Review n.

4 Italus Hortus 13 (4), 2006: 29-41

Fisiologia post-raccolta dei fiori recisi

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Antonio Ferrante1*, Michael S. Reid2** Dipartimento Produzione Vegetale, Universit di Milano, Via Celoria 2, 20133 Milano 2 Department of Plant Science, University of California, Davis

Data di ricezione: 19 maggio 2006; data di accettazione: 4 agosto 2006

Postharvest physiology of cut flowers

Abstract. The study of the postharvest physiology of cut flowers has the aim of understanding the behaviour and disorders of harvested flowers. The dramatic differences between the conditions in the growing environment and in the storage facility affect the physiology of cut flowers. Understanding the biological mechanisms that are activated or inhibited during storage is essential to developing technical strategies for avoiding quality losses. External quality (appearance) is extremely important to the consumer. Although consumer choice is driven by external quality, the postharvest life, or vase life, is key to convincing the consumer to re-purchase cut flowers. Postharvest physiology therefore has a double goal: to preserve external quality during the distribution chain and to extend the vase life of the flowers. The key to extending flower life after harvest is understanding the biological processes governing postharvest physiology: respiration, ethylene production, water loss (transpiration), hormonal imbalance and the activation of enzymes associated with flower discoloration and leaf yellowing (chlorophyll loss). Respiration is the fundamental metabolic process responsible for providing energy in all living cells. During postharvest life, cut flowers depend on stored reserves (starch and sugars) for respiration. Because flowers are poikilotherms, the rate of respiration is dependent on temperature, increasing in an exponential fashion with increasing temperature. For cut flowers, the Q 10 (the ratio of respiration at temperature T to that at temperature T10) is usually at least 3, and may be as high as 9. This means that respiration (and deterioration) at 20 C is at least 9 times more rapid than at 0 C; rapid cooling and maintenance of temperature is therefore key to maintaining the vase life of harvested flowers. After harvest, the hormone equilibrium in cut flowers is frequently altered. Stress conditions stimulate ethylene biosynthesis, which leads to rapid senescence or abscission in ethylene-sensitive cut flowers.

* antonio.ferrante@unimi.it ** msreid@ucdavis.edu

The physiological effects of ethylene are expressed when tissues are sensitive to this plant hormone, which requires the presence in the cells of ethylene receptors. Plant ethylene receptors have been studied in model systems (principally Arabidopsis thaliana) and, although much is now known of their structure and function, new details are continually being discovered. Cut flowers that are sensitive to ethylene respond fully to concentrations of 1 to 3 L L-1, and last longer when treated after harvest with inhibitors of ethylene biosynthesis or action. Abscisic acid (ABA) is another plant hormone that can play an important role during flower senescence. ABA accumulation is induced in leaves and petals by water stress, and may result from carotenoid degradation in leaves. Increased ABA concentrations may trigger flower senescence in some species. Once harvested, flowers no longer receive cytokinins from the roots of the mother plant. The lack of these hormones results in the induction of leaf yellowing. Exogenous treatment with natural cytokinins or substituted phenyl-ureas with cytokinin-like activity can inhibit chlorophyll degradation and leaf yellowing. Excessive water loss frequently compromises the storage and vase life of harvested cut flowers. Continued transpiration in detached flowers leads to water imbalance, resulting in flower wilting. To avoid excessive water losses, cut flowers should be cooled immediately after harvest. Storage and transportation conditions strongly affect cut flower physiology and subsequent vase life. The environmental factors that directly affect cut flower physiology are temperature, relative humidity, exogenous ethylene and light. Temperature is the most important factor affecting the life of all perishables. Low temperatures reduce respiration, transpiration, ethylene biosynthesis and the response to ethylene, microbial growth and enzyme activities. Relative humidity (RH) in the storage chambers or packages strongly affects cut flower transpiration. High RH conditions reduce water loss, which is driven by the vapour pressure gradient across the stomata. This effect is very temperature dependent: at high temperatures the vapour pressure gradient is much steeper. The RH in storage rooms should range between 90 and 95%; at these high humidities, accurate temperature control is essential in order to avoid condensation 29

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and consequent mould growth. Environmental ethylene contamination is usually the result of incomplete combustion or senescent plant parts. Its effect can be dramatic in sensitive cut flowers. Light can have a major effect on postharvest performance of some flowers, but since cut flowers are stored and transported in dark conditions it is of minor importance in the commercial distribution chain. The main postharvest disorders that affect the ornamental value of cut flowers occur in the floral organs (petals, sepals and pistils) or leaves. Floral senescence symptoms vary among species, and even among cultivars. Leaf senescence may be considered as the last stage of leaf development. It is a highly regulated process that ends with leaf death. Leaf senescence symptoms include leaf yellowing, brown spots, necrotic zones and desiccation. Key words: quality, storage, ethylene, respiration, temperature.

Introduzione La fisiologia postraccolta la scienza che studia le alterazioni fisiologiche, biochimiche e molecolari a cui un organo vegetale va incontro quando viene staccato (raccolto) dalla pianta madre e trasferito nei locali di conservazione, con condizioni ambientali fortemente differenti da quelle dellambiente di coltivazione. Lo studio delle risposte fisiologiche dei fiori recisi, durante le fasi postraccolta, permette di identificare, nelle diverse specie, quali sono le principali vie metaboliche che vengono alterate. Comprendere i meccanismi biologici che si attivano o disattivano nei fiori recisi durante la conservazione o la vita in vaso consente a tutti gli operati coinvolti nella filiera della commercializzazione di adottare strategiche tecniche in grado di rallentare i processi metabolici responsabili del decadimento dei prodotti (Reid e Ferrante, 2002). Dal punto di vista commerciale i fiori recisi sono classificati come beni di lusso (non di prima necessit), per cui la qualit essenzialmente definita dallaspetto estetico e dalla capacit di mantenere queste caratteristiche al pi a lungo possibile (durata postraccolta). La qualit estetica (apparenza) dipende dai fattori pre-raccolta che includono la scelta del genotipo e la gestione delle tecniche colturali, le quali rientrano nella capacit gestionale del produttore. Pertanto, la qualit ottenuta in campo mentre in postraccolta pu essere solo conservata, ma non migliorata. Lapparenza la caratterista pi importante di un prodotto ornamentale ed la capacit di attrarre linteres30

se del consumatore e indurlo allacquisto. La durata postraccolta o in vaso rappresenta un altro elemento importante nel definire il successo commerciale di un fiore reciso e costituisce la caratteristica che induce un consumatore al riacquisto di quel prodotto. La fisiologia postraccolta dei fiori recisi ha quindi il duplice obiettivo di conservare la qualit estetica durante la catena di distribuzione, in modo da consentirne la vendita al fiorista, e di garantire una longevit tale da soddisfare le esigenze dei consumatori. Gli studi in questo settore usano come base di partenza le informazioni acquisite dagli studi della senescenza fiorale e fogliare che spontaneamente avvengono in natura. In realt, linvecchiamento naturale differisce da quello indotto dalla raccolta. Il primo spesso geneticamente programmato e regolato, il secondo invece deriva da squilibri fisiologici per la drastica interruzione di alcuni processi metabolici importanti (ad esempio la fotosintesi) o per lattivazione e/o laumento di vie metaboliche che possono accelerare il processo di senescenza (biosintesi di etilene, accumulo di acido abscissico, ecc.). Fattori biologici I principali fattori o processi biologici che sono responsabili del decadimento qualitativo dei fiori recisi sono la respirazione, la produzione di etilene, la perdita di acqua (traspirazione), lalterazione dellequilibrio ormonale e lattivazione di enzimi che alterano il colore dei fiori e delle foglie (Cme, 1991). Questi processi sono strettamente correlati con i fattori ambientali dei luoghi in cui sono confezionati, conservati e trasportati i fiori recisi. La respirazione La respirazione il processo metabolico pi importante di ogni organismo vivente e di ogni sua cellula e rappresenta la centrale energetica che fornisce energia per svolgere le funzioni vitali del metabolismo basale. La respirazione aerobica comprende una serie di complesse reazioni, ciascuna delle quali catalizzata da un determinato numero di specifici enzimi. Le tre interconnesse vie metaboliche sono la glicolisi, il ciclo degli acidi tricarbossilici, o ciclo di Krebs, e il sistema di trasporto elettronico. Durante la fase postraccolta il fiore reciso utilizza le sostanze di riserva per respirare (amido e zuccheri). La respirazione correlata con la degradazione ossidativa delle riserve glucidiche (glicolisi). Il saccarosio idrolizzato attraverso la glicolisi ed convertito in zuccheri semplici come il glucosio che, ad opera di diversi enzimi, degradato in composti tricarbossilici.

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Questi composti entrano nel ciclo di Krebs o degli acidi tricarbossilici e producono energia sottoforma di adenosintrifosfato (ATP), anidride carbonica e acqua. I fiori conservati in ambiente con una concentrazione di ossigeno prossima a quella atmosferica hanno una respirazione aerobica e da una mole di glucosio vengono prodotte +686 kcal mol-1 (Eq. 1). C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686Kcal/mol (Eq. 1)

Una parte dellenergia prodotta da una mole di glucosio viene subito persa per entropia in seguito alla scissione della molecola di glucosio (circa 13 kcal). Le rimanenti 673 kcal sono in parte trasformate in ATP (281 kcal), producendone 38 (7,4 kcal per ogni ATP prodotta), mentre la restante energia (392 kcal) persa sottoforma di calore durante il trasferimento di elettroni nelle reazioni metaboliche. Alterazione dellequilibrio ormonale endogeno Durante la vita postraccolta i fiori recisi subiscono profonde alterazioni fisiologiche, indotte dal passaggio dal campo allambiente di conservazione. Al fiore, una volta reciso, viene meno la continuit con la pianta madre e con essa lapporto dei elementi nutritivi e di alcuni ormoni vegetali. Le variazioni endogene pi evidenti sono rappresentate dalletilene, dallacido abscissico ed anche dalle citochinine. E stato dimostrato che linterazione tra di essi pu rallentare o accelerare il processo dinvecchiamento di un fiore reciso. Produzione di etilene Letilene un ormone vegetale molto semplice nella sua struttura chimica (CH2=CH2), ma responsabile di drammatici cambiamenti nella fisiologia postraccolta dei fiori recisi sensibili a questo ormone. La produzione nelle piante ubiquitaria: ogni tessuto vegetale infatti produce etilene, ma il suo effetto biologico dipende dalla sensibilit dellorgano e/o dei tessuti vegetali. La sua biosintesi aumenta durante linvecchiamento dei tessuti (infatti definito lormone della senescenza), ma anche in risposta a stress biotici e abiotici (Abeles et al., 1992; Burchi et al., 2005; Vernieri et al., 2006). Laumento della produzione delletilene pu essere considerato ed anche utilizzato come indice dello stato di stress dei fiori (Reid e Wu, 1992). La biosintesi ha inizio dalla metionina che viene convertita in S-Adenosil-Metionina (SAM, EC 2.5.1.6) ad opera della SAM sintetasi. La scoperta che la metionina era il precursore delletilene fu effettuata da Lieberman e Mapson nel 1964 (Abeles et al . ,

1992). Il SAM nel citoplasma convertito in acido 1amminociclopropano-1-carbossilico (ACC, EC 4.4.14), un amminoacido non proteico, mediante lenzima ACC sintetasi. LACC viene convertito in etilene ad opera dellACC ossidasi, un enzima localizzato a livello del tonoplasto. Questa ultima reazione richiede ossigeno e produce anidride carbonica e cianide. Questo composto, se accumulato, risulta molto tossico per cui, durante la produzione di etilene, viene detossificato a cianoalanina mediante la cianoalanina sintasi (CAS, EC 4.4.1.9). Pur essendo un marcatore dello stato di stress, laumento della produzione di etilene in un fiore non indica necessariamente linizio della senescenza dellorgano: infatti, leffetto biologico dipende dalla presenza di recettori delletilene che sono responsabili della sensibilit dei tessuti. Ad oggi si conoscono cinque recettori delletilene, clonati e codificati in Arabidopsis thaliana. Questi sono e t hylene r esponse (ETR1, ETR2), e t h y l e n e receptor sensor (ERS1, ERS2), e ethylene insensitive EIN4 (Chang et al ., 1993; Hua et al ., 1995; Hua e Meyerowitz, 1998; Sakai et al., 1998; Chen et al ., 2005). Questi recettori presentano tre domini transmembrana ed un dominio conservato di istidina chinasi (Wang et al ., 2002). La loro localizzazione sembra essere sul reticolo endoplasmatico (Chen et al., 2005). Letilene si lega al dominio del recettore in presenza di rame, che risulta essere necessario come cofattore per il legame. Infatti, nella biosintesi del recettore il rame opportunamente veicolato nellassemblaggio da un trasportatore di metallo, il RAN1 (responsive to antagonist). Il recettore, in assenza delletilene, tiene attivo il CTR1 ( constitutive triple response) che blocca lazione dei messaggeri secondari. Nel momento in cui letilene si lega al recettore, il CTR1 viene disattivato e il messaggero secondario (che era inattivato dal CTR1) si attiva generando una cascata di segnali che culminano nella risposta fisiologica. Il CTR1 un Raf-simile ser/thr, con omologia a una proteina mitogen-attivata chinasi chinasi chinasi (MAPKKK), suggerendo un coinvolgimento di una MAP-chinasi simile nella regolazione della percezione e traduzione dei segnali mediata dalletilene. Piante mutate che hanno perso la funzione del CTR1 mostrano un fenotipo che esprime la triplice risposta mediata dalletilene. Questo risultato dimostra la regolazione negativa del CTR1 nella regolazione dei segnali indotti dalletilene. Studi di biologia molecolare hanno permesso di isolare altri messaggeri delletilene dopo la sua percezione, in particolare lEIN2, lEIN3 e lEIL (EIN3Like). LEIN2 mostra omologia con lNramp metal
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transporter che attivato dai segnali a cascata MAPKKK che, a sua volta, trasmette lo stimolo al EIN3 fino a generare la risposta fisiologica (Chen et al., 2005). La sensibilit di una pianta allazione delletilene sembra essere correlata al numero dei recettori ed alla loro biosintesi. I fiori recisi sono classificati, in base alla loro sensibilit, in sensibili e insensibili alletilene. Una specie da fiore reciso viene considerata sensibile quando mostra sintomi di senescenza a concentrazioni di etilene 1-3 L L -1. Questi livelli possono normalmente verificarsi nei locali di stoccaggio, allinterno delle confezioni e/o nei locali di vendita, soprattutto nei supermercati, dove si soliti porre i fiori vicino al settore dellortofrutta. La frutta, in particolare le mele ed i pomodori, sono forti produttori di etilene e possono compromettere la qualit dei prodotti. Tra i fiori pi sensibili alletilene ricordiamo il garofano che, per questa sua caratteristica, stato utilizzato come pianta modello nel settore ornamentale per studi fisiologici, biochimici e molecolari. Accumulo di acido abscissico (ABA) LABA un altro ormone vegetale coinvolto in molti processi metabolici. Bench il suo ruolo durante la senescenza nei fiori recisi non sia ancora del tutto chiaro, tuttavia noto che questo processo accompagnato da un accumulo di ABA, sia nei fiori sulla pianta sia in quelli recisi (Ferrante e Vernieri, 2006). Nei petali la biosintesi di ABA indotta dallo stress idrico che si genera alla raccolta o durante il trasporto a secco (Halevy, 1995; Van Doorn, 1997), mentre nelle foglie dei fiori recisi lABA pu essere indotto dalla degradazione dei carotenoidi mediante la via indiretta di biosintesi (Ferrante et al., 2004). Carenza di citochinine Le citochinine sono ormoni vegetali che promuovono la divisione e la differenziazione cellulare. Hanno come sito preferenziale di biosintesi le radici (Kakimoto, 2003). I fiori recisi, durante la vita postraccolta, non ricevono pi questi ormoni e la loro carenza induce nelle specie sensibili lingiallimento fogliare. La correlazione tra contenuto in citochinine e senescenza stata osservata in rose, garofano e gerbera (Eason, 2006). Infatti, trattamenti con citochinine esogene o con sostanze citochinino-simili possono inibire la degradazione della clorofilla e prevenire lingiallimento in alstroemeria, tulipano e giglio (Jordi et al., 1995; Ferrante et al., 2003; Leonard e Nell, 2004). Trattamenti con citochinine hanno anche migliorato la durata dei fiori recisi di garofano (Wong et al.,
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1989; Bosse e van Staden, 1989). Il confronto tra diverse citochinine ha dimostrato che la deidrozeatina lunica ad avere unazione antisenescente nei fiori di garofano: infatti, questa citochinina ha aumentato la durata dei fiori interferendo con la produzione di etilene che risultava essere ridotta e ritardata (Bosse e van Staden, 1989). Traspirazione I fiori recisi, dopo la raccolta, continuano a vivere e a svolgere i normali processi fisiologici (Dodge et al ., 1998). Tra questi vi la traspirazione che, se non rallentata, provoca la perdita dacqua alterando il bilancio idrico del fiore reciso (De Pascale e Viggiani, 1998). Se la quantit dacqua assorbita compensa quella traspirata, si ha un bilancio idrico pari a zero. Dopo la raccolta, la traspirazione continua ma il rifornimento idrico fortemente ridotto e, inevitabilmente, il fiore perde acqua. Per evitare danni fisiologici irreversibili necessario reidratare i fiori il prima possibile, prima della dislocazione nei centri di raccolta e di commercializzazione (cooperative, mercati floricoli, ecc.). Il recupero dellacqua persa per traspirazione pu richiedere anche alcune ore a causa degli emboli che possono formarsi quando lo stelo reciso viene lasciato allaria. Dopo la raccolta, laria entra nei vasi xilematici attraverso la ferita da taglio e forma gli emboli nei vasi di conduzione. Gli emboli bloccano il flusso idrico e aggravano il problema dello stress idrico in postraccolta. La temperatura e il tempo intercorso tra la raccolta e la reidratazione influenzano notevolmente il recupero del bilancio e quindi lo stato didratazione (van Meeteren e van Gelder, 1999). Per evitare linduzione dei processi fisiologici da stress, aumento della produzione di etilene e della respirazione, indispensabile abbassare la temperatura dei fiori e reidratare i tessuti prima del confezionamento, della conservazione e del trasporto. Purtroppo, i fiori recisi inevitabilmente sono soggetti a ulteriori perdite di acqua durante la filiera di distribuzione. Tuttavia, le perdite di acqua per traspirazione possono essere fortemente limitate se gli ambienti di conservazione e di trasporto sono opportunamente impostati e controllati: infatti, la traspirazione funzione della temperatura e dellumidit relativa dellambiente. La perdita di acqua genera una riduzione del turgore cellulare che, nelle fasi iniziali, induce la pianta a rispondere mediante un aumento del potenziale osmotico a cui pu concorrere la glicolisi dei carboidrati. Lo stress idrico generalmente associato ad un aumento dellacido abscissico (ABA) che agisce sulle cellule stomatiche regolando lapertura degli stomi. Laccumulo dellABA in alcune specie potrebbe

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essere il responsabile dellattivazione irreversibile del processo di senescenza (Ferrante e Vernieri, 2006). In particolare, nei fiori insensibili alletilene, laumento di ABA potrebbe essere il fattore responsabile dellinvecchiamento del fiore reciso. Attivit degli enzimi Gli enzimi che sono responsabili dellalterazione della qualit postraccolta dei fiori recisi sono quelli coinvolti nellimbrunimento dei petali e dellingiallimento fogliare, come le perossidasi e le polifenolossidasi. Alcuni fiori mostrano decolorazione delle foglie prima che i fiori mostrino sintomi di senescenza, come ad esempio lalstroemeria, il giglio e la violacciocca. Lingiallimento fogliare dovuto alla degradazione della clorofilla ad opera dellenzima clorofillasi (Chlase, EC. 3.1.1.14) che nelle foglie non senescenti ha funzione di garantire il turnover della clorofilla a e b. Infatti, la Chlase degrada indistintamente con lo stesso tasso sia la a sia la b. Tuttavia, nelle foglie dei fiori senescenti la prima a diminuire la clorofilla b. In realt entrambe le clorofille vengono demolite con la stessa intensit, ma siccome la clorofilla b anche un metabolita in comune della via biosintesi della clorofilla a, le determinazioni spettrofometriche spesso mostrano la riduzione solo della b che, convertendosi in a, maschera leffettiva riduzione della clorofilla a (Matile et al ., 1997). La Chlase converte la clorofilla in clorofillide a e b, questultima pu essere convertita in a mediante la clorofilla briduttasi. Le clorofillidi a e b sono poi degradate in diversi composti incolori (Ito et al., 1993). Fattori ambientali e fisiologia dei fiori recisi I processi fisiologici durante la vita postraccolta dei fiori recisi sono fortemente dipendenti dallambiente e, in particolare, dai parametri che lo caratterizzano come la temperatura, lumidit relativa, letilene esogeno, la luce ed il fotoperiodo (Nowak e Rudnicki, 1990). Temperatura Tutti i processi metabolici sono condizionati dalla temperatura che considerata il fattore pi importante nella conservazione dei prodotti deperibili, in modo particolare dei fiori recisi. La temperatura influenza fortemente la respirazione dei fiori recisi, tanto che allaumentare della temperatura aumenta anche la respirazione (Reid, 1991). stato osservato che un aumento di 10 C induce un aumento dellattivit respiratoria e accelerazione del processo dinvecchia-

mento di circa 2-3 volte (Seymour e Schultze-Motel, 1998). Questa correlazione tra la temperatura e il tasso di respirazione pu essere espressa dal quoziente Q10, definito dal tasso di respirazione o di deterioramento tra due temperature, con un intervallo tra di esse di 10C. Il Q 10 in formule pu essere espresso come riportato nella Eq. 2. Q10 = R(T+10C) R(T) (Eq. 2)

dove R = respirazione e T = temperatura. Il Q 10 nei fiori recisi varia da specie a specie e, nellambito della stessa specie, da cultivar a cultivar (Reid e Ferrante, 2002). La regressione tra respirazione e temperatura di conservazione dei diversi fiori recisi ha un valore di R2 variabile da 0,999 a 0,964, indicando che il tasso di respirazione aumenta in modo esponenziale allaumentare della temperatura. Oltre alla respirazione, un altro importante processo fisiologico che viene rallentato con labbassamento della temperatura la produzione di etilene. Le basse temperature drasticamente bloccano la via biosintetica di questo ormone. La riduzione della produzione di etilene dovuta ad una riduzione dellattivit enzimatica dellACC sintetasi e dellACC ossidasi. Labbassamento della temperatura genera un accumulo di ACC nei tessuti vegetali: questo risultato potrebbe essere dovuto ad una maggiore sensibilit dellACC ossidasi allabbassamento della temperatura, che impedisce lossidazione dellACC ad etilene, mentre lACC sintetasi continua a produrre ACC determinandone un accumulo. Questo fenomeno stato osservato in fiori recisi di garofano. Il trasferimento dei fiori a temperatura ambiente, o 20 C, determina un picco della produzione di etilene dovuto alla riattivazione enzimatica ed alla disponibilit di una elevata quantit di ACC. La temperatura, quindi, deve essere la pi bassa possibile in funzione delle soglie di tolleranza delle diverse specie. In genere, la maggior parte dei fiori possono essere conservati a temperature prossime allo zero (0-1 C), ad eccezione delle specie di origine tropicale (anturio, eliconia, strelizia, ecc.) che devono essere conservate a temperature di 7-13 C. La conservazione a temperature inferiori a quelli ottimali genera unalterazione delle membrane cellulari che accelerano la respirazione e attivano gli enzimi coinvolti nella detossificazione dei radicali liberi, come rame/zinco superossidodismutasi, catalasi e gli enzimi del ciclo ascorbato-glutatione (Teixeira da Silva, 2003).
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Tab. 1 - Temperature ottimali e durata della conservazione nei fiori recisi di interesse commerciale. Tab. 1 - Optimum temperatures and storage times for the most common cut flowers. Fiore reciso Agapanthus orientalis Alstroemeria spp. Anemone spp. Anthurium andraenum Antirrhinum majus Asparagus spp. Bouvardia spp. Buddleia Calendula Camelia japonica Celosia spp. Crocus Dalia Delphinium Dendranthemum morifolium Dianthus caryophyllus Eucalyptus spp. Eustoma grandiflorum Freesia Gerbera jamesonii Gypsophila paniculata Helianthus annuus Heliconia humilis Ilex spp. Iris spp. Lathyrus odoratus Liatris pycnostachya Lilium spp. Narcissus pseudonarcissus Orchidaceae Peonia Polianthes tuberosa Proteaceae Rosa hydrida Rumohra adiantiformis Strelitzia reginae Tulipa spp. Zantedeschia spp. Temperatura (C) 0-1 0-1 0-1 10-13 0-4 0-4 0-2 4 4 7 2 1-2 4 4 0-1 0-1 0-4 0-1 0-1 0-1 0-6 0-1 10-12 0-1 0-1 0-1 0-1 0-1 0-1 5-7 0-7 0-1 0-1 0-1 4 10 0-1 4 Conservazione 2 settimane 4-5 settimane 1 settimana 2-4 settimane 2-4 settimane 2-4 settimane 1 settimana 1-2 giorni 3-6 giorni 3-6 giorni 1 settimana 1-2 settimane 3-5 giorni 1-2 settimane 2-3 settimane 2-4 settimane 3 settimane 1-2 settimane 2-3 settimane 2 settimane 2-3 settimane 1 settimana 1-2 settimane 2-3 settimane 1 settimana 1 settimana 1-2 settimane 3 settimane 2 settimane 2 settimane 1 settimana 1 settimana 1-2 settimane 2 settimane 3 settimane 2 settimane 4-5 settimane 1 settimana Bibliografia Rivera Porras et al., 1992 Zencirkran e Menguc, 2003 Reid e Ferrante, 2002 Paull 1987; Sankat e Mujaffar, 1994 Lee et al., 1995 Dolci et al., 1989; Stamps et al., 2005 Reid e Ferrante, 2002 Redman et al., 2002 Hardenburg et al., 1990 Hardenburg et al., 1990; Doi e Reid, 1996 Redman et al., 2002 Hardenburg et al., 1990 Nowak e Rudnicki, 1990 Song et al., 1995 Nowak e Rudnicki, 1990 Reid e Ferrante, 2002 Ferrante et al., 2002 Reid e Ferrante, 2002 Zencirkran, 2002 Celikel e Reid, 2002 Marousky e Nanney, 1973 Celikel e Reid, 2002 Jaroenkit e Paull, 2003 Jones et al., 2004 Cevallos e Reid, 2001 Nowak e Rudnicki, 1990 Reid e Ferrante, 2002 Nowak e Rudnicki 1990; Sindhu e Pathania, 2003 Hardenburg et al., 1990 Hardenburg et al., 1990 Eason et al., 2002 Waithaka et al., 2001 Stephens et al., 2001 Reid e Ferrante, 2002 Stamps, 2001 Finger et al., 2003 Hardenburg et al., 1990 Hardenburg et al., 1990

Infine, la temperatura influisce direttamente sullattivit degli enzimi. La maggior parte degli enzimi sono temperatura dipendenti per cui, mantenendo basse temperature, lazione degenerativa di alcuni complessi enzimatici fortemente rallentata. La rottura delle pareti cellulari facilita il rilascio di enzimi che vengono a contatto con i propri substrati e portano alla formazione di prodotti che possono accelerare il processo di senescenza o alterare il loro valore ornamentale e, quindi, commerciale. Umidit relativa Lumidit relativa (UR) dellambiente di conservazione agisce direttamente sulla traspirazione dei fiori recisi. Una elevata UR impedisce che altra acqua
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dallo stato liquido passi allo stato di vapore. Le basse temperature rallentano il flusso di traspirazione e, nello stesso tempo, riducono la quantit di vapore acqueo contenuto per unit di volume dellaria presente nella camera di conservazione. LUR un rapporto tra la pressione di vapore dambiente (pv) e la pressione di vapore alla saturazione (pvs) per 100 (Eq. 3). UR = pv 100 pvs (Eq. 3)

Etilene esogeno La presenza di etilene esogeno in un ambiente di conservazione pu condizionare, anche a bassissime concentrazioni (0,1-1 ppm), la longevit e la qualit

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Tab. 2 - Sensibilit dei fiori recisi alletilene. I fiori recisi sono considerati sensibili se non mostrano sintomi visibili dopo lesposizione per 24 ore a trattamenti con etilene di 0,3-3,0 ppm di etilene (Nowak e Rudnick, 1990; van Doorn, 2001; 2002). Tab. 2 - Sensitivity of cut flowers to ethylene. The flowers are considered not sensitive if they do not show any symptom after 24h treatments with 0.3-3,0 ppm ethylene (Nowak e Rudnick, 1990; van Doorn, 2001; 2002). Achillea 1 Alstroemeria 3 Asclepias 2 Bouvardia 3 Chamlaucium 3 Dianthus 4 Euphorbia pulcherrima 3 Gerbera 0 Hibiscus rosa-sinensis 4 Kniphofia 1 Limonium 2 Narcissus 1 Physostegia 1-2 Salvia 4 Silene 2 Veronicastrum 2 Aconitum 1 Anemone 2 Asparagus 3 Campanula 2 Chelone 2 Dicentra 2 Eremurus 2 Gladiolus 2 Helianthus 0 Lathyrus 3 Lupinus 1 Phalaenopsis sp. 4 Ranunculus 2 Saponaria 1 Solidago 1 Agapanthus 3 Antirrhinum 3 Astile 2 Gelosia 1 Consolida 1 Digitalis 2 Eustoma 0-1 Gypsophila 2 Holly 3 Lavatera 2 Lysimachia 1 Phlox 3 Rosa 2-3 Scabiosa 1-2 Tulip 0 Allium 3 Aquilegia 2 Begonia 3-4 Centaurea 1 Delphinium 2 Euphorbia fulgens 3 Freesia 2 Godetia 2 Iris 0 Lilium spp. 1 Matthiola 3 Penstemon 2 Rudbeckia 2 Sedum 2 Veronica 1

0= non sensibile, 1=bassa sensibilit, 2= sensibile, 3= molto sensibile, 4= estremamente sensibile

dei fiori recisi (Abeles, et al. , 1992; Dodge et al. , 1998). Letilene, sia di origine biologica che inorganica, pu essere presente nei locali di conservazione, di trasporto o di vendita come inquinante dellaria. Per origine biologica si intende letilene prodotto dai fiori stessi o da altro materiale vegetale, mentre per etilene di origine inorganica si fa riferimento alletilene prodotto dalla combustione incompleta dei motori endotermici, delle sigarette e dai sistemi di riscaldamento che utilizzano idrocarburi come combustibile. Luce e fotoperiodo Lintensit e la durata della luce non hanno molta importanza nella fisiologia postraccolta dei fiori recisi. Il motivo di natura tecnico-economica perch in pratica non conviene prevedere un impianto dilluminazione nei locali di stoccaggio e di trasporto per il basso o nullo beneficio da parte dei prodotti. Assume invece molta importanza nellultima fase della filiera di distribuzione, ossia dal dettagliante o dal consumatore finale. La presenza della luce, a questo punto, contrasta leffetto del buio, vale a dire quello di indurre lingiallimento fogliare nei fiori sensibili. Leffetto positivo della luce diventa apprezzabile nei locali dove le temperature di conservazione sono pi alte di quelle consigliate per ciascuna specie. Punti critici delle fasi postraccolta dei fiori recisi Nella filiera postraccolta dei fiori recisi non possono essere identificati punti critici in quanto ogni singola fase, a partire dalla pre-raccolta e raccolta alle fasi di

commercializzazione (grossista, trasportatore e fiorista) hanno la medesima importanza. La negligenza di uno solo degli operatori coinvolti nella catena di distribuzione pu compromettere la qualit e la durata postraccolta dei fiori recisi. Tra i parametri di conservazione, la temperatura sicuramente quello che deve essere sempre monitorato e mantenuto il pi costante possibile. Raccolta La raccolta rappresenta linizio della fase postraccolta dei fiori recisi e pu avere degli effetti sulla qualit e sulla durata dei fiori al termine della catena di distribuzione. La raccolta dei fiori una scelta che il produttore deve fare in funzione della specie, della distanza dal mercato e dai gusti del consumatore. Per ogni specie esiste uno stadio di raccolta ottimale che permette la massima durata postraccolta. Tuttavia, per ragioni di mercato o per le diverse esigenze dei consumatori, risulta spesso necessario anticipare o ritardare la raccolta. Nel primo caso alcune specie, soprattutto quelle che presentano infiorescenze con maturazione scalare, possono presentare problemi di apertura del fiore durante la vita in vaso (Ahn e Park, 1996); infatti, i fiori raccolti precocemente hanno meno sostanze di riserva e quindi una minore energia nel promuovere la fioritura. In alcuni casi, dove non possibile raccogliere in uno stadio di maturazione ottimale bisogna ricorrere a specifici trattamenti postraccolta. Nel caso invece in cui la raccolta venga effettuata pi tardi dello stadio ottimale, i fiori sono molto pi suscettibili ai danni meccanici e la durata postraccolta notevolmente accorciata. Infine, per i fiori che sono commer35

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Fig. 1 - Biosintesi delletilene nelle piante. Il substrato di partenza lamminoacido metionina che viene convertito dal SAM sintetasi, ACC sintasi e ACC ossidasi in etilene. Letilene, per esplicare la sua funzione biologica, si deve legare ai recettori che sono localizzati sul reticolo endoplasmatico. I recettori contengono il metallo rame e sono ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4. In assenza di etilene i recettori mantengono attivo il CTR1 che blocca la cascata di segnali. Letilene, invece, legandosi al recettore disattiva il CTR1 e permette lavvio dei segnali che culminano nella risposta fisiologica nelle piante. Fig. 1 - Ethylene biosynthesis in plants. It starts from methionine and is converted by SAM syntethase, ACC synthase and ACC oxidase to ethylene. The ethylene induces physiological response only in presence of receptors that are located in the endoplasmatic reticulum. Ethylene receptors contain copper and are ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 and EIN4. In the absence of ethylene the receptors keep the CTR1 active and block the signalling cascade. Ethylene binds the receptor and inactivates CTR1 wich allows the activation of the signalling cascade that end with the physiological response.

cializzati localmente, la raccolta pu essere effettuata esclusivamente sulla base dei gusti del consumatore. Ad esempio, alcuni preferiscono acquistare i fiori gi aperti per potersi godere la bellezza del fiore subito dopo lacquisto. Altri, invece, preferiscono comprare i fiori ancora chiusi e godersi la fioritura in casa. In generale, la raccolta deve essere eseguita nelle ore della giornata in cui le temperature sono pi basse, con utensili ben taglienti, evitando che entrino in contatto con la terra che potrebbe essere causa di malattie. Lidratazione effettuata nel centro aziendale, tranne per le serre o i campi lontani dove lidratazione fatta in loco con secchi o bidoni contenenti acqua (van Meeteren e van Gelder, 1999). I fiori posti in acqua dopo il taglio rilasciano, dallo stelo, linfa contenente zuccheri i quali possono fungere da substrato per lo sviluppo batterico: pertanto buona norma sostituire lacqua periodicamente.

Appena i fiori raggiungono il centro aziendale, devono essere raffreddati con sistemi ad aria fredda forzata ( Forced Air Cooling), con sistema a sottovuoto (vacuum cooling). Trasporto Il trasporto pu durare da poche ore fino a settimane. Durante il trasporto, i fiori recisi devono essere conservati a temperature idonee per evitare linnalzamento della respirazione e della produzione di etilene. Una temperatura di conservazione troppo alta ed una cattiva circolazione dellaria allinterno dei container di trasporto possono provocare un aumento della temperatura del prodotto a causa del calore liberato dalla respirazione, riducendone la qualit. Per garantire un ottimo trasporto necessario che i fiori non siano stipati o danneggiati durante le operazioni di carico scarico e, per questo, la scelta del materiale ed il tipo di confezionamento possono evitare problemi durante il trasporto.

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Fisiologia post-raccolta dei fiori recisi

Stoccaggio al supermercato e dal fiorista Gli steli dei fiori giunti al termine del trasporto devono essere nuovamente tagliati sottacqua (per evitare la formazione di emboli) e posti a reidratare. Questa rappresenta lultima fase prima di raggiungere il consumatore finale ed possibile eseguire trattamenti per migliorare lassorbimento idrico, per inibire lo sviluppo batterico e/o per favorire lapertura dei fiori. Principali alterazioni fisiologiche Le alterazioni fisiologiche che comportano una riduzione del valore ornamentale dei fiori recisi possono essere a carico dei fiori o delle foglie. In entrambi gli organi, durante la senescenza si assiste ad una riduzione e/o degradazione degli acidi nucleici, dei lipidi e delle sostanze di riserva (amido e zuccheri), alterazione del turnover proteico e disorganizzazione della compartimentalizzazione cellulare (Woodson e Jones, 2003). La senescenza fiorale variabile da specie a specie ed i sintomi pi comuni sono: Accartocciamento dei petali : questo un tipico sintomo di senescenza indotto dalletilene. Pertanto visibile in quasi tutti i fiori sensibili a questo ormone (ad es. garofano). Abscissione di singoli petali o fiori : nella rosa i fiori generalmente abscindono prima che i petali appassiscono. Anche in questo caso lazione mediata dalletilene, che crea un setto di abscissione alla base del petalo e ne determina la caduta. Nella bocca di leone (Antirrhinum majus), invece, labscissione interessa lintero fiore. Alterazione dello stato idrico : in alcuni fiori la senescenza si manifesta con lappassimento e lavvizzimento. I fiori che mostrano questo tipo di sintomo sono il crisantemo (Dendranthemum morifo lium), leustoma (Eustoma grandiflora), il narciso ( N a r c i s s u s p s e u d o n a r c i s s u s ), la violacciocca (Matthiola incana), il tulipano (Tulipa spp.). Piegatura dello stelo: questo tipo di alterazione tipico della gerbera ( Gerbera jamesonii ) e della rosa ( Rosa hybrida). La gerbera mostra il fenomeno della piegatura a circa 10 cm dal capolino, zona in cui si ha lallungamento dello stelo (Cinotti et al., 2005), mentre la piegatura della rosa localizzata nei primi 5 cm al disotto del fiore. La senescenza fogliare considerata lultima fase di sviluppo di una foglia. Le cellule della foglia subiscono una sequenziale disorganizzazione e un drammatico cambiamento del loro metabolismo (Buchanan-Wollaston et al., 2003). I sintomi visibili

dellinvecchiamento di una foglia sono aree necrotiche, imbrunimenti o ingiallimenti (Zacarias e Reid, 1990). Nei casi pi gravi si pu avere appassimento e disseccamento dellintera foglia. Effetto dei trattamenti postraccolta sulla fisiologia dei fiori recisi In questo paragrafo vengono illustrati i trattamenti postraccolta generalmente utilizzati nella pratica ed il modo in cui essi interferiscono con i principali processi fisiologici che influenzano la durata in vaso dei fiori recisi. Inibitori della biosintesi e dellazione delletilene I fiori recisi sensibili alletilene mostrano una lunga durata in vaso se trattati con inibitori delletilene. Questi possono essere distinti in inibitori della biosintesi ed inibitori dellazione. I primi sono composti chimici che bloccano gli enzimi chiave della biosintesi delletilene: lACC sintetasi e lACC ossidasi. Il primo enzima pu essere bloccato dallacido ammino-ossiacetico (AOA) o dallamminoetossi-vinilglicina (AVG). Il secondo, invece, pu essere inibito da trattamenti con cloruro di cobalto (Ferrante et al., 2002) oppure dagli analoghi dellACC, come la-amminoisobutirrico (AIB) che inibisce la biosintesi per competizione del substrato (Serrano et al., 1995). LAOA e lAVG agiscono sul piridossal fosfato, un cofattore necessario per il funzionamento dellACC sintetasi. Tra gli inibitori di questo enzima, lAOA quello pi utilizzato per la sua bassa tossicit mentre lAVG, essendo tossico, utilizzato solo per scopi di ricerca. Limpiego dellAOA come trattamento postraccolta permette di estendere la vita postraccolta dei fiori sensibili alletilene (Wawrzyn czak e Goszczyn ska, 2003): ad esempio, in fiori recisi di garofano, pre-trattamenti per 24 ore con 2 mM di AOA raddoppiano la durata in vaso (Mensuali-Sodi et al., 2005). Tra gli inibitori dellazione sono da ricordare i sali di argento, come il nitrato e tiosolfato di argento (AgNO3, STS), l1-metilciclopropene (1-MCP), il 2,5norbornadiene (NBD). Questi composti si legano e bloccano il recettore delletilene, rendendolo non disponibile per lattacco dellormone. Il nitrato di argento ha avuto scarsa applicazione pratica perch, non essendo mobile, doveva essere distribuito su tutte le parti del fiore. Il tiosolfato invece, essendo sistemico, poteva essere posto nellacqua di idratazione per proteggere completamente i fiori. Entrambi i prodotti hanno come base largento, un metallo pesante, e per questo motivo sono considerati dei potenziali inqui37

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nanti: il loro uso deve essere pertanto effettuato con cura e la soluzione di trattamento deve essere recuperata e smaltita opportunamente dopo luso (Veen e Geijn, 1978). I sali di argento potrebbero essere sostituiti dall1MCP e da altri ciclopropeni che, legandosi ai recettori delletilene, ne inibiscono lazione (Kebenei et al ., 2003; Sisler et al ., 2003; Serek et al., 2004). Il legame tra 1-MCP e recettore irreversibile ed il recupero della sensibilit dovuto alla biosintesi di nuovi recettori (Sisler e Serek, 1997). Limpiego dell1-MCP stato recentemente testato con successo su diversi fiori recisi e su piante in vaso (Serek et al., 1995; Cameron e Reid, 2001; Celikel et al., 2002; Devecchi, 2005). Gli inibitori dellazione del fitormone sono molto efficaci nel proteggere i fiori dalletilene sia esogeno sia endogeno (Mensuali-Sodi et al., 2005). Trattamenti con zuccheri I fiori raccolti in uno stadio leggeremente anticipato possono avere delle difficolt nellapertura dei fiori dopo un periodo pi o meno lungo di conservazione e/o trasporto. In questi casi, per favorire lapertura dei fiori si pu ricorrere a trattamenti con zuccheri (saccarosio, glucosio). Siccome lo zucchero substrato alimentare per i batteri, buona norma combinare ad esso un antibatterico o un batteriostatico. I trattamenti a base di zucchero vengono effettuati su infiorescenze tipo il gladiolo. Spesso, infatti, si assiste alla apertura solo di un ridotto numero di fiori e lapplicazione di un 20% di saccarosio permette una buona apertura dei fiori (Reid e Ferrante, 2002). La mancanza di apertura dei fiori si pu verificare anche nelle rose: trattamenti con il 12% di saccarosio combinato con 200 mg L-1 di 8-idrossichinolina citrato hanno migliorato lapertura e la durata dei fiori di rosa cv Diana (Liao et al., 2000). Trattamenti con zuccheri sono utilizzati anche per inibire limbrunimento delle foglie di protea, alterazione fisiologica dovuta ad una carenza di zucchero (Paull e Dai, 1990; Jones et al ., 1995; van Doorn, 2000): limbrunimento delle foglie in questa specie pu essere inibito da trattamenti per 24 ore a 25 C con il 20% di saccarosio o con il 2,5% di glucosio (Stephens et al., 2001). Nei fiori recisi provvisti di foglie, per, trattamenti con zucchero stimolano la senescenza fogliare, soprattutto in quelle sensibili allingiallimento come lastroemeria (Ferrante et al., 2002). Lo zucchero, infatti, sembra coinvolto in un processo di percezione e trasduzione dei segnali che portano allattivazione dellespressione genica di alcune cisteine proteasi associate alla senescenza (Eason, 2006).
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Trattamenti con composti antimicrobici Per evitare lo stress idrico e lappassimento dei fiori necessario impedire la crescita batterica nella soluzione in vaso. I batteri infatti ostruiscono i vasi xilematici alla base dello stelo, sulla superficie di taglio, e impediscono lassorbimento idrico (Hoogerwerf e van Doorn, 1992; van Doorn, 1997). I composti utilizzati per impedire la crescita dei microrganismi sono antibatterici o batteriostatici. Tra i primi sono da ricordare l8-idrossichinolina citrato e solfato (8-HQC; 8-HQS), mentre i secondi sono essenzialmente degli acidi che abbassano il pH a valori tra 3,5 e 4,5. Lambiente acido, per, impedisce lo sviluppo dei batteri ma pu favorire lo sviluppo dei funghi (van Doorn, 1997). Il controllo batterico pu essere effettuato anche con ipoclorito di sodio, ma bisogna bilanciare bene la concentrazione con la durata del trattamento, altrimenti si possono verificare danni ai tessuti. Conclusioni e prospettive Lo studio della fisiologia postraccolta dei fiori recisi permette di individuare il fattore o i fattori coinvolti nellattivazione del processo di senescenza nelle diverse specie. Sulla base dei risultati sperimentali possibile utilizzare per ciascuna specie strategie tecnologiche che permettono di diminuire le perdite e aumentare la durata postraccolta. Purtroppo, spesso le alterazioni fisiologiche di un prodotto non sono attribuibili ad un solo fattore, ma allazione sinergica di pi fattori che portano allinduzione e allaccelerazione del processo di senescenza. Il controllo dei fattori responsabili della senescenza pu essere parzialmente ottenuto mediante limpiego di fitoregolatori esogeni e/o mediante regolatori di crescita che interagiscono con la fisiologia della pianta e rallentano o inibiscono linvecchiamento fiorale o fogliare dei fiori recisi. Lattivit di ricerca svolta sui processi chiave di senescenza in combinazione con la ricerca della sintesi organica, di composti ad azione ormone-simile o di inibitori specifici di determinati enzimi o recettori, possono fornire nuovi prodotti da utilizzare nelle soluzioni per il trattamento dei fiori in pre e post-conservazione in modo da garantire una durata soddisfacente del prodotto una volta giunto al consumatore finale. Un ulteriore passo in avanti pu essere effettuato integrando gli studi di fisiologia postraccolta con la ricerca tecnologica e industriale delle macchine e dei dispositivi utilizzati nella catena del freddo. Il rapido raffreddamento e il mantenimento di una temperatura ottimale durante la vita postraccolta dei fiori sono indispensabili per la conservazione della qualit.

Fisiologia post-raccolta dei fiori recisi

Infine, in futuro luso delle moderne tecniche di biologia molecolare e delle piante modello possono fornire utili informazioni di base per il miglioramento genetico classico o biotecnologico delle specie floricole da fiore reciso. Riassunto La fisiologia dei fiori recisi consiste nello studio dellinterazione tra i fattori ambientali e biologici di una specie. Il comportamento fisiologico difficilmente generalizzabile in quanto ogni specie ha una propria predisposizione genetica e una determinata fisiologia postraccolta. I fiori recisi sono beni economici di lusso, non di prima necessit, per cui la qualit estetica e la sua conservazione sono i principali parametri da migliorare durante le fasi postraccolta. Lobiettivo di questo lavoro quello di prendere in esame i principali fattori biologici che condizionano la qualit dei fiori recisi. In particolare, vengono presi in considerazione la respirazione, la produzione di etilene, la traspirazione ed il modo in cui questi processi vengono influenzati da parametri ambientali come la temperatura e lumidit relativa. Le principali alterazioni fisiologiche dei fiori e delle foglie e le loro cause sono descritte per le principali specie da fiore reciso, illustrando i trattamenti postraccolta che generalmente vengono utilizzati e valutando come questi interferiscono con i processi fisiologici e con la durata in vaso dei fiori recisi. Infine, sono riportate le temperature ottimali di conservazione e il grado di sensibilit alletilene delle diverse specie di fiori recisi. Parole chiave: qualit, conservazione, etilene, respirazione, temperatura. Bibliografia
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