad de situaciones, estados fisiolgicos, y razas.

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IIM MP PO OR RT TA AN NC CIIA AD DE EL LA AA AL LIIM ME EN NT TA AC CII N NS SO OB BR RE EL LA AR RE EP PR RO OD DU UC CC CII N N MVZ MC Javier Gutirrez Molotla Evolutivamente la cabra y la borrega han estado en relacin con el medio y la disponibilidad del alimento para que se de la fecundacin y la sobrevivencia de las cras. De esta forma es que la poca reproductiva va en relacin con la abundancia de forraje la cual coincide con la disminucin del fotoperiodo. Un animal para poder expresar todo su potencial productivo debe estar bien alimentado, esto incluye la eficiencia reproductiva que se puede ver alterada por una mala alimentacin. La relacin entre la nutricin y reproduccin de los rumiantes es compleja y los resultados observados en la bibliografa son variables. La condicin corporal, el nivel de alimentacin y el estado fisiolgico (lactacin, gestacin) de las ovejas y cabras pueden influir sobre la eficiencia reproductiva. La nutricin puede influir a nivel del hipotlamo y la glndula pituitaria (secrecin de GnRH, LH y FSH), del ovario (cantidad de ovocitos, produccin de esteroides y concentraciones de IGF) y sobre las consecuencias de estas seales endcrinas en el tero (desarrollo y calidad del embrin) (Jimeno et al., 2001). E EF FE EC CT TO O D DE EL LA AN NU UT TR RIIC CII N NS SO OB BR RE EL LA AV VIIA AB BIIL LIID DA AD DE EM MB BR RIIO ON NA AR RIIA AY YE EL L C CR RE EC CIIM MIIE EN NT TO OF FE ET TA AL L Estudios demuestran que animales subalimentados pueden provocar un bajo crecimiento de los ovarios en las cras. Una subalimentacin no solo provoca baja eficiencia reproductiva en la madre, sino tambin de su progenie. Durante el crecimiento fetal se suceden varios eventos que determinan la vida reproductiva de la especie. En los primeros 50 das se da la espermatognesis y la foliculognesis. Al inicio de la gestacin el crecimiento del feto es muy lento y sus necesidades nutritivas son extremadamente bajas, por lo que solamente cuando los niveles alimenticios sean muy bajos y extremos, pueden reducir la supervivencia embrionaria o retrasar el crecimiento de los fetos, debido a una alteracin en la composicin del fluido uterino.

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Durante el segundo y tercer mes de la gestacin se produce un rpido crecimiento de la placenta, sin embargo el crecimiento fetal sigue siendo lento, alcanzando apenas un 15 % de su peso al nacimiento (Jimeno, et al., 2001). Un nivel de alimentacin bajo durante este periodo puede afectar el desarrollo placentario e indirectamente el peso de los fetos. En borregas aun cuando existan perdidas de peso de entre el 5 al 10%, se ha visto que no afectan negativamente sobre el peso al nacimiento de los corderos, en cambio aquellas borregas que con una buena condicin corporal y con niveles de alimentacin elevados pueden provocar un engrasamiento excesivo y con ello disminucin del apetito para el ltimo tercio de la gestacin, hipoglucemia, toxemia de la gestacin, partos prematuros y mortalidad de las cras (Jimeno, et al., 2001). En los dos ltimos meses de la gestacin se da el crecimiento del 85 % del peso al nacimiento. Las necesidades nutritivas aumentan de manera importante como consecuencia del crecimiento y desarrollo del feto, placenta y el tero. La dieta durante esta etapa tiene que ser evaluada constantemente, ya que es frecuente que tanto la cabra como la borrega disminuyan su capacidad de ingestin, lo que obliga a ofrecer alimentos muy palatables y con alta densidad energtica. La concentracin de glucosa sangunea en la borrega, durante el ltimo tercio de la gestacin, es el factor ms importante para el crecimiento fetal y evitar la aparicin de la toxemia de la preez. Una subalimentacin disminuye el flujo sanguneo al tero, adems las concentraciones de IGF-1 (factor de crecimiento insulnico) e insulina fetal descienden y con ello comprometen el crecimiento y desarrollo del o los productos. Las reservas corporales juegan un papel muy importante para la reproduccin, y es que se conoce que la cantidad de tejido adiposo regula la ingestin de alimento y la actividad reproductiva. La leptina es una hormona sintetizada principalmente por el tejido adiposo, es decir, la cantidad de leptina est correlacionada positivamente con la el ndice de condicin corporal (Chemineau et al., 1999). Se ha podido demostrar que la leptina es capaz de aumentar la actividad reproductiva, ya que en un trabajo realizado por Blache et al. (2000) se encontr una correlacin positiva entre las concentraciones de leptina y el aumento en la frecuencia de pulsos de LH. R RE EL LA AC CII N NE EN NT TR RE EL LA AC CO ON ND DIIC CII N NC CO OR RP PO OR RA AL LY YE EL LM MA AN NE EJ JO OR RE EP PR RO OD DU UC CT TIIV VO O

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La condicin corporal es un parmetro que nos indica las reservas corporales grasas que existen en un animal en un momento determinado. En el caso de los pequeos rumiantes existen tres zonas de acumulo graso las cuales estn correlacionadas con el contenido total de grasa corporal, estas zonas son la base de la cola, la zona lumbar y la regin esternal. Durante la vida productiva de la cabra y la borrega se suceden varios eventos que provocan la movilizacin de estas reservas. Actualmente con los altos ndices de produccin lctea los cambios en la condicin corporal son ms frecuentes y de mayor intensidad. El nivel de movilizacin de energa que precede y sigue al parto es muy grande, debido a que no se pueden satisfacer en la dieta los requerimientos durante este periodo y se usan las reservas corporales. Estos cambios en los depsitos grasos se hacen ms evidentes en el parto, cuando alcanzan el pico mximo de produccin y al momento del empadre, es por esto que se recomienda que la cabra presente el mejor ndice de condicin corporal al momento del parto el cual debe ser de entre 3.25 y 3.75 (promedio entre la escala lumbar y esternal), de esta forma se puede asegurar una mayor intensidad y persistencia de la lactacin. Al momento de alcanzar el pico mximo de produccin lctea, la cabra moviliza la mayor cantidad de reservas grasas por lo que el ndice de condicin corporal puede llegar hasta 2.0 o menos, se recomienda que la diferencia entre el momento del parto y el pico mximo de produccin no sea mayor a 1 punto en la escala lumbar. Para cuando la cabra empieza a llenar de nuevo sus depsitos grasos es conveniente empezar a preparar a los animales para el empadre; en el caso de las cabras esto sucede aproximadamente entre los 5 y 7 meses posparto cuando alcanzan un ndice de 2.75 a 3. E EF FE EC CT TO OD DE EL LA AN NU UT TR RIIC CII N NS SO OB BR RE EL LA AP PU UB BE ER RT TA AD D La raza, edad y el peso son los factores intrnsecos del animal que determinan la pubertad y como factor extrnseco la fecha de nacimiento (fotoperiodo) influye de manera importante en la aparicin del primer celo. Esto hace que deba coincidir el grado ptimo de desarrollo (del 60 al 70 % de su peso adulto) y la estacin reproductiva para obtener los mejores resultados.

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Durante el crecimiento pos-natal una mala alimentacin puede traer como consecuencia un retraso en la pubertad. Para aquellos animales que nacen al inicio del ao, cuando reciben una buena alimentacin pueden alcanzar la pubertad en la estacin reproductiva de ese mismo ao, de lo contrario si la ganancia de peso es baja lo ms probable es que el desarrollo ptimo lo alcance hasta el verano del siguiente ao, para adquirir la informacin fotoperidica necesaria para la activacin de la secrecin del pulsos de GnRH. Actualmente, para cubrir la demanda de leche y sus derivados durante todo el ao, en muchas granjas caprinas se programan tres pocas de empadre. La primera en el mes de mayo, la segunda en septiembre y la ltima en diciembre, esto trae como consecuencia que las cras del primer lote, que nacen en octubre, sean cubiertas en septiembre del siguiente ao con 11 meses de edad. En el caso de las cras nacidas en febrero se procura que entren en el lote de diciembre con 10 meses de edad. Las cabritas que nacen en mayo tendrn que esperar hasta el inicio de la estacin reproductiva del siguiente ao con aproximadamente un ao de edad. En presencia de un fotoperiodo favorable, una mejora en la nutricin est acompaada por un rpido descenso en la accin negativa del estradiol y por la iniciacin de la liberacin pulstil de LH por la glndula hipofisiaria que desencadena la pubertad. Los mecanismos que controlan la liberacin de GnRH son extremadamente sensibles a cambios en el estado nutricional del animal lo que implica la existencia de algunos metabolitos en sangre que comunican la informacin sobre el cambio en el estado nutricional directamente al hipotalamo. E EF FE EC CT TO OD DE EL LA AN NU UT TR RIIC CII N NS SO OB BR RE EL LA AF FE ER RT TIIL LIID DA AD D En ovejas esta bien estudiado el efecto del Flushing sobre la tasa de ovulacin, en donde se aumenta la densidad energtica de la dieta por lo menos 10 das antes de la introduccin del carnero, mejorando con esto la tasa de ovulacin y con ello la fertilidad. Una rpida mejora de la condicin corporal a travs de la suplementacin energtica y proteica en el periodo inmediatamente anterior a la cubricin est asociada a la tasa de ovulacin y del porcentaje de partos mltiples (Robinson, 1990, OCallaghan y Boland, 1999). Esto est asociado con un aumento en la entrada de nutrientes a nivel celular que estimulan la

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secrecin de hormonas gonadotrpicas o bien actan directamente sobre el ovario aumentando la produccin de progesterona (Cox et al., 1987). De a cuerdo a algunos estudios el efecto del Flushing tiene que ver prevenir la atresia de los folculos ms grandes, mismos que aumentaran la tasa ovulatoria (Downing y Scaramuzi, 1991) Es importante preparar a los machos desde dos meses antes del empadre y una correcta suplementacin mineral, sobre todo de los elementos traza como Zn, Co, y Se. Esto tiene un efecto sobre la motilidad y viabilidad espermtica (Robinson et al., 2006). En la actualidad las nuevas tcnicas reproductivas que incluyen la superovulacin o transferencia embrionaria son muy utilizadas en programas de mejoramiento gentico y la alimentacin juega un papel muy importante para el xito o fracaso de un programa reproductivo. De manera general la poca de empadre corresponde cuando existe un exceso de forraje y la poca de partos cuando hay escasez del mismo; sin embargo, ahora con la finalidad de cubrir un mercado que exige una produccin constante durante todo el ao las pocas de empadre son modificadas y se decide empadrar en los meses en que existe poco forraje en el medio y la respuesta a algn tratamiento hormonal tal vez no sea la esperada y an en estabulacin total podemos tener problemas y enfrentarnos a la cetosis no solo por deficiencias en la alimentacin sino tambin por exceso. Cabras con condicin corporal por arriba de 4 tambin pueden tener problemas de fertilidad. Hay que considerar que la funcin heptica es fundamental para la sntesis hormonal que interviene en la reproduccin por lo que en cabras gordas con hgado graso la actividad heptica se puede ver alterada (Robinson et al., 2006). REFERENCIAS Chemineau, P., Blanc, A., Caraty, G., Bruneau, P. Y Monget, P. 1980. INRA. Prod. Anim. 12, 217-223. Cox, N.M., Stuart, M.J., Althen, T.G., Bennet, W.A. y Miller, H.W. 1987. J. Anim. Sci. 64, 507-516

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Alternativas de empadre en ovinos

MVZ Rosa Berta Angulo Mejorada El manejo reproductivo del rebao, incluye los mtodos empleados para controlar o modificar la reproduccin. El objetivo es obtener la mejor eficiencia reproductiva, es decir, lograr el mayor nmero de hembras gestantes, el mayor nmero de corderos paridos, y evitar la prdida de estos durante la lactancia. Para lograr, lo anterior existen diferentes alternativas de empadre en ovinos.

Empadre en ovinos

Continuo
Por tiempo definido
Empadre continuo.

Controlado
Monta controlada Inseminacin artificial

Este es el tipo de manejo reproductivo que normalmente utilizan los productores a nivel extensivo. Consiste en el mantenimiento del semental durante todo el ao con las hembras, an fuera de la poca reproductiva. Generalmente no se realiza una seleccin del semental el cual llega a tener cierto grado de consanguinidad con la mayora del rebao. Se tienen corderos de diferentes edades durante todo el ao. La mayora de las veces se trabaja con animales criollos o bien animales cruzas. No se llevan registros de ninguna especie, lo que trae como consecuencia que no se conozca la edad, la consanguinidad o la productividad de los animales.

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Figura 1. Macho cruza en empadre continuo

Ventajas. 1) El nmero de sementales es reducido. 2) Se tienen corderos durante todo el ao lo que puede favorecer su comercializacin. 3) No es necesario tener instalaciones especficas para la realizacin de este tipo de empadre.

Desventajas. 1) No se lleva control de las montas, por lo que se tiene alto ndice de consanguinidad. 2) El hecho de tener corderos durante todo el ao impide que se puedan realizar actividades especficas para ellos, como son destetes por lotes o bien llevar un control de la ganancia de peso de los mismos, para que con base en estos datos se lleve a cabo una seleccin de los reemplazos. 3) No se llevan programas de medicina preventiva. 4) Altos ndices de mortalidad por abandono de cras o por inanicin.

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Sugerencias. El empadre continuo puede realizarse en forma correcta siempre y cuando se lleve a cabo un adecuado programa de medicina preventiva y de nutricin. Se deben llevar registros de los ms sencillos, en donde se tome en cuenta por lo menos la fecha del parto de la hembra y el sexo de la cra, la que deber ser identificada para llevar posteriormente su registro y de esta forma evitar la consanguinidad. Otra forma de evitar la consanguinidad, es llevar a cabo el reemplazo de los sementales por lo menos cada 2 aos.

Empadre controlado. Empadre por tiempo definido. Consiste en mantener a los sementales separados de las hembras durante la poca no reproductiva, para juntarlos en la poca de reproduccin nicamente. Se puede realizar formando lotes de hembras que se hayan seleccionado; dependiendo del nmero de sementales que se posea, y dejar al macho junto con las hembras durante un tiempo definido previamente. Generalmente tiene una duracin que va desde los 2 hasta los 3 meses. Durante esta poca el macho convive con las hembras durante el da y la noche. Se realiza una seleccin del semental que estar con estas, tratando de que ste sea el mejor, por lo menos fenotpicamente. Ventajas. 1) La consanguinidad es reducida. 2) Se tiene mejor control de las montas ya que se est determinando qu macho es el que entra con las hembras y durante cunto tiempo va a permanecer junto con ellas. 3) Los animales llegan con mejor peso y edad a la monta debido a que hay tiempo suficiente para preparar a los animales para dicho empadre. 4) Menor desgaste del semental, por trabajar slo en pocas designadas.

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Figura 2. Macho Dorset con peto Foto MVZ Rosa Berta Angulo

Figura 3. Macho Dorset con peto Foto MVZ Rosa Berta Angulo 5) Se obtienen corderos en pocas definidas, con lo que es ms fcil controlarlos y poner ms atencin en los partos y en ellos 6) La mortalidad perinatal es menor que en el empadre continuo.

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7) Existe cierta seleccin de los sementales y de las hembras debido a que se est decidiendo cules hembras entran con cul macho.

Desventajas. 1) Es necesario tener instalaciones para mantener separados a los sementales de las hembras durante la poca no reproductiva. 2) Mientras los sementales estn en estabulacin deben ser alimentados con una dieta de mantenimiento y una especial previa al empadre. 3) El nmero de sementales debe ser del 4% con relacin a las hembras que entran a empadre. Sugerencias. A pesar de que este es uno de los mtodos menos utilizados por los productores, es uno de los ms recomendables para lograr buenos niveles en la produccin ovina. An cuando el nmero de sementales debe ser mayor que en el resto de los sistemas mencionados, tiene la ventaja de que por lo mismo se reduce la consanguinidad. En este mtodo tambin se recomienda el uso de los registros para llevar un mejor control del rebao. Tambin es necesario tomar en cuenta el llevar un programa de medicina preventiva, alimentacin y atencin de los partos posteriormente, con esto se lograr una disminucin en los ndices de mortalidad perinatal.

Empadre con monta controlada. Este es el tipo de empadre que menos se utiliza en las producciones extensivas, pero puede considerarse comn en las intensivas. Consiste en realizar deteccin de celos con un macho celador seleccionado para este fin y provisto de un mandil para evitar que penetre a las hembras o bien un macho vasectomizado, que las puede penetrar pero no las dejar gestantes. Una vez detectados los celos se determina al semental que dar los servicios a las hembras que fueron detectadas por el macho celador. Se llevan registros de los servicios y de los partos.

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Figura 3. Macho Pelibuey detectando celos

Tomado de: Tecnologa para la produccin de ovinos de pelo

Ventajas. 1) La consanguinidad est reducida al mnimo. 2) Las nacencias son en pocas determinadas. 3) La mortalidad perinatal es muy baja. 4) Hay una seleccin de los sementales y de las hembras. 5) El manejo se reduce a determinadas pocas del ao. 6) El desgaste de los sementales es poco por trabajar en pocas definidas 7) Hay un mejor control de las montas. 8) Existen programas de medicina preventiva.

Desventajas. 1) Es necesario tener algn tipo de instalaciones, para hacer la deteccin de los celos. 2) Es necesario tener machos exclusivos para deteccin de los calores. 3) El nmero de los sementales se ve aumentado por el punto anterior.

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4) La alimentacin de los sementales durante la poca no reproductiva, los cuales estn separados del rebao. Sugerencias. Cuando es posible contar con la infraestructura necesaria, este es uno de los mtodos ms recomendables para lograr altos ndices reproductivos. Al llevar un control de los servicios, de los partos y de la alimentacin, es posible reducir la mortalidad perinatal y las prdidas embrionarias. Con los registros tan sencillos que se llevan, es posible reducir en forma considerable la consanguinidad, adems de que se realiza una seleccin de los sementales. Con la deteccin de los celos, el macho utilizado para la monta se desgasta menos y puede rendir mejor. En caso de que el rebao se alimente en praderas, la deteccin de los celos y los servicios se pueden realizar antes de que el rebao salga a pastorear y al regreso del mismo. Utilizando este mtodo de empadre es factible mejorar la produccin de los corderos ya que se tiene una poca definida de partos y por lo tanto una mejor atencin de los mismos. Por ltimo, algunas recomendaciones de orden general previas o durante el empadre seran: 1) Proporcionar sombra en el sitio del empadre, en el macho esta precaucin se debe tomar por lo menor un mes antes, debido a que las altas temperaturas se pueden traducir desde una baja en la calidad espermtica y en la tasa de concepcin en la hembra y por ende disminucin de la fertilidad del rebao. 2) Dependiendo del sistema de apareamiento, utilizacin de petos marcadores. 3) Revisin de la actividad de la monta, asegurando que exista eyaculacin en la misma. 4) Control de los machos dominantes 5) Prestar mayor atencin a los animales jvenes o bien a los de pobre condicin 6) Cuidar la nutricin antes, durante y despus de la poca reproductiva. 7) Realizar y llevar a cabo programas de Medicina preventiva

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Empadre con inseminacin artificial. La inseminacin artificial (IA) es un mtodo reproductivo en el que las clulas sexuales masculinas son depositadas dentro del tracto genital femenino por medios distintos al de la cpula natural. En este sistema no existe contacto directo entre el macho y la hembra que ser servida, el semen es colectado por medio de una vagina artificial, se evala y se diluye. La IA se pude realizar con semen fresco, refrigerado o congelado. Con semen fresco, el eyaculado obtenido puede ser fraccionado inmediatamente y depositado en las vas genitales de la hembra con muy buenos resultados de fertilidad. Esta tcnica requiere que se insemine en un tiempo relativamente corto, ya que la viabilidad disminuye rpidamente en el semen que no ha sido diluido. El volumen de la dosis debe ser entre 0.05 y 0.1 ml y contener por lo menos 50 millones de espermatozoides vivos. La IA con semen refrigerado, el semen obtenido se diluye inmediatamente despus de la evaluacin y se le baja la temperatura a 15 o 5 C, mantenindola constante tiene una duracin de 24 a 36 horas. En la IA con semen congelado, se utiliza semen congelado a 196 C con nitrgeno lquido, con lo cual las reacciones metablicas de los espermatozoides se detienen por completo. El semen se conserva para su uso a corto o largo plazo. Existen 4 tcnicas para realizar la IA en la borrega y stas se han desarrollado buscando adaptarse a la anatoma de los genitales de la hembra, stas son inseminacin artificial vaginal, cervical, transcervical e intrauterina.

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Figura 4. Inseminacin artificial transcervical en oveja Foto MVZ Rosa Berta Angulo Ventajas. 1) Mejoramiento gentico acelerado, mediante el uso de sementales probados. 2) Facilita la introduccin o el cambio a otro genotipo. 3) Fcil transporte del material gentico. 4) Conservacin prolongada del semen. 5) Aumento de la eficiencia reproductiva 6) Reduccin de sementales dentro del rebao 7) Prevencin de enfermedades, se evita el contacto directo macho-hembra y por lo tanto es factible controlar y prevenir la propagacin de enfermedades venreas u otras enfermedades. 8) Utilizacin de programas de reproduccin sincronizada 9) Facilita las pruebas de progenie.

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Figura 4. Inseminacin artificial intrauterina en oveja Foto MVZ Rosa Berta Angulo

Desventajas. 1) Es necesaria la asistencia de un tcnico especialista en IA. 2) Los valores de fertilidad obtenidos en nuestro pas con la IA llegan a ser un poco ms bajos que la monta natural. 3) Es un mtodo costoso.

Sugerencias. De preferencia se combina con un programa de sincronizacin de celos. Tanto los sementales como las hembras deben recibir una alimentacin especial que los prepare para el empadre. Deben establecerse programas de medicina preventiva y registros.

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Para concluir se puede mencionar que el manejo reproductivo depender del tipo y del sistema de produccin, ya sea de lana, carne, leche o pie de cra. Un buen manejo reproductivo se debe traducir en una produccin alta de corderos y/o produccin de carne; para lograr esto es fundamental reducir la mortalidad y aumentar el nmero de corderos al ao ya sea por prolificidad o por aumento en la frecuencia de la paricin.

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Literatura recomendada. Azzarini y Ponzoni, R: Aspectos modernos de la produccin ovina. Montevideo, Uruguay, 1971. Uruguay. Ensminger, ME: Produccin ovina. El Ateneo 4th ed. Argentina. 1976. Ortiz, HA: Sistemas modulares de produccin ovina. Memorias del curso Eficiencia en la produccin ovina. Pachuca, Hidalgo. Mxico, 11-14 Mxico, 1984. Galina c, Valencia J. Reproduccin de los animales domsticos. 3 ed. Limusa Mxico. 2008 Hafez E, Hafez B. Reproduccin e inseminacin artificial en animales. 7 ed. McGraw- Hill Interamericana Editores S.A.de C.V. Mxico 2002. Gordon I. Tecnologa de la Reproduccin de los animales de granja. 1 ed. Acribia, Zaragoza, Espaa. 2002 Aisen. Reproduccin ovina y caprina. 1 ed. Ed. Intermdica. 2004 Ungerfeld R. Reproduccin en animales domsticos. 1 ed. Ed. Melibea. 2003

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Semen y su manejo.

MVZ Rosa Berta Angulo Mejorada Centro de Enseanza, Investigacin y Extensin en Produccin Ovina.

Es innecesario insistir en que debe darse gran importancia a la seleccin de los machos. Excepto en algunos casos, es una prctica recomendable la seleccin de animales de raza pura. Por una parte, sera un error aconsejar a los productores que obtengan, simplemente, el semental ms caro que puedan encontrar, y por otra parte, es muy recomendable comprar lo mejor que se pueda adquirir. Existen algunas prcticas aprobadas que los buenos productores debern seguir con respecto a la seleccin de los sementales: 1.- Obtener sementales de acuerdo a la calidad de las hembras. Siempre se deben recordar los problemas que se hayan observado en el rebao de hembras, a fin de que, al comprar los sementales, stos sean capaces de corregir dichas fallas. Por ejemplo, hembras pequeas de hueso fino, deben ser cruzadas con sementales de buen tamao y vigorosos, de manera que las cras tengan un buen esqueleto para crecer y adquirir un buen acabado para el mercado. Si se posee hembras de baja calidad, no se necesitar un macho extraordinario como si se tratara de hembras de calidad superior. 2.- Comparar sementales. Si se tiene la oportunidad de comparar varios sementales en los lugares donde se adquieran estos, hacerlo y seleccionar entre ellos al que destaque en sus caractersticas. 3.- Recurrir al consejo de otros. Mdicos Veterinarios, productores experimentados pueden ayudar a adquirir sementales de buena calidad. 82

4.- Adquirir machos jvenes. Los machos de 1 ao, son preferibles ya que son ms vigorosos y pueden ser utilizados por ms tiempo. 5.- Adquirir machos saludables y bien conformados. Los sementales deben estar libres de parsitos internos y externos y deben estar libres de enfermedades, ser vigorosos y estar garantizados por el criador. El objetivo de los programas reproductivos es mejorar las caractersticas de produccin del rebao, principalmente la cantidad y la calidad de la carne, leche y/o lana. La consecucin de este objetivo depende de la capacidad reproductora de los sementales que se utilicen. Se debe poner especial atencin al seleccionar a los sementales para los programas reproductivos ya que los productores deben convencerse de que los machos que se utilicen para estos programas reproductivos deben ser mejores que sus congneres. Adems de los criterios genticos existen otros factores que se deben considerar al seleccionar a los machos para dichos programas. Entre estos encontramos el estado de salud y el buen estado de carnes. El macho seleccionado debe carecer de cualquier enfermedad y por lo tanto los animales recin comprados, as como los ya presentes, deben ser sometidos a un completo examen fsico, en el que se deben incluir la toma de constantes fisiolgicas y la evaluacin de los diferentes aparatos, como son el respiratorio, digestivo, locomotor, as como los diferentes sentidos, de la vista, del odo, olfato y la piel. La evaluacin reproductiva del semental es til en el diagnstico de problemas de infertilidad en el rebao. Al encontrar a los sementales como reproductores satisfactorios, pueden considerarse otros factores que influyen sobre la fertilidad. El examen androlgico requiere el conocimiento de las caractersticas reproductivas normales y de las causas de alteraciones ms frecuentes. En Mxico la mayora de las veces, los sementales no son evaluados por desconocimiento de la tcnica y porque no se le da la importancia debida.

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La evaluacin de la aptitud reproductiva del semental debe incluir los siguientes aspectos: Examen clnico general, evaluacin del semen y evaluacin de la libido. Evaluacin del semen.Dos son los mtodos utilizados para la coleccin de

semen de los ovinos, por electroeyaculador y por vagina artificial. El electroeyaculador consiste en un electrodo bipolar que se inserta de 15 a 20 cm dentro del recto y a travs del cual se realizan descargas elctricas de 2 a 3 voltios, 100 a 150 mA y con una duracin de 4 a 5 segundos. En general con 1 a 3 estmulos es posible obtener el semen.

Figura 1. Electroeyaculador para ovinos y caprinos.

Figura 2. Electroeyaculador para ovinos y caprinos.

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Este mtodo slo es aconsejado en machos en que es imposible colectar el semen por medio de la vagina artificial. La obtencin del semen por medio de la electroeyaculacin se considera conveniente slo cuando no es posible utilizar la vagina artificial, sobre todo cuando el macho se rehsa o no puede llevar a cabo la monta, cualquiera que sea la razn, por lo tanto se debe considerar como un mtodo auxiliar y no sustitutivo de la vagina artificial. El proceso de la electroeyaculacin es el resultado de una serie de contracciones rtmicas de orden expulsivo, que afectan a los diferentes segmentos de las vas urogenitales de emisin del semen, desde los epiddimos hasta los conductos deferentes, las ampollas seminales, los conductos eyaculatorios y la uretra peneana. Para la coleccin del semen con el electroeyaculador, el macho se debe colocar en decbito lateral, sobre el suelo limpio. Se deben recortar los pelos o la lana larga que rodea el prepucio, y ste se debe limpiar correctamente. El electroeyaculador se lubrica con vaselina o alguna jalea lubricante y se inserta por el recto a una profundidad de 15 a 20 cm, procurando no lesionar la mucosa. El electroeyaculador se dirige hacia el piso de la pelvis aplicando los estmulos elctricos. El pene se extiende por el enderezamiento de la flexura sigmoidea de tal forma que el pene se presenta erecto, ste debe ser colocado dentro de una copa colectora de semen o bien en un tubo de boca suficientemente ancha como para que el pene pueda penetrar sin daar su mucosa. Despus de algunos estmulos elctricos, fluir la secrecin de las glndulas accesorias y luego el semen. Cuando se obtengan grandes cantidades de lquido claro, se debe desechar para evitar diluciones innecesarias del semen. La vagina artificial es una imitacin de la vagina de la oveja y provee una estimulacin trmica (temperatura) y mecnica (presin) necesarias para producir la eyaculacin del carnero. La vagina artificial constituye el medio ms apropiado y utilizado para la coleccin y evaluacin del semen para inseminar o conservarlo. Consta, normalmente, de un cilindro que puede ser de goma y es rgido de 12 a 15 cm de largo y alrededor

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de 5 cm de dimetro, en el cual se hace un orificio provisto de un tapn de rosca, en el centro de la vagina que es por donde se le introducir el agua caliente a 4548 C y aire para dar la presin requerida por el macho y la temperatura adecuada. Una temperatura muy baja provocar que el animal salte pero no eyacule, por falta de excitacin sobre los centros nerviosos y, una temperatura muy alta, puede acobardar al animal de tal manera que se corre el riesgo de que ese carnero no vuelva a saltar. Entre el tubo de la vagina y el agua caliente, debe existir un tubo de ltex (Tubo de Penrose del N 1) que sirve como funda para la vagina, sta est construida con las mismas caractersticas que la vagina artificial para bovinos, salvo naturalmente las menores dimensiones.
5 4

1 2 3

Figura 4. Vagina artificial para ovinos y caprinos.

Vagina Artificial (componentes) 1.- Tubo de recoleccin, puede ser un tubo de centrfuga graduado de cristal o de plstico o cualquier tubo limpio. 2.- Tubo de ltex (Tubo de Penrose N 1). 3.- Tubo de plstico rgido (Cuerpo de la vagina). 4.- Espacio relleno con agua caliente y aire. 5.- Orificio de entrada del agua y del aire.

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Figura 5. Vagina artificial armada para ovinos y caprinos. El tubo en el que se recibir el eyaculado debe permanecer a una temperatura que va de los 35 a los 38 C, esto se logra ya sea cubriendo el tubo con la mano cerrada o bien mantenindolo dentro de un recipiente con agua a dicha temperatura hasta el momento de la coleccin. La recoleccin del semen se har en un lugar limpio y libre de polvo, con una hembra en celo inmovilizada y permitiendo que el macho se acerque a ella y haga varios intentos de montar, a la hembra se le asegura mediante un cepo o una persona que la sujete y puede estar directamente en el piso o tener una rampa para que el operador trabaje ms cmodo. Una vez preparado para sacar el salto, se trae al macho hacia el lugar donde est la hembra y se espera al costado de ste, para que luego de unos minutos, salte. El operador debe estar preparado para una monta y eyaculacin veloz, finalmente cuando el macho monta a la hembra, se introduce la vagina artificial en el pene desviado, lo cual se logra sujetando el pene del prepucio con la mano libre de la persona que va colectar el semen, sin hacer presin con la mano en el pene, ya que sta estimulara al macho a eyacular fuera de la vagina.

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Figura 6. Tcnica de coleccin de semen. El tcnico debe observar los movimientos del macho y cuando ste lleve a cabo el empuje de la cadera hacia delante, el macho ha eyaculado y se procede a realizar la evaluacin del mismo. Es necesario aclarar que tanto el macho como la hembra deben ser manejados con sutileza, y deben ser acostumbrados a esta rutina descrita, de manera que el temor no supere al inters sexual, impidiendo la obtencin del semen. Inmediatamente despus del salto, el tubo de recoleccin se coloca en un Bao Mara a 35 C 37 C.

Figura 7. Semen colectado.

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Luego de su recoleccin es importante que, en todo momento, el semen se mantenga protegido de los cambios bruscos de temperatura, del contacto con el agua y metales, de la radiacin solar directa, e impurezas. Por lo tanto, todo el material que entre en contacto con el eyaculado, deber ser de vidrio o plstico, estar esterilizado y seco, y a la misma temperatura que el semen. Material para la evaluacin del semen. Existe un material indispensable que el tcnico utilizar en el proceso de evaluacin del eyaculado y es el siguiente: Pipetas Pasteur Solucin salina fisiolgica Tubos vacutainer, tubos o copas graduados colectoras de semen. Termo de caf o vasos de unicel Porta objetos Cubre objetos Bao mara Microscopio con termoplatina Cmara cuenta glbulos (Cmara de neubauer) Termmetro de laboratorio Colorante azul de metileno Parafilm Gasas La evaluacin del semen se deber realizar una vez que se colecte el semen, tomando en cuenta que se podr hacer una evaluacin macroscpica y una microscpica.

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Caractersticas del semen. Evaluacin macroscpica: - Color. Blanco cremoso-nacarado. - Volumen................................... 0.8 1.5 ml (1ml) Evaluacin microscpica: - Motilidad. Masa....................... 0 4 (3) Progresiva.............. 60 80% (70%) - Concentracin.......................... 1 6 X109 (4 X109) - Morfologa................................ No ms del 20% de anormalidades. Volumen. Es la cantidad de semen de un eyaculado y est condicionado por diferentes factores como: - Edad del animal (los adultos producen eyaculados ms voluminosos); - Alimentacin adecuada y abundante durante todo el ao, principalmente 1 a 2 meses previos al empadre o al programa de coleccin. - La excitacin, condicionada por una serie de factores nerviosos y externos que influyen directamente sobre el volumen, y que el operario puede regular en gran medida. - Estado general del animal: aparte de los factores ya mencionados, una buena sanidad, dosificacin peridica, vacunacin en caso de ser necesario, etc., pero fundamentalmente, un buen manejo. Color. Salvo por contaminaciones con orina, pus o sangre, el color est condicionado por la concentracin espermtica. Un semen de alta concentracin, 3.000 a 4.000 millones de espermatozoides por mm ser por lo general de un color blanco cremoso nacarado. Cuando la concentracin es de 2.000 a 2.500 millones espermatozoides por mm, tendr un color blanco mate. Cuando la concentracin est por debajo de los 2.000 millones,

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el color caracterstico es blanco lechoso y, cuando est por debajo de estos valores, es transparente (incoloro). Olor. El semen normal del carnero es inodoro. Movimiento en masa. Es la apreciacin visual de los movimientos en ondas en el mismo tubo colector, donde se recogi el eyaculado. Entre otras cosas la movilidad est condicionada por la concentracin espermtica, la intensidad de movimientos, y la proporcin de clulas vivas y muertas. Es recomendable realizar la evaluacin del movimiento en masa tambin en el microscopio, se coloca sobre un porta objetos una gota del eyaculado, manteniendo el semen a una temperatura de 37 C, observando al microscopio obtendremos los datos referentes a la movilidad de los espermatozoides con gran aumento. Este movimiento ser calificado con una escala que va de 0 a 4, siendo 0 una falta de movimiento y 4 aquel movimiento que se observa rtmico y con una gran cantidad de ondas. Cabe mencionar que la evaluacin de este movimiento es muy subjetiva y est sujeta a la experiencia que tenga el tcnico en la evaluacin del semen.

Figura 8. Movimiento en masa del eyaculado.

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El movimiento progresivo o individual se debe realizar con el microscopio, colando sobre un portaobjetos una gota de solucin salina fisiolgica y sobre sta una pequea muestra del eyaculado, una vez colocada la misma, se le pone el cubre objetos, previamente calentado en la termoplatina, para evitar un choque trmico en los espermatozoides. En cuanto a la observacin de la actividad propia de los espermatozoides, los podemos clasificar de la siguiente manera: 1) Movimiento rectilneo: Por la energa que poseen los espermatozoides, consiguen el mximo de proyeccin hacia adelante. Este movimiento se observa en un semen de alta viabilidad y elevado ndice de fertilidad.

2) Movimiento zigzagueante: el avance hacia adelante se efecta siguiendo un recorrido vacilante, con frecuentes curvas y tanteos a ambos lados.

3) Movimientos circulares: Con velocidad reducida, el espermatozoide describe crculos en forma de espirales, como si hubiese perdido el rumbo de su recorrido, este movimiento nos indica que los espermatozoides no tienen la vitalidad correcta y estn iniciando el proceso de muerte.

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4) Movimiento oscilatorio: Las clulas germinales prcticamente no cambian de sitio, pero hacen movimientos reducidos hacia ambos lados. Colean sin avanzar, siendo esta la forma de movimiento que antecede a la inmovilizacin completa.

Conviene tener presente que el movimiento rectilneo es fundamental para la fecundacin, ya que es el nico progresivo. Este movimiento, con las contracciones de los cuernos y oviductos, permite a los espermatozoides llegar en pocos minutos a las trompas uterinas. Concentracin. Analizada la movilidad de la muestra de semen, es importante conocer la cantidad de espermatozoides obtenidos en el eyaculado. Esta cifra relacionada con el valor conocido del volumen eyaculado del macho nos permite calcular el nmero total de espermatozoides, de gran utilidad en la determinacin de la capacidad fecundante del semental. Existen dos tcnicas para llevar a cabo la evaluacin de la concentracin espermtica de un eyaculado. 1. Apreciacin visual 2. Recuento espermtico en el microscopio

Mtodo de apreciacin visual. Aplicando la siguiente escala puede hacerse una evaluacin cuyo margen de error s afectara las dosis espermticas necesarias por dosis para inseminar, ya que es un proceso sumamente subjetivo:

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Puntaje

Consistencia

Cantidad aproximada de espermatozoides/cm

5 4 3 2 1 1

Espeso-cremoso Cremoso Cremoso liviano Lechoso Nuboso Traslcido

5.000.000.000 4.000.000.000 3.000.000.000 2.000.000.000 700.000.000 Insignificante

Mtodo de recuento espermtico microscpico. Para hacer este anlisis se necesitan los siguientes elementos: pipeta Pasteur, cmara cuenta glbulos y pipeta de Thoma (para glbulos rojos); solucin de formalina al 4% y microscopio. Con una pipeta Pasteur se toma una pequea muestra del eyaculado, y se deposita sobre una superficie lisa, con la pipeta de Thoma, se aspiran 0,5 ml y se completa la carga de la pipeta con la solucin de formol, hasta la marca de 1,01 ml y, con esto se obtiene una dilucin del semen al 1/200. Se agita suavemente la pipeta para asegurarse de que los espermatozoides se mezclen en el bulbo. Entre tanto, se ha preparado la cmara cuenta glbulos colocando el cubreobjetos especial sobre el centro de la misma. A continuacin se vierte la parte del lquido que ha quedado en la columna capilar por carecer de espermatozoides y proporcionar una muestra falsa y, se deja caer una gota correcta en el borde del cubre objetos, con lo cual, el lquido se extiende uniformemente en toda la superficie de la cmara.

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Figura 9. Forma correcta de poner la muestra de semen para conteo.

Figura 10. Cuadros de la cmara de Neubauer para conteo de espermatozoides. Con el microscopio se cuentan los espermatozoides contenidos en cinco de los cuadrados grandes del retculo, y el total se multiplica por 10.000, obteniendo de esta manera la cantidad de espermatozoides por mm. Para conocer la cantidad total del eyaculado, se multiplica por la cantidad de mm obtenidos del mismo.

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Figura 11. Conteo de espermatozoides. Es recomendable realizar una evaluacin de la concentracin de espermatozoides vivos y muertos, para esto se har un frotis del eyaculado. En un porta objetos se coloca una pequea muestra del semen junto a una gota del colorante que se va a utilizar, ste puede ser azul de metileno, verde de malaquita o azul tripn, se homogenizan ambas gotas y se hace el frotis.

Gota de tincin Gota de semen

Muestra homogenizada

Frotis

Figura 12. Tcnica del frotis.

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Espermatozoides sin teir (vivos)

Espermatozoides teido (muertos)

Figura 13. Frotis de semen. Una vez terminado el frotis se deja secar y posteriormente se cuenta el total de espermatozoides, contando a su vez a aquellos que estn muertos (teidos), es recomendable no utilizar un eyaculado con ms del 20% de espermatozoides muertos. Al mismo tiempo se aprovecha para hacer la observacin de la morfologa de los espermatozoides, para descartar a aquel eyaculado con alto nmero de espermatozoides defectuosos (>20%).

Figura 14. Morfologa del espermatozoide.

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Dilucin del semen. La dilucin del semen se lleva a cabo por razones tcnicas y biolgicas: Razones tcnicas: Incrementar el volumen de eyaculado para inseminar un gran nmero de hembras (uso intensivo del padre). Razones biolgicas: Proveer a los espermatozoides nutrientes y proteccin contra el enfriamiento y congelamiento. Un diluyente adecuado debe reunir estas caractersticas principales: 1.- Mantener la capacidad fertilizante de los espermatozoides durante el mayor tiempo posible, lo que se consigue: Ofreciendo un medio fsico-qumico satisfactorio Conteniendo un agente amortiguador (buffer), que mantenga el pH neutro de 5.9 - 7.3 Proveyendo principios nutritivos

2.- Debe prepararse fcilmente, con sustancias que se encuentren en el mercado 3.- Que sean de bajo costo. Los diluyentes sintticos comnmente utilizados en la dilucin del semen del carnero o el macho cabro para inseminacin artificial, contienen tris o citrato de sodio como buffers, glucosa o fructosa como fuente de energa, y yema de huevo como protector de las membranas de las clulas espermticas contra eventuales golpes de fro. Un diluyente para el semen en fresco ampliamente utilizado, por su fcil adquisicin y manejo es la leche descremada de vaca, a la que nicamente se le agregan los antibiticos. Existen diluyentes para semen fresco y diluyentes para semen congelado.

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Diluyentes para semen fresco Velln dorado Citrato de sodio cido ctrico Estreptomicina Penicilina Agua bi o tridestilada o desionizada 2.8 g 0.8 g 0.005 g 0.006 g 100 ml

Diluyente de leche. Leche (ultrapasteurizada y descremada) 100 ml Estreptomicina Penicilina 0.005 g 0.006 g

Diluyentes para semen congelado. Tris-glucosa-yema de huevo. Tris Glucosa cido ctrico Estreptomicina Penicilina Glicerol 4.361 g 0.6 g 2.388 g 0.005 g 0.006 g 6.0 ml
Solucin madre

Agua bi o tridestilada o desionizada 76.0 ml Por cada 10 ml de la solucin madre se deben agregar 2.2 ml de yema de huevo.

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Lactosa-yema de huevo. Lactosa De esta solucin al 11 % agregar por cada 7.4 ml de: Estreptomicina Penicilina Glicerol Yema de huevo 0.005 g 0.006 g 0.6 ml 2.0 ml 5.5 g

Agua bi o tridestilada o desionizada aforar a 50.0 ml

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Programas de Inseminacin Artificial y factores que afectan la fertilidad

MVZ MPA Juan Alberto Balczar Snchez

Introduccin
La Inseminacin artificial (IA) consiste de un conjunto de tcnicas aplicadas por el hombre con el fin de conseguir la fecundacin de la hembra sin la intervencin directa del macho; permite fundamentalmente la rpida y masiva difusin de las caractersticas deseables de los reproductores con alto potencial productivo, usar carneros viejos o lesionados u ovejas ubicadas en lugares distantes adems, ayuda en el control de algunas enfermedades de transmisin sexual. Adems desde que se comenz a preservar semen congelado, se potencializ la posibilidad de poder conservar el semen de estos individuos de alto valor gentico aun cuando hayan muerto. Se debe prestar particular atencin a la IA en los pequeos rumiantes ya que hay que considerar varios factores que interfieren con la fertilidad en esta especie. Por ejemplo, la disposicin anatmica del interior y exterior del crvix, deteccin de estros, edad de la hembra, los procesos de dilucin-criopreservacin tanto del semen refrigerado como del congeladodescongelado, tiempo de IA etc. En ovinos la IA comenz a usarse en 1936 con resultados satisfactorios; Sin embargo, no fue hasta el ao 1965 cuando al desarrollarse los programas de sincronizacin de estros, se puedo implementar esta tcnica en gran escala. En la actualidad se calcula que en el mundo se inseminan un promedio de 60 a 70 millones de ovejas, obtenindose diferentes porcentajes de fertilidad dependiendo del sitio de depsito del proceso de este (fresco, refrigerado, congelado-descongelado). Factores que afectan la fertilidad en IA 101 semen y del

Uno de los principales factores que ocasiona una baja fertilidad al realizar la IA, es la anatoma que presenta el interior y exterior del crvix; ya que est constituye una barrera inicial en la introduccin de la pipeta de inseminacin, adems que limita el ascenso de los espermatozoides, ya que pocos de ellos logran alcanzar el sitio de fertilizacin.

Anatoma del crvix: El crvix de la oveja es un rgano tubular largo, compuesto principalmente de tejido conectivo, rico en fibras de colgeno con una capa serosa externa y un interior con lumen. La morfologa del orificio cervical externo (Os Externa) tambin se diferencia entre individuos. La os tiene un dimetro aproximado de 1 cm, compuesta de tejido fibroso lo que le confiere una consistencia dura; y uno o ms de sus pliegues se proyectan hacia la vagina, en algunos casos estos pliegues obstruyen la entrada de la Os. Debido a estas caractersticas, la Os externa no presenta una forma especfica palomita de maz (Figura 1). siendo la ms usual la llamada forma de

Fig.1. Os Externa en forma de palomita de maz

La disposicin y localizacin de estos pliegues es extremadamente variable, sobre todo en ovejas viejas (consecuencia de la paridad), en hembras jvenes y no gestantes se confina en el piso de la pelvis y en hembras gestantes por lo general se encuentra por delante del borde de la pelvis. Adems diversos investigadores han observado que el color de la Os externa es rosceo y solo adquiere una ligera coloracin blanquecina cercano a la ovulacin, conjuntamente presenta una secrecin de moco que va de un color transparente de consistencia 102

filamentosa a blanco y espeso, dependiendo de la etapa del ciclo estral en que se encuentre la hembra.

Kershaw y colaboradores en el 2005, desarrollaron una clasificacin basada en las observaciones de la anatoma de la Os externa del crvix describiendo los tipos de Os externas ms comunes: 1. Pico de pato: dos pliegues de tejido cervical opuestos entre s que sobresalen en la vagina con una hendidura horizontal central como entrada. 2. Hendidura: sin protuberancias en la vagina anterior con una fisura de apertura en la os del crvix que da acceso al canal cervical. 3. Palomita de maz o de roseta: un grupo de los pliegues que sobresalen sin forma en la vagina anterior que obstruyen la os externa. 4. Papila: una prominencia que sobresale en la vagina anterior con la Os externa en su pice 5. Pliegue o colgajo: es un pliegue de tejido cervical que sobresale en la vagina anterior y que por completo o parcialmente se superpone en la Os externa y da la apariencia de un colgajo. 6. Fosa: la entrada del canal cervical se encuentra entre los pliegues de la vagina lo cual ocasiona que se forme una fosa entre estas estructuras. (Figuras. 2):

103

104

Figuras 2 Anatoma de los diversos tipos de os externa que presentan las ovejas El interior del canal del crvix, es muy plegado y tortuoso debido a la presencia de 4-7 anillos caudalmente que son en realidad pliegues longitudinales que se inclinan adquiriendo una forma sinuosa. Diversos autores han descrito a otros los describen como embudos; sin embargo, la

estos pliegues como conos truncados, cuya base est situada cranealmente y el vrtice caudalmente; mayora de los autores coinciden que el punto ms estrecho de este canal est situado entre el segundo y tercer pliegue (Figura 3). Estos anillos cervicales ( 2o y 3er pliegue) presentan el principal obstculo para realizar la Inseminacin Artificial Transcervical (AITC) ya que al proyectarse hacia la luz el segundo y tercer pliegue, estn con frecuencia fuera de la alineacin con el primer pliegue, resultando que la pipeta de inseminacin no penetre. Adems, el canal cervical a este nivel (tres primeros anillos) presenta su parte ms estrecha (2-3 mm de apertura) y, en consecuencia la pipeta de inseminacin rara vez se inserta ms de 1 cm, considerando que la longitud promedio de la os externa al cuerpo del tero es de 6.7 1.1 cms el grado de penetracin es mnimo (Figura 4). Se conoce que la distancia promedio del segundo anillo a la os externa es de 2,60 0,01 cm en corderas y 4,10 0,01 cm en las ovejas adultas. Siendo la profundidad promedio de penetracin de la pipeta de inseminacin de 1,28 0,67cm en corderas y de 3,57cm 0.176 cm en ovejas adultas,

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Fig. 3 detalle del segundo y tercer pliegue del canal cervical

Fig. 4 estructura interna del canal cervical y su longitud promedio

Con base a la anterior disposicin anatmica de los pliegues del canal cervical Kershaw y col en el ao 2005, describieron una clasificacin dependiendo del grado de penetracin de la pipeta de IA: 1. Grado 1: Hay una serie de anillos canal. 2. Grado 2: Hay una combinacin de anillos completos (como en el grado 1) que ocluyen parcialmente el lumen cervical. 3. Grado 3: Predominan pliegues longitudinales interdigitados, completamente desalineados que ocluyen totalmente el canal cervical (Fig.5). cervicales completos alineados sin

interdigitacin y se extienden a travs del lumen cervical y no ocluyen la luz del

106

GRADO 1

GRADO 2

GRADO 3

Fig 5. Imgenes de Kershaw y col 2005, donde se aprecian los diferentes grados de penetracin en el canal cervical Deteccin de estros y tiempo de Inseminacin En la oveja la deteccin de celos es uno de los eventos de mayor importancia ya que de ello depende el momento de la monta o la IA y por consiguiente de la fertilidad del hato; la oveja al no presentar signos de estro tan aparentes como las dems especies domsticas, se requiere del apoyo de un macho celador y de personal capacitado; por lo general, los estros se detectan cada 12 horas (por la maana y la tarde), y la hembra que es detectada en calor se identifica con una marca visible, se registra la hora del estro y se separa, posteriormente se introduce otro semental a ese corral para que recele y detecte ms hembras. La utilizacin de recelos dos veces al da aumenta considerablemente (15-20%) el

107

nmero de estros detectados con lo que la inseminacin se puede sincronizar mejor, con relacin a la ovulacin En condiciones de campo, las hembras solo se inseminan una vez por cada estro. Si se quiere aumentar la fertilidad se deben realizar dos inseminaciones por estro. En ovejas, con estro natural, el efecto de la doble inseminacin es ms manifiesto cuando la primera inseminacin se practica al principio del estro, que cuando se hace en el medio o final de ste (la primera inseminacin se realiza tan pronto son detectadas en calor y la segunda 8-12 horas despus). En la prctica, la doble inseminacin previene de la posibilidad de que una inseminacin se realice demasiado temprana (en relacin con la ovulacin). Sin embargo, Salamon, 1990 recomienda la doble inseminacin, cuando se utiliza semen refrigerado o congelado y se emplea la inseminacin transcervical. Si se practica la inseminacin intrauterina, la doble inseminacin no est recomendada. En hatos sincronizados con progesterona o progestgenos las ovejas detectadas en celo a las 36 hrs se inseminan 12 horas despus, y las detectadas despus de las 48,60 y 72 horas se inseminan al momento de la deteccin, cuando sincroniza con prostaglandina F2, la IA se realiza inmediatamente. En los ltimos aos se han diseando programas de sincronizacin de la oleada folicular y la ovulacin, eliminando la deteccin de celos, este tipo de inseminacin artificial a tiempo fijo (IATF) se realiza entre las 54 a 56 hrs de terminado el tratamiento sincronizador. Inseminacin con semen fresco La IA cervical o transcervical usando semen fresco son las tcnicas ms se

empleadas, ya que presentan algunas ventajas en comparacin con la IA con semen criopreservado, En esta tcnica el semen una vez colectado puede ser usado as o se puede diluir. El objetivo de diluirlo es aumentar el volumen para que sea utilizado en un mayor nmero de hembras. El diluyente ms empleado es la leche de vaca ultra pasteurizada Light, la que se recomienda calentar a 70 a 80 C por 8-10 min en bao Mara, para eliminar la presencia de posibles factores

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proteicos

que daen a los espermatozoides. Las proporciones empleadas

dependiendo de la concentracin espermtica y el volumen a depositar son: 1:1 a 1:4 (partes de semen por partes de diluyente). En diversos trabajos experimentales, se han empleado diferentes

concentraciones de espermatozoides mviles en diferentes volmenes por dosis de IA, con resultados semejantes. Se estima que las concentraciones totales de espermatozoides usando la IA trascervical profunda (IATCP) es de 100 a 200 millones con volmenes entre 0,25 a 0,5 mL. Sin embargo, debido a la gran concentracin espermtica del semen, se recomienda utilizar una dosis intermedia de alrededor de 100 a 150 x 106 en un volumen de 0.5mL. La fertilidad obtenida con la IA transcervical con semen fresco diluido, segn la literatura es muy variable, encontrndose valores que oscilan entre un 35 % y un 80%. Sin embargo, la conservacin del semen por refrigeracin, inevitablemente significa una disminucin en el porcentaje de fertilidad, obtenindose por lo general valores no superiores a un 60%. Inseminacin con semen congelado La congelacin del semen es una tcnica que, permite conservar indefinidamente a los espermatozoides, aunque para realizar la IA utilizando semen descongelado se recomienda que el depsito del semen se realice intrauterinamente; utilizando una ciruga invasiva menor mediante el uso de un laparoscopio. Se conoce que la fertilidad obtenida al inseminar intrauterinamente con semen descongelado es menor. Es por esta causa que se recomienda que al semen se le realice una detallada evaluacin de anormalidades primarias y secundarias, aceptando para su congelacin, solo aquellos eyaculados que tengan una calidad muy buena a excelente (movimiento progresivo y espermatozoides normales igual o mayor a un 80%). El procedimiento de congelacin requiere que el eyaculado sea diluido en un medio especial que contenga en trminos generales: una fuente de energa (ej:

109

Ac. citrico, fructosa, glucosa, lactosa), capacidad buffer (ej: tris) y pH neutro, que sea isoosmtico (300 mosm/L) y que proteja a los espermatozoides del dao por frio (ej: yema de huevo, glicerol, Dimetil sulfoxido, leche ultrapasteurizada ligth), adems de antibiticos que inhiban el crecimiento de posibles agentes bacterianos contaminantes (ej: dihidroestreptomicina, penicilina sdica, polimixina B). Algunos autores recomiendan agregar aditivos al diluyente con el objetivo de mejorar la movilidad espermtica (ej: cafena), protectores de la membrana (ej.: lipoprotenas de baja densidad) y antioxidantes (Vitamina E, Zinc, Selenio). Luego de realizar la dilucin, es muy importante bajar la temperatura progresivamente hasta los 5 C, y mantenerla por unas 2-4 horas (curva de equilibrio), para lograr el equilibrio osmtico entre ser el diluyente y los espermatozoides. A continuacin, el semen debe pellet) para bajar su temperatura a envasado (pajillas o

aproximadamente -80 C, exponiendo el

envase a los vapores del nitrgeno lquido (4-8 cm sobre la superficie del nitrgeno) durante 20 min. Finalmente, los envases se llevan a -196 C, introducindolos al nitrgeno lquido Causas y recomendaciones para mejorar fertilidad al inseminar con semen congelado Aunque la criopreservacin del semen, es un procedimiento que permite preservar el semen de forma indefinida, paradjicamente es la principal causa de la baja fertilidad; En diversos estudios con semen de carnero descongelado se ha podido observar que entre un 40 a 60% de los espermatozoides conservan su movilidad despus de la congelacin y descongelacin, y solamente un 20-30% se mantienen biolgicamente en buen estado. Un espermatozoide puede estar daado estructuralmente y sin embargo puede ser mvil, y difcilmente dicha clula puede fertilizar a un ovocito. Durante el proceso de criopreservacin la movilidad, el acrosoma la membrana espermtica son las estructuras del espermatozoide se ven afectados en distinta medida, y no se sabe si estos cambios ocurren simultneamente o son causados en las diferentes etapas del

110

procedimiento de la congelacin y descongelacin. A pesar de la intensa investigacin desarrollada en el mundo, en bsqueda de diluyentes que no afecten la movilidad y la capacidad fecundante de los espermatozoides de carnero luego del proceso de congelacin -descongelacin, hasta el momento no se ha logrado encontrar un diluyente ptimo que permita mejorar las tasas de fertilidad. Por tal motivo cuando se va a emplear semen congelado se recomienda que el depsito se realice intrauterinamente ya sea por laparoscopia (IAIU) o tratando de pasar el canal cervical (Inseminacin Profunda), pese a que la IAIU es la tcnica ms eficiente al usar semen congelado, es un procedimiento que requiere personal sumamente capacitado adems de ser costoso. La utilizacin de la inseminacin intrauterina (laparoscopica) permite la deposicin de semen directamente en el tero, evitando la barrera natural del crvix permitiendo disminuir la cantidad de espermatozoides necesarios para lograr la gestacin de la oveja (0.1mL con 40 x 10
6

). Sin

embrago, hay autores que mencionan que con 1 milln de se logran buenos porcentajes de fertilidad. Aunado a esto es

espermatozoides

importante el sitio de depsito del semen y la hora de IA. Maxwell y col en 1993; mencionan que para obtener buenos resultados con esta tcnica, se debe realizar lo ms cerca posible a la ovulacin, pero no coincidir con el tiempo medio de la ovulacin; se deposita el semen lo ms cercano al sitio de fertilizacin siendo la base y la parte media de los cuernos uterinos los mejores sitios, adems de realizar la IA en ambos cuernos. En los trabajos realizados por Cerbn y col 1995; Mier y col1995; mencionan que el mejor momento para realizar la IAIU es entre las 55 a 63 horas despus de un tratamiento de sincronizacin, Hill y col 1998 mencionan que el tipo de tratamiento usado para sincronizar las ovejas influye en el momento de la IAIU, cuando se emplean esponjas intravaginales se recomienda inseminar entre las 50 a 58 hrs despus del retiro, y cuando se emplean CIDR es entre las 46 a 54 hrs. Adems se recomienda que las hembras tengan una buena condicin corporal, estar clnicamente sanas, estar ciclando, evitar de ser posible que los animales sean sometidos a cambios bruscos de alojamiento, manejo, etc., ya que esto es un factor de estrs que afecta la fertilidad; tambin deben ser sometidos a un ayuno de alimento y agua 111

por lo menos 24 horas previas a la inseminacin para evitar punciones accidentales en el rumen o en la vejiga urinaria. La tcnica de inseminacin cervical (depsito del semen en la entrada de la os externa o en el segundo o tercer pliegue) es la ms econmica, se requiere que el personal que la realice este adiestrado con el uso del equipo y conozca perfectamente la anatoma del tracto reproductor; al realizar esta tcnica con semen congelado o refrigerado se obtienen bajos porcentajes de fertilidad. Debido a que el espermatozoide presenta un transporte defectuoso del proceso de congelacin-descongelacin. Se ha en su trnsito a travs del crvix y a la reduccin de la capacidad fecundante que presentan, luego propuesto que las clulas cervicales encargadas de fagocitar espermatozoides defectuosos, podran reconocer a los espermatozoides congelados como clulas daadas, impidiendo que estas lleguen al tero. Entre otros factores que contribuyen a la baja fertilidad obtenida al inseminar con semen congelado, se menciona: alta mortalidad embrionaria, reacciones inmunolgicas adversas en el canal cervical y caractersticas inadecuadas de la mucosa cervical al momento de la inseminacin. Para mejorar la fertilidad, se han desarrollado tcnicas con el objetivo de poder pasar el canal cervical y de esta manera evitar los perjuicios que ocasiona el ambiente adverso para los espermatozoides; para tal motivo se desarrollo el "Sistema Guelph" en la Universidad de Guelph en Ontario en Canad. El cual consiste bsicamente en introducir un vaginoscopio para que el operador pueda visualizar la entrada del crvix, el cual se pinza con unos frceps a traumticos y se hace una ligera traccin, para que la pistola de IA pueda pasar el canal cervical y depositar el semen en el cuerpo del tero, en ovejas que no se pueda realizar esta tcnica se recomienda depositar el semen a una profundidad de 2.5 cm dentro del canal cervical. En las ovejas cuyo crvix haya sido penetrado con xito, se estima que el 40% al 60% quedaran gestantes. Se recomienda generalmente que las hembras primalas no sean inseminadas con este mtodo trans-cervical, debido al menor tamao de sus rganos reproductivos. 112

Las hembras que no conciban despus de la inseminacin se recomienda que al siguiente estro natural se les proporcione una monta natural. En el siguiente cuadro se muestran los resultados de fertilidad obtenidos usando diferentes tcnicas de IA y caractersticas del semen. Resultados obtenidos en la inseminacin artificial utilizando semen fresco y congelado TECNICA Vaginal Cervical Transcervical Laparoscopica FRESCO CONGELADO 40-50% 40-65% 60-80% 70-90% 10-20% 20% 40-70% 50-80%

Fuente: Buckrell, 2000.

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Literatura Recomendada
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117

ULTRASONOGRAFA APLICADA A LA REPRODUCCIN Rodolfo Ungerfeld1, Antonio Gonzlez-Bulnes2, Pilar Pallares2

1

Facultad de Veterinaria, Montevideo, Uruguay; 2INIA-Madrid, Espaa;

rungerfeld@gmail.com
1. Fundamentos de ultrasonografa La ultrasonografa es una tcnica basada en la produccin y emisin de ultrasonidos (US), ondas sonoras no perceptibles por el odo humano con una frecuencia de vibracin superior a 30.000 Hz. Las vibraciones viajan en forma de onda, de forma similar a la luz. Sin embargo, los ultrasonidos requieren un medio elstico como un lquido o un slido para propagarse a travs de l en forma de vibracin mecnica y elstica (Legrand y Carlier, 1981). Como cualquier onda sinusoidal, los ultrasonidos tienen tres parmetros (Figura 1): 1. Amplitud: Es la altura de la onda. Relacionada con la energa de la onda. Se mide en decibelios (Db) 2. Longitud de Onda ():Es el espacio que recorre una onda del inicio al final de una oscilacin completa. Es proporcional a la intensidad o amplitud (energa que penetra en un rea definida) 3. Frecuencia: Corresponde al nmero de oscilaciones por unidad de tiempo, se mide en Hertzios (Hz). Una frecuencia alta se relaciona con una longitud de onda corta, y proporcionar una alta resolucin pero de poca penetracin Velocidad: Depende del medio que atraviesa

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Figura 1. Parmetros del ultrasonido. En el panel de la izquierda se muestra la relacin entre la frecuencia de la longitud de onda de un transductor y su poder de penetracin. En el panel de la derecha se presenta la amplitud de la misma en funcin del tiempo, estando tambin representada la longitud de onda. Los US se producen cuando una carga elctrica atraviesa las superficies de unos cristales llamados piezoelctricos que poseen una carga inica asimtrica (Figura 2). La carga elctrica ocasiona una deformacin en el cristal y con ella una vibracin que se propaga por el medio emitiendo una onda sonora y pulstil, de la Figura 2. Modelo de emisin del ultrasonido. misma frecuencia que la seal elctrica que lo produjo. Las ondas segn la densidad acstica del medio lo atravesarn o sern rechazadas produciendo un eco (Figura 3). Los cristales piezoelctricos funcionan tambin a la inversa, es decir, emiten una carga elctrica cuando se les somete a una vibracin, que por medio de un oscilmetro y un ordenador, pueden ser convertidas a una imagen en dos dimensiones (Coatney, 2001). Los cristales utilizados inicialmente fueron el cuarzo y el sulfato de litio; hoy da, han sido sustituidos por cristales de cermica sinttica, titaniato de bario y zirconato de zinc, que superan las cualidades de los anteriores, son ms baratos y ofrecen mayor rendimiento. Estos cristales emiten en una banda de frecuencia predeterminada. Van montados en una sonda transductora con un mango de plstico para facilitar su manejo y evitar la dispersin de los US.

Figura 3. Emisin y rebote (eco) de las ondas de ultrasonido.

Al aparato que se utiliza para emitir US y poder visualizar los ecos se denomina ecgrafo. El ecgrafo se compone de un transductor (mecnico o electromagnetico), una fuente de energa, y un procesador del ultrasonido en imgenes (ordenador) (Figura 4).

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TRANSDUCTO R

Figura 4. Esquema de los componentes de un ecgrafo. Un transductor es un dispositivo que convierte una forma de energa en otra. En el caso del transductor ultrasnico, su efecto est basado en el conjunto de cristales piezoelctricos montados en un mango de plstico que permiten convertir la energa elctrica a energa mecnica, en forma de sonido y viceversa. Los componentes principales son los que se muestran en el grafico. Efecto piezoelctrico es la estimulacin elctrica de un objeto cristalino que hace que se expanda molecularmente el cristal. Si la polaridad elctrica se invierte, el cristal se contrae 1.2. Ecografa en modo B en tiempo real Entre los diferentes modos de ecografa, el ms utilizado actualmente es el modo B en Tiempo Real. El eco que capta el aparato se refleja en la pantalla como un punto, cuyo tamao y luminosidad dependen de la intensidad del eco. Con el movimiento del transductor sobre un plano, se obtendrn varios puntos que se van sumando y permiten as representar en cada momento las estructuras anatmicas mediante una imagen bidimensional (2D) en escala de grises y conocer tanto la textura acstica como la morfologa de la zona de estudio. El ojo humano al observar ms de 40 imgenes por segundo recibe la impresin de una imagen en movimiento, por lo que en realidad la percepcin de tiempo real es un efecto ptico. 1.2.1. Tipos de sondas Las sondas transductoras pueden clasificarse por su frecuencia, su tipo de emisinrecepcin y la disposicin de sus cristales. 1.2.1.1. Frecuencia La ecografa clnica convencional utiliza normalmente sondas entre 3,5 y 14 MHz; la frecuencia es inversamente proporcional a la penetracin en los tejidos; sondas de 3,5 MHz suelen utilizarse para exploraciones veterinarias en grandes animales, que necesitan profundidad; sondas de 5 MHz suelen utilizarse para exploraciones transtorcicas y 120

transabdominales en animales medianos; sondas de 7,5 MHz y superiores se usan en exploraciones intracavitarias, en dermatologa y oftalmologa. La tecnologa de US ha avanzado tanto que, en la actualidad, existen equipos de ultrasonografa biomicroscpica o ultrasonografa de alta frecuencia hasta 55 MHz (Foster et al., 2000, 2002; Zhou et al., 004) que permiten visualizar estructuras a nivel microscpico, dando resoluciones similares a las obtenidas mediante cortes histolgicos. La profundidad de exploracin est determinada por la frecuencia de la sonda, pero tambin por el tipo de tejidos explorados. El comportamiento del haz de US que enva la sonda depende de la resistencia de los tejidos a su paso. Esa resistencia caracterstica de cada tejido es lo que se denomina densidad acstica o, ms correctamente, impedancia acstica. En general, los US atraviesan fcilmente tejidos blandos y lquidos; no ocurre as en estructuras densas como huesos; o, por el contrario, en estructuras poco densas como el gas, con gran separacin entre molculas y en que los US no pueden pasar de una a otra (por ello, para evitar las interferencias que pueda ocasionar el aire existente entre el cuerpo y el transductor, se aplica una capa de gel entre transductor y piel). En los casos en que el US no puede atravesar la materia se produce un eco, que deber ser de suficiente magnitud para regresar y ser detectado por los cristales, donde se convertir en energa elctrica. Las ligeras diferencias en la impedancia de tejidos contiguos se denominan interfases (Smith, 1977) y el ecgrafo las representa segn una escala de grises que va del negro al blanco. En negro, que se denomina patrn anecgeno o anecoico, se representan estructuras sin eco como el lquido; en blanco, que se denomina patrn hiperecoico o hiperecgeno, se representan estructuras que devuelven todos los US; entre ellos, est toda una escala de grises, ms amplia cuanta mayor resolucin tengan la sonda y el sistema. La Resolucin de una sonda es su capacidad para identificar y reconocer dos estructuras o interfases como tejidos diferentes; su valor es la distancia mnima que puede discernir entre dos puntos que corresponden a dos ecos diferentes. Se distinguen dos tipos de resoluciones: Resolucin axial o profunda, que es la capacidad de diferenciar dos objetos en una lnea paralela al haz snico. Resolucin azimutal o lateral, que es la capacidad de diferenciar dos objetos en una lnea perpendicular al haz snico. El tamao, forma y localizacin de las estructuras exploradas se calculan electrnicamente en base a la velocidad del sonido y el tiempo que ste necesita para ir y volver respecto a su velocidad. Cuando la distancia es grande, los ecos sern dbiles por la absorcin y dispersin sufridas; para contrarrestarlo, los equipos de Tiempo Real amplifican diferencialmente los ecos que retornan desde grandes distancias, a lo que se denomina Compensacin por Ganancia de Tiempo, segn el tiempo de retorno del eco para ofrecer una compensacin de ganancia en profundidad por la prdida de amplitud del eco al atravesar la materia. Esto da una resolucin casi perfecta, pero en la que an la nitidez de la imagen puede disminuir por artefactos que producen los ruidos y reverberaciones del 121

parnquima (quistes y vasos sanguneos), o por movimientos bruscos de la sonda; estos artefactos, que detallaremos posteriormente, se ven aumentados en sondas con mayor frecuencia o mayor compensacin. 1.2.1.2.Tipo de emisin-recepcin Las sondas pueden clasificarse, en segundo lugar, por su forma de emisin-recepcin. Las sondas pueden actuar de forma continua (en emisin y recepcin continuas) mediante dos cristales piezoelctricos en que uno transmite mientras el otro recibe; o de forma pulstil (alternando emisin y recepcin) en que un slo cristal enva cortas pulsaciones de US a intervalos regulares y entre dos de ellas recibe el retorno de los ecos. En realidad, la mayora de las sondas no tienen slo uno o dos cristales, pero el principio es el mismo. 1.2.1.3. Disposicin de los cristales Las sondas, segn la disposicin de sus cristales, pueden ser sectoriales, cuando tienen nicamente un cristal emisor-receptor que mecnicamente y de forma pulstil examina la regin a explorar, y lineales, formadas por un conjunto de cristales piezoelctricos alineados uno al lado del otro y que funcionan electrnicamente en forma continua. Las primeras requieren una superficie de contacto muy pequea; las segundas, por tener un alto nmero de cristales que funcionan en forma continua e integran electrnicamente los ecos, proporcionan mayor calidad de imagen. Por ello, se ha diseado un tercer tipo de sondas, anulares, que integran un alto nmero de cristales en un pequeo espacio. En general, las sondas convencionales entre 3,5 y 14 MHz utilizan sondas electrnicas continuas con diferentes disposiciones de los cristales; las sondas de ultrasonografa biomicroscpica, con una menor evolucin tecnolgica, utilizan sondas mecnicas pulstiles sectoriales. De manera sencilla: ahora existen 3 tipos bsicos de transductores (frecuentemente llamados sondas) que estn disponibles en el mercado (Figura 5).

Sectoriales mecnico

Transductor lineal

Transductor convexo

Figura 5. Tipos de transductores disponibles en el mercado.

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Cada uno cuenta con sus propias ventajas relacionadas con donde y cuando deben ser utilizados. Tambin queda claro que varias aplicaciones pueden realizarse con diferentes tcnicas. 1. Sectorial Mecnico: Amplio recorrido del cristal para una mejor resolucin. Ventana pequea para mejorar la visualizacin. Angulo de escaneo ancho. Utilizado preferiblemente para transductores rectales o vaginales. 2. Lineal: Amplio plano de contacto, ideal para pequeas estructuras con 7,5 MHz Los transductores transrectales ms solicitados en veterinaria son de esta categora. 3. Convexo: Amplio campo a distancia con un tamao de ventana idneo. Foco electrnico para una mejor resolucin en profundidad. 1.3. Artefactos Las imgenes que se obtienen con los ecgrafos actuales ofrecen una alta resolucin, pero a veces aparecen figuras que no se corresponden con estructuras reales, a lo que se denomina artefactos. Se deben tanto a causas tcnicas como a causas derivadas de la interaccin entre el ultrasonido y la materia sobre la que incide (Park et al., 1981) y afectan a la calidad de imagen y su fiabilidad (Pierson et al., 1988c). 1.3.1. Artefactos por causas tcnicas Entre ellos, destaca el ngulo de incidencia anormal, producido especialmente en bordes de rganos que no estn prximos a la perpendicular del haz de US; en estas zonas, se origina la omisin de un eco y las estructuras aparecen incompletas. El problema se soluciona simplemente variando los ngulos de observacin. Un mal contacto del transductor con la piel produce el desplazamiento del eco aunque tambin puede ocasionarlo movimientos del transductor o el animal, apareciendo lneas rectas discontinuas en la imagen. Una ganancia inapropiada muy alta produce distorsiones en la imagen de los tejidos, mayores cuanto ms cerca de la piel. Las interferencias tambin se producen por el propio aparato (ruidos electrnicos), o por otros aparatos cercanos, por ejemplo al funcionar junto con un electrocauterio. 1.3.2. Artefactos por causas derivadas de la interaccin entre el ultrasonido y la materia El principal es la reverberacin o pulso de sonido que rebota entre dos interfases altamente reflectantes como son el gas o el hueso. Si la ganancia utilizada es muy alta dar lugar a lneas paralelas y ecos difusos. Los "Herbies" o anillos concntricos son una variacin del anterior que aparece en rganos dinmicos como el corazn, produciendo un efecto de aleteo en la imagen en movimiento y un objeto borroso al congelar la imagen. La sombra acstica se debe a una reflexin o atenuacin completa de los ecos por estructuras como huesos, clculos o gas. Las sombras impiden ver por debajo de ellas al generar una zona anecoica artificial. Pueden aparecer zonas de reflexin y refraccin 123

producidas principalmente en los mrgenes de estructuras redondas que contienen material de velocidad acstica reducida, como estructuras qusticas con fluido, originan una zona anecgena lineal. Cuando hay una falta de atenuacin de los ecos en estructuras con lquido, como ocurre en la vejiga de la orina o grandes folculos ovricos, se genera una transmisin directa; que visualmente se traduce en un rea de ecos brillantes y densos. Esto se debe a la presencia de gran cantidad de ondas de sonido en la zona en comparacin con otras que estn a la misma profundidad pero no por debajo de lquido. 1.4. Seguridad biolgica de los ultrasonidos En cuanto que irradiacin energtica que pudiera afectar a clulas y tejidos, los US podran ser eventualmente problemticos como mtodo de diagnstico; para evaluar sus efectos sobre los tejidos biolgicos, deben tenerse en cuenta la intensidad mxima del haz, su frecuencia, el ciclo de servicio y el tiempo total de irradiacin. En un diagnstico estndar, ni la intensidad es suficientemente alta ni la frecuencia es bastante baja para producir efectos nocivos; actualmente, el US es un mtodo seguro a intensidades menores de 100 mW/seg cm, siendo la utilizada como estndar entre 1 y 50; respecto a la frecuencia, se utilizan rangos mnimos de 1 MHz, mientras que los efectos nocivos apareceran con unidades de kHz. Los mecanismos que pueden desencadenar efectos nocivos fueron ampliamente estudiados en las dcadas de los aos 70 y 80. Entre ellos destacan el Efecto Temperatura (Brown, 1975), producido por intensidades muy altas (250 W/cm) en ciclos muy prolongados; Este efecto no es homogneo, sino que aparece con mayor intensidad en las interfases. El aumento de la temperatura influye sobre la actividad enzimtica, provoca la desnaturalizacin de las protenas y puede llegar a romper la membrana celular, liberndose los enzimas intracelulares a la corriente sangunea. La Cavitacin, o Efecto Mecnico, es la produccin y conduccin dinmica de las burbujas que existen en un medio irradiado con ultrasonidos, a intensidades muy altas o frecuencias bajas; se pueden diferenciar dos tipos: cavitacin estable, en la que las burbujas persisten, y cavitacin transitoria, en la que aumentan de tamao hasta colapsarse y liberar gran cantidad de energa en forma de choques de ondas. En el Efecto Remolino (Shearing action) la accin de las ondas de US producen remolinos y origina tensiones sobre las clulas. Este fenmeno slo se ha visto producido in vitro. El Movimiento Intracelular tambin forma remolinos, pero en el interior de la clula como consecuencia de las vibraciones de la membrana celular causadas por los US. Posteriormente se descubrieron efectos de tipo Qumico (Legrand y Carlier, 1981), como formacin de perxidos y rotura de macromolculas citoplasmticas y nucleares, pero estos efectos se relacionan tambin con altas intensidades, que en el mbito clnico nose aplican; por ello, estos autores concluyeron que el empleo de US con finalidad clnica no representa un riesgo frante a la apricin de fenmenos histotxicos. Los efectos que pudiera producir la observacin ecogrfica continuada sobre el aparato genital han sido estudiados principalmente en hembras gestantes, refiriendose al desarrollo embrionario y fetal. En 1982, el American Institute of Ultrasound Medicine elabor un estudio con frecuencias de 0,5 a 10 MHz, intensidades inferiores a 100 mW/cm y tiempos 124

de exposicin entre 1 y 500 segundos, sin encontrar alteraciones sobre los embriones o fetos (Kremkau, 1984); lo que coincide con otros autores (Brent, 1983, 1986, 1989; Hellman et al. 1970; Stapff y Zoller 1989). Por otro lado, otros trabajos en condiciones extremas, encontraron daos poco relevantes en el embrin, (Atkinson et al., 1990; Barnett, 1983; Barnett y Williams, 1990; Norton et al., 1990). En estudios recientes (Abramowicz et al., 2008) se ha visto como la utilizacin de ultrasonidos desprende calor, pudiendo aumentar hasta un grado la temperatura fisiolgica del animal, por Efecto Mecnico. Este incremento afectara negativamente a los fetos, mxime si el estudio se realiza a nivel cerebral; adems, no se descarta la posibilidad de que a partir del aumento de temperatura, se generen otros efectos no mecnicos, como la reaccin qumica iniciada por el oxigeno libre (Stratmeyer et al., 2008). Sin embargo, estas consecuencias no han sido detectadas en los estudios epidemiolgicos realizados en humanos, ya que hacen referencia a la intensidad por centmetro cuadrado de exploracin. Por este motivo desde el ao 1992 no se permite la observacin ultrasonografica con intensidades superiores alos 720 mW/cm2 y los aparatos comerciales no alcanzan mas de los 94 mW/cm2 (Abramowicz et al., 2008). Pero adems, la brevedad de los exmenes, evita el riesgo de alteraciones en el desarrollo embrionario, que slo se han descrito con exposiciones mayores a 30 minutos y frecuencias inferiores a 3,5 MHz (Rao et al., 2006). 2. Utilizacin de la ecografa en el manejo reproductivo La ecografa, como mtodo de exploracin no invasivo y en tiempo real, va aumentando da a da su importancia en la prctica veterinaria y, en especial, en pequeos rumiantes, aunque se extiende a prcticamente todas las especies. En un principio, su uso estaba restringido a la realizacin de diagnstico de gestacin; actualmente, est siendo cada vez ms utilizado para la valoracin de condiciones patolgicas en el aparato genital, tanto masculinas como femeninas. 2.1. Utilizacin de la ecografa para el diagnstico de gestacin La mejora de los rendimientos productivos a travs de la optimizacin del manejo reproductivo se ve muy favorecida con la realizacin de un diagnstico precoz de gestacin. Esta prctica permite reducir el intervalo entre partos, induciendo un nuevo celo en las hembras vacas, adems de facilitar y abaratar el manejo de los animales, mediante su organizacin por lotes y la suplementacin de la dieta slo en las consideradas gestantes. En la prctica, el diagnstico de gestacin se realiza principalmente por ultrasonografa o ecografa en modo B. La ultrasonografa constituye un sistema de diagnstico por imagen, sencillo, no invasivo y sin efectos secundarios importantes, en constante aumento en la prctica veterinaria y que se est convirtiendo en indispensable en la gestin de la reproduccin en granjas. La aplicacin de la ultrasonografa, adems de permitir un diagnstico precoz en tiempo real, posibilita valorar el nmero de embriones y la viabilidad de la gestacin. Adems, facilita la identificacin precoz de animales infrtiles y la diferenciacin entre animales gestantes y aquellos con patologas uterinas. Esto es especialmente importante en animales de alta produccin, debido a la incidencia de pseudogestaciones, que se caracterizan por grandes acmulos de lquido en el tero pero sin presencia del embrin, o los placentomas. Estas patologas slo pueden ser detectadas ecogrficamente. En un diagnostico laboratorial es fcil confundirlas con una gestacin 125

verdadera al manifestarse con valores de progesterona en sangre similares, debido a la aparicin de un cuerpo lteo persistente. 2.1.1. Preparacin del animal Es recomendable un ayuno de 24 h antes de la exploracin debido a que el contenido en el intestino incluso en rumen en el caso de los rumiantes, dificultara la visualizacion de las estructuras. En general no se depila, aunque puede ser necesario en razas que posean gran cantidad de lana o pelo en la regin inguinal. No se precisa anestesia, simplemente una inmovilizacin. Para realizar la ecografa transabdominal con una buena sujecin es suficiente, situando la espalda del animal en el suelo, mientras que para realizar una ecografa transrectal, en ovejas se requiere el uso de una camilla donde se colocar al animal sobre la espalda fijando las cuatro patas a los lados de la camilla. En ganado porcino es necesaria una inmovilizacin contundente con el animal tumbado. En cualquier caso, para evitar la existencia de pequeas cmaras de aire entre la sonda y el tejido a explorar, que puedan empeorar la calidad de la imagen, se aplicar gran cantidad de gel de ultrasonidos. 2.1.2. Diagnstico de gestacin y determinacin del nmero de embriones El diagnstico de gestacin ecogrfico puede realizarse por va transabdominal o por va transrectal. La va ms sencilla es la transabdominal, colocando la sonda impregnada con gel, en la regin inguinal del flanco derecho, en direccin a la ubre, realizando un barrido en todas direcciones; en el ganado ovino, se puede realizar un diagnostico desde los 24-25 das despus de la cubricin o inseminacin mediante la visualizacin de las vesculas embrionarias en las hembras gestantes (Figura 6) y, la ausencia de ellas en las hembras no gestantes (Figura 7). En la prctica, es ms aconsejable realizar un diagnstico de gestacin ms tardo, desde los 28-30 das, en que se distingue mejor al embrin (Figura 8) y especialmente de su actividad cardiaca como signo de viabilidad. De esta forma se aumenta la fiabilidad del diagnstico hasta el 90% y se reducen los errores por la confusin entre vesculas embrionarias y asas intestinales, o cortes transversales de vasos sanguneos, acmulo localizado de lquido en el interior de los cuernos uterinos o incluso, posibles patologas uterinas.

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Figura 6. Diagnstico positivo de gestacin, en el da 26 despus de la cubricin, por visualizacin de la vescula embrionaria (VE).

Figura 7. Diagnstico negativo de gestacin, en el da 26 despus de la cubricin, en que se observa ausencia de la vescula embrionaria.

Por el contrario, la va transrectal ofrece una mayor precocidad y fiabilidad. Se suelen utilizar sondas de 5 MHz que permiten visualizar al embrin desde el da 23-25 de gestacin, aunque con sondas de 7,5 MHz es posible detectarlo a da 19, ambas con una fiabilidad de diagnostico de 100%. Tras la inmovilizacin del animal, se introduce la sonda por el recto con el transductor dirigido hacia arriba. Se buscar primeramente la vejiga de la orina, claramente anecgena, que sirve como primera orientacin. Posteriormente en posicin ms craneal, se pueden localizar los dos cuernos uterinos. El mayor inconveniente de esta tcnica es provocar lesiones en los embriones implantados, por lo que se deber avanzar con precaucin. De acuerdo a Pinczak et al. (2001), desde los 19 das posteriores al celo fue posible identificar latidos cardacos en la estructura ecognica registrada como un embrin en cabras. La estructura ecognica meda 4,3 0,5 mm ese da. La tasa de crecimiento entre los 19 y 30 das fue de 1,03 mm/da (Pinczak et al., 2001). La aplicacin de la ecografa no es til slo para el diagnstico de gestacin, sino tambin para la determinacin del nmero de embriones y la organizacin de lotes con gestaciones simples, dobles o mltiples. Esta valoracin debe realizarse mediante un barrido completo del aparato genital materno, diferenciando individualmente cada embrin o feto en diferentes cortes de cada uno de los cuernos uterinos o en el mismo (Figura 9). La determinacin del nmero de embriones puede realizarse desde los 35-40 das de gestacin por va transabdominal, pero la exactitud en ese momento es muy variable, dependiendo del operador (45-70%); a partir de los 50-55 das alcanza valores cercanos al 85% para los partos simples y al 100% para los mltiples. Las sondas transrectales de 7,5 MHz ofrecen una exactitud muy prxima al 100% desde el da 30 de gestacin. En este momento es

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posible distinguir gestaciones de uno dos o tres embriones. Si la exploracin se realiza en das previos a esa fecha va disminuyendo la fiabilidad del diagnostico para gestaciones triples (70% ) o dobles (85%).

Figura 8. Diagnstico positivo de gestacin, en el da 30 despus de la cubricin, en que se observa la presencia del embrin (flecha roja).

Figura 9. Gestacin gemelar, en el da 40 despus de la cubricin, en que se observa la presencia de dos embriones en el mismo cuerno uterino (flechas rojas).

Los posibles errores pueden ser por subestimacin si no se detecta alguno de los fetos o por sobreestimacin si se considera al mismo feto como dos diferentes cuando no se visualizan los dos embriones a la vez en la pantalla. Es muy importante tambin, en el uso de la va transabdominal, diferenciar correctamente la imagen transversal de un embrin de las primeras imgenes de los cotiledones; estos ltimos son masas muy ecognicas pero conectadas al endometrio (Figura 10), mientras que el embrin est libre en la vescula. 2.1.3. Valoracin de la edad y desarrollo de la gestacin La ecografa, al ser un mtodo de diagnstico basado en imgenes, permite no slo determinar la existencia o no de una gestacin sino tambin determinar la edad de dicha gestacin gracias a la deteccin y medicin de determinadas estructuras y rganos fetales. Cuando se desconoce la fecha de cubricin, se facilita as el manejo de la alimentacin y la paridera.

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La observacin del grado de desarrollo del embrin o feto es til para conocer la edad de gestacin; pero tambin permite conocer su viabilidad, pudiendo detectarse la aparicin de muertes o anormalidades embrionarias. As, desde el da 35 despus de la cubricin, la silueta del embrin est ya claramente delimitada y puede diferenciarse la separacin entre la cabeza, el tronco y los esbozos de los miembros. Entre los das 40 y 45, se localizan las primeras imgenes correspondientes al inicio de la osificacin. Los puntos de osificacin pueden ser observados como pequeas estructuras hiperecgenas a nivel del crneo, columna vertebral y miembros torcico y pelviano (Figura 11). El sistema esqueltico es completamente visible desde los 75-80 das de gestacin, con su caracterstico patrn hiperecgeno. A partir de los 40-45 das, los rganos fetales ms fcilmente visualizables son el corazn y el hgado. A nivel del corazn puede diferenciarse la imagen correspondiente a la pared cardaca, pero las cmaras cardacas no se aprecian hasta los 60 das de gestacin. El hgado, con patrn ecogrfico mixto y aspecto granuloso una vez formado completamente, se visualiza formando prominencia en el abdomen. En los primeros das del tercer mes de gestacin el feto est ya completamente desarrollado y pueden apreciarse las cmaras cardacas, los pulmones, los compartimentos gstricos, los intestinos y la vejiga de la orina. En la prctica, la mayor correlacin entre medicin de las estructuras gestacionales (dimetros y longitudes) y edad de gestacin se obtienen al valorar la longitud craneocaudal y el dimetro del tronco del embrin, en estadios tempranos, y los dimetros biparietal y torcico en estadios ms avanzados. La longitud craneo-caudal del embrin o CRL se toma buscando el mayor corte longitudinal del embrin y una vez congelada la imagen se coloca un caliper en cada extremo de la masa embrionaria (Figura 12). Las primeras mediciones del tronco embrionario se toman en relacin a un corte transversal en su mxima anchura. Una vez producida la organognesis, se toman en un corte transversal del feto a nivel de hgado y estmago, caudal a las ltimas costillas, con el fin de normalizar las medidas. En estadios de gestacin ms avanzados, en la mayora de las ocasiones no es posible visualizar el feto completo, sino slo una parte; el crneo suele permanece a lo largo de la gestacin en una posicin favorable para su observacin. Por ello, la toma del dimetro biparietal (DBP) o la longitud occipito-nasal (LON) son las medidas ms utilizadas. La medicin correcta debe realizarse sobre un corte longitudinal del crneo fetal en que se observe el eco medio, representacin hiperrefringente de la hoz del cerebro, y a cada uno de sus lados se aprecien dos estructuras anecoicas simtricas que destacan en el contenido hipoecoico del crneo y que se corresponden con los ventrculos cerebrales laterales; los calipers deben colocarse transversales al eco medio y al borde de los huesos parietales en el caso del DBP (Figura 13) y en el lmite caudal del hueso occipital y craneal de los huesos nasales en caso de utilizar la LON.

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Figura 10. Imagen ecogrfica de un cotiledon, en el da 36 despus de la cubricin (flecha roja).

Figura 11. Imagen de un embrin (flecha roja), en el da 46 despus de la cubricin, en que se observa la delimitacin de la cabeza (C), tronco (T) y extremidades (E).

2.2 Diagnstico diferencial de patologas uterinas Finalmente, la ecografa es til, asimismo, para el diagnstico de patologas del aparato genital, como, por ejemplo, pimetras. En el caso de la cabra es especialmente importante debido a la incidencia de pseudogestaciones, que se caracterizan por grandes acmulos de lquido en el tero, pero sin presencia del embrin, y que slo pueden ser detectadas ecogrficamente, al coincidir con la presencia de un cuerpo lteo persistente que presenta valores de progesterona en sangre similares a los de una gestacin verdadera (Figura 14). En resumen, esta herramienta permite la identificacin de los animales con problemas reproductivos; lo cual facilita realizar los correctivos necesarios dentro del rebao, ya bien sea por tratamiento de la patologa o la eventual eliminacin del animal dentro de la explotacin. 2.3. Utilizacin de la ultrasonografa en el estudio del tracto reproductivo masculino La ultrasonografa tambin puede ser utilizada para el estudio de la actividad testicular. Por una parte, permite determinar el tamao de los testculos en forma muy precisa, sobre todo cuando los mismos son de pequeo tamao y la medicin por otras tcnicas pueda resultar ms dificultosa. Por ejemplo, recientemente determinamos que existe una alta relacin positiva entre el la circunferencia escrotal y el dimetro sumado de los dos testculos medido por ecografa durante el desarrollo temprano de cabritos (Ungerfeld y Lacuesta, datos no publicados) (Figura 16).

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Figura 12. Medicin de la longitud craneocaudal del embrin.

Figura 13. Medicin del dimetro biparietal del embrin.

Adems, la ultrasonografa permite analizar aspectos de la funcionalidad de los rganos reproductivos a travs del anlisis de la intensidad del pixelado (Pierson y Adams, 1995; Chandolia et al., 1997; Gouletsou et al., 2003; Wu et al., 2010). Los monogramas testiculares en ausencia de condiciones patolgicas parecen no tener una aplicacin clara, y son de escaso valor diagnstico (Eilts and Pechman, 1988). De todas formas, puede tener una importante aplicacin en el estudio de la fisiologa testicular. Por ejemplo, a travs del anlisis computarizado de imgenes Ungerfeld y Fila (2010) describieron que el estmulo del contacto con ovejas en celo produce un incremento del fluido testicular de los carneros. Recientemente observamos que los venados de campo (Ozotoceros bezoarticus) que estn en contacto con hembras, a pesar de tener testculos de tamao (Villagrn y Ungerfeld, datos no publicados). En otros estudios el anlisis del pixeado obtenido en imgenes ultrasonograficas permiti describir el desarrollo testicular y de las principales glndulas anexas (prstata y glndulas vesiculares) en carneros (Chandolia et al., 1997a) y toros (Chandolia et al., 1997b).

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Figura 14. Imagen ecogrfica de una hidrmetra, con gran acumulo de liquido pero ausencia de embriones y sus estructuras.

Por otra parte, el anlisis computarizado de las imgenes posiciona a la ultrasonografa como una herramienta de alto potencial en el diagnstico biomdico (Brito et al., 2003). Por ejemplo, en toros la intensidad del pixelado de los testculos se altera acompaando una disminucin de la calidad de semen luego de un estrs calrico escrotal (Arteaga et al., 2005). En carneros los cambios en los ultrasonogramas testiculares observados como consecuencia de la inmunocastracin reflejan claramente los cambios histolgicos (Ulker et al., 2005). En cetceos Wu et al. (2010) demostr que la intensidad del pixelado se correlaciona con las concentraciones de testosterona y el estatus reproductivo.
25 20 CE (cm) 15 10 5 0 2 4 6 8 suma de DT por US (cm)

Figura 15. Dimetro de ambos testculos sumado y circunferencia escrotal durante el desarrollo temprano de cabritos.

3. Sntesis general

La ultrasonografa constituye una herramienta que de ser incorporada adecuadamente en los sistemas productivos permite obtener informacin de alto impacto. Sin embargo, no hay que perder de vista que es una herramienta que lo que permite es obtener informacin, y no resolver problemas en forma directa. La informacin que se obtenga permitir detectar donde estn los problemas, o cuantificar con anticipacin en el tiempo los resultados que se obtendrn para as ajustar los manejos. Dado la sencillez de su utilizacin y la calidad de la informacin a obtener, de utilizarse adecuadamente permitir obtener informacin de alto valor para ajustar o implementar nuevos manejos. 132

4. Referencias

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Implementacin de programas reproductivos con fines comerciales

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Alejo Menchaca1, Rodolfo Ungerfeld2 Instituto de Reproduccin Animal de Uruguay; 2Facultad de Veterinaria, Montevideo, Uruguay; rungerfeld@gmail.com

1. Introduccin En este captulo se presentan diferentes estrategias de manejo reproductivo en ovejas y cabras, describiendo de manera esquemtica las tcnicas de reproduccin asistida dirigidas a incrementar la eficiencia productiva de predios comerciales. La correcta planificacin de los eventos reproductivos afecta directamente la productividad tanto en sistemas carniceros, lecheros o laneros. Para que un rebao produzca corderos o cabritos en la poca del ao ms conveniente, o produzca leche en los meses de mayor precio, es necesario que estas hembras hayan tenido un parto y por lo tanto haber quedado preadas en un momento definido de acuerdo a las necesidades productivas de cada situacin. Por lo tanto el manejo reproductivo resulta uno de los principales pilares en todo sistema de produccin ovina o caprina. Debemos tener presente que en un programa de reproduccin controlada, cada uno de los reproductores machos y hembras debe contar con un estado nutricional y sanitario correcto y una aptitud reproductiva adecuada. Por lo tanto el manejo general y la evaluacin reproductiva previa a los servicios resulta clave en el xito del programa, teniendo particular importancia el examen clnico de los machos ya que generalmente estos cubrirn un gran nmero de hembras. 2. La importancia de los registros reproductivos Un adecuado manejo reproductivo requiere un conocimiento preciso del estado del rebao y de cada animal en particular. Para esto es necesario contar con un correcto registro individual de cada evento reproductivo (para cada hembra: fecha de estro, fecha de inseminacion, fecha de parto, fecha de secado, etc). Para realizar esta toma de registros existen diferentes planillas para cabras u ovejas lecheras que a la vez de incluir todos los datos necesarios, deben ser simples y fciles de completar por el operario que trabaja con los animales. En estos sistemas de produccin intensivos donde las hembras se ordean dos veces por da, es posible contar con registros de cada animal para cada da durante todo el ao. En sistemas menos intensivos tambin es necesario contar con registros individuales, pero en este caso como los animales se encierran con menos frecuencia no se toman los registros para cada da del ao y entonces la planilla individual es diferente a la anterior. En todo sistema de produccin es condicin necesaria manejar ciertos ndices que permiten analizar el estado productivo de cada establecimiento. Estos ndices surgen del anlisis de los registros individuales, es decir que sin un buen registro de datos es imposible conocer el comportamiento reproductivo del rebao. Los principales ndices son:

Intervalo Interpartos (IIP): es el periodo comprendido entre dos partos sucesivos. 135

Intervalo Parto-1er Servicio: es el periodo entre el parto y el momento que se realiza la primera inseminacin o monta natural. Intervalo Parto-Concepcin: Es el intervalo entre le parto y el inicio de la proxima gestacion. Periodo Seco: Para sistemas lecheros es el intervalo entre el momento que finaliza una lactancia y el prximo parto.

Todos estos ndices se calculan para cada hembra y luego se realiza el promedio de todo el rebao. El valor resultante debe ser analizado en forma peridica ya que permite controlar el estado reproductivo del rebao y planificar estrategias futuras. 3. Sistemas de Servicios La estrategia de eleccin para realizar el servicio depender de los objetivos de cada establecimiento, considerando en qu momento del ao pretendemos producir mayor o menor cantidad de leche, o corderos o cabritos. Con un manejo tradicional de un parto por ao, la poca natural de servicios para climas templados es a fines de verano y otoo. De esta manera la mayor produccin de leche est concentrada durante la primavera, y en los sistemas de produccin de carne la oferta de corderos o cabritos lechales tambin ser en primavera-verano. Este esquema es conocido como servicio estacional de otoo. Una alternativa si se pretende producir leche o carne durante todo el ao, es incorporar al menos un segundo periodo de servicios como por ejemplo a contraestacin (durante la primavera). En este caso se estara manejando un sistema de servicios bi-estacional en otoo y primavera. Una tercera alternativa es mantener un esquema de servicios continuo durante la mayor parte del ao (tres o ms periodos de servicio). De esta manera estamos dando servicio a las hembras vacas en intervalos cortos evitando as Intervalos Parto-Concepcin prolongados. Esto permite reducir el Intervalo Interpartos disminuyendo entonces el periodo improductivo de cada hembra. Obviamente este sistema requiere de un manejo reproductivo ms intensivo que el esquema tradicional. A su vez, cualquiera de estos sistemas implican un ajuste importante del manejo alimenticio, ya que al menos en las condiciones extensivas de Uruguay, la base pastoril puede no ser adecuada para responder a las necesidades reproductivas y productivas. 3.1. Esquema de un parto por ao Este sistema se basa en un periodo de servicios estacional, es decir en un periodo determinado de ao, de tal manera de sincronizar los servicios y los partos y controlar as la curva de produccin. Este esquema se justifica para sistemas de produccin de lana donde la produccin de corderos es secundaria y es suficiente la produccin del 20 o 30% de hembras de reposicin cada ao. Tambin es un modelo adecuado para sistemas lecheros de alta produccin con hembras con lactancias sostenidas durante un promedio cercano a los 10 meses. En trminos generales, el periodo de servicios se realiza en la estacin de cra, 136

los partos ocurren en primavera y las lactancias se extienden hasta luego del servicio del siguiente ao. Mediante este esquema se aprovechan dos aspectos importantes: la estacin natural de monta y la curva natural de oferta de forraje durante la lactancia. Los servicios se realizan en el momento en que las hembras estn ciclando y por lo tanto no es imprescindible un tratamiento para inducir el estro. A su vez los partos ocurren al inicio de la primavera y por lo tanto la primera fase de la lactancia coincide con una buena oferta forrajera determinado as una elevada produccin de leche y mayor desarrollo de las cras. La principal limitante de este esquema en los sistemas lecheros es que est diseado para rebaos con lactancias cercanas a los 10 meses. Por lo tanto no es el ms adecuado para sistemas menos intensivos con lactancias cercanas a los 6 o 7 meses, que son las ms frecuentes en nuestros pases. Por otra parte, si se cuenta con estos rebaos con lactancias prolongadas, de todas formas habra perodos de mayor o menor produccin a lo largo del ao. En este caso, una manera de evitar esta disminucin en la produccin durante el invierno es recurrir a mtodos artificiales de induccin y sincronizacin de celos. Con esta herramienta se puede mantener dos periodos de servicios y por los tanto dos periodos de partos en cada ao. Es decir que al esquema descrito se le agrega otro periodo de servicios 6 meses ms tarde, teniendo un periodo de partos a contraestacin. De esta forma podemos tener una produccin de leche elevada y sostenida durante todo el ao. Este esquema contina siendo de un parto por ao para cada hembra, pero con dos periodos de paricin, siendo probablemente el esquema ms adecuado para aquellos sistemas donde la produccin por animal supera los 700 kg en lactancias sostenidas durante ms de 280 das. Asimismo es un esquema que tiene una alta tasa de adopcin en aquellos pases como Uruguay y Argentina donde gran parte de la cra ovina est destinada a la produccin de lana. 3.2. Sistema de Reproduccin Acelerada (3 partos en 2 aos) La produccin ovina y caprina enfocada en la produccin de carne o en la produccin de leche con producciones individuales menores a las descritas en el prrafo anterior, requieren un manejo reproductivo adecuado a esta situacin. Con respecto a la produccin de carne, el objetivo productivo es extraer la mxima cantidad de kg de cordero o cabrito por cada hembra destinada a la reproduccin cada ao. En rebaos comerciales que practican un sistema estacional de un parto por ao, la produccin de corderos difcilmente supere el 100% como ocurre en Uruguay y Argentina donde el promedio histrico es de 60 corderos cada 100 ovejas (la mayor parte de las prdidas ocurren por muerte neonatal). Por su parte, la mayora de los sistemas de produccin de leche ovina o caprina en nuestros pases no superan lactancias promedio mayores a los 7 u 8 meses. En este caso, con un esquema de un parto por ao, se obtendran solamente 7 meses de lactancia y 5 meses de periodo improductivo con las hembras sin producir leche. La manera de evitar esta situacin tanto en produccin de carne como en produccin de leche, es recurrir a un Sistema de Reproduccin Acelerada que permita lograr un periodo entre partos de 280 das promedio (3 partos cada 2 aos), permitiendo as una mayor 137

productividad del rebao. Este sistema se adapta muy bien a las situaciones productivas de nuestros pases por las siguientes razones: - El nivel de produccin individual en rebaos lecheros no es muy alto. - La produccin de carne ovina es un negocio en crecimiento en varios pases. - Permite acelerar el proceso de seleccin al obtener una mayor reposicin cada ao. - Permite aumentar rpidamente la poblacin del rebao en aquellos establecimientos que se inician en el rubro. Este programa requiere un manejo reproductivo bien diseado, incorporando tecnologas como la sincronizacin de celos, la inseminacin artificial y el diagnstico de gestacin. El objetivo es alcanzar un Intervalo Interpartos de 8 meses mediante el logro de un Intervalo Parto-Concepcin de 90 das (Figura 1). En rebaos lecheros permite manejar un periodo seco cercano a los 60 das, lo que determina un periodo improductivo promedio de 90 das por ao, en lugar de 150 das como ocurre con el manejo tradicional de un parto por ao. Este programa fue validado por nuestro grupo en sistemas de produccin de leche caprina con excelentes resultados, siendo hoy una tecnologa aplicada con buen xito en predios comerciales.
gestacin IPC

5 meses

7 meses

gestacin

IPC

gestacin

IPC

gestacin

IPC

5m

3m

5m

3m

5m

3m

Figura 1. Comparacin de un manejo reproductivo tradicional (una encarnerada al ao, arriba) con uno intensivo de 3 partos en 2 aos (abajo). La efectividad de este sistema depende en gran medida de obtener buena tasa de preez con los tratamientos realizados, ya que las hembras deben quedar preadas antes de los 3 meses posparto. De no quedar preadas ms del 66,6% de las mismas, el resultado final de produccin de cabritos o corderos podra ser incluso inferior al logrado con un servicio estacional. Utilizando los Tratamientos Cortos de 5-7 das con dispositivos intravaginales con progestgenos asociados a una dosis de prostaglandina y gonadotropina corionica equina (eCG o PMSG) es posible lograr estos resultados. Las hembras reciben un tratamiento de sincronizacin estral 50 das posparto para ser inseminadas antes de los 60 das posparto, 30 das ms tarde se realiza un diagnstico precoz de gestacin por ultrasonografa y se inseminan nuevamente las hembras no gestantes. Por ltimo, 30 das ms tarde (a los 120 das posparto) se realiza un nuevo diagnostico de gestacin y una nueva inseminacin. Con este esquema y alcanzando una tasa de preez del 50% en cada serie de inseminacin es posible lograr un intervalo parto-concepcin en promedio cercano a los 90 das. En la implementacin prctica, este modelo a mediano plazo lleva a un sistema de servicios continuo, con inseminacin a tiempo fijo una vez por mes.

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3.3. Sistema de Reproduccin Acelerada (Programas en estrella) Otra alternativa desarrollada en la Universidad de Cornell que busca el mismo objetivo es el sistema de encarneradas y partos en estrella (Figura 2). En este sistema se implementan 5 6 momentos de servicio al ao, y toda hembra que est vaca ingresa en el siguiente. De no quedar preada en el primer servicio posparto (1-1,5 meses posparto) seguramente lo har en el siguiente (3-4 meses posparto). Desde el punto de vista del resultado reproductivo global es muy bueno, pero estos esquemas requieren de un manejo alimenticio muy ajustado y obviamente de una atencin del personal mucho mayor. Tecnologas como la sincronizacin e induccin de celos, la inseminacin a tiempo fijo y el diagnostico de gestacin facilitan su implementacin en predios comerciales.

Figura 2. Representacin esquemtica del STAR System desarrollado en la Universidad de Cornell (tomado de http://www.sheep.cornell.edu/management/breeding/star/description.html) 4. Tcnicas de reproduccin asistida En todo sistema donde se controla adecuadamente el rebao, los servicios no deben realizarse en forma libre y continua como en un sistema extensivo tradicional. Por lo tanto los machos deben permanecer aislados de las hembras para realizar en determinados perodos del ao un servicio natural, monta dirigida, o inseminacin artificial. El servicio natural a campo y la monta dirigida pueden justificarse en ciertos casos, aunque el uso de la inseminacion artificial abre importantes oportunidades en el campo de la reproduccin asociado a programas de mejora gentica. En la seccin siguiente se describe esta y otras tcnicas que representan herramientas de gran importancia en el manejo reproductivo de todo rebao ovino y caprino. 4.1. Inseminacin artificial

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Esta tcnica permite una serie de ventajas frente a la monta natural que la hacen casi imprescindible en establecimientos que pretendan una mejora gentica y un buen control reproductivo del rebao. Mediante la Inseminacin artificial se puede optimizar el uso de machos superiores, inseminar un mayor nmero de hembras con un mismo eyaculado, incorporar gentica del exterior mediante el semen congelado, mantener a los machos en un sitio separado del rebao, mayor seguridad sanitaria, controlar en forma precisa los servicios, y llevar registros de paternidad confiables. Existen varias tcnicas para realizar la inseminacin que se describen a continuacin: 4.1.1. Inseminacin cervical La inseminacin artificial puede realizarse por va cervical depositando el semen en la entrada del cervix a travs de la vagina. El porcentaje de preez es mayor cuanto ms profunda sea la deposicin del semen tratando entonces de penetrar lo ms posible en el cuello uterino. En las ovejas existe mayor dificultad para atravesar por completo el cervix, mientras que en algunas cabras es posible realizar la inseminacin en el interior del tero incrementando as las tasas de preez obtenidas. Esta tcnica cervical es sencilla, puede ser realizada por un operario de campo entrenado, no requiere de equipos costosos y permite buenos resultados con semen fresco o refrigerado. 4.1.2. Inseminacin intrauterina Otra tcnica de inseminacin en cabras y ovejas es la inseminacin intrauterina por laparoscopa, lo que permite la deposicin del semen directamente en el interior del tero. Esta tcnica es de gran utilidad cuando utilizamos semen congelado ya que permite tasas de preez muy superiores a la inseminacin cervical. La inseminacin por laparoscopa requiere de un tcnico especializado, equipos ms costosos y permite resultados superiores que la inseminacin cervical. 4.2. Sincronizacin de la ovulacin La inseminacin puede realizarse en cabras que presenten un estro espontneo o luego de realizar una sincronizacin estral. La sincronizacin de celos puede ser realizada mediante el uso de diferentes productos hormonales. Las tcnicas farmacolgicas permiten agrupar los celos de tal manera que es posible inseminar un gran nmero de cabras en un solo da de trabajo, e incluso sin necesidad de detectar el estro. Estos tratamientos pueden ser utilizados tanto durante la estacion reproductiva como durante el anestro estacional. Los tratamientos tradicionales para sincronizar celos en caprinos consisten en la incercion de un dispositivo con progesterona u otra progestina (sustancias de efecto similar a la progesterona) durante 12 a 14 das asociado a una dosis de prostagalandina y eCG. A partir de la incorporacion de nuevos conocimientos en el area de la fisiologia reproductiva, estos tratamientos han sido modificados y es posible obtener mayores beneficios con el uso de tratamientos cortos, de 5 a 7 das en lugar de los 12 a 14 dias descritos en los tratamientos tradicionales. En nuestra prctica preferimos el uso de los Tratamientos Cortos que hemos

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desarrollado en estos ltimos aos y que en la actualidad utilizamos de rutina en programas comerciales tanto en ovinos como en caprinos. Los Tratamientos Cortos consisten en la insercin intravaginal de un dispositivo de silicona que contiene progesterona (o esponjas de poliuretano con medroxiprogesterona o fluorogestona) que se coloca en el fondo de la vagina durante 5 a 7 dias. Este tratamiento se asocia a una dosis de prostaglandina F2a y eCG al momento de retirar el dispositivo. Mediante este protocolo es posible inseminar todas las hembras en un mismo momento sin necesidad de detectar el estro, tecnologa conocida como inseminacin artificial a tiempo fijo o IATF. La IATF por va cervical se realiza a las 48 y 52 horas de retirar el dispositivo en ovejas y cabras respectivamente, y por va intrauterina a las 54 h en ambas especies. 4.3. Diagnstico de gestacin El uso de la ultrasonografa en modo B (ecografa) para el diagnostico de gestacin ha dado lugar a importantes beneficios en el manejo reproductivo en pequeos rumiantes. Es imposible planificar de manera adecuada el manejo de un establecimiento lechero si no se conoce con precisin que animales estn preados o vacos. En ovejas y cabras, a diferencia de los bovinos, no es posible determinar si una hembra est preada mediante la palpacin por va rectal. Mediante la ultrasonografa es posible determinar que animales estn preados con total certeza a los 30 das de la inseminacin, permitiendo as re-programar el manejo rpidamente en funcin de los resultados. Esta tecnologa est completamente disponible y es de amplio uso en predios comerciales en Uruguay y pases de la regin. 4.4. Manejo y conservacin de semen La manera ms difundida de colectar semen de un macho ovino o caprino es mediante el uso de la vagina artificial siendo un mtodo simple y eficaz. El semen colectado debe ser analizado por un tcnico entrenado, ms aun teniendo en cuenta que se estar utilizando un mismo eyaculado para inseminar un elevado nmero de hembras. Por lo tanto debe asegurarse que el semen a utilizar sea de una excelente calidad disminuyendo as el riesgo de fracasar en el programa reproductivo. Cuando se utiliza semen fresco, luego de la colecta debe ser mantenido a una temperatura de 30 C para su dilucion en el medio que permita un mejor manejo del mismo y una mayor fertilidad en ciertos casos. El diluyente ms sencillo para inseminacin con semen fresco es la leche descremada tratada a alta temperatura (por ejemplo, leche UHT). El semen diluido debe ser utilizado rapidamente luego de su extracci0n si bien es posible obtener resultados aceptables con semen mantenido a 30 C durante 2 horas. Si se va a utilizar semen luego de este periodo, es necesario refrigerarlo a 15 C a 5 C obteniendo resultados aceptables hasta 12 o 24 horas de colectado. Tanto el semen fresco como el semen refrigerado pueden ser utilizados por via cervical con resultados aceptables. Por ltimo, el uso de semen congelado permite un periodo de conservacin por tiempo indefinido. El semen congelado puede utilizarse por va cervical si bien el porcentaje de preez ser menor que el obtenido con semen fresco. Como norma general para el uso de semen congelado es recomendable la inseminacin intrauterina mediante el uso de la laparoscopia. 141

4.5. Transferencia de Embriones Esta tcnica no ha sido aun aplicada de manera masiva como la inseminacin artificial, pero es una herramienta que est disponible y que permite un gran avance en la mejora gentica de los rebaos. Mediante la transferencia de embriones es posible obtener un elevado nmero de individuos a partir de un pequeo grupo de animales superiores en algn o algunos caracteres de inters. Existen una gran cantidad de situaciones en las que se pueden aplicar programas de superovulacin y transferencia de embriones (conocidos como programas MOET) en predios comerciales. A modo de ejemplo podemos citar una experiencia exitosa realizada por la Facultad de Veterinaria en Uruguay en conjunto con varios productores. Es importante destacar que en este caso en particular, el grado de consanguinidad y el escaso acceso a material gentico del exterior estaban limitando el proceso de mejora y desarrollo del sector caprino. En primer trmino se seleccionaron las mejores cabras a partir de registros de lactancias individuales obtenidos durante 5 aos. Con las hembras de mejores registros de produccin y composicin lctea pertenecientes a distintos productores, se realiz un programa de transferencia de embriones con el objetivo de multiplicar y difundir esta gentica superior. A partir de este grupo de hembras superiores se realiz un tratamiento de superovulacion y luego se insemin con semen congelado importado de Nueva Zelanda y proveniente de machos superiores. Los machos utilizados fueron seleccionados por su valor gentico a partir de pruebas de progenie presentando los mejores ndices de produccin en su pas de origen. Mediante este programa fue posible producir un importante nmero de embriones de un elevado valor gentico a la vez de introducir nuevas lneas de sangre lo cual signific un impacto muy importante en el rebao de Uruguay. Otra experiencia en ovinos que realizamos recientemente en China consisti en la multiplicacin de un ncleo de cra de Merino superfino para su difusin en el sector productivo de ese pas. En este caso se produjeron unos 4000 embriones de unas 700 ovejas donantes que el Estado de China haba definido para la difusin de sta lnea de gentica superior, originariamente importada de Australia. Ms all de las experiencias particulares, la transferencia de embriones es una tecnologa en creciente adopcin en los pases de Amrica tanto en ovinos como en caprinos. La tcnica en estas especies presenta algunas diferencias con la produccin de embriones en bovinos que probablemente limiten su aplicacin prctica. En ovejas y cabras el abordaje para realizar la colecta de embriones es quirrgico, requiriendo un plano anestsico adecuado y una ciruga cavitaria que debe ser realizada con xito para poder colectar la totalidad de los embriones producidos, a la vez de asegurar el futuro reproductivo de la donante. Asimismo, el uso de la laparoscopa para la inseminacin de las donantes y el equipo de anestesia inhalatoria para alcanzar el plano quirrgico implican una serie de costos que se suman a la dificultad tcnica mencionada. 5. Consideraciones finales Es necesario aplicar un adecuado manejo reproductivo como pilar fundamental en el control de la productividad de todo establecimiento. No existe la posibilidad de mantener un elevado nivel de productividad sino se cuenta con un buen control de los eventos reproductivos del rebao. En este sentido, las tcnicas de reproduccin asistida como la 142

sincronizacin de celos, la inseminacin artificial y el diagnstico de gestacin son tcnicas de fcil implementacin y que nos permiten importantes beneficios. Asociado a esto, las tcnicas de conservacin de semen permiten un mejor uso de los machos reproductores y el acceso a material gentico de otras regiones distantes. Por ultimo la transferencia de embriones representa la tcnica que permite una mayor multiplicacin de individuos superiores y que desde hace algunos aos est disponible para su uso en condiciones comerciales. 6. Referencias de consulta Cornell University Sheep Program. Star management. http://www.sheep.cornell.edu/management/breeding/star/index.html Evans G, Maxwell WMC, 1990. Inseminacin artificial en ovejas y cabras. Butterworth & Co. Ltd, Londres, UK. Menchaca A, 2002. Principales aspectos de la fisiologa reproductiva en la especie caprina. En: Ungerfeld R (Ed), Reproduccin en los Animales Domsticos Tomo I, Ed. Melibea, Montevideo, Uruguay, pp. 259-270. Menchaca A, Pinczak A, 2003. Inseminacin artificial y conservacin de semen en caprinos. En: Ungerfeld R (Ed), Reproduccin en los Animales Domsticos Tomo II, Ed. Melibea, Montevideo, Uruguay, pp. 339-352. Menchaca A, Rubianes E, 2003. Superovulacin en pequeos rumiantes. En: Ungerfeld R (Ed), Reproduccin en los Animales Domsticos Tomo II, Ed. Melibea, Montevideo, Uruguay, pp. 539-550. Menchaca A, Ungerfeld R, de Castro T, Rubianes E, 2003. Tratamientos hormonales para la induccin y sincronizacin de celos en ovejas y cabras. En: Ungerfeld R (Ed), Reproduccin en los Animales Domsticos Tomo II, Ed. Melibea, Montevideo, Uruguay, pp. 483-495. Menchaca, A, Rubianes E, 2004. New treatments associated with Timed Artificial Insemination in small ruminants. Reprod Fertil Dev 16:403-414. Rubianes E, Menchaca A, 2003. The pattern and manipulation of ovarian follicular growth in goats. Anim Reprod Sci 78:271-287.

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