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BOLETN DE LA SOCIEDAD BOTNICA DE MXICO

Nmero 80, junio de 2007 ISSN 0366-2128

CONTENIDO/CONTENTS
EDITORIAL BOTNICA ESTRUCTURAL Victoria Hernndez-Hernndez, Teresa Terrazas y Klaus Mehltreter Anatoma vegetativa de Ctenitis melanosticta (Dryopteridaceae, Pteridophyta) Vegetative anatomy of Ctenitis melanosticta (Dryopteridaceae, Pteridophyta) ECOFISIOLOGA Casandra Reyes-Garca y Jos Luis Andrade Los istopos estables del hidrgeno y el oxgeno en los estudios ecofisiolgicos de plantas Stable isotopes of hydrogen and oxygen in plant ecophysiological studies ECOLOGA Juan Antonio Reynoso y Guadalupe Williams-Linera Herbivory damage on oak seedlings at the edge of cloud forest fragments Dao por herbivora en plntulas de encino en bordes de fragmentos de bosque mesfilo de montaa FITOMEDICINA Israel Castillo-Jurez e Irma Romero Plantas con actividad anti-Helicobacter pylori: una revisin Plants with anti-Helicobacter pylori activity: a review SISTEMTICA Y FLORSTICA Ana Rosa Lpez-Ferrari y Adolfo Espejo-Serna Tillandsia borealis (Bromeliaceae), una nueva especie del norte de Mxico Tillandsia borealis (Bromeliaceae) a new species from northern Mexico Jaime Jimnez-Ramrez, Karla Vega-Flores, Ramiro Cruz-Durn y J. AntonioVzquez-Garca Magnolia guerrerensis (Magnoliaceae), una especie nueva del bosque mesfilo de montaa del estado de Guerrero, Mxico Magnolia guerrerensis (Magnoliaceae), a new species from the cloud forest of Guerrero State, Mexico 3

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Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Dolores Dvila-Aranda y Jos Alejandro Zavala-Hurtado La selva baja caducifolia en una corriente de lava volcnica en el centro de Veracruz: lista florstica de la flora vascular Tropical dry forest on a lava flow of central Veracruz: checklist of vascular plants NOTA BOTNICA Ricardo Valdez-Avila, Aniceto Mendoza-Ruiz y Blanca Prez-Garca Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw. (Dryopteridaceae), registro nuevo para el Distrito Federal (Mxico). Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw. (Dryopteridaceae), new record for the Federal District (Mexico) IN MEMORIAM Patricia Colunga Garca-Marn, Cristina Mapes-Snchez y Francisco Basurto-Pea Miguel ngel Martnez Alfaro (1942 - 2007)

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Marco Antonio Romero-Romero y Jorge A. Meave Lista de contribuciones publicadas en el Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico durante el periodo enero de 1944 - junio de 2007

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EDITORIAL

n mayo de 2007 se llev a cabo en El Colegio de la Frontera Sur, en su sede de San Cristbal de las Casas, Chiapas, un interesante taller cuyo objetivo fue iniciar la preparacin de la lista de especies arbreas del bosque mesfilo de montaa de Mxico que deberan ser incorporadas a la Lista Roja de especies cuya existencia en el planeta est en riesgo. La elaboracin de estas listas, las famosas Red Lists, es una tarea que desde hace aos realiza la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en ingls). Como quiz nunca antes, entre los investigadores que participamos en dicho evento surgi una conciencia colectiva del inminente riesgo que representa el cambio climtico global para muchas entidades de la flora caracterstica o exclusiva de este tipo de vegetacin. La evidencia cientfica y los efectos del calentamiento global se hacen cada da ms irrefutables. Las actividades productivas y la vida cotidiana de los seres humanos, basada en el consumo de hidrocarburos y carbn como fuente principal de energa (pero ciertamente ms en unos pases que en otros), han resultado en un aumento de la concentracin de dixido de carbono y metano (entre otros gases) en la atmsfera, intensificando con ello el llamado efecto de invernadero. Dicho efecto est llevando a la elevacin de la temperatura promedio de la atmsfera y superficies terrestres y acuticas a nivel global. La informacin sobre las consecuencias ambientales, biolgicas y socio-econmicas de este calentamiento ha comenzado a ser de dominio pblico. No es extrao escuchar, inclusive en reas rurales, comentarios sobre el aumento de la incidencia de los huracanes, sobre el hecho de que la existencia de osos blancos, focas y otros animales est en riesgo debido al derretimiento de los glaciares polares, y de la posibilidad de que con el derretimiento de estos glaciares el nivel del mar aumente, ocasionando la inundacin de porciones considerables de los continentes. Sin embargo, existe mucho menos conciencia sobre el peligro que representa el cambio climtico para muchas especies de nuestra flora, independientemente de que stas crezcan o no en regiones costeras. Aunque sin duda tendremos mucho que decir, no ser tarea exclusiva de los botnicos buscar soluciones a este gravsimo problema al que se enfrenta la humanidad. No obstante, es un hecho que sobre nosotros recae la responsabilidad de llamar la atencin a la sociedad en su conjunto, a nuestros gobernantes y a los tomadores de las decisiones, que inciden directa o indirectamente en la calidad del ambiente, sobre esta nueva amenaza que se cierne sobre nuestra flora. Sin duda, el bosque mesfilo de montaa, con su altsima concentracin de especies vegetales, pero tan tremendamente limita-

do por circunstancias ambientales particulares, es uno de los sistemas vegetales ms amenazados. Los modelos ms conservadores de cambio climtico predicen aumentos de temperatura y, lo que es quiz ms preocupante, reducciones importantes en la precipitacin en todo el territorio de nuestro pas. Los cambios predichos del clima son de tal naturaleza que haran que la pequesima fraccin de nuestro territorio cubierta por bosque mesfilo de montaa se reduzca a cero. Estas re fl exiones pasaban por mi mente mientras el avin que me traera desde Tuxtla Gutirrez de vuelta a la ciudad de Mxico despegaba en un ambiente completamente cargado de humo. Desde el aire era evidente que la abundancia de las quemas propias del estiaje estaban determinando las propiedades de la atmsfera no slo en la Depresin Central de Chiapas, sino tambin en regiones ms alejadas. Aunque solemos culpar y no con poca razn a algunos de los pases ms desarrollados por el cambio climtico global (Estados Unidos de Amrica, Canad, Australia, y ahora China), debemos asumir la responsabilidad de nuestras propias emisiones de gases invernadero. No podemos negar que a grandes sectores de la sociedad mexicana la extincin de especies de nuestra flora puede no parecer un problema crtico. Sin embargo, es probable que la amenaza de una fuerte disminucin en las fuentes que proveen de agua a nuestras ciudades, muchas de ellas ligadas de manera inequvoca a los bosques mesfilos de montaa, enfrente una indiferencia mucho menor. Pa ra d j i c a m e n t e, t res das despus viaj de nu evo , en esta ocasin a una localidad de bosque mesfilo de montaa de la Sierra Sur de Oaxaca, a realizar t rabajo de campo con la estudiante de doctorado Nancy Meja. Pa ra mi sorp resa, nu e s t ro gua y colab o rador en el campo, el Sr. Javier Ramrez, me hizo ver que la comunidad de Teipan, a la que l pert e n e c e, haba decidido no derri b a r ni un rbol ms de sus masas forestales, gran parte de las cuales corresponde a bosque mesfilo de montaa. Ciertamente no podemos saber en este momento si estos bosques, f ragmentados pero de extensin considerabl e, podrn resistir al embate del cambio climtico. Aun as, sera altamente deseable que la nacin entera, s o b re todo sus go b e rnantes en todos los nive l e s , re c o n o c i e ran este tipo de iniciativas que estn surgiendo de las comunidades campesinas y las ap oya ran con toda la fuerza posibl e, usando la gama disponible de instru m e n t o s legales y tcnicos. Estas oscuras perspectivas para la naturaleza de nuestro pas, en particular para su componente vegetal, no impiden que el gremio botnico contine trabajando intensamente. Por el contrario, cada vez ms las investigaciones de los botnicos mexicanos, y de muchos colegas extranjeros, llenan las pginas del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico y de otras revistas hermanadas en esta cruzada (Acta Botanica Mexicana, la Revista Mexicana de Biodiversidad, Polibotnica, Ibugana, por mencionar algunas de las ms importantes). Las pginas de este nmero incluyen un anlisis de la anatoma vegetativa de un helecho, una listado florstico de una selva baja caducifolia desarrollada sobre

un sustrato volcnico, as como dos interesantes revisiones, una sobre el uso de istopos estables del hidrgeno y el oxgeno en estudios ecofisiolgicos y otra sobre las plantas que tienen actividad contra una bacteria comn en el tracto digestivo de seres humanos, relacionada con enormes problemas de salud pblica en Mxico y todo el mundo. Se presenta, adems, un anlisis del dao provocado por animales herbvoros en plntulas de encinos que viven en fragmentos de precisamente bosque mesfilo de montaa, y la descripcin de dos nuevas especies de nuestra flora una de ellas propia tambin del mismo tipo de vegetacin. Por otra parte, aprovechando que con este nmero se completa la octava decena de nmeros de la revista, incluimos una resea de todas las contribuciones publicadas desde su primer nmero, publicado en enero de 1944, hace ms de 63 aos. En esta ocasin debo terminar con dos despedidas muy especiales. A principios de ao nos enteramos con profunda tristeza del fallecimiento de uno de los personajes ms queridos de la etnobotnica mexicana, el Maestro Miguel ngel Martnez A l fa ro. Va rios de sus colegas de disciplina le rinden un mere c i d o homenaje a travs de su semblanza. La segunda despedida, no menos sentida, se debe a que Lizbeth Guzmn, quien colabor con nosotros en el proceso completo de edicin del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico desde el No. 76 y hasta el pre s e n t e, se separa del equipo para ex p l o rar nuevas avenidas pro fes i o nales. Su entrega a esta labor ha dejado una profunda huella en la calidad del trabajo realizado y no encuentro palabras adecuadas para agradecerle por ello. Finalmente, reconocemos nuevamente el generoso apoyo econmico otorgado por la Coordinacin de la Investigacin Cientfica de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, que fue posible gracias a la sensible intervencin del Dr. Ren Drucker Coln. Jorge A. Meave Editor

Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 7-17 (2007)

BOTNICA ESTRUCTURAL

ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA (DRYOPTERIDACEAE, PTERIDOPHYTA)


VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ1, TERESA TERRAZAS2, 4 Y KLAUS MEHLTRETER3
Programa de Botnica, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. de Mxico, C.P. 56230, Mxico. 2 Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apdo. Postal 70-233, Mxico 04510, D.F., Mxico. 3 Departamento de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A.C., Km 2.5 antigua carretera a Coatepec No. 351, Congregacin El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, Mxico. 4 Autor para la correspondencia. Correo-e: tterrazas@ibiologia.unam.mx
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Resumen: En este estudio se investig la anatoma de la raz, el rizoma, el pecolo y la lmina de Ctenitis melanosticta, y se compararon los resultados con los rasgos registrados para otros gneros filogenticamente cercanos. La raz es diarca con la parte interna del crtex conformada por esclereidas y clulas de parnquima con hifas fungales en la parte externa. El rizoma tiene nidos de esclereidas, al igual de lo que sucede en los gneros Dryopteris y Campyloneurum. Una banda cortical se encontr en el pecolo y la lmina, similar a lo registrado en Dryopteris y otros gneros de helechos avanzados. El mesofilo de la hoja es unifacial y el lado adaxial subyacente a la epidermis presenta varios estratos de fibras, al igual que en Elaphoglossum y Thelypteris, pero esto difiere de los gneros Asplenium, Dryopteris y Polybotrya, cuyas especies tienen colnquima en el mismo sitio. La anatoma fue similar respecto a especies estudiadas de la familia Dryopteridaceae, pero hubo algunas diferencias notables. La realizacin de ms estudios anatmicos en especies de Dryopteridaceae permitir confirmar el valor diagnstico de los rasgos anatmicos, tales como la ausencia de banda cortical en el rizoma, la presencia de nidos de esclereidas, el mesofilo unifacial y la presencia de banda cortical en la lmina. Palabra clave: banda cortical, Ctenitis melanosticta, esclernquima, mesofilo unifacial, raz diarca, vena primaria. Abstract: The root, rhizome, petiole and blade anatomy of Ctenitis melanosticta was studied and compared with the available information for closely related genera. Root is diarc with sclerenchyma and parenchyma cells in the cortex, with fungal hyphae exclusively in the latter. The occurrence of sclereid nests in the rhizome is shared with Dryopteris and Campyloneurum. A cortical band was present in petiole and lamina, as in Dryopteris and other genera of the most derived ferns. The lamina had unifacial mesophyll and under the adaxial epidermis there were several layers of the fiber, as described for Elaphoglossum and Thelypteris, but differed from Asplenium, Dryopteris, and Polybotrya with collenchyma. The anatomy of C. melanosticta was similar to that of most species studied of Dryopteridaceae, although with some differences. Additional anatomical studies in species of Dryopteridaceae will allow to confirm the diagnostic value of several anatomical features, such as the lack of cortical band in the rhizome, the sclereid nests, the unifacial mesophyll, and the cortical band in the lamina. Key words: cortical band, Ctenitis melanosticta, diarc root, mid-vein, sclerenchyma, unifacial mesophyll.

l gnero C t e n i t i s, que junto con otros 18 gneros confo rma la familia Dryo p t e ri d a c e a e, est constituido por 150 especies cuyo centro de dive rsidad es la regi n n e o t ro pical (Crabbe et al., 1975; Mickel y Smith, 2004). Con base en las secuencias r b cL, se considera que esta familia pertenece al clado de pteridofitas ms avanzadas, junto con Aspleniaceae, Blechnaceae, Grammitidaceae, Lomariopsidaceae, N ep h ro l ep i d a c e a e, Po lypodiaceae y

Thelypteridaceae (Hasebe et al., 1995). En Mxico se presentan 21 especies de Ctenitis , de las cuales tres son endmicas: Ctenitis bu l l at a A.R.Sm., C. chiapasensis (H.Christ) A.R.Sm. y C. ursina A.R.Sm. Las especies de Ctenitis son plantas terrestres o epiptricas que habitan bosques hmedos a altitudes de entre 50 y 1,800 m (Tryon y Tryon, 1982). Ctenitis melanosticta (Kunze) Copel. es una especie 7

VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ, TERESA TERRAZAS Y KLAUS MEHLTRETER

cuyo estatus de conservacin en Mxico es indeterminado. En el Parque Francisco Javier Clavijero, Xalapa, Veracruz, existen poblaciones con individuos frtiles en todas las clases de tamao y edades; adems, es una especie longeva que durante la mayor parte del ao tiene frondas frtiles (Hernndez-Rojas, 2006). Estas particularidades hacen de Ctenitis melanosticta un objeto de estudio adecuado para realizar investigacin ontogentica sobre su crecimiento y sus caractersticas anatmicas, y para utilizarlo como modelo para el estudio comparativo de otros helechos. A la fecha, los trabajos realizados con Ctenitis melanosticta se limitan a descripciones taxonmicas (Smith, 1981; Mickel y Beitel, 1988; Moran, 1995; Mickel y Smith, 2004). Esta especie se distribuye en el bosque mesfilo de montaa y en la selva alta perennifolia -sensu Miranda y HernndezX. (1963)-, en los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Quertaro, San Luis Potos, Tabasco y Veracruz, mientras que en Centroamrica se distribuye desde Guatemala hasta Costa Rica. Son plantas que tienen un rizoma suberecto con escamas caf oscuras, lineares y margen entero. Sus frondas llegan a medir entre 100 y 130 cm de longitud (figura 1), el pecolo es estramneo, con escamas en la base, y hacia el raquis est recubierto por tricomas multicelulares. La lmina es deltada, de 2 a 3 veces pinnada-pinnatfida, de forma ms o menos equilateral, con 12 15 pares de pinnas (Mickel y Smith, 2004). Los estudios que abordan la anatoma comparada de las especies de helechos avanzados son escasos y se han limitado a unas pocas especies. Por ejemplo, se ha descrito y comparado la anatoma de especies de los gneros Dryo p t e ri s (Hern n d e z - H e rnndez et al., 2006), Polybotrya (Moran, 1987), Polypodium (Tejero-Diez, 2005), Tectaria (Velsquez-Montes, 1983) y Thelypteris (Zavaro-Prez et al., 1995), o bien se han realizado estudios comparativos de especies pertenecientes a ms de dos gneros (Lucansky, 1981; Zlotnik-Espinosa, 1991; Umikalsom, 1992). El objetivo del presente estudio fue describir la anatoma de los rganos vegetativos de Ctenitis melanosticta y comparar sus ra s gos anatmicos con los de otros gneros de la fa m i l i a Dryopteridaceae o familias filogenticamente cercanas. Materiales y mtodos Se re c o l e c t a ron tres individuos completos de Ctenitis melanosticta en el Pa rque Francisco Javier Clavijero, X a l ap a , Veracruz (ejemplar de respaldo, HernndezHernndez 485, depositado en CHAPA). El mat e rial fresco se separ por rgano y cada uno, raz, ri zoma, pecolo, raquis, lmina, fue cortado como se menciona a continuacin. De la raz se cortaron cilindros de 0.5 cm de largo; del rizoma se obtuvieron dos porciones de forma irregular, dependiendo del nmero de bases de los pecolos que no se desprendieron; del pecolo se tomaron segmentos (1 cm de largo) de la parte basal, media y superior, as como segmen8

Figura 1. Planta de Ctenitis melanosticta.

tos del raquis y de la pinna (lmina) en la parte media de la fronda. Todo el material se fij en formaldehdo-cido actico glacial-alcohol etlico (Ruzin, 1999). Se hicieron cortes transversales del pecolo a mano, por ser lo suficiente rgido y no requerir inclusin de ningn tipo, y la mitad de los cortes se aclararon con hipoclorito de sodio (cloro comercial al 50%) para eliminar el contenido celular. Todos los cortes fueron deshidratados en concentraciones de alcohol etlico (50%, 70%, 95%), teidos con safranina y verde rpido, y montados en resina sinttica (Ruzin, 1999). Los segmentos de raz y lmina fueron deshidratados en un cambiador automtico Leica TP1020 e incluidos en parafina por ser delgados, suaves y requerir un soporte para su corte. Una vez incluidos en parafina se hicieron cortes transversales en ambos rganos y adems, cortes paradermales para la lmina, en un micrtomo rotatorio a 16-20 m de grosor. Los cortes transversales de rizoma se hicieron en un micrtomo de deslizamiento a 2540 m de grosor; una parte de los cortes se aclararon con hipoclorito de sodio (cloro comercial al 50%) y otra parte su sumergi en cido clorhdrico concentrado por 15-25 min para eliminar el almidn. Todos los cortes se tieron con safranina y verde-rpido y se montaron en resina sinttica (Ruzin, 1999). Pinnas de la base y la parte media de la fronda fueron diafanizadas siguiendo la tcnica utilizada por Hernndez-Hernndez et al. (2006) para especies del

ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA

gnero Dryopteris. Se agreg floroglucinol y HCl a cortes no aclarados para confirmar la presencia de lignina en rizoma y pecolo (Ruzin, 1999). Se tomaron fotografas utilizando el programa Image Pro-Plus versin 3.1, usando una cmara de video Hitachi KP-D51 y un microscopio Olympus BX50. La terminologa empleada se bas en la literatura especializada para pteridofitas (Ogura, 1972; Lucansky, 1981; Schmid, 1982; Moran, 1987). Resultados Raz. La epidermis es simple con clulas rectangulares y escasos tricomas multicelulares (figuras 2a, b y d). El crtex est constituido por parnquima y esclernquima; la parte externa adyacente a la epidermis presenta de 6 a 9 estratos de clulas de parnquima; entre 3 y 4 estratos tienen clulas obliteradas radialmente y subyacentes a estos estratos se observan 4 estratos de clulas con citoplasma denso y con hifas fungales, de forma rectangular en el corte transversal y alargadas en el corte tangencial (figuras 2b-d). El esclernquima se localiza entre estas clulas de parnquima y la estela, y se compone de 4 a 7 estratos de escl e re idas. Las escl e reidas ms cercanas a la estela tienen las paredes secundarias con mayor grosor (fi g u ras 2c, e). La endod e rmis tiene clulas re c t a n g u l a res y posee una banda de

Caspari en sus paredes radiales, sin ningn tipo de contenido celular. La estela es diarca; el metaxilema se encuentra en su p a rte central, el pro t oxilema en sus dos polos radiales, y el floema entre estos dos polos de protoxilema, al lado del metaxilema. El periciclo est formado por 1 a 2 estratos de clulas (figuras 2e, f); adems, se observan algunas clulas de parnquima entre xilema y floema. Rizoma. La epidermis es simple, con clulas rectangulares y cuadradas y contenido obscuro que ocluye su lumen celular (figuras 3a, b). El crtex est constituido por esclernquima y parnquima (figuras 3a, b). El esclernquima se distribuye notablemente en dos regiones, la tpica subyacente a la epidermis, donde forma ms de 15 estratos de clulas, y los denominados nidos, dispersos en el parnquima. El esclernquima est constituido exclusivamente por esclereidas, cuyas clulas tienen paredes moderadamente gruesas y estn impregnadas de contenido obscuro, el cual a veces ocluye totalmente su lumen celular. Los nidos de esclereidas no presentan espacios intercelulares; adems, en cortes no aclarados hay abundante contenido de color caf, tanto en el lumen como en sus paredes (figuras 3c, d). Las clulas del parnquima son isodiamtricas y comnmente contienen granos de almidn (figuras 3b, c); entre sus paredes delgadas se aprecian espacios intercelu-

Figura 2. Raz, cortes transversales (con excepcin de d). a. Vista general de la raz. b. Clulas de la epidermis, tricomas, parnquima y esclernquima. c. Detalle de esclernquima y parnquima. d. Corte longitudinal con tricoma, epidermis, parnquima y esclereidas. e. Raz diarca. f. Detalle de estela y endodermis. Escalas: a = 120 m; b, d, e = 60 m; c, f = 30 m. Clave de smbolos: * = endodermis, flecha = epidermis, ES = esclernquima, FL = floema, PA = parnquima, PE = periciclo, TR = tricoma, X = xilema.

VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ, TERESA TERRAZAS Y KLAUS MEHLTRETER

Figura 3. Rizoma, cortes transversales. a. Vista general de corte aclarado. b. Vista general de corte no aclarado. c. Nido de esclereidas no aclarado. d. Nido de esclereidas aclarado. e. Haz vascular y endodermis. f. Detalle del haz vascular. Escalas: a, b = 300 m, c, d = 120 m, e = 60 m, f = 30 m. Clave de smbolos: * = endodermis, ES = esclernquima, FL = floema, HV = haz vascular, NE = nido de esclereida, PA = parnquima, PE = periciclo, X = xilema.

lares. La estela es una dictiostela que presenta 6 a 11 haces va s c u l a res de fo rma ovalada o redonda. A l rededor de cada haz vascular se presenta la endoderm i s , con las mismas caractersticas descritas para la raz (figuras 3e, f). Los haces vasculares estn formados por el periciclo con 2 a 3 estratos de clulas, el xilema con elementos traqueales, el floema de clulas pequeas, y clulas de parnquima entre el xilema y el floema con contenido obscuro (figuras 3e, f). Pecolo. En corte transversal, el pecolo es cilndrico con un surco en la cara adaxial que se extiende hacia el raquis (figura 4a). La cutcula es delgada y lisa; la epidermis es simple, con clulas de pared moderadamente gruesas, de forma cuadrada a rectangular y sin inclusiones en su lumen celular. El tejido fundamental est compuesto por esclernquima y parnquima. En la parte externa subyacente a la epidermis se observa el esclernquima, constituido por 8 a 10 estratos de fibras en la base y por 5 a 6 estratos de fibras hacia el raquis; las fibras tienen forma poligonal o circular en corte tra n s ve rsal y paredes gruesas (fi g u ra 4b). Subyacentes al esclernquima estn las clulas isodiamtricas del parnquima, con paredes delgadas y algunas veces ocluidas por granos de almidn y contenido obscuro; tambin se observan pequeos espacios intercelulares entre ellas. Rodeando a cada cordn vascular se encuentra una banda cortical, constituida por un estrato de clulas ms 10

largas que anchas hacia el centro de la traza foliar de la base del pecolo y, en el resto de ste, las clulas son cuadradas con un tamao similar en todas sus paredes; todas tienen engrosamientos en la pared periclinal interna en forma de U y abundante contenido color caf (figuras 4c-f). Junto a la banda cortical se observa la endodermis, cuyas caractersticas son similares a las descritas para la raz (figuras 4d, e). En la base del pecolo la traza foliar mltiple se compone de cinco cordones vasculares y hacia la parte superi o r del pecolo su nmero se reduce a cuatro. El arreglo de los cordones vasculares anficribales es en forma de arco; hacia el lado adaxial se localizan los cordones de mayor tamao y hacia el lado abaxial los de menor tamao. En los cordones vasculares grandes, el xilema se arregla en forma de hipocampo, con la terminacin del xilema arqueada hacia adentro, mientras que en los cordones vasculares pequeos el xilema se acomoda en forma circular (figuras 4d-f). En cada cordn vascular se observan los elementos traqueales con paredes lignificadas, el floema de clulas pequeas, con paredes primarias de diferente espesor, y clulas de parnquima entre el floema y el xilema (figuras 4d, e); adems, el periciclo est constituido por 1 a 2 estratos de clulas, con paredes delgadas y algunas clulas ocluidas por contenido obscuro. La anatoma del raquis es similar a lo descrito para el pecolo, pero solamente presenta tres

ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA

cordones vasculares (figura 4f), porque los ms pequeos se fusionan a los de mayor tamao. Lmina. El patrn de venacin es libre (figura 5a), la vena media y las secundarias se dividen una vez cerca del margen (figura 5b). Se observan tricomas multicelulares en ambos lados de la lmina, principalmente en la vena media y las secundarias (figura 5c). Los soros se ubican en la parte media de las venas. La lmina, en vista superficial, tiene clulas epidrmicas con paredes onduladas. En la cara abaxial, al mismo nivel que las otras clulas epidrmicas (figura 5e), se encuentran los estomas polocticos, con sus clulas oclusivas rodeadas por una clula subsidiaria en forma de herradura (figura 5d). En el corte transversal, la epidermis es simple, las clulas de la cara abaxial son pequeas, de forma redonda y con cutcula delgada, y en la cara adaxial son redondas de mayor tamao, con contenido obscuro en su lumen y con una cutcula ms gruesa que en la cara abaxial. El mesofilo est formado por parnquima esponjoso; sus clulas son de forma irregular, con espacios interc e l u l a res amplios y abundantes cl o roplastos (fi g u ra 5e). El tejido vascular de la vena media es similar al arreg l o descrito para los cordones vasculares de menor tamao del

pecolo; sin embargo, todas las clulas de la banda cortical tienen un tamao similar (figuras 5f, g). Adems, en la cara adaxial de la vena media hay de 2 a 3 estratos de fibras subyacentes a la epidermis (figura 5g). Discusin La anatoma de la raz, el rizoma, el pecolo y la lmina de Ctenitis melanosticta es muy similar a la descrita para algunos gneros de la familia Dryopteridaceae y otras familias relacionadas fi l ogenticamente. Ogura (1972) seala que en la raz de los helechos, el crtex puede estar constituido slo por parnquima o por esclernquima, o por ambos. En C. melanosticta se presentan los dos tipos de tejidos, como en otras especies de helechos avanzados (cuadro 1), pero difieren de las especies de Cheilanthes, en las que el crtex est totalmente formado por esclernquima (Herrera-Monsivais, 1993). Se ha dado una interpretacin diferente a las clulas del crtex con paredes gruesas en Thelypteris (Zavaro-Prez et al., 1995), gnero para el que se interpretan como paredes primarias y en una transicin entre parnquima y colnquima, o bien como un colnquima atpico. Los resultados de las pruebas con

Figura 4. Pecolo, cortes transversales (con excepcin de c). a. Pecolo cilndrico con surco en la cara adaxial. b. Epidermis y esclernquima. c. Corte longitudinal de cordn vascular de la traza foliar y tejido fundamental. d. Cordn vascular de la traza foliar en la base del pecolo con arreglo del xilema en forma de hipocampo y banda cortical. e. Parte superior del pecolo con clulas de la banda cortical de tamao similar. f. Traza foliar mltiple de tres cordones vasculares en el raquis. Escalas: a = 550 m, b = 30 m, d, f = 100 m, c, e = 120 m. Clave de smbolos: * = endodermis, flecha = epidermis, BC = banda cortical, ES = esclernquima, FL = floema, TF = traza foliar, PA = parnquima, X = xilema.

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VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ, TERESA TERRAZAS Y KLAUS MEHLTRETER

Fi g u ra 5. Lmina foliar. a-c. D i a fanizada. a. P i n nula de la fronda. b. Venacin libre. c. Tricoma. d. Corte para d e rm al. Clulas ep i d rm icas con paredes onduladas y estomas polocticos (fl e chas). e-g. C o rtes transve rsales. e. E p i d e rmis y mesofilo. f. Detalle tejido vascular de la vena media y banda cortical. g. Costa. Escalas: a = 1 cm, b = 600 m, c = 120 m, d, e, f = 30 m, g = 60 m. Clave de smbolos: * = endodermis, fl e cha = epidermis, BC = banda cort i c a l , ES = esclerenquima, ET = estoma; M = mesofi l o , TR = tricoma, X = xilema.

floroglucinol y cido clorhdrico mostraron que las paredes estn lignificadas y por ello se interpretan como esclernquima en C. melanosticta. Adems, se observ en C . melanosticta la presencia de hifas fungales, las cuales tambin se han registrado en 16 especies de helechos de Paquistn (Iqbal et al., 1981). Con respecto al tejido vascular de la raz, se ha descrito como un haz vascular central donde el protoxilema generalmente es diarco y triarco, con modificacin a monarco en Azolla y Ophioglossum y a poliarco en las familias Ophioglossaceae, Hymenophyllaceae, Gleicheniaceae y Marattiaceae (Ogura, 1972). La raz de C. melanosticta es diarca, similar a lo registrado en 12

C. ursina (Snchez-Morales et al. , 2006), en otros Dryopteridaceae (White, 1970; Moran, 1987) y en los g n e ros Diplazium (Jarqun-Pa checo et al., 2006), Lophosoria y Sphaeropteris (Lucansky y White, 1976). La escasa info rmacin disponible actualmente sobre la anatoma de la raz no permite hacer generalizaciones; no obstante, se observa una tendencia a presentar un arreglo diarco en los helechos ms avanzados. La anatoma del rizoma de C. melanosticta es muy parecida a la descrita para el gnero Dryopteris y de acuerdo con Bierhorst (1971) se considera avanzada en compara-

ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA

Cuadro 1. Comparacin de la anatoma de la raz, el rizoma, el pecolo y la lmina en diferentes gneros y especies de helechos. Abreviaturas: Raz, d = diarca, t = triarca, cpe = crtex con parnquima y esclernquima, cd = crtex con esclernquima; Rizoma, ne = nidos de esclereidas, bc = banda cortical; Pecolo, ntf = nmero de trazas foliares, conxil = configuracin del xilema, bc = banda cortical; Lmina, meu = mesofilo unifacial, meb = mesofilo bifacial, vme = vena media con esclernquima, mvco = vena media con colnquima, bc = banda cortical. P = presencia, A =ausencia. Gneros y especies d Adiantum concinnum17 Anemia phyllitidis17, 18 Alsophila firma17 Asplenium12 A. sphaerosporum17 Athyrium9 Blechnum4 B. appendiculatum17, 18 B. schiedeanum17, 18 Bolbitis4 B. bernoullii17 Botrychium decompositum17 Campyloneurum angustifolium8 C. phyllitidis8 C. tenuipes8 C. xalapense8 Cheilanthes10 C. cucullans17, 18 Ctenitis melanosticta C. submarginalis17 C. ursina16 Cystopteris fragilis17 Dennstaedtia cicutaria17, 18 Diplazium accedens9 D. esculentum9 D. expansum17 D. franconis17 D. kunstleri9 D. polypopodioides9 D. striatum15 D. ternatum15 Dryopteris cinnamomea14 D. maxonii14 D. patula14 D. rosea14 D. rossii14 D. wallichiana14 Elaphoglossum7, 17 E. crassipes7 E. gayanum7 E. lindbergii7 E. lorentzii7 E. peltatum17, 18 E. spathulatum7 E. yungense7 Lomariopsis recurvata17 Lophosoria quadripinnata2, 17 Macrothelypteris torresiana17 Marattia laxa17, 19 Microgramma nitida8 Nephrolepis cordifolia17 Raz t cpe Rizoma ne bc Pecolo conxil Lmina vme mvco

ce

ntf

bc A A17 A

meu

meb

bc

P18

P A 2 Arco 318 1318 Arco P A P P P P A17 P P P A17 Quilla o W Quilla o W V P17 P17

A18 A18

P P P P

P P P P P P18 P

P P P P

A A A A

P P P P P

P P P P

P P

5 5

Arco

P18

2 2 1 P P P P P P P A A A A A A A 3-4

P P

Quilla o W Bastn Arco Arco Arco Arco Arco Arco Arco17 P P P P P P P P P P P17 P P P A17 P17 A P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P

8-9 2-57

P18

P2

P2

P19 P

13

VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ, TERESA TERRAZAS Y KLAUS MEHLTRETER

Gneros y especies d Niphidium crassifolium8, 17, 18 Olfersia cervina17 Osmunda regalis17 Pecluma plumula17 Pellaea ovata17 P. ternifolia17 Phanerophlebia remotispora17, 18 Phlebodium areolatum17, 18 Plagiogyria pectinata17, 18 Pleopeltis angusta8 P. conzattii8 P. crassinervata8 P. polylepis8 Polybotrya6 Polypodium17 P. arcanum13 P. californicum13, 17, 18 P. colpodes13, 17 P. echinolepis13 P. fraternum13 P. hispidulum18 P. loriceum13 P. plebeium17, 18 P. plesiosorum13, 17 P. rhachipterygium13, 17, 18 P. rhodopleurum13, 18 P. subpetiolatum17 P. triseriale13 Polystichum hartwegii17, 18 Pteridium feei17, 18 Pteris quadriaurita17, 18 Sphaeropteris elongata2 Sticherus bifidus17 Tectaria decurrens1 T. devexa1 T. fernandensis1 T. heracleifolia1, 5, 17, 18 T. incisa1 T. mexicana5 T. polymorpha1 Terpsichore asplenifolia17 Thelypteris11 T. linkiana17, 18 T. rudis17, 18 Trichomanes capillaceum17, 18 Vittaria graminifolia17 Woodsia mollis17 Woodwardia areolata3 W. radicans3 W. virginica3 W. semicordata17, 18 P8

Raz t cpe

ce

Rizoma ne bc P18

ntf

Pecolo conxil

bc P17 A A A A A P17 P17 A17 P P P P A P P17 P17

meu P

meb

Lmina vme mvco

bc

Arco17

A18 P18 A18 P P P P P P P13 P13 P P P P P18 P13 P13 P13 P P A18 A18 A18 P P

P P P P P

P P P P P

A A A A A P P13 P13

P A

Omega Arco

A18

P18 A18 A18 P13

P17 P17 P17 P17 P Arco P17 A17 A17 A17

P18

P18

P18 P18 P

P P P P P1 P P

65 8

Arco17

P17

P5 P

P18

A 2 217 217 P A17 P17 A17 A A P P P P17 A18 A18 A18

P P P

P P P P18

A A A

2 6 7 7-8 318

P P P

P P P

Arco17

Fuentes: 1White (1970); 2Lucansky y White (1976); 3Lucansky (1981); 4Ogura (1982); 5Velsquez-Montes (1983); 6Moran (1987); 7Guantay y Hernndez (1990); 8Zlotnik-Espinosa (1991); 9Umikalsom (1992); 10Herrera-Monsivais (1993); 11Zavaro-Prez et al. (1995); 12Chaerle y Viane (2004); 13Tejero-Diez (2005); 14Hernndez-Hernndez et al. (2006); 15Jarqun-Pacheco et al. (2006); 16Snchez-Morales et al. (2006); 17 Hernndez-Hernndez et al. (en prensa); 18Hernndez-Hernndez (datos no publicados); 19 Velasco-Coln (1971).

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ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA

cin con otros gneros. Sin embargo, los nidos de esclereidas de C. melanosticta difieren de los de Dryopteris patula por la ausencia de espacios intercelulares, y de los de D. rossii y D. maxonii por la falta de cristales en la periferia de los nidos (Hernndez-Hernndez et al., 2006). Tambin se han reportado nidos de esclereidas en otros gneros de Dryopteridaceae (Moran, 1987), en Campyloneurum de la familia Po lypodiaceae (Zlotnik-Espinosa, 1991) y en algunos miembros de la familia Lomariopsidaceae (Moran, 1987). Al contrario, no se han observado nidos de esclereidas en Polybotrya (Moran, 1987), Polypodium (HernndezHernndez, datos no publicados) y Woodwardia (Lucansky, 1981), por lo que se considera un rasgo variable a nivel de familia y su valor diagnstico deber usarse con precaucin, hasta que un mayor nmero de gneros haya sido estudiado. Algunos autores han reportado la presencia de la banda cortical en el rizoma de Microgramma nitida, Niphidium crassifolium y varias especies de Polypodium (ZlotnikEspinosa, 1991; Tejero-Diez, 2005). Sin embargo, en el rizoma de la especie en estudio, C. melanosticta, y de especies de los gnero Dryopteri s, Polybotrya, Campyloneurum, Pleopeltis y Polypodium rhachiptery gium, la banda cortical no se diferencia (Moran, 1987; Zlotnik-Espinosa, 1991; Hern n d e z - H e rnndez et al., 2006; en prensa). El nmero, la forma y el arreglo de los cordones vasculares de la traza foliar del pecolo se consideran caracteres informativos para la identificacin de las familias de helechos (Lin y DeVol, 1977, 1978). El pecolo de Ctenitis melanosticta tiene una traza foliar mltiple con cinco cordones vasculares en la base del pecolo y tres en el raquis, al igual que C. ursina (Snchez-Morales et al., 2006). Esta variacin acrpeta en el nmero de cordones vasculares tambin se presenta en otras especies de B l e ch nu m, D i p l a z i u m, D ryo p t e ri s, E l ap h og l o s s u m y Woodwa rd i a (cuadro 1). Los gneros Athyrium, Diplazium y Thelypteris se caracterizan por tener dos cordones vasculares en la traza foliar en la base del pecolo y hacia el raquis se fusionan en una; la excepcin es Diplazium kunstleri, con una traza foliar formada por un nico cordn vascular a lo largo del pecolo (Umikalsom, 1992; Zavaro-Prez et al., 1995). La presencia de una traza foliar mltiple C. melanosticta es un atributo que se considera avanzado en comparacin con los gneros de otras familias de helechos (Bierhorst, 1971; Ogura, 1972). Adems, el arreglo de las trazas foliares en C. melanosticta es en forma de arco, con dos trazas de mayor tamao hacia la cara adaxial y el resto de menor tamao hacia la cara abaxial; esta disposicin es similar a la registrada en los gneros Bolbitis, Blechnum, Dryopteris, Elaphoglossum, Phanerophlebia, Polystichum, Tectaria y Woodwardia (Ogura, 1972; Hernndez-Hernndez et al., 2006, en prensa). El gnero Polybotrya (Dryopteridaceae) difiere en el arreglo del xilema de la traza foliar en forma

de omega (Moran, 1987), mientras que en Diplazium la configuracin del xilema se presenta en forma de quilla o W (Umikalsom, 1992), en hipocampo o en bastn (Jarqun-Pacheco et al., 2006), o en V y con la terminacin del xilema arqueada hacia adentro (HernndezHernndez, datos no publicados). Aunque la banda cortical no se diferencia en el rizoma, sta est presente en el pecolo de C. melanosticta, al igual que en especies de 20 gneros de familias consideradas avanzadas (Lucansky, 1981, Guantay y Hernndez, 1990; Zlotnik-Espinosa, 1991; Tejero-Diez, 2005; Hernndez-Hernndez et al., en prensa), pero est ausente en otros taxa (cuadro 1). En Dryopteris se presentan los mismos engrosamientos de las paredes de la banda cortical en forma de U y contenido obscuro en sus lmenes celulares (Hernndez-Hernndez et al., 2006) que en C. melanosticta, pero difieren por el menor tamao de las clulas hacia el centro de los mayores cordones vasculares de la traza foliar mltiple. Sin embargo, observaciones preliminares de Ctenitis submarginalis muestran que las clulas de la banda cortical tienen un tamao similar a lo largo de todo el pecolo (HernndezHernndez, datos no publicados). La presencia de la banda cortical en los cordones vasculares de la traza foliar mltiple se interpreta como un carcter avanzado en C. melanos ticta y los miembros de las familias B l e ch n a c e a e, D ryo p t e ri d a c e a e, Lomariopsidaceae, Nephro l ep i d a c e a e, Polypodiaceae y Thelypteridaceae (Hernndez-Hernndez et al., en prensa). La venacin de C. melanosticta es libre, con la venas secundarias divididas una vez cerca del margen, a diferencia de Dryopteris, cuyas venas secundarias se bifurcan dos o tres veces (Hern n d e z - H e rnndez et al., 2006). En Polybotrya y Polypodium la venacin puede ser libre o anastomosada (Moran, 1987); en el ltimo gnero las areolas presentan una forma diferente (Tejero-Diez, 2005). De acuerdo con la propuesta de Bierhorst (1971), la venacin dicotmica es un rasgo primitivo y esta interpretacin se da a la venacin de C. melanosticta. Las clulas del mesofilo fuertemente lobuladas de Ctenitis melanosticta son simil a res a las descritas para especies de los gneros Campyloneuru m, E l ap h og l o s s u m, Microgra m m a, N i p h i d i u m, Phlebodium, Polybotrya, Polypodium y Tectaria (Velsquez-Montes, 1983; Moran, 1987; Guantay y Hernndez, 1990; Zlotnik-Espinosa, 1991; Tejero-Diez, 2005). En otros gneros (cuadro 1) se reporta un mesofilo bifacial, con los parnquimas en empalizada y esponjoso diferenciados. En los gneros Elap h og l o s s u m y Polypodium se han registrado especies con mesofilo uni y bifacial. Estos gneros se distinguen por la amplia diversidad de ambientes y hbitats en los cuales se encuentran, desde selvas y bosque mesfilo de montaa hasta encinar y pinar; adems las plantas pueden ser terrestres, epiptricas y epifitas (Mickel y Beitel, 1988; Moran, 1995). Ctenitis melanosticta presenta en el lado adaxial de la vena media 15

VICTORIA HERNNDEZ-HERNNDEZ, TERESA TERRAZAS Y KLAUS MEHLTRETER

varios estratos de fibras subyacentes a la epidermis, similar a lo descrito en Elaphoglossum (Guantay y Hernndez, 1990) y en Thelypteris (Zavaro-Prez et al., 1995). Para otros gneros como Asplenium, Dryopteris y Polybotrya se registra colnquima en la cara abaxial de la vena media (cuadro 1). Adems, Chaerle y Viane (2004) mencionan la presencia de una hipodermis colenquimatosa en ambos lados de la lmina en Asplenium, que se conecta con el colnquima de la costa y las cstulas, formando las venas falsas. Es interesante notar que las fibras del esclernquima solamente se presentan en la lmina y en el pecolo, y s eg u ramente tienen una funcin mecnica para darl e ri gidez p e ro tambin fl exibilidad a la fronda, mientras que la presencia de escl e reidas en la raz y el ri zoma se re l aciona con una funcin de proteccin hacia el tejido vascular. El haz vascular de la vena media est rodeado por la banda cortical similar a lo descrito para Campyloneurum, Dryopteris, Pleopeltis, Polypodium y Tectaria (HernndezHernndez et al., 2006; Hernndez-Hernndez, datos no publicados), pero no ha sido observado en las especies estudiadas de B l e ch nu m, Phanero p h l eb i a, P l agiogy ri a, Polybotrya y Th e ly p t e ris (Moran, 1987; HernndezHernndez, datos no publicados), por lo que podra ser un carcter con valor diagnstico. Con la finalidad de confirmar la importancia de la banda en la lmina estn siendo estudiadas otras especies de Dryopteridaceae. En conclusin, Ctenitis melanosticta comparte rasgos anatmicos de sus diferentes rganos con otros helechos considerados avanzados, como los pertenecientes a la familia Dryopteridaceae. Entre los caracteres anatmicos que C. melanosticta comparte con este grupo de helechos estn la raz diarca, el crtex formado por parnquima y esclernquima (esclereidas y nidos de esclereidas) en el rizoma, la presencia de banda cortical en pecolo y lmina, as como el mesofilo unifacial y las fibras subyacentes a la epidermis de la vena media en la lmina. Agradecimientos La primera autora agradece al CONACYT la beca para realizar estudios de doctorado (162688), a Jos Luis Gonzlez G. y Adriana Hernndez Rojas por la ayuda en la recolecta de material, a Nubia Orozco Ospina y Alexandre Salino por la revisin critica al manuscrito y a Jorge Meave por sus atinadas sugerencias editoriales. Literatura citada
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ANATOMA VEGETATIVA DE CTENITIS MELANOSTICTA

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Recibido: 23 de octubre de 2006 Versin corregida: 1 de febrero de 2007 Aceptado: 1 de febrero de 2007

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 19-28 (2007)

ECOFISIOLOGA

LOS

ISTOPOS ESTABLES DEL HIDRGENO Y EL OXGENO

EN LOS ESTUDIOS ECOFISIOLGICOS DE PLANTAS

CASANDRA REYES-GARCA Y JOS LUIS ANDRADE1


Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, A. C., Calle 43 No. 130. Colonia Chuburn de Hidalgo, C. P. 97200, Mrida, Yucatn, Mxico. 1 Autor para correspondencia. Tel. 52 (999) 9813914 ext. 369. Fax: 52 (999) 9813900. Correo-e: andrade@cicy.mx

Resumen: Los estudios con los istopos estables de elementos de inters biolgico se han convertido en una herramienta til para conocer el intercambio de las molculas en la biosfera. Como el agua es una de las molculas ms abundantes en dicho intercambio, los estudios con los istopos estables del hidrgeno y el oxgeno han sido un componente fundamental de muchos trabajos ecofisiolgicos con plantas, desde el nivel de hoja hasta la reconstruccin de climas pasados. En esta revisin mencionamos la metodologa ms utilizada, la notacin general y las investigaciones ms relevantes con estos istopos. Asimismo, revisamos estudios sobre las fuentes de agua de las plantas, el enriquecimiento isotpico en las hojas debido a la transpiracin, la relacin del ambiente con los istopos del oxgeno en la materia orgnica, as como algunos estudios recientes que nos han permitido proponer a algunas especies como indicadoras ambientales en un mundo con cambio global. Palabras clave: firmas isotpicas, fraccionamiento, fuentes de agua, indicadores ambientales. Abstract: Stable isotope studies of elements in biological organisms have become a useful tool to assess the exchange of molecules in the biosphere. Since water is one of the most abundant molecules in such an exchange, studies on stable isotopes of hydrogen and oxygen have become a fundamental component of many plant ecophysiological studies, from the leaf level to the reconstruction of past climates. In this review, we mention the most common methodologies, general notation and the most relevant research on hydrogen and oxygen stable isotopes. Also, we discuss studies on plant water sources, leaf isotopic enrichment due to transpiration, the relationship between environment and oxygen stable isotopes in organic matter, and present studies that propose some plant species as environmental indicators in a globally changing world. Key words: environmental indicators, fractionation, isotopic signatures, water sources.

uchos elementos qumicos de inters biolgico poseen dos o ms formas, con el mismo nmero atmico pero con diferente masa (istopos estables). Es decir, los istopos estables tienen el mismo nmero de protones y de electrones, pero diferente nmero de neutrones. En general, los istopos estables de un elemento se encuentran en diferente abundancia: uno de los istopos est en mayor abundancia y uno o dos istopos en menor abundancia (cuadro 1). Debido a que el comportamiento fsico y qumico es diferente para cada uno de los istopos estables de un elemento, stos pueden usarse como trazadores de molculas en la biosfera e incluso en experimentos con compuestos enriquecidos en alguno de los istopos, con el fin de evaluar el movimiento de los recursos de plantas y

animales a travs de los ecosistemas (Dawson et al., 2002; Santiago et al., 2005). En esta revisin trataremos solamente los istopos estables ms abundantes del hidrgeno [1H, 2H o deuterio (D)] y del oxgeno (16O, 18O), enfocndonos en la molcula de agua (H2O) debido a que es la forma ms abundante de i n t e rcambio entre el ambiente y los organismos. D i s c u t i re mos la metodologa y los estudios que se han realizado principalmente en los ecosistemas tropicales. Asimismo, dirigiremos a los lectores a informacin ms detallada sobre los temas de mayor actualidad y menc i o n a remos algunas perspectivas de investigacin fi s i o l gica con esta metodologa.

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CASANDRA REYES-GARCA Y JOS LUIS ANDRADE

Cuadro 1. Abundancia promedio en la Tierra de los istopos estables de elementos de inters biolgico (tomado de Ehleringer y Osmond, 1989).

Notacin y metodologa Debido a que la variacin absoluta en la abundancia natural de la mayora de los istopos es muy baja, convencionalmente se reportan las variaciones relativas de los istopos con respecto a un estndar internacional. Para el caso del H y del O, el estndar es el agua ocenica VSMOW (Viena-Standard Mean Ocean Water), cuya abundancia isotpica absoluta del hidrgeno es 99.984426 tomo por ciento de 1H y 0.015574 tomo por ciento de D (Hagemann et al., 1970); la abundancia isotpica absoluta del oxgeno en VSMOW es 99.76206 tomo por ciento de 16O, 0.03790 tomo por ciento de 17O y 0.20004 tomo por ciento de 18O (Baertschi, 1976). La notacin resultante es conocida como delta () en partes por mil (), la cual es calculada como: Rmuestra = - 1 1000 (1) Restndar Donde R indica el cociente del istopo pesado sobre el istopo liviano, Rmuestra y Restndar se refieren a la abundancia de D/H (u 18O/16O) en la muestra y en el estndar, respectiva-

Elemento

Istopo

Abundancia promedio en la Tierra (%) 99.985 0.015 98.89 1.11 99.759 0.037 0.204 99.63 0.37 95.0 0.76 4.22 0.014

Hidrgeno

1 H HoD

Carbono

12 13

C C

Oxgeno

O O 18 O
16 17 14 15

Nitrgeno

N N

Azufre

S S 34 S 35 S
32 33

Figura 1. Esquema de un espectrmetro de masas. La muestra ingresa en forma de gas por el sistema y es ionizada en la fuente de iones. Al pasar por el electromagneto, los iones sufren una deflexin correspondiente a su carga y masa (como ejemplo se muestra la trayectoria de tres iones representados por tres lneas: una slida, una punteada y una de puntos y rayas). Los iones recolectados en las copas Faraday son amplificados y su concentracin se determina al compararse con un estndar.

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mente. Un valor ms positivo indica que la muestra tiene una mayor proporcin del istopo pesado en comparacin con el estndar. Para medir los istopos estables se usa el espectrmetro de masas, siguiendo una metodologa prcticamente no destructiva, ya que una pequea muestra de tejido (albura, raz u hoja) es suficiente para el anlisis. El espectrmetro de masas separa tomos y molculas cargadas con base en su movimiento en campos magnticos o elctricos y consiste de cuatro partes centrales (Hoefs, 2004): el sistema de entrada, la fuente de iones, el analizador de masas y el detector de iones (figura 1). El sistema de entrada requiere de un alto vaco y los compuestos son introducidos al sistema como gases; en este sistema se utiliza un flujo de gases viscoso para evitar la discriminacin de masas. En la fuente de iones, se fo rman los iones, se aceleran y se enfocan en un haz estrecho; ge n e ra l m e n t e, los iones son producidos por bomb a rdeo de electrones y los iones positivos que se fo rman y entran al campo magntico poseen la misma energ a cintica. El analizador de masas sep a ra los haces de iones que provienen de la fuente de iones de acuerdo con los cocientes de masa/carga (m/q) mediante un campo magntico; stos son desviados en vas circulares, c u yo s radios son pro p o rcionales a la raz cuadrada de m/q. Despus de pasar por el campo magntico, los iones separados son recolectados en detectores de iones (copas Fa ra d ay). Las copas Fa ra d ay poseen un resistor y el paso de los iones a travs de estos detectores crea una cada de potencial en el resistor que acta como una medida de la c o rriente de los iones (Ehleri n ger y Osmond, 1989; Hoefs, 2004). Firmas isotpicas, fraccionamiento y enriquecimiento Al valor de una sustancia (por ejemplo, agua de una hoja, lluvia, celulosa) se le denomina firma isotpica de dicha sustancia. Debido a que los neutrones ejercen una influencia sobre la masa atmica, los istopos pesados y ligeros se comportan de manera diferente durante las reacciones fsicas y qumicas. Cuando esto ocurre, las firmas isotpicas de las sustancias cambian y a este proceso se le denomina fraccionamiento. Por ejemplo, los diferentes tipos de agua (subterrnea, pluvial, edfica, fluvial u ocenica) tienen composiciones isotpicas diferentes debido a los procesos de evaporacin y precipitacin. En consecuencia, las composiciones isotpicas de los diferentes componentes del ciclo del agua muestran firmas isotpicas bien definidas, las cuales pueden ser identificadas y as describirse sus interrelaciones. Cuando se presenta un fraccionamiento de una fuente de agua, por ejemplo, como producto de la evaporacin, se puede presentar la composicin isotpica como un enriquecimiento (un incremento en el istopo ms pesado)

sobre la fuente de agua inicial, la cual puede calcularse como (por ejemplo, para el caso del 18O): Rproducto 18Oproducto = - 1 (2) Rfuente Donde Rproducto es el cociente 18O/16O del producto y Rfuente es el cociente 18O/16O de la fuente de agua. Como aproximacin se puede tambin estimar como: 18Oproducto = 18Oproducto 18Ofuente (3) Fuentes de agua En las fuentes de agua dulce del planeta se ha encontrado una correlacin entre D y 18O que se conoce como lnea meterica (Gat, 1996; figura 2). Esta lnea meterica muestra una variacin lineal entre ambos istopos que permite utilizarlos de manera intercambiable en estudios de absorcin diferencial de agua, as como combinar estudios de abundancia natural con enriquecimiento en alguno de los dos istopos pesados derivado de procesos ecofisiolgicos (Dawson et al., 2002). Los istopos estables del hidrgeno y los del oxgeno pueden usarse para determinar la procedencia del agua contenida en el xilema de los rboles porque durante el proceso de absorcin radicular no ocurre fraccionamiento isotpico (White et al., 1985). Entonces, la composicin isotpica del agua del xilema refleja las fuentes de agua empleadas por las races (Meinzer et al., 2001; Goldstein et al., 2002; Andrade, 2005; Santiago et al., 2005), con la posible excepcin de los mangles (Sternberg y Swart, 1987). Con el uso de las firmas de D se ha determinado

Figura 2. Lnea meterica que muestra la relacin de 18O y D en varias estaciones de colecta. Las estaciones en la parte infe rior izquierda de la lnea se encuentran en latitudes ms altas, y presentan temperaturas medias menores, lo cual deriva en lluvia con valores ms negativos de 18O y D; las estaciones de la parte superior derecha se acercan al ecuador (adaptado de Gat et al., 2000).

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que una hemiepifita depende slo del agua de la niebla durante sus primeros estadios de vida, y que cambia progresivamente hacia agua de lluvia en cuanto sus races llegan al suelo del bosque (Feild y Dawson, 1998). En varios ecosistemas, el enriquecimiento isotpico de los horizontes superiores del suelo ocurre porque la evaporacin causa que el agua de los horizontes ms superficiales se enriquezca con los istopos ms pesados. Por esta razn, despus de un perodo largo sin lluvias se forma un perfil, con un gradiente de agua progresivamente empobrecida en D (o 18O) desde la superficie hasta los horizontes ms profundos (figura 3), con el que se pueden comparar los valores de D o 18O del agua del xilema de las especies leosas (Meinzer et al., 2001; Goldstein et al., 2002; Andrade, 2005; Santiago et al., 2005). Con esta metodologa se puede conocer la particin del agua entre diferentes especies en una comunidad (Ehleringer et al., 1991; Jackson et al., 1995; Phillips y Ehleringer, 1995; Jackson et al., 1999). Entre los rboles p e re n n i folios tro p i c a l e s , los individuos con dimetro s menores absorben el agua preferentemente de los horizontes ms profundos que los rboles de dimetros mayo re s (Meinzer et al., 1999) y las lianas acceden al agua de capas ms profundas de suelo que los rboles, pero aqullas tambin utilizan el agua de horizontes an ms profundos conforme avanza la estacin seca (Andrade et al., 2005). Va rios estudios han usado fuentes de agua enriquecida en algn istopo estable para ra s t rear el movimiento del ag u a en el suelo. De esta manera se ha demostrado la redistribu-

cin hidrulica en suelos tropicales (More i ra et al. , 2003) y la extensin de las races laterales de algunos rboles (Sternberg et al., 2002). Tambin, con el estudio de los istopos estables de H y O se ha detectado el efecto de los cambios ambientales en los ciclos hidro l gicos regionales y globales (More i ra et al., 1997; Henders o n - S e l l e rs et al., 2002; Martinelli et al., 2004), as como en los procesos fi s icoqumicos y bioqumicos a nivel de hoja y otros rganos de la planta (Cernusak et al., 2003; Stern b e rg et al., 2003). Transpiracin y enriquecimiento foliar en 18O Durante la evaporacin los istopos ms ligeros tienden a evaporarse primero, por lo que el vapor presenta un valor empobrecido en 18O, con un valor de -9 con respecto al agua fuente (dictado por un factor de fraccionamiento de 1.0098 a 20C; Majoube, 1971; Gat, 1996); lo contrario sucede durante la condensacin. Si el sistema en el que ocurre este fraccionamiento es abierto y el vapor de agua es removido inmediatamente despus de la evaporacin, el enriquecimiento en el istopo ms pesado del cuerpo de agua continuara hasta que todos los istopos ligeros se evaporaran (Gat, 1996). Sin embargo, en un sistema natural, las fases lquidas y gaseosas estn en un equilibrio dinmico, y se componen de dos flujos, el agua que se evapora y el vapor que se condensa. Por esta razn, en condiciones de humedad y temperatura constantes, los cuerpos de agua llegan a un estado isotpico estable, en el cual ya no se da ms enriquecimiento del cuerpo de agua

Figura 3. Contenido isotpico (D) del agua del suelo con relacin a la profundidad del suelo (panel izquierdo) y D del agua de los vasos del xilema de 12 especies de rboles en un bosque de Panam (panel derecho). La toma de muestras se realiz despus de 40 das de sequa (adaptado de Meinzer et al., 1999).

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lquida y el vapor permanece con una firma isotpica estable (Gat, 1996). La ecuacin de Craig-Gordon (Craig y Gordon, 1965) describe la relacin entre la temperatura, la humedad, y ambos factores de fraccionamiento por cambio de fase y difusin, lo que logra predecir el enriquecimiento de un cuerpo de agua en diferentes condiciones de evaporacin. La seal isotpica del cuerpo de agua en evaporacin es directamente proporcional a la temperatura e inversamente proporcional a la humedad relativa, esto es, mayores temperaturas y una humedad relativa baja resultarn en menor enriquecimiento del cuerpo de agua. Cuando el agua se evapora de la cavidad subestomtica en las hojas, se lleva a cabo un proceso similar al descrito para un cuerpo de agua y el agua de la hoja queda enriquecida en los istopos pesados (figura 4). En condiciones de humedad y temperatura constantes, el enriquecimiento en 18O contina hasta que se alcanza un estado isotpico estable, donde la seal del agua de la hoja no cambia (Flanagan et al., 1991). Sin embargo, en un ambiente natural, las variaciones constantes en radiacin conducen a condiciones de temperatura y humedad cambiantes, y es

frecuente que el estado isotpico estable no se alcance (Harwood et al., 1998). El tiempo de recuperacin del estado estable vara de especie a especie, y para plantas de cultivo es de 2-3 h (Bariac et al., 1989; Flanagan et al., 1991; Yakir et al., 1994), pero esto depende principalmente del tiempo de residencia del agua foliar (Farris y Strain, 1978; Allison et al., 1985; Cooper y DeNiro, 1989; Tissue et al., 1991; Wang y Yakir, 1995; Harwood et al., 1998; Harwood et al., 1999; Pendall et al., 2005). Este ndice representa el tiempo que toma el agua foliar en ser completamente reemplazada y depende de la tasa de transpiracin y del volumen de agua foliar. En las plantas suculentas el estado estable isotpico sera difcil de alcanzar por la gran cantidad de agua foliar y las bajas tasas de transpiracin. Firmas de 18O dentro de las hojas Las venas foliares, las cuales reciben agua con la misma firma isotpica que las races, estn constantemente diluyendo el agua fraccionada en las cav i d a d e s subestomticas (Farquhar y Lloyd, 1993; Farquhar y Gan,

Figura 4. Variaciones en 18O del agua del rbol Tamarix jordanis y su relacin con los valores de 18O del agua del suelo y subsuelo. El agua de las muestras de tallo y races se extrajo del xilema y el floema (los valores del floema se encuentran entre parntesis). El rbol que presenta races superficiales y profundas se encontraba creciendo en una duna en Negev, Israel, y al momento de la colecta present firmas isotpicas tanto del agua de estratos superficiales como del agua subterrnea. El floema present valores muy enriquecidos de 18O (adaptado de Yakir, 1998).

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2003). Debido a esto, existen gradientes de enriquecimiento isotpico dentro de la hoja, desde las clulas alrededor de las cavidades subestomatales (altamente enriquecidas en istopos pesados) hasta las clulas que rodean las venas principales (no fraccionadas isotpicamente), lo que genera una cadena de zonas foliares con valores intermedios de 18O. Este fenmeno de formacin de un gradiente de 18O en el agua, desde las cavidades subestomatales hasta las venas pri n c i p a l e s , se conoce como efecto Pclet (Farquhar y Lloyd, 1993). El efecto Pclet predice una respuesta reducida del fraccionamiento del agua a los cambios en la humedad relativa del ambiente, pero una respuesta notable ante los cambios en la conductancia estomtica (Barbour et al., 2005). Barbour et al. (2000b) usaron el modelo de Craig-Gordon para describir la seal isotpica de la sacarosa, la cual refleja la seal del agua de la hoja, y demostraron que se obtienen valores tericos ms sensibles a cambios en la tasa de transpiracin que los valores reales y adems, al tomar en cuenta el efecto Pclet, esta diferencia disminuye. Aunque el efecto Pclet observado alrededor de las venas reticulares de las dicotiledneas es pequeo, en las monocotiledneas se presentan grandes diferencias entre la base y el pice, especialmente en las que tienen hojas largas con venacin paralela (Helliker y Ehleringer, 2000). En estas ltimas plantas, la seal es progresivamente enriquecida desde la parte proximal a la parte distal de la hoja debido al enriquecimiento del agua de la vena durante su recorrido hacia el pice (Helliker y Ehleringer, 2000, 2002a, b; Barnes et al., 2004). Asimismo, una reduccin en la capa lmite en la parte distal de estas hojas acenta el efecto Pclet porque la conductancia total al agua aumenta en los pices (Nobel 1991, Andrade, 2003). Por lo descrito hasta aqu, la seal isotpica del agua de la hoja depende principalmente de la seal isotpica del agua proveniente de la raz, del grado de evaporacin y de la humedad relativa. Estudios recientes han demostrado que la apertura de estomas durante la noche, o en momentos con muy alta humedad relativa, puede llevar a que la seal isotpica de la hoja se vea influenciada por la seal del vapor de agua en la atmsfera (Cernusak et al., 2005; Seibt et al., 2006; Helliker y Griffiths, 2007). Esto es ms evidente en plantas con metabolismo cido de las crasulceas (CAM por sus siglas en ingls), cuyo intercambio gaseoso se realiza casi exclusivamente por la noche, y cuya seal isotpica puede reflejar al 100% la del vapor atmosfrico (Helliker y Griffiths, 2007). 18O y materia orgnica Las mediciones de 18O en mat e rial orgnico vegetal se utilizan para un sinnmero de aplicaciones. Por ejemplo, en la re c o n s t ruccin de paleoclimas se puede conocer la composicin isotpica del ox geno de las lluvias, la temperat u ra 24

y la humedad cientos de aos atrs con base en los istopos de la celulosa en los anillos de crecimiento de los rboles (Burk y Stuiver, 1981; Yakir et al., 1994; Yakir, 1998). Adems, el anlisis del 18O nos puede revelar el ori gen de ciertos mat e riales (pap e l , tela, utensilios) y as ser empleado en estudios de dife rente ndole, i n cl u yendo los estudios fo renses y arq u e o l gic os (Gat, 1998; Po l l a rd , 1998). Finalmente, las mediciones del 18O pueden ayudar a interp retar las dife rencias en la discriminacin de los istopos de carbono entre individuos que crecen en el mismo ambiente, p o rque la seal isotpica del 13C responde a cambios en la conductividad estomtica y en la tasa fotosinttica (Fa rquhar et al., 1982; Santiago et al., 2005), mientras que la seal de 18O es independiente de la tasa fotosinttica, p e ro d epende de la conductividad estomtica y la fuente de ag u a (Barbour et al., 2000a). Por lo tanto, mediciones conjuntas de ambos istopos estables en condiciones similares permiten infe rir la conductancia estomtica y la eficiencia del uso de agua de manera rpida y confiable (Fa rquhar et al., 1998; Barbour et al., 2005; Fa rquhar y Cernusak, 2005). Te m p e rat u ras bajas en el momento de la condensacin, m ayor altitud, l atitud y distancia de la costa resultan en va l o re s bajos de D y 18O en la precipitacin (figura 2; Dansgaard, 1964; Siegenthaler y Oeschger, 1980; Rozanski et al., 1993; Bowen y Wilkinson, 2002). La seal isotpica de la precipitacin local es monitoreada hoy en da por d i fe rentes grupos en todo el mundo que colab o ran para regi s t ra r estos datos en la Global Network of Isotopes in Precipitation, asociacin que utiliza las seales isotpicas para evaluar cambios en el ciclo hidrolgico y en el clima, que podran reflejarse en alteraciones progresivas de los valores medios de D y 18O (IAEA/WMO, 2004). Adems de monitorear cambios en el valor isotpico de la precipitacin hoy en da, el monitoreo de 18O en la celulosa en los anillos de crecimiento de los rboles y en los depsitos de este mat e rial en los sedimentos lacustre s , p e rmiten evaluar cambios en el valor isotpico de la precipitacin y la humedad relativa durante la formacin de la celulosa (Gray y Thompson, 1976; Epstein et al., 1977; Burk y Stuiver, 1981; Yapp y Epstein, 1982; Yakir y DeNiro, 1990; Aucour et al., 1996; Barbour et al., 2000b). Al fo rm a rse la celulosa, sus tomos de ox geno se interc a mbian con el agua celular durante la reaccin de hidrat a c i n de los carbonilos (Sternberg y DeNiro, 1983; Sternberg et al., 1986; Yakir y DeNiro, 1990). Esta reaccin deriva en un fraccionamiento de la seal isotpica, dejando a la molcula de celulosa enriquecida en un 27 con respecto al agua de la hoja o tallo donde se form (DeNiro y Epstein, 1981; Sternberg, 1989). De esta manera puede correlacionarse directamente la seal isotpica de la materia orgnica con la de la lluvia durante su formacin, ya que el agua que llega a las hojas de rboles no tiene ningn fraccionamiento isotpico (White et al., 1985). Como alternativa, si por otros medios

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independientes se tiene el valor isotpico de la lluvia, puede deducirse la humedad relativa al momento de la formacin de la celulosa (Yakir et al., 1994; Aucour et al. , 1996; Farquhar et al., 1998). Modelos de circulacin y productividad global Dado que el planeta puede considerarse como un sistema cerrado en cuanto a la circulacin de los elementos, los istopos estables pueden utilizarse como trazadores en la biosfera a travs del tiempo. Un ejemplo de esto es el caso del oxgeno libre (O2) que se encuentra en la atmsfera, el cual tiene un periodo de residencia de 1,200 aos (Bender et al., 1994) y presenta una seal isotpica de 18O de 23.5 por encima de la seal de 0 del ocano (Dole, 1935). A esta discrepancia se le conoce como efecto Dole, el cual se explica principalmente por la respiracin (que resulta en un e n riquecimiento de 20) y debido a que el O2 de la at m s fe ra es influenciado por el 18O del agua de las hojas q u e, como hemos visto en secciones anteri o re s , en plantas t e rre s t re s tiende a enriquecerse debido a la transpiracin (Bender et al., 1994; Beerling, 1999; Hoffmann et al., 2004). Con la precisin de medicin actual, no se detectan diferencias en la concentracin de istopos de oxgeno entre los hemisferios norte y sur. Sin embargo, existe una diferencia de hasta 0.7 con burbujas de aire atrapadas en glaciares polares o en sedimentos marinos, que denotan cambios importantes en los ciclos hdricos y del carbono en el pasado (Bender et al., 1994; Malaize et al., 1999; Hoffmann et al., 2004). Para poder entender las variaciones de productividad entre periodos glaciares e interglaciares se han realizado diferentes estudios para comprender y modelar el enriquecimiento de 18O en el agua de la hoja en los diversos ecosistemas. Por el momento, uno de los factores de error ms grandes en los modelos es la ausencia de mediciones de 18O del vapor de agua en la atmsfera. La seal de vapor de agua es difcil de medir debido a la costosa y complicada metodologa (Helliker et al., 2002), por lo cual generalmente se supone que esta seal se encuentra equilibrada con grandes cuerpos de agua cercanos o con la lluvia. Sin embargo, algunos estudios han demostrado que esto no siempre se cumple (Danis et al., 2006), e incluso que la seal puede tener grandes variaciones a lo largo del da (Yakir, 1998; Harwood et al., 1999). La reciente observacin de que epifitas con fotosntesis CAM pueden ser marcadores de la seal isotpica del vapor de agua de la atmsfera abre nuevas posibilidades de investigacin y de uso de estas plantas como indicadoras ambientales (Helliker y Griffiths, 2007). Como estas epifitas realizan el intercambio gaseoso bajo condiciones de alta humedad atmosfrica y son adems independientes del agua del suelo, el intercambio con las molculas de agua de la atmsfera es muy grande. Esto hace que el agua de sus

hojas presente la misma seal que el vapor atmosfrico y no la de la lluvia o riego (cuadro 2). La seal del agua de las hojas queda a su vez depositada en la materia orgnica de la hoja. Debido a este proceso, mat e rial de herbario de las ep i fitas recolectadas hace cien aos puede darnos valores isotpicos del vapor atmosfrico cuando la planta estaba en crecimiento (figura 5). Contar con valores de 18O del vapor de agua de la atmsfera nos permite a su vez recalibrar los valores de temperat u ra , humedad y precipitacin infe ridos a partir de anillos de crecimiento de los rboles, mencionado en las secciones previas. Dentro de esta metodologa de reconstru ccin paleoclimtica, tambin los datos de vapor atmosfrico son un gran faltante. Dado que la fisiologa de la planta (por ejemplo, los controles estomticos y la estructura del sistema radical) tambin puede influir sobre el valor isotpico de la materia orgnica en anillos de crecimiento, el contar con ms elementos de informacin externos nos permitir afinar nuestras predicciones. Actualmente se est trabajando para encontrar epifitas ideales para este tipo de estudios (C. Reyes-Garca, M. Meja-Chang y H. Griffiths, datos sin publicar). Perspectivas Los istopos estables constituyen una herramienta cuya metodologa se ha vuelto accesible para los fisilogos en las ltimas tres dcadas. Desde entonces diversos trabajos de campo y de laboratorio han permitido el desarrollo de su uso como trazador y en la elaboracin de modelos que integran desde procesos fi s i o l gicos en las plantas a nivel celular, hasta los intercambios entre la planta y su medio, re c o rri e n d o incluso ciclos globales de productividad marina versus terrestre. Estos estudios han permitido a su vez
Cuadro 2. Valores de 18O () del agua de las hojas de una bromelicea con fotosntesis CAM bajo diferentes tratamientos de humedad relativa y fuentes de agua con valores contrastantes de 18O. La especie Tillandsia intermedia se mantuvo en un invernadero con temperatura constante (17C) y variaciones en humedad relativa 60-100%. La primera columna muestra el valor de 18O del agua de la hoja despus de 15 das de crecimiento bajo las condiciones descritas. Cuando la humedad relativa era alta (75-100%) el agua de la hoja present valores similares al valor del vapor atmosfrico condensado (Reyes-Garca y Griffiths, sin publicar). Agua de la Vapor atmosfrico Agua de riego hoja 18O condensado 18O () () 18O () -8.4 -1.7 3 6.5 -9.8 0.3 0.3 -6.3 -12 -17 -6 -6 Humedad relativa (%) 100 75 75 60

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Fi g u ra 5. Estimacin del 18O del agua de la hoja de Tillandsia usneoides y del 18O del vapor de agua de Miami, F l o rida. Los va l o re s de 18O del agua de la hoja y del vapor atmosfrico fuero n calculados a partir del 18O de la mat e ria orgnica de esta especie, usando mat e rial fresco recolectado en septiembre de 2005, y de especmenes de herbario recolectados entre 1878 y 1930. Los clculos se re a l i z a ro n estimando que la mat e ria orgnica de esta especie llega a ser 24.5 ms pobre en 18O que el agua de la hoja y que el vapor atmosfrico estara 10 ms empobrecido en 18O que el agua de la hoja. La lnea hori zontal en el 18O del vapor de agua para 2005 se calcul usando un promedio de 30 aos de temp e rat u ra media de Miami (23.3C), al considerar que el vapor de agua est en equilibrio con el agua dulce de valor 18O = -3.5 ( a d aptado de Helliker y Gri ffiths, 2007).

abarcar escalas de tiempo desde el presente hasta miles de aos atrs con las reconstrucciones climticas y como marcadores de cambios en los ciclos hidrolgicos y de carbono. Adems, la gran diversidad morfolgica y fisiolgica de las plantas augura un aumento en las investigaciones con los istopos estables del hidrgeno y oxgeno en los prximos aos, especialmente en pases megadiversos como Mxico, donde las interrelaciones entre la gran diversidad de formas de vida, y entre stas y su ambiente, pueden ser inspeccionadas con mayor precisin con la metodologa de los istopos estables. Agradecimientos A Howard Griffiths por discusiones acerca de los usos de los istopos estables en dife rentes disciplinas de la biologa. Al Dr. Oscar Briones y un revisor annimo por sus acertados comentarios en una ve rsin previa del manuscrito. Al Fondo Sectorial CONAFOR-CONACYT 2003-C0309765. Literatura citada
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Recibido: 16 de febrero de 2007 Versin corregida: 16 de abril de 2007 Aceptado: 17 de abril de 2007 28

Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 29-34 (2007)

ECOLOGA

HERBIVORY DAMAGE

ON OAK SEEDLINGS AT THE

EDGE OF CLOUD FOREST FRAGMENTS

JUAN ANTONIO REYNOSO AND GUADALUPE WILLIAMS-LINERA1


Departamento de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A.C., km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351, Congregacin El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, Mxico. Tel (228) 842-1800 ext. 4206, Fax (228) 842-1800 ext. 4222. 1 Author for correspondence; e-mail: Guadalupe.williams@inecol.edu.mx

Abstract: Herbivory damage on Quercus xalapensis Humb. et Bonpl. seedlings was experimentally determined in two cloud forest fragments (Veracruz, Mexico), one with an abrupt edge (forest contiguous to a one-year old stand), and another with a soft edge (forest contiguous to a 10 year-old stand). Sets of seedlings were planted in transects parallel to the border. The experiments were conducted in the warm-dry (April-May) and warm-wet (July-August) seasons. Herbivory damage was measured at the beginning and at the end of each season. Weekly, microclimatic variables were measured in the same positions in which seedlings were planted. During the wet season, herbivory was similar at different distances from the border (ca. 2%), but during the dry season, herbivory was higher at the forest border (2.75-11.75%) than at the old-field (0.50-0.75%). Herbivory and air temperature were higher, and air humidity and soil water content were lower in the abrupt than in the soft edge. Our results suggest that herbivory levels on oak seedlings depend on modulating factors such as the edge type and the season of the year. Key words: edge effect modulators, forest edges, herbivory, microenvironment, oak seedlings. Resumen: El dao por herbivora en plntulas de Quercus xalapensis Humb. et Bonpl. fue determinado experimentalmente en dos fragmentos de bosque mesfilo de montaa (Veracruz, Mxico), uno con borde abrupto (bosque contiguo a acahual de un ao) y otro con borde suave (bosque contiguo a acahual de 10 aos). Se sembraron grupos de plntulas en transectos paralelos al borde durante la estacin clida-seca (abril-mayo) y clida-hmeda (julio-agosto). La herbivora se midi al inicio y al final de cada estacin. Las variables climticas fueron medidas semanalmente, en los sitios donde se sembraron las plntulas. Durante l a estacin hmeda, la herbivora fue similar a dife rentes distancias del borde (ca. 2%), p e ro en la estacin seca la herbivora fue m ayor en el borde del bosque (2.75-11.75%) que en el acahual (0.50-0.75%). La herbivora y la temperat u ra del aire fueron m ayo res, y la humedad del aire y del suelo fueron menores, en el borde abrupto que en el suave. Los resultados sugieren que el nivel de herbivora sobre las plntulas de encino depende de factores moduladores como el tipo de borde y la estacin del ao. Palabras clave: bordes de bosque, herbivora, microambiente, moduladores de efecto de borde, plntulas de encino.

nsect herbivores respond to small-scale environmental variables, damaging plants in some locations while others are left undamaged (Meiners et al., 2000). Insect herbivore damage level may be a response to edge creation, but the magnitude (higher or lower) and direction (positive or negative) of the response to the distance from a border is inconsistent. In a Neotropical lowland rain fo rest in Chiapas, Mexico, biotic damage on seedlings was higher at the edge than in the forest interior (Bentez-Malvido and Lemus-Albor, 2005). In contrast, in a montane forest in

Chiapas, oak seedlings planted in the edge and in the forest suffered more defoliation than those seedlings planted in adjacent open areas (Lpez-Barrera et al., 2006). In a temperate forest in New Jersey, USA, insect herbivore damage to Quercus rubra seedlings varied irregularly across an edge gradient 30 m inside the forest to 60 m into the oldfield (Meiners and Martinkovic, 2002). However, in the same temperate fo re s t , Meiners et al. (2000) rep o rted a higher insect herbivo ry level at the edge on Fra x i nus amer i c a n a, but only during a drought year. Those authors con29

JUAN ANTONIO REYNOSO AND GUADALUPE WILLIAMS-LINERA

cluded that edges represent complex environmental gradients that limit the invasion and establishment of trees into adjacent old-fields, and that the limitation is correlated with yearly fluctuations in rainfall. Apparently, forest edge effects are modulated by many factors. Among them, edge type (Ries et al., 2004; or edge contrast sensu Harper et al., 2005) is a main modulator on the magnitude and direction of the edge infl u e n c e. Vegetation structure at edges has an important influence on biotic interactions (Didham and Lawton, 1999; Gehlhausen et al., 2000; Guzmn-Guzmn and Williams-Linera, 2006; Lpez-Barrera et al., 2006). According to development of the vegetation at the forest edge, edges can be characterized as soft or abrupt edges (Harper et al., 2005). At soft edges, woody plant density is higher than at abrupt edges, and acorn removal and seedling mortality are lower in the forest interior and soft border, and higher in old-fields and in the abrupt edge sites (Guzmn-Guzmn and WilliamsLinera, 2006). Furthermore, edge penetration distance for microclimate and vegetation structure variables may be two to five times greater at abrupt than at soft edges (Didham and Lawton, 1999). The adjacent community type is important in determining edge effects depth into the forest interior since the extent of microclimatic edge effect is reduced by the presence of a protective border such as the buffering of large trees (Gehlhausen et al., 2000). Insect herbivore damage may change with distance from a border associated to a microclimatic gradient across forest-old-field. But, modulator factors may determine where or when the edge effect on seedling herbivory will be more apparent. The objective of this study was to determine herbivory damage to oak seedlings in forest edges with contrasting characteristics, and microclimatic changes during a dry and a wet seasons. Materials and methods The study was conducted in the tropical montane cloud forest region of central Veracruz, Mexico. There are three defined seasons: a warm-dry season during April and May, a warm-wet season from June to October, and a relatively cold-dry season from November to March. Temperature and precipitation were obtained from the nearest meteorological station located in Xalapa, ca. 5 km from the sites and at similar altitude. During the warm-dry season (April and May, 2003), precipitation was 166 mm, and maximum and minimum mean temperatures were 28 and 16C, respectively. In contrast, during the warm-wet season (July and August, 2003), precipitation was 287 mm, and maximum and minimum mean temperatures were 27 and 14C, respectively. In this area, two forest fragments representing contrasting edges were selected. One site had an abrupt edge, as the forest was contiguous to a one-year-old abandoned field, 30

and had an eastern ori e n t ation (Banderi l l a , 1 9 3 5 N, 9658W; 1,450-1,490 m altitude; slope 26-31, 25 ha). The other site had a soft edge because the forest fragment was adjacent to a 10-year-old stand and had a southern orie n t ation (Tlalnelhuayo c a n , 1931N, 9658W; 1,3501,360 m altitude; slope 30-37, 5 ha). Fragments are of different sizes and orientations, but that is not crucial for the scale of this study. Quercus spp. are the dominant trees in the fo rest fragments; other abundant tree species are C a rp i nus caroliniana Walter, Clethra mex i c a n a DC., Liquidambar styraciflua L. var. mexicana Oersted, and Turpinia insignis (Kunth) Tul. Quercus xalapensis Humb. & Bonpl. was selected for a seedling herbivory study considering its dominance in the cloud forest. Q. xalapensis belongs to the Erythrobalanus subgenus (red oak) and is a semi-deciduous tree species; in our study area leafing consistently takes place in late February/March, with new leaves beginning to expand well before the majority of old leaves have abscised. Mature acorns are ready in October-November, and after a short latency acorns germinate in January (GWL, unpublished data). Studied seedlings were obtained from acorns collected from the forest floor underneath several trees and germinated in a greenhouse in the Botanical Garden of the Instituto de Ecologa, A.C. The timing of acorn germination in the greenhouse coincided with that in the forest, resulting in similar ages of seedlings transplanted compared to those that germinated naturally in the forest. The shade conditions in the greenhouse were similar to the forest understory, and the same forest soil was used to grow the seedlings. Seedlings were kept in a herbivore-free greenhouse for a couple of months until transplanted into the field; they were randomly separated in two groups. Field experiments were carried out during the warm-dry and warm-wet seasons. At each study site, seedlings were transplanted into four 50 m-long transects parallel to the forest border. The border (0 m) was defined by the presence of old trees. The transects were: 30 m into the forest interior, forest edge and old-field edge (0-10 m from the border), and 30 m into the old-field. Thirty meters was considered as interior conditions based on previous forest edge studies carried out in the region (Williams-Linera, 1993; GuzmnGuzmn and Williams-Linera, 2006). Along each transect, four 1 1 m plots were marked separated by 10 m from each other. In each plot, five seedlings of Q. xalapensis were planted on the first day of April and on the first day of July; each experiment lasted eight weeks. Each seedling was marked with a tag attached to the stem with wire, and each leaf was numbered using an indelible pen. At the inception of each experiment, to record leaf contour, a photograph of each leaf placed on millimeter square paper was taken with a digital camera Sony MVC-FD73. At the end of each experimental period, all leaves were col-

HERBIVORY AND EDGE EFFECT MODULATORS

lected and stored in plastic bags in a refrigerator at 5C until they were processed. Leaf area and herbivore damage were determined for each leaf using a leaf area meter LI3100, Li-Cor. We recorded only damage by leaf-chewing insects, and not that generated by leaf miners or gall producers. When leaves were almost completely eaten or lost they were reconstructed using the digital photographs and a computer. First, the remnant leaf area was measured, and second, the missing sections were covered with masking tape and the original or total area was recorded. With these data, percent of leaf damage area was determined as: Herbivory % = (total area - remnant area)*100 / total area Weekly, from April 1 to August 30, 2003, microclimatic variation was measured at each study site along the same transects in which the oak seedlings were planted. On the same day between 12:00 and 13:00 h, at two locations for each transect, air temperature and relative humidity were measured 1 m above the soil using a digital thermohygrometer, Pen-Type. Soil temperature at 5 cm depth was measured with a thermometer, and soil water content was determined in soil samples collected at 10 cm depth without fresh litterfall. Soil samples were transported to the lab in plastic bags, weighed before and after being oven-dried during 72 h at 70C.

Data we re analy zed using thre e - way full fa c t o rial ANOVAs; response variables were herbivory and microenvironmental variables; sources of variation were season, site, and distance from the border. Prior to analysis, the normality of the data was assessed using the Shapiro-Wilks test, and transformations were performed when necessary. Percent herbivory averaged per plant was arcsine tr ansfo rm e d, and micro e nvironmental data we re log tra n sformed to achieve normality. When significant differences were detected, means were compared using the TukeyHSD test. Relationships between herbivory and microenvironmental variables were determined using Pearson correlation coefficients. Statistical analyses were done using the statistical package JMP version 3.2.2 (SAS, 1997). Only significant results are reported. Results Survival of oak seedlings was high in the two sites and during both seasons (ca. 96%). A total of 1,617 leaves was measured during this study. The significant site season interaction (F = 8.35, d.f. = 1, P = 0.006) indicates a greater leaf area in seedlings growing along the soft edge site, but o n ly during the wet season (figure 1a). Th e re was a significant effect of distance from the border on leaf area (F = 4.81, d. f. = 3, P = 0.005). Leaf area was higher in the seedlings

Figure 1. Leaf area (cm2) and herbivory (%) of oak seedlings during the dry and wet seasons in abrupt and soft edges (a, c), and oldfield, old-field edge, forest edge and forest interior habitats (b, d) in central Veracruz, Mexico. Error bars represent one S.E.

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growing along the forest interior and forest edge than in the old-field and old-field edge (figure 1b). Pe rcent herbivo ry was higher in the ab rupt than in the soft edge site (F = 5.92, d. f. = 1, P = 0.02; fi g u re 1c). A significant distance from the border season interaction (F = 3.59, d. f. = 3, P = 0.02) indicates that percent herbivory was higher at the forest edge and lower at the oldfield edge during the dry season, however, during the wet season, herbivory was similar along the forest interioroldfield gradient (figure 1d). Air and soil temperatures were higher at both sites during the dry than during the wet season (F = 9.59, 28.12, respectively, d.f. = 1, P < 0.0001), and they were higher in the abrupt than in the soft edge site (F = 30.88, 56.41, respectively, d.f. = 1, P < 0.01; figure 2a, b). Air and soil temperatures were higher in the old-field and the old-field edge than in the forest edge and forest interior (F = 15.0, 46.5, respectively, d.f. =3, P < 0.0001; figure 2e, f). Pe rc e n t ages of relative humidity and soil water content we re higher in the wet than in the dry season (F = 16.4, 62.8, respectively, d.f. = 1, P < 0.01), and higher in the soft than in the ab rupt edge site (F = 47.0, 9.5, respectively, d. f. = 1, P < 0.01; figure 2c, d). Relative humidity was similar in the old-field and old-field edge, and lower there than in the fo rest edge, wh e reas re l at ive humidity was higher in the fo rest interior (F = 11.17, d. f. = 3, P < 0.0001; fi g u re 2g). Soil water content was stat i s t i c a l ly similar among distances; however, the interaction site season was significant (F = 6.1, d.f. = 1, P = 0.01). During the dry season, the soil water content was higher in the soft edge site. Nevertheless, during the wet season there were no differences between sites. The interaction site distance from the border was significant (F = 6.5, d.f. = 3, P < 0.01) due to higher water content in old-field and edges in the soft edge site (figure 2h). Herbivory percent was not significantly correlated with air temperature (r = -0.40, P = 0.12), but it was negatively correlated with relative humidity (r = -0.49, P = 0.05), and with soil water content (r = -0.55, P = 0.03). Discussion Although herbivore insect communities associated with oaks are mostly unknown for our study area, we assume that most leaf damage was caused by insects, since large mammalian herbivores are largely extinct in the region, and rodent herbivores typically kill seedlings by clipping stems, and there was no evidence for meteorological induced damage. Invertebrate leaf damage represents an important source of herbivory for Quercus seedlings (Le Corff and Marquis, 1999; Guzmn-Guzmn and Williams-Linera, 2006; Lpez-Barrera et al., 2006). In a temperate forest in Missouri, USA, 250 leaf chewing insect species feed on Quercus alba and Q. velutina, 90% of which are larvae of 32

Lepidoptera, and the remaining 10% are sawflies, beetles, walking sticks, grasshoppers and katydids (R.J. Marquis, unpublished; cited in Le Corff and Marquis, 1999). In a montane forest in Chiapas, Mexico, Lpez-Barrera et al. (2006) reported that the oak seedling defoliation was higher in the forested portion of an old-fieldforest interior gradient, and that the pattern was caused by increased herbivory by lepidopteran larvae. We found similar insect herbivory damage on oak seedlings during the dry (2-6%) and wet (1-3%) seasons in both study sites. In contrast, most of the community-level studies carried out in forest interiors consistently reported the lowest herbivory damage during the dry season (e.g. Aide, 1993; Williams-Linera and Herrera, 2003). However, in places with non-strong seasonality in water availability, percentages of leaf damage were relatively constant and lower throughout the year (Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico; Angulo-Sandoval and Aide, 2000). The wet-season seedlings were 12 weeks older when transplanted into the field than the dry-season ones. Since it has been reported that leaf age influences susceptibility to herbivores (Coley, 1983), it is possible that the lower rates of herbivory in the wet season and the absence of differences between abrupt and soft edge types in the wet season could be explained by increased toughness of mature leaves. We acknowledge that the design applied was limited, and our results must be interpreted cautiously, although in a previous study we found that leaf toughness supports postulated relationships between herbivory damage and plant defenses only part i a l ly (Wi l l i a m s - L i n e ra and Baltazar, 2001). Insect herbivory damage on oak seedlings was negatively correlated to air and soil humidity. In the same location, but in the forest interior, herbivory and insect herbivore abundance were positively correlated with soil water content (Williams-Linera and Herrera, 2003). Also, in a tropical lowland forest in Panama, Aide (1993) found the highest peak of herbivory (29.1%) when humidity was high and not during the dry season (23.1%). Similarly, other studies have documented how plant-insect herbivory varies in response to precipitation fluctuations in temperate upland oak forests (Shure et al., 1998). Those authors documented that drought may operate indirectly on herbivore populations through their effects on plant foliar chemistry. Herbivory damage on oaks was reduced during the drought year (10%), and the extent of insect damage on oaks was significantly higher during the wet summer (13%). Overall, the studied edge habitats present a microenvironmental gradient where air temperature in old-field and field edge is higher than in forest edge and forest interior, and relative humidity increases from the old-field to the fo rest interi o r. Seve ral studies have reported similar microenvironmental changes along old-fieldforest gradients (Williams-Linera et al., 1998; Gehlhausen et al.,

HERBIVORY AND EDGE EFFECT MODULATORS

Figure 2. Microenvironmental conditions in old-fieldforest sites, Veracruz, Mexico. Air temperature (C), soil temperature (C), relative humidity (%) and soil water content (%) during the dry and the wet seasons in abrupt and soft edges (a, b, c, d), and in the abrupt and soft edges in old-field, field edge, forest edge and forest habitats (e, f, g, h). Error bars represent one S.E.

2000). However, general trends differed in intensity and depth penetration when different edge types were considered. In the abrupt edge, air temperature was higher whereas relative humidity and soil water content were lower because it represents a more exposed situation. The soft edge did not show an edge effect on air temperature, but displayed higher relative humidity and soil water content. In the old-field and forest edge, the soil was more humid along the soft edge. When we compared herbivory in the dry season in soft

and abrupt edges, we detected that herbivory on Quercus was higher in the forest edge than at other locations from the bord e r. Bentez-Malvido and Lemus-Albor (2005) found that leaf area damaged by herbivores was similar between forest interior and edges, but increased biotic damage in fo rest margins was due to pat h ogen damage. Similarly, in our study during the wet season, herbivory damage was similar at different distances from the border. Edge effect in forest fragments was obviously affected by surrounding vegetation structure. In this way, in the soft 33

JUAN ANTONIO REYNOSO AND GUADALUPE WILLIAMS-LINERA

edge, herbivory was lower than in the abrupt edge because humidity was higher along the gradient, and the abundance of plant growth near forest margins may attract insects by providing new food sources (Benez-Malvido and LemusAlbor, 2005). The secondary forest matrix may also allow for the free flux of herbivores present in successional vegetation to forest edges (Cadenasso and Pickett, 2000). We conclude that herbivory damage on Q. xalapensis seedlings depends on several concomitant factors. Since the microenvironmental gradient depends on the edge contrast (abrupt versus soft edge), edge type affects microenvironment and herbivory. During the wet season humidity is similar in both edge types; therefore, insect herbivores can equally feed along the gradient. Although other factors such as light level and seedling density need to be incorporated in future studies, our preliminary conclusion for this study contributes to the edge theory as it underlines the importance of a temporal modulator factor for a higher or lower herbivory level inherently related to edge type. Acknowledgments This research was funded b y the BIOCORES project (ICA4-CT-2001-10095), and the Department of Functional Ecology (902-11), Instituto de Ecologa, A.C., Xalapa, Veracruz. The manuscript has been greatly improved by comments from two anonymous reviewers and the editor of the BSBM. Literature cited
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Received: August 8, 2006 Revised version: March 6, 2007 Accepted: March 14, 2007

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 35-61 (2007)

FITOMEDICINA

PLANTAS

CON ACTIVIDAD

ANTI-HELICOBACTER PYLORI: UNA REVISIN

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO1


Departamento de Bioqumica, Facultad de Medicina, Edificio D, 1 Piso, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 04510 Mxico, D.F., Mxico. Tel. (52 55) 5623 2511, Fax. (52 55) 5616 2419. 1 Autor para la correspondencia. Correo-e: irma@bq.unam.mx

Resumen: La bacteria Helicobacter pylori est reconocida como el principal agente causal de la gastritis crnica activa y de la lcera pptica. Por muchos aos, en la medicina tradicional se han utilizado diversas plantas para tratar estos padecimientos; sin embargo, slo recientemente se ha empezado a investigar su posible efecto sobre la bacteria. Este trabajo compendia y analiza los estudios de plantas con actividad anti-H. pylori que hasta la fecha se han realizado. Se propone que la forma como pudieran estar actuando estas plantas sobre H. pylori es mediante un efecto atenuante de la poblacin bacteriana y no mediante su erradicacin, como lo hacen los antibiticos de la terapia anti-ulcerosa que actualmente se utiliza. Las especies vegetales se presentan como una fuente muy diversa para la obtencin de compuestos activos con potencial bactericida, as como para el desarrollo de nuevas terapias diseadas para el control de H. pylori. Palabras clave: actividad anti-H. pylori, agentes derivados de plantas, gastritis, Helicobacter pylori, lcera. Abstract: The bacterium Helicobacter py l o ri is re c og n i zed as the main causal agent of active ch ronic ga s t ritis and peptic ulcer. For many ye a rs, traditional medicine has made use of several plants for the tre atment of these afflictions; nevertheless, their possible effect upon the bacterium has just begun to be investigated. This study summarizes and analyzes the studies, conducted up to date, of plants with anti-H. pylori activity. It is proposed that their action on H. pylori is mainly directed to the depletion of bacterial population rather than to its eradication, as the current anti-ulcer therapy does. Plant species are presented as a very diverse source of bactericidal compounds, as well as for the development of new therapies for H. pylori control. Key words: anti-H. pylori activity, gastritis, Helicobacter pylori, plant derived agents, ulcer.

elicobacter py l o ri es una bacteria polimrfica Gra m negativa que habita en la superficie del epitelio del e s t m ago humano. En 1994, fue decl a rada por la OMS como el principal agente causal de la lcera pptica y la A gencia Internacional de Inve s t i ga cin sobre Cncer la cl a s i fic como un carcingeno grupo 1 (IARC, 1994; NIH, 1994). En 2005, los inve s t i ga d o res Barry J. Marshall y J. Robin Wa rren re c i b i e ron el premio Nobel de Fi s i o l oga o Medicina por el descubrimiento de H. py l o ri y su pap e l en la ga s t ritis y la lcera pptica (nobelprize. o rg). La ga s t ritis consiste en una serie de procesos infl a m at o rios e inmunes en la mucosa y submucosa del estmago , m i e n t ras que la lcera es una etapa posterior e implica el rompimiento de la mucosa que sobrepasa la muscu -

laris mu c o s a e y se puede presentar tanto en el estmago como en duodeno. Se sabe que la ga s t ritis aguda es producida por diversos fa c t o res como son H. py l o ri, autoinmunidad, re flujo biliar, f rmacos y substancias txicas, p e ro para el caso de la ga s t ritis crnica activa, la bacteri a es la principal causante. As mismo, es la responsable de 85% de las lceras gstricas y de 95% de las duodenales, y est ligada al desarrollo de cncer gstri c o , el cual ocupa el segundo lugar dentro de la mortalidad por cnceres (Dixon, 1994; IARC, 1994; Ku i p e rs et al., 1995; Valle et al., 1996; Fe rl ay et al., 2001). Se estima que en los pases d e s a rrollados, e n t re 30 y 50% de las pers o n a s estn colonizadas por H. py l o ri, fraccin que asciende a 80% de la poblacin en los pases en vas de desarro l l o 35

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

(Taylor y Pa rs o n n e t , 1995). Sin embargo , solamente de 10 a 20% desarrolla lceras y de 1 a 2% cncer gstri c o ( E rnst y Gold, 2000). Pa ra eliminar a la bacteria se utiliza un procedimiento denominado triple terapia, el cual consiste en la combinacin de dos antibiticos (que pueden ser amoxicilina, metronidazol, t e t ra c i clina o clari t ro micina) y un inhibidor de la secrecin cida (Goodw i n , 1997; Dehesa et al., 1998). Este tratamiento no es efe c t ivo en alrededor de 20% de los casos, p rincipalmente por la ap a ricin de cepas resistentes, por lo que se ha propuesto la utilizacin de una segunda lnea de tratamiento (una terapia cudruple) en la que se aade bismuto y antibiticos dife rentes de los previamente utilizados (Pa rente et al., 2003). El uso de va ri o s agentes en la terapia resulta limitado debido a los efectos s e c u n d a rios que provocan, lo que sugi e re que el tratamiento contra H. py l o ri necesita ser rediseado (Gisbert y Pa j a res, 2002; McLoughlin et al. , 2004; Bytzer y OMorain, 2005; Di Mario et al., 2006; Fo rd et al. , 2006). Aunque est demostrado el papel de la bacteria en las p at o l ogas descri t a s , existen evidencias de que no todas las c epas de H. py l o ri causan dao y se plantea que antes de iniciar una campaa de erradicacin se debe estudiar cules seran los beneficios y las consecuencias de hacerl o . Actualmente se recomienda que se haga nicamente en los pacientes que presenten lcera pptica y/o linfomas gstricos MALT (del ingls m u c o s a - a s s o c i ated lymphoid tissue) y en algunos casos de ga s t ritis crnica activa (Blaser, 1992, 1997, 1998, 1999a, b). Antes de reconocer a H. py l o ri como el principal age nte etiolgico de la ga s t ritis y la lcera pptica, la bsqueda de agentes derivados de plantas (AP) ex t ractos crudos, f racciones y compuestos para tratar estas enfe rm e d a d e s ya haba sido ab o rdado. En estos trabajos se encontra ro n mecanismos de accin que invo l u c raban efectos ga s t ro p rot e c t o res o inhibidores de la secrecin de cido (Borelli e I z zo , 2000), pero actualmente se ha visto que mu ch a s plantas rep o rtadas etnobotnicamente para este tipo de padecimientos actun tambin sobre el principal age n t e causal, la bacteria H. py l o ri. La bsqueda de propiedades anti-H. py l o ri en plantas es re c i e n t e. El primer rep o rte que se tiene es de CasselB e raud et al. (1991), y es a partir de los ltimos cinco aos que este tipo de estudios ha aumentado considerabl e m e nt e. El presente artculo compendia y analiza la info rm a c i n de los estudios que se han hecho hasta la fe cha sobre plantas con actividad anti-H. py l o ri en todo el mu n d o . Plantas con actividad anti-H py l o ri En el apndice 1 se enlistan 327 plantas, tanto de uso medicinal como comestibl e, a las que se les ha analizado su potencial anti-H. py l o ri. Se encuentran ordenadas por familias, seguidas por el nombre cientfico y el comn; 36

este ltimo se tom del trabajo ori gi n a l , pero de aquellas plantas que tambin se distri bu yen en Mxico, as como de algunas que no se les rep o rt a , se mencionan con el nombre comn que se les da en nu e s t ro pas. Las familias, as como algunos nombres cientfi c o s , f u e ron corregidos o c o rro b o rados de acuerdo con la base de datos en lnea del Ja rdn Botnico de Missouri , W3TROPICOS (consultada d u rante 2006). Tambin se seala la actividad anti-H. py l o ri, la parte de la planta utilizada, as como el tipo de ex t racto que se pro b . En cuanto a la actividad anti-H. py l o ri, a 60.8% de estas especies se les ha identificado algn AP positivo, p e ro a la m ayora slo se le ha demostrado con estudios in vitro. C abe sealar que el cri t e rio para considera rlas activas se basa en lo rep o rtado por los autores que realizaron el anlisis. Debido a la gran va riacin de las condiciones en las que fueron evaluados, no es posible definir un intervalo de inhibicin signifi c at ivo o hacer comparaciones de efe c t iv idad entre los distintos trabajos. En la ltima columna del apndice 1 se indican los compuestos o grupos de compuestos identificados con actividad anti-H. py l o ri. A continuacin se resean los trabajos de las plantas a la cuales se les ha estudiado su efe c t ividad anti-H. py l o ri in vivo, as como de aquellas que ayudan a contra rrestar el dao producido por la infe c c i n . B rassica olera c e a e (brcoli) Se ha inve s t i gado la eficacia del retoo fresco de brcoli p a ra eliminar a H. py l o ri en pacientes infectados a dosis de 14, 28 y 56 g, s u m i n i s t rado dos veces al da por siete das. Al medir la respuesta mediante antgenos de suero , b i o psias gstricas y por la pru eba de la ure a s a , se encontr una l i ge ra mejora en los pacientes que lo consumieron (Galan et al., 2004). En otro estudio hecho con 438 empleados de una fbrica japonesa, por medio de encuestas y por medicin de los pep s i n genos I y II (indicadores de dao y at ro fia de la mucosa gstri c a ) , se observ que no ex i s t a una asociacin entre el consumo de brcoli y la baja prevalencia de ga s t ritis crnica at r fica (Sato et al., 2004). En un estudio posteri o r, se administra ron yog u res que contenan brcoli y brcoli fresco a voluntarios infectados con H. py l o ri; este tratamiento tambin result inefe c t ivo para la erradicacin de la bacteria (Opekun et al., 2005). Sin embargo , el sulfo ro fano (fi g u ra 1), compuesto muy abu ndante en el brcoli, es capaz de eliminar a H. py l o ri en cultivos de lneas de clulas epiteliales de estmago humano (HEp-2) infectadas con la bacteria (Fa h ey et al., 2002; Haristoy et al., 2005). Adems, result efe c t ivo (a una dosis de 1.33 mg/da, a d m i n i s t rado va catter durante cinco das) para erradicar a la bacteria en ratones desnu d o s con injertos de tejido gstrico humano (xe n gra fos) a los cuales se les infect con H. py l o ri (Haristoy et al., 2003).

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Fig. 1. Principales compuestos con actividad anti-H. pylori aislados de plantas.

Camellia sinensis (t negro , t ve rd e, t de catequinas) De las hojas del rbol de Camellia sinensis se elab o ra el t ve rde (Po lyphenon 70s) y el t negro (Th e a flavin), c u ya dife rencia radica en que el segundo se somete a un p roceso de fe rmentacin. Ambos han mostrado capacidad p a ra inhibir el crecimiento de H. py l o ri ( M abe et al., 1999; Yee et al., 2002; Mat s u b a ra et al., 2003; Takabayashi et a l ., 2004) y se ha identificado una mezcla de catequinas como la re s p o n s able. La eficiencia de estos compuestos est determinada por la presencia de cido glico, as como de grupos hidroxilos dentro de su estru c t u ra. De la m e z cla de catequinas, la ep i ga l o c atequina ga l ata (EGCG) (fi g u ra 1) es el compuesto mayo ri t a rio y el ms activo

( M abe et al., 1999). Se han realizado va rios estudios utilizando gerbos como modelo animal, en los que la mezcl a de catequinas disminu ye el nmero de bacterias y la erradica en 10-36% de los animales tratados. Entre los posibles mecanismos de accin de estos compuestos se ha d e m o s t rado que daan la membra n a , a fectando la morfol oga de la bacteria y su mov i l i d a d, adems de inhibir la actividad de la ureasa (Mabe et al., 1999; Mat s u b a ra et al., 2003). Contrario a esto, Tombola et al. (2003) no encont ra ron un efecto sobre la ureasa y pro p o n e n , junto con el t rabajo de Ya h i ro et al. (2005), un mecanismo de accin d i recto sobre la citotoxina vacuolizante (Vac A) de H. py l o ri, tanto del t como de las catequinas. Por otro lado, se ha visto que la EGCG no slo acta sobre la bacteri a , 37

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sino que tambin pro t ege a la mucosa gstrica de la ap o ptosis y del dao al ADN producidos por H. py l o ri, estimula la pro l i fe racin celular y, al evitar la glucosilacin del TLR-4, atena la sntesis de mediadores pro - i n fl a m at o ri o s (Lee K.M. et al., 2004). C roton subly rat u s (croton, plaunoi) Al terpeno plaunotol, aislado de las hojas de C roton subly rat u s ( fi g u ra 1), se le ha at ri buido una accin citopro t e c t ora en la pat o l oga de la lcera , p e ro tambin se ha visto que p resenta un efecto bacterioltico sobre H. py l o ri (Koga et a l ., 1996). Asimismo, este compuesto inhibe la secrecin de interlucina 8 (IL-8) y afecta la adhesin de la bacteria a las clulas epiteliales gstricas (Ta k agi et al., 2000). Utilizando ratones como modelo animal, se ha observado que es capaz de disminuir el nmero de bacteri a s , e fe c t o que es favo recido si se combina con amoxicilina y cl a ritromicina (Koga et al., 2002). Evodia rutaecarpa (gosyuyu, wu-chu-yu) Del fruto de esta especie se ha aislado una serie de quinolonas tipo alcaloide que inhiben el crecimiento de H. py l o ri (Rho et al., 1999). Su eficacia in vitro es muy similar a la de los antibiticos de re fe rencia utilizados en el estudio y no mu e s t ran toxicidad ni afectan la viabilidad de cultivos de clulas humanas (Hamasaki et al., 2000). Las quinolonas 1-metil-2-[(Z)-8-tridecenil]-4-(1H)-quinolona y el 1metil-2-[(Z)-7-tridecenil]-4-(1H)-quinolona (fi g u ra 1) son c apaces de disminuir el nmero de bacterias en los estm agos de gerbos a dosis de 2, 10 y 20 mg/kg de peso a d m i n i s t rados durante siete das, p e rmitiendo adems que exista una disminucin en el infi l t rado de neutrfilos en la mucosa gstrica. Se observ que la actividad anti-H. py l o ri aumenta si se combinan con un inhibidor de la secrecin g s t rica (To m i n ag a et al., 2002). El mecanismo de accin an no queda cl a ro , pero se ha encontrado que este tipo de compuestos inhiben la sntesis del ADN bacteriano al actuar sobre la ADN gi rasa y la ADN topoisomerasa IV, adems de que son inhibidores competitivos del transporte de electrones en la cadena re s p i rat o ria de la bacteri a (Rho et al., 1999; To m i n aga et al., 2002; To m i n ag a et al., 2005). Panax gi n s e n g (ginseng) y otras plantas con pro p i e d ades anti-adhesin Se han identificado va rios compuestos con actividad antiH. py l o ri de la raz de Panax gi n s e n g, siendo el panaxitri o l el ms activo (Bae et al., 2001a). Tambin se ha encontrado un grupo de carbohidratos de carcter cido que mu e st ran una actividad inhibitoria de la hemoaglutinacin de la b a c t e ria (Belogo rt s eva et al., 2000). Fracciones de polisa38

cridos, tanto del gi n s eg como de A rtemisia cap i l l a ri s, inhiben el pegado de la bacteria a clulas epiteliales humanas derivadas de adenocarcinoma gstrico (Lee J.H. et al., 2004; Lee et al., 2006). En el caso del gi n s eg se ha encont rado un efecto pro t e c t o r, ya que es capaz de inhibir la mu e rte celular apopttica, reducir el dao al ADN y at enuar la ex p resin del gen de la IL8 (Pa rk et al., 2005). Por o t ra part e, se han identificado polisacridos cidos de las semillas de Ribes nigrum y del jugo de A b e l m o s chus escu lentus ( q u i n go mb) que inhiben la adhesin en secciones de mucosa gstrica humana al bloquear los re c ep t o res de superficie de la bacteria (Lengsfeld et al., 2004a, b). Los ex t ractos acuosos de las hojas de Arctostaphylos u va - u rs i y Vaccinium vitis-ideae p resentan una actividad bacteriosttica, la cual se at ri bu ye a la gran cantidad de taninos que contienen y que adems son capaces de modificar la hidro fobicidad de la superfi c i e, aumentando la agregacin celular (Annuk et al., 1999). Por otro lado, algunos constituyentes de elevado peso molecular del jugo del fruto de Vaccinium macrocarpon inhiben la adhesin especfica al cido silico, el cual es importante para las adhesinas de la bacteria (Burger et al., 2000; Burger et al., 2002; Shmu e ly et al., 2004). El ex t racto acuoso de V. macrocarpon tambin presenta un efecto anti-H. py l o ri asociado a la presencia de compuestos fenlicos, que se ve favo recido por la combinacin con O ri ga num vulga re (Lin et al., 2005). En un estudio con pacientes H. py l o ri p o s i t ivos se encontr un efecto positivo de V. macrocarpon en la eliminacin de la bacteria a una dosis de 500 ml de j u go/da administrado oralmente durante 90 das y determinado por la pru eba de la ureasa (Zhang et al., 2005). Po ly go num tinctorium (ndigo jap o n s ) Un conjunto de compuestos aislados de la planta pre s e n t a n actividad anti-H. py l o ri in vitro (Hashimoto et al., 1999), de los cuales el flavonoide kaempfe rol y el alcaloide tri pt a n t rina (fi g u ra 1) son capaces de disminuir el nmero de b a c t e rias en estmagos de gerbos a una dosis de 5 mg/kg de peso, a d m i n i s t rados durante 10 das. La tri p t a n t rina es ms efe c t iva que el kaempfe ro l , p e ro el efecto se aumenta si se administran conjuntamente. Sin embargo , el trat amiento con amox i c i l i n a , cl a ri t romicina y metro n i d a zol utilizado como control positivo resulta ser ms efe c t ivo que el de los tratamientos ex p e ri m e n t a l e s , aunque cabe sealar que en ninguno de los dos casos se logr erradicar a la bact e ria por completo (Kataoka et al., 2001). M e z clas herbales y ex t ractos de diversas plantas El kampo hochu-ekki-to es ampliamente utilizado en Japn y es una mezcla de ex t ractos acuosos calentados de distintas plantas (raz de Astraga l i , G i n s e n g, Ange l i c a e, B u p l e u ri y Gly cy rrhizae; ri zoma de Atractylodis lanceae,

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Cimicifugae y Gingi b e ris; fruto de Zizyphi y peri c a rpo de Au ranti nobilis, composicin rep o rtada en Yan et al., 2002). Esta mezcla inhibe el crecimiento de dife re n t e s c epas de H. py l o ri, algunas de ellas resistentes a antibiticos comerciales (Imamu ra et al., 1995; Hizuka et al., 1997; Kijima et al., 1999; Yan et al., 2002). As mismo, disminuye el nmero de bacterias en ratones C57BL/6 infectados, a dosis de 1,000 mg/kg/da de ex t racto por 21 das (7 das antes de la inoculacin y 14 posteri o re s ) , p e ro slo se logra erradicar si se combina con otros antibiticos (Yan et al., 2002). El extracto acuoso de arroz sometido a un proceso de s a c a rinizacin y fe rmentacin mu e s t ra un efecto bacteri o sttico sobre H. py l o ri. En un modelo animal con gerbos i n fectados con la bacteri a , se encontr que la administracin ad libitum de este ex t racto durante 10 das causa una l i ge ra reduccin en el nmero de bacteri a s , adems de reducir la inflamacin y la pro l i feracin epitelial de la mucosa gstrica (Murakami et al., 2005). El concentrado de jugo de albaricoque japons P ru nu s mu m e (ume) reduce signifi c at ivamente el nmero de bact e rias en un modelo de infeccin con gerbos, a dosis de 1 y 3% de jugo en agua de beber durante 10 semanas, as como tambin disminu ye la inflamacin y el dao a la mucosa (hiperplasias) (Otsuka et al., 2005). Del fruto se ha aislado e identificado el compuesto (+)-Siri n ga resinol, el cual inhibe la movilidad de H. py l o ri in vitro (Miyazawa et al., 2006). La actividad anti-H. py l o ri de ex t ractos y compuestos de Allium sat ivum (ajo) in vitro, es de las ms reportadas (Cellini et al., 1996; Sivam et al., 1997; Chung et al., 1998; Jo n ke rs et al., 1999; Ohta et al., 1999; Yoshida et al., 1999; Mahady y Pe n d l a n d, 2000; OGara et al., 2000; M a h a dy et al., 2001; Sivam, 2001; Caizares et al., 2002; S ovova et al., 2002; Ohno et al., 2003; Adeniyi y Anyiam, 2004; Caizares et al., 2004a, b) y slo en algunos casos se han obtenido resultados negat ivos (Tabak et al., 1996; O M a h o ny et al., 2005). Sin embargo , en los pocos estudios in vivo que se han hecho no se ha encontrado que a fecte la viabilidad de la bacteri a . I n t roduciendo en la dieta de pacientes H. py l o ri p o s i t ivos rebanadas de ajo y midiendo la infeccin por la pru eba de la ureasa no se observ algn efecto en la disminucin de la infeccin (Graham et al., 1999). Tampoco se o b s e rva ron resultados positivos con el tratamiento de una cpsula de 4 mg de aceite de ajo, a d m i n i s t rada cuat ro veces al da durante 14 das (McNulty et al., 2001). Estos resultados se obtienen nu evamente utilizando un modelo de infeccin en gerbos, los cuales re c i b i e ron una dosis de ex t racto de ajo al 4% durante seis semanas, aunque en este caso s se observa una reduccin, d ependiente de la dosis, de las hemorragias y de la ga s t ritis en los grupos tratados ( I i mu ro et al., 2002). La actividad anti-H. py l o ri de ex t ractos in vitro de la

c o rteza de C i n n a m o mu m cassia (canela china) es muy eficiente; incluso stos inhiben en el espectro de los antibiticos de re fe rencia (ampicilina, t e t ra c i clina y eri t ro m i c ina). De esta planta se han aislado e identificado 57 constit u yentes qumicos, de los cuales 10 se han probado contra la bacteria, resultando el cinamaldehdo el ms activo (Tabak et al., 1999). Contra rio a estos re s u l t a d o s , se observ que el ex t racto alcohlico de C. cassia, a d m i n i s t rado a pacientes infectados con H. py l o ri a una dosis de 80 mg/da por cuatro semanas, es incapaz de erradicar a la b a c t e ria (Nir et al., 2000). Finalmente, el ex t racto metanlico de L a foensia pacari ( m a n ga va - b ra va), administrado a una dosis de 500 mg por 14 das a 55 pacientes H. py l o ri positivos, dio resultados negat ivos (determinado mediante la pru eba de rompimiento de urea) en la erradicacin de la bacteria (da Mota M e n e zes et al., 2006). C o m e n t a rios finales Antes del descubrimiento de H. pylori como el pri n c i p a l agente etiolgico de la ga s t ritis crnica y la lcera pptica, se crea que estas pat o l ogas se deban nicamente a un d e s e q u i l i b rio entre los factores defensivos y los agre s ivos de la mucosa gstri c a , causado bsicamente por el ex c e s o de acidez, el estrs, la ingesta de algunos productos como el alcohol, los irritantes y algunos medicamentos. Los estudios de plantas con potencial anti-ulceroso eran re a l izados en modelos de ulceracin producidos por mtodos qumicos y fsicos (ligado del ploro , estrs, a d m i n i s t racin de frmacos antinfl a m at o rios no esteroidales, cido cl o r h d ri c o , alcohol, e t c.) (Robert et al., 1979) y las activ idades que se rep o rt aban tenan que ver con efectos ga s t rop ro t e c t o res e inhibidores de la secrecin de cido (Borre l l i e Izzo, 2000). M a rshall y Wa rren (1984) pro p u s i e ron que la ga s t ritis y la lcera pptica eran producidas principalmente por H. py l o ri. Sin embargo , hace apenas algunos aos que se comenz a buscar AP con una accin directa sobre ella ( M a h a dy, 2005). Por otro lado, es tambin reciente el desarrollo de modelos animales, en los cuales la ga s t ritis y la l c e ra se producen por la infeccin de la bacteria (Sawa d a et al., 1998; Wat a n ab e et al., 1998; Ikeno et al., 1999). Se han descrito ya va rios AP que afectan la viabilidad de H. py l o ri, aunque an no hay estudios orientados a conocer el mecanismo exacto por el cual lo hacen. El pri ncipal inconveniente sobre estos trabajos es que la mayo r a slo han sido realizados in vitro y las condiciones que se han utilizado presentan una gran va riacin (tamao del inculo, c epa bacteri a n a , tiempo de incubacin, falta de uso de antibiticos de re fe re n c i a , e n t re otra s ) , lo que dificulta la realizacin de un anlisis comparat ivo de la efe ctividad o la definicin de un intervalo de inhibicin signifi c at ivo. Con el objetivo de estandarizar las condiciones 39

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p a ra el clculo de la actividad mnima inhibitoria de compuestos sobre H. py l o ri in vitro, se han propuesto dos mtodos, uno por el Comit Nacional para la E s t a n d a ri zacin Clnica de Lab o rat o rio y el otro por el G rupo Europeo de Estudio de H. py l o ri (Glupczynski et a l ., 1998). Cabe sealar que slo en algunos trabajos de AP con actividad anti-H. py l o ri se han tomado en cuenta d i chas recomendaciones (Yee y Koo, 2000; Hari s t oy et al., 2003; Mahady et al., 2005; Nostro et al., 2005; De Mari n o et al., 2006; Nostro et al., 2006). Se pueden clasificar los mecanismos por los cuales los AP pudieran aliviar las patologas producidas por H. py l o ri en varios niveles, p e ro hay que estar conscientes de que an faltan ms estudios y que muchos de ellos han mostrado que hay sinergismos que favo recen su activ i d a d. 1. Preve n t ivo . En esta cat egora tendramos plantas que se consumen frecuentemente en la dieta, como algunos frutos y especias. Aunque an no est muy cl a ro su pap e l , el brcoli, el ajo y el chile, al igual que algunos ctricos, podran i n cl u i rse en este grupo (Lpez-Carrillo y Fe rn n d e z O rt ega , 1995; Zhang et al., 1997; Yee et al., 2002; Bergo n zelli et al., 2003; Lpez-Carrillo et al., 2003; Li et a l ., 2005; OMahony et al., 2005; Nakagawa et al., 2006). Un factor indispensable para la colonizacin de la bacteri a es el pegado a las clulas epiteliales del estmago , por lo que teniendo en cuenta los estudios realizados en A. cap i l l a ri s, P. gi n s e n g (Lee J.H. et al., 2004; Lee et al., 2006), R. nigru m, A. esculentus ( L e n g s feld et al., 2004a, b) y V. macrocarpon (Burger et al., 2000; Burger et al., 2002; S h mu e ly et al., 2004), estas plantas podran estar prev iniendo la infeccin de esta manera . 2. Atenu a n t e. P ro b ablemente este sea el principal mecanismo de accin de las plantas usadas tradicionalmente y que actan sobre H. py l o ri, en el que se disminu ye su nmero o re t rasa su crecimiento. Este efecto se ha encontrado pri ncipalmente a nivel de ex t ractos o mezclas herbales, como es el caso de las hojas de A. uva - u rs i y V. vitis-idea (Annuk et al., 1999), del kampo (Imamu ra et al., 1995; Hizuka et a l ., 1997; Kijima et al., 1999; Yan et al., 2002), del arro z ( M u rakami et al., 2005) y de P. mu m e (Otsuka et al., 2005; M i ya z awa et al., 2006). 3. Protector. M u chos ex t ractos y compuestos son cap a c e s de at e nuar el dao causado por la infeccin al disminuir la i n flamacin y el dao a la mucosa. Se ha rep o rtado que disminuyen el infi l t rado de polimorfos nu cl e a re s , at e n a n la ex p resin o la secrecin de interlucina 8, reducen el dao al A D N, inhiben la muerte celular apopttica y favorecen la pro l i fe racin epitelial. Algunas de estas actividades o va rias de ellas son exhibidas por la epigalocatequina ga l ata aislada de C. sinensis (Lee K.M. et al., 2004), el ex t racto de arroz (Murakami et al., 2005), el jugo de P. 40

mu m e (Otsuka et al., 2005), el P. gi n s eg (Pa rk et al., 2005), el plaunotol aislado de C. subly rat u s (Ta k agi et al., 2000) y algunas quinolonas de E. ru t a e c a rp a (Tominaga et al., 2002). 4. Eliminador. Se han encontrado dive rsos AP que pre s e ntan esta actividad en estudios in vitro, p e ro hasta la fe ch a , p a ra ninguno de ellos se ha demostrado que elimine completamente a la bacteria in vivo. No obstante, los compuestos puros tienen un gran potencial para ser incluidos en la t e rapia en combinacin con otros AP o antibiticos comerciales (Kawase y Motohashi, 2004). Por otra part e, no toda la va riedad de cepas de H. py l o ri son pat ge n a s , ya que el dao se presenta nicamente bajo ciertas circunstancias y asociado a determinados genotipos bacterianos (Blaser, 2005). Recientemente se ha analizado el efecto de la eliminacin de H. py l o ri a nivel mundial y se ha encontrado una correlacin directa entre la d i s m i nucin de la bacteria y el aumento en la incidencia del re flujo gastroesofgico, del sndrome de Barret y del cncer de esfago. Esto ha llevado a pensar que la bacteri a puede resultar benfica para el humano, ya que su pre s e ncia, aparentemente, evita la ap a ricin de estas enfe rm e d ades gstricas superi o res (Blaser, 1992, 1997, 1998, 1999a, b, 2005; Akhter et al., 2007). Pa ra explicar esta situacin se ha suge rido que existe un e q u i l i b rio entre las dive rsas poblaciones de H. py l o ri y el humano que favo rece una relacin simbitica, p e ro que el uso desmedido de antibiticos y la disminucin de su incidencia en los nios (que son el principal amplificador de la b a c t e ria en las poblaciones humanas) han provocado la seleccin de cepas y un decremento de la dive rsidad ge n tica de las poblaciones de H. py l o ri, conduciendo a la re l acin pat gena. Ap a re n t e m e n t e, el desequilibrio entre H. py l o ri y el humano se ha hecho ms evidente en las ltimas dcadas y ha ocasionado un aumento en la incidencia de la ga s t ritis y de la lcera pptica (considerada como una e n fe rmedad de la civilizacin o de la era moderna) y el cncer gstrico (Blaser, 1998). Sin embargo , el uso de plantas para tratar estos padecimientos es mucho ms antiguo. Cul podra ser entonces el efecto de estas plantas s o b re H. py l o ri? La necesidad de utilizar terapias tan agre s ivas para eliminar a la bacteria indica su enorme adaptacin para permanecer en el estmago y nos habla de lo difcil que sera l ograr erra d i c a rla usando un nico AP. Si se compara la eficiencia de los AP con algunos antibiticos de re fe re n c i a utilizados en los estudios, slo algunos compuestos puro s p resentan una eficiencia similar in vitro. Adems, no se ha d e m o s t rado que erradique a la bacteria in vivo y slo se ve aumentado su efecto si se utilizan va rios de ellos o se combinan con otros antibiticos (Jo n ke rs et al., 1999; Mabe et a l ., 1999; Koga et al., 2002; To m i n ag a et al., 2002; Yan et a l ., 2002; Ta k ab ayashi et al., 2004; Nostro et al., 2006).

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Estos datos parecen indicar que los tratamientos tra d i c i onales con plantas no han actuado, ni actan, e rradicando a la bacteria como se busca con las terapias que actualmente se utilizan. Es posible que antes del aumento en la incidencia de la lcera y del cncer gstrico, las plantas haya n tenido un papel fundamental en el mantenimiento del equil i b rio H. py l o ri-humano, evitando el desarrollo de estas e n fe rmedades. Los estudios de plantas con posible actividad anti-H . py l o ri se han hecho con la idea de encontrar una total erradicacin de la bacteria por parte de los AP, pero como se mencion anteri o rm e n t e, slo es recomendable hacerlo en una pequea parte de las personas colonizadas. Por tal razn, lejos de ver una desventaja en el efecto atenuante del crecimiento de H. py l o ri por parte de los AP hasta a h o ra reportados, su sinergismo con los efectos preve n t ivo y gastroprotector, son una buena opcin para el desarro l l o de una terapia reg u l a d o ra del equilibrio H. py l o ri- h u m a n o . Como concl u s i n , se puede afi rmar que para mu ch a s especies vegetales rep o rtadas etnobotnicamente en va ri a s regiones del mundo para tratar la ga s t ritis y las lceras se ha encontrado que afectan la viabilidad de la bacteria H. py l o ri. La mayor parte de esta actividad ha sido analizada nicamente in vitro, p rocedimiento que requiere de una e s t a n d a ri zacin y de su corro b o racin con estudios in vivo. M u chos AP pueden actuar a dife rentes niveles y favorecer la cura de la enfe rmedad por medio de efectos sinrgi c o s . Las plantas son una fuente muy dive rsa para la obtencin de compuestos qumicos con potencial bacteri c i d a , que pueden ser incluidos en las terapias de erradicacin, ex cl usivamente en aquellos casos de patologas muy avanzadas ( l c e ra pptica y cncer gstrico) y en los que es necesari o e l i m i n a rl a. Proponemos que el modo de accin de las plantas utilizadas tradicionalmente para padecimientos re l a c i onados con la ga s t ritis y la lcera pptica, ha sido y es a travs del control de la poblacin de la bacteria y no eliminndola por completo, como se pretende con las terapias actuales. A gradecimientos A Edelmira Linares Mazari por la revisin de los nombre s c o munes de las plantas del apndice 1. A Martha Alicia Lydia Macas Rubalcava y a los rev i s o res annimos por sus comentarios al manu s c rito. A CONACyT por el ap oyo 53043 del Fondo de Formacin de Doctores. Israel Castillo es becario de CONACyT con No. Regi s t ro 203169. L i t e rat u ra citada
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PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

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Recibido: 10 de enero de 2007 Versin corregida: 25 de abril de 2007 Aceptado: 27 de abril de 2007

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ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Apndice 1. Plantas con estudios de actividad anti-Helicobacter pylori. Simbologa: = Con actividad anti-H. pylori; = Inhiben adhesin; = Sin actividad anti-H. pylori; ( ) = solvente utilizado para la extraccin; = Reporte de estudio con actividad gastroprotectora y/o anti-ulceroso; Informacin no disponible. Familia y nombre cientfico Aizoaceae Mollugo cerviana Amaranthaceae Achyranthes japonica Amaranthus spinosus Amaranthus viridis Anacardiaceae Anacardium occidentale Pistacia lentiscos Rhus chinensis Rhus javanica Rhus semialata Apiaceae Angelica coreana Angelica dahurica Angelica gigas Angelica tenuissima Anthriscus sylvestris Bupleurum chinense Bupleurum falcatum Carum carvi Nombre comn Parte probada Grupos qumicos identificados

Anisillo

Semilla (agua); OMahony et al. (2005)

Flor de barcia Quintonil Amaranto verde

Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (etanol); Wang y Huang (2005a) Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a)

Nuez de la India Lentisco Agalla china Sumac Sumac

Fruto y falso fruto (etanol); Kubo et al. (1999) Goma y resina; Marone et al. (2001)

Fenoles; Kubo et al. (1999) Tanino; Funatogawa et al. (2004)

Galla rhois [agallas] (agua); Bae et al. (1998) Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a)

Bai zhi Mirra Chai hu Thorow-wax Alcaravea

Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (agua); Bae et al. (1998)

Cumarinas; Bae et al. (1998)

Raz (agua); Bae et al. (1998) (agua); Bae et al 1998 Parte area (etanol y agua); Li et al. (2005) Raz (agua); Bae et al. (1998) Semilla (metanol); Mahady et al. (2005)
Raz

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003), May et al. (2003)

Centella asiatica

Cnidium officinale Coriandrum sativum Cuminum cyminum

Centella asitica, hierba de clavo Cilantro, culantro Comino

Planta

completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Rizoma (agua); Bae et al. (1998) Semilla (agua); OMahony et al. (2005) Semilla (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Semilla (agua); OMahony et al. (2005) Semilla (etanol); Nostro et al. (2005) Semilla (metanol); Mahady et al. (2005) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Fruto (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Fruto (etanol); Li et al. (2005) Semilla (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Semilla (metanol); Mahady et al. (2005) Raz (etanol); Li et al. (2005) Hoja (agua); OMahony et al. (2005) Parte area (metanol); Mahady et al. (2005) - (metanol); Mahady et al. (2005)

Daucus carota Foeniculum vulgare

Zanahoria Hinojo

Ligusticum chuanxiong Petroselinum crispum Pimpinella anisum Trachyspermum copticum

Chuang xiong Perejil Pimpinela blanca, ans Ajwain

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Parte area (metanol); Nariman et al. (2004)

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PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Araceae Pinellia ternata Araliaceae Panax ginseng

Nombre comn

Parte probada

Grupos qumicos identificados

Pinellia

Tubrculo (agua); Bae et al. (1998)

Ginseng

Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (agua); Lee J.H. et al. (2004) Raz (agua); Bae et al. (1998)

Poliacetilenos y azcares; Bae et al. (2001a), Belogortseva et al. (2000)

Aralia cordata Arecaceae Areca catechu

Nardo japons

Areca, betel

Semilla (etanol); Wang y Huang (2005a)

Aristolochiaceae Aristolochia debilis Aristolochia mallisima Aristolochia paucinervis

Ma dou ling Candil

Raz (etanol); Li et al. (2005) Hoja (etanol y agua); Li et al. (2005) Hoja seca y rizoma (metanol y hexano); Gadhi et al. (2001)

Asteraceae Achillea ligustica Achillea millefolium Anthemis altsima

Mil hojas de ligur Mil en rama Manzanilla altsima

Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol); Mahady et al. (2005)

Flavonoides, terpenos, fenoles; Beil et al. (1995), Konstantinopoulou et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Tallo y hoja (etanol); Wang y Huang (2005a) Raz (agua); Bae et al. (1998) Planta completa (agua); Bae et al. (1998) - (-); Lee J.H. et al. (2004) Hoja (agua); OMahony et al. (2005) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Rizoma (agua); Bae et al. (1998) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a) Flor (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte herbcea (metanol y agua); Yesilada et al. (1999) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Anthemis chia Anthemis melanolepis Anthemis tinctoria Anthemis tomentosa Artemisia argvi Anthriscus sylvestris Artemisia capillaris Artemisia dracunculus Atractylodes japonica Bidens bipinnata Bidens pilosa Calendula officinalis Centaurea affinis Centaurea pelia Centaurea salonitana Centaurea solstitialis Centaurea spinosa

Manzanilla olorosa Manzanilla Manzanilla amarilla Manzanilla Mirra Yin chen hao Tarragn Packchul Aguja espaola Aceitilla Mercadela Cardo estrella amarilla Pincel

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ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Centaurea thessala Chamomilla recutita Chrysanthemun indicum Cichorium intybus Conyza albida Conyza bonariensis Cynara scolymus Dittrichia viscosa Dittrichia graveolens Entada abyssinica Gnaphalium adnatum Helichrysum stoechas Inula verbascifolia Inula viscosa Matricaria aurea Matricaria matricarioides Matricaria recutita Phagnalon graecum Saussurea lappa

Nombre comn Manzanilla Achicoria comn Cimonillo Rama negra Alcachofa Falsa cabeza amarilla Stinkwort

Parte probada

Grupos qumicos identificados

Senecio scandens Senecio thapsoides Sonchus arvensis Spilanthes mauritiana Vernonia cinerea Wikstroemia indica Xanthium brasilicum Xanthium sibiricum Xanthium strumarium Betulaceae Corylus heterophylla

- (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Flor (agua); Bae et al. (1998) Raz (Etanol); Nostro et al. (2005) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hojas (agua y etanol); Nostro et al. (2005) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Umusange Corteza (metanol); Fabry et al. (1996a) Planta completa (metanol); Wang y Huang (2005a) Perpetua, siempreviva Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Inula Stamatis et al. (2003) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Inula - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Mala hierba de pia Flor (agua); Annuk et al. (1999) Manzanilla alemana Flor (agua); Annuk et al. (1999) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Flor (metanol); Mahady et al. (2005) Phagnalon Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (etanol); Li et al. (2005) Planta completa (etanol); Wang y Huang Senecio (2005a) Parte area (metanol 70%); Senecio Stamatis et al. (2003) Lechuguilla Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Raz (metanol); Fabry et al. (1996a) Planta completa (etanol); Wang y Huang Chamorro (2005a) Corteza (etanol); Wang y Huang (2005a) Parte area (metanol); Nariman et al. (2004) Cardillo Fruto (agua); Li et al. (2005) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005) Cardillo

Avellana siberiana

Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Bignoniaceae Tabebuia impetiginosa

Taheebo

Corteza (metanol); Park et al. (2006)

Antro y naftoquinonas; Park et al. (2006)

Bombacaceae Bombax malabaricum

rbol de algodn de seda roja

Raz (etanol 95%); Wang y Huang (2005a)

Boraginaceae Borago officinalis

Borraja

Flor (agua); OMahony et al. (2005)

50

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Ehretia acuminata Lithospermum erythrorhizon Brassicaceae Brassica oleracea

Nombre comn rbol de kodo Mijo

Parte probada Raz (etanol); Wang y Huang (2005a) Raz (agua); Bae et al. (1998)

Grupos qumicos identificados

Brcoli

Sulforofano; Fahey et al. (2002), Haristoy et al. (2003)

Wasabia japonica

Wasabi

Raz, corteza y hoja (ter anhidro); Shin et al. (2004)

Burseraceae Canarium album Campanulaceae Platycodon grandiflorum Cannabaceae Humulus lupulus Capparaceae Cleome viscosa Caprifoliaceae Lonicera japonica Sambucus canadiensis Sambucus chinensis Sambucus ebulus

Olivo blanco

Raz (etanol); Wang y Huang (2005a)

Flor de globo

Raz (agua); Bae et al. (1998)

Lpulo

Flor (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Frijol cimarrn

Hoja (metanol); Bhamaraprevati et al. (2003)

Madreselva japonesa Baya de sauco Sauco chino

Flor (agua); Bae et al. (1998) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Matapulgas, sauquillo Parte herbcea (agua y metanol); Yesilada et al. (1999)

Caryophyllaceae Cerastium candidissimum Herniaria incana

Oreja de ratn plateada -

- (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Casuarinaceae Casuarina stricta

Casuarina

Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Chenopodiaceae Chenopodium ambrosioides Cistaceae Cistus creticus Cistus ladanigerus Cistus laurifolius

Epazote

Tallo y hoja (etanol); Wang y Huang (2005a)

Estepa menorquina Cistus Estepa real Jaguarzo negro

Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Flavonoides; Ustun et al. (2006)

Flor (metanol); Yesilada et al. (1999) Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Cistus monspeliensis

51

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Cistus parviflorus Cistus salvifolius

Nombre comn Rosa de roca Rosa de roca

Parte probada Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Grupos qumicos identificados

Clusiaceae Hypericum amblycalyx Hypericum perforatum Combretaceae Pteleopsis suberosa Terminalia chebula Terminalia spinosa

Hierba de San Juan

Parte area(metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Flor (metanol); Yesilada et al. (1999)

Myrobalan negro -

Corteza (metanol y agua); Germano et al. (1998), De Pasquale et al. (1995) Corteza (metanol y agua); Malekzadeh et al. (2001) Ramas superiores (metanol); Fabry et al. (1996a) Corteza (metanol); Fabry et al. (1996b)

Saponinas triterpnicas; De Leo et al. (2006)

Commelinaceae Murdannia bracteata

Planta completa (metanol); Wang y Huang (2005a)

Cornaceae Cornus officinalis

Shan zhu yu

Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Cucurbitaceae Momordica charantia Cupressaceae Cupressus sempervirens Juniperus communis

Meln amargo

Fruto (metanol); Yesilada et al. (1999)

Ciprs Enebro comn


Fruto (etanol); Nostro et al. (2005) Fruto (metanol); Mahady et al. (2005)

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Terpeno; Nakanishi et al. (2005)

Cycadaceae Cycas resoluta Cycas siamensis Cyperaceae Cyperus rotundus Ebenaceae Diospyros kaki Elaeagnaceae Elaeagnus umbellata Hippophae rhamnoides

Palma de sago -

Hoja (etanol); Wang y Huang (2005a) Hoja (metanol); Bhamaraprevati et al. (2003)

Coyolillo, coquito

Rizoma (agua); Bae et al. (1998)

Manzana del oriente

Cscara (diversas); Kawase et al. (2003)

Aceituna del otoo Espino marino

Hoja (etanol); Li et al. (2005)

Taninos; Yoshida et al. (2000), Funatogawa et al. (2004) Tanino; Funatogawa et al. (2004)

52

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Ericaceae Arctostaphylos uva-ursi Vaccinium vitis-ideae Vaccinium macrocarpon

Nombre comn

Parte probada

Grupos qumicos identificados

Manzanita Cereza negra Arndano agrio

Vaccinium myrtillus Vaccinium uliginosum Euphorbiaceae Bischofia javanica Croton lechleri Croton sublyratus

Arndano Arndano

Hoja (agua); Annuk et al. (1999) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004) Hoja (agua); Annuk et al. (1999) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004) - (-); Burger et al. (2000) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004) - (-); Lin et al. (2005) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004) Fruto (-); Chatterjee et al. (2004)

Toog Sangre de grado Croton, plaunoi

Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a) Ltex y productos comerciales; Ortiz et al. (2003), Tran et al. (2006) Plaunotol; Koga et al. (1996), Koga et al. (2002), Takagi et al. (2000) Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Euphorbia hirta Phyllanthus urinaria

Hierba de la golondrina -

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Fabaceae Abrus cantoniensis Astragalus membranaceus Cassia grandis Cassia obtusifolia Derris malaccensis

Astrgalo chino Carao, lluvia rosa Vaina o capullo de oz Enredadera de Nueva Guinea Bocha, socarrillo Orozs Orozs

Hoja (metanol); Li et al. (2005) Raz (etanol); Li et al. (2005) Raz (agua); Bae et al. (1998) Hoja (metanol); Bhamarapravati et al. (2003) Hojas (agua); Li et al. (2005) Semilla (agua); Bae et al. (1998)

Rotenoides; Takashima et al. (2002), Isobe et al. (2002) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a) Parte area (mezcla); Nariman et al. (2004) - (agua y etanol); Tabak et al. (1996) Raz (orozs); Krausse et al. (2004) Tallo (agua); OMahony et al. (2005)

Dorycnium pentaphyllum Flemingia philippinensis Glycyrrhiza aspera Glycyrrhiza glabra

Glycyrrhiza Inflata Glycyrrhiza uralensis

Orozs Orozs

Raz (agua); Bae et al. (1998) Rizoma (etanol y agua); Li et al. (2005) Raz (agua); Bae et al. (1998)

Flavonoides y saponinas; Fukai et al. (2002), Krausse et al. (2004) Flavonoides; Fukai et al. (2002) Flavonoides y saponinas; Fukai et al. (2002) Flavonoides; Ohsaki et al. (1999) Flavonoides; Bae et al. (2001b)

Myroxylon peruiferum Pueraria thunbergiana Sophora flavescens Spartium junceum Trigonella foenum graecum

Blsamo de Per Kudzu Ku shen Retama de olor Alhova


Raz (agua); Bae et al. (1998) Raz (etanol); Wang y Huang (2005a) Raz (etanol y agua); Li et al. (2005) Flor (agua y metanol); Yesilada et al. (1999) Semilla (etanol y agua); Li et al. (2005) Semilla (agua); OMahony et al. (2005)

53

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Fagaceae Quercus aliena

Nombre comn

Parte probada

Grupos qumicos identificados Tanino; Funatogawa et al. (2004)

Roble blanco oriental

Fumariaceae Corydalis yanhusuo Gentianaceae Gentiana lutea Geraniaceae Geranium thunbergii

Yan hu suo

Tallo (etanol); Li et al. (2005)

Flor de hielo

Raz (metanol); Mahady et al. (2005)

Geranio

Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Ginkgoaceae Ginkgo biloba

Ginkgo

Hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005)

Gramineae Hordeum vulgare Grossulariaceae Ribes nigrum Juglandaceae Juglans regia Labiatae Perilla sikokiana Lamiaceae Acinos suaveolens Anisomeles indica Coridothymus capitatus Hyptis fasciculata Lavandula angustifolia Majorana syrica Melissa officinalis

Cebada

Semilla (acuoso); Bae et al. (1998)

Grosella negra

Semillas (acetona); Lengsfeld et al. (2004a)

Nogal

Parte area (mezcla); Nariman et al. (2004)

Parte herbcea (agua); Bae et al. (1998)

Fang feng cao Timo Lavanda Zaatar Melisa, toronjil, cedrn Menta japonesa Menta china Hierbabuena

Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Tallo (etanol 95%); Wang y Huang (2005a) - (agua); Tabak et al. (1996) Partes areas (-); Isobe et al. (2006)

Flavonoides; Isobe et al. (2006)

Mentha arvensis Mentha haplocalyx Mentha piperita

Flor (metanol); Mahady et al. (2005) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Flor (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005) Planta completa; Bae et al. (1998) Parte area (etanol); Li et al. (2005) Hoja (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005)

Mentha spica Micromeria juliana Nepeta argolica Nepeta camphorata

Menta Savory

Aceites esenciales; Imai et al. (2001), May et al. (2003) Aceites esenciales; Imai et al. (2001) Aceites esenciales; Kalpoutzakis et al. (2001) Aceites esenciales; Kalpoutzakis et al. (2001)

Hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

54

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Ocimum basilicum

Nombre comn Albahaca Organo Mejorana, mayorana Organo

Parte probada - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Grupos qumicos identificados Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Origanum dictamnus Origanum majorana Origanum vulgare

- (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol); Mahady et al. (2005) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (agua); OMahony et al. (2005) Hoja (agua); Nostro et al. (2005) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005), Preuss et al. (2005) - (agua); Lin et al. (2005)

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Rabdosia trichocarpa Rosmarinus officinalis

Romero

Terpeno; Kadota et al. (1997) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (etanol); Nostro et al. (2005) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Aceite esencial; Hoja (agua); OMahony et al. (2005) Bergonzelli et al. (2003) Hoja (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Tzakou y Skaltsa (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Raz (agua); Bae et al. (1998) Planta completa (etanol y agua); Li et al. (2005) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area y flor (aceite esencial); Basile et al. (2006) - (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Flor y hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Salvia fruticosa Salvia officinalis

Artemisa, salvia griega Salvia

Salvia pomifera Salvia sclarea Satureja montana Satureja parnassica Scutellaria albida Scutellaria baicalensis Scutellaria barbata Scutellaria sieberi Sideritis italica Stachys alopecurus Stachys candida Stachys chrysantha Stachys cretica Stachys germanica Stachys ionica Stachys menthifolia Stachys officinalis Stachys melangavica

Salvia manzana Salvia Ajedrea

Pasto de montaa -

55

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Stachys scyronica Stachys argolica Teucrium flavum Thymus atticus Thymus citroidorus Thymus kotschyanus Thymus serpyllum Thymus vulgaris Thymus zygis

Nombre comn Tomillo Tomillo Tomillo Tomillo Tomillo Tomillo Tomillo rojo

Parte probada

Grupos qumicos identificados

Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Parte area (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Raz (mezcla de metanol/ter anhidro/benceno de petrleo); Nariman et al. (2004) TOP (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Aceite esencial; - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Lauraceae Cinnamomum cassia

Canela china

Cinnamomum verum Canela de Ceiln Cinnamomum zeylanicum Canela Laurus nobilis Laurel

Lindera strychnifolia Litsea cubeba Litsea elliptica Sassafras officinale

Wu yao Pimienta de la montaa Medang Sassafras

Ramas pequeas (agua); Bae et al. (1998) Corteza (etanol 95%); Tabak et al. (1999) Corteza (acuoso); OMahony et al. (2005) - (Agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Corteza (etanol); Nostro et al. (2005) - (agua y etanol 95%); Tabak et al. (1996) Hoja (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Hoja (metanol); Mahady et al. (2005) Raz (etanol); Li et al. (2005) Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a)

Cinamaldehido, eugenol; Tabak et al. (1999) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Hoja (metanol); Bhamarapravati et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Lecythidaceae Barringtonia acutangula Liliaceae Allium ascalonicum Allium sativum

Nuez cortada

Hoja (metanol); Bhamarapravati et al. (2003)

Ascalonia, ajo Ajo comn

Aloe vera Fritillaria thunbergii Liriope platyphylla Veratrum (gnero)

Svila Zhe bei mu Ballestera

Hoja (metanol); Adeniyi-Anyiam (2004) Fruto (acetona, etanol); Iimuro et al. (2002) Bulbo (agua); OMahony et al. (2005) Fruto (agua y etanol); Tabak et al. (1996) - (-); Prabjone et al. (2006) Bulbo (agua); Bae et al. (1998) Tallo (agua y etanol); Li et al. (2005) Tubrculo (agua); Bae et al. (1998)

Tiosulfonatos; (Referencias en el texto)

Alcaloides; Tezuka et al. (1999)

Lithraceae Lafoensia pacari Magnoliaceae Illicium verum Magnolia officinalis

Mangava-brava

- (metanol); Da Mota et al. (2006)

Ans estrella Magnolia china

Fruto (metanol 70%); Stamatis et al. (2003) Fruto (metanol); Mahady et al. (2005) Corteza (agua); Bae et al. (1998) Tallo (etanol); Li et al. (2005)

Magnolol; Bae et al. (1998)

56

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Magnolia sieboldii Schisandra chinensis Malpighiaceae Malpighia emarginata Malvaceae Abelmoschus esculentus Hibiscus muthtabilis Sida rhombifolia Melastomataceae Melastoma candidum

Nombre comn Magnolia oyama Wu-wei-zi

Parte probada Corteza (metanol); Park et al. (1997) Fruto (etanol); Li et al. (2005) Fruto (agua); Bae et al. (1998) Fruto (hexano); Motohashi et al. (2004)

Grupos qumicos identificados Costunolida; Park et al. (1997)

Cereza de Barbados

Planta de quingomb Barbarisco

Fruto (agua); Lengsfeld et al. (2004a) Fruto (jugo); Lengsfeld et al. (2004b) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Melastoma asitica

Tallo y raz (etanol); Wang y Huang (2005a)

Tanino; Funatogawa et al. (2004)

Meliaceae Azadirachta indica Melia toosendan

rbol de neem Chuan lian zi

Corteza (metanol) y hojas (metanol); Fabry et al. (1996a) Fruto (etanol y agua); Li et al. (2005)

Menispermaceae Coscinium fenestratum Tinospora sagittata Musaceae Musa sapientum Myristicaceae Myristica fragans

Falso columbo de Ceiln Gagnep

Raz (agua); OMahony et al. (2005) Raz (etanol y agua); Li et al. (2005)

Pltano

Fruto (metanol); Goel et al. (2001)

Nuez moscada

Aril (metanol); Bhamarapravati et al. (2003) Kernel (agua); OMahony et al. (2005) Raz (metanol 95%); Mahady et al. (2005)

Myrtaceae Eucalyptus globosa Eucalyptus spp. Eugenia caryophyllata Leptospermum scoparium Melaleuca leucadendron Melaleuca quinquenervia Melaleuca alternifolia Psidium guajava Syzygium aromaticum

Eucalipto Eucalipto Clavo Manuka Maleleuca Malelauca rbol de t Guayabo Clavo


Flor (agua); Bae et al. (1998); (agua y metanol); Li et al. (2005)

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Taninos; Funatogawa et al. (2004) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Polifenol y terpeno; Funatogawa et al. (2004) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Tanino; Funatogawa et al. (2004)

Hoja (metanol); Bhamarapravati et al. (2003)

Hoja (etanol); Wang y Huang (2005a) Hoja (metanol); Bhamarapravati et al. (2003)

57

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Oleaceae Forsythia viridissima Ligustrum vulgare Ximenia caffra Onagraceae Ludwigia octovalvis Oenothera stricta

Nombre comn

Parte probada

Grupos qumicos identificados

Mimosa de Pars Trueno Ciruela agria grande

Fruto (agua); Bae et al. (1998) Parte area (mezcla); Nariman et al. (2004) Raz (metanol); Fabry et al. (1996a)

Hierba de clavo -

Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a) Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Opocynaceae Catharanthus roseus Orchidaceae Bletilla formosana Bletilla striata Papaveraceae Sanguinaria canadensis

Cielo razo

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Orqudea blanca Orqudea jacinto

Tallo (etanol); Wang y Huang (2005a) Tallo (etanol); Li et al. (2005)

Sanguinaria de Canad

Rizoma (metanol); Wang y Huang (2005a)

Alcaloides; Mahady et al. (2003a)

Passifloraceae Passiflora incarnata Pinaceae Abies maritima Cedrus libani Piperaceae Piper longum Piper nigrum Pothomorphe umbellata

Pasiflora

Parte area (metanol); Mahady et al. (2005)

Pino Cedro del Lbano

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Cono (metanol); Yesilada et al. (1999)

Pimienta Pimienta negra Santa Mara, cordoncillo

Estaca (etanol y agua); Li et al. (2005) Semilla (agua); OMahony et al. (2005) Semilla y fruto (agua); OMahony et al. (2005)

Alcaloides y flavonoides; Isobe et al. (2002)

Plumbaginaceae Plumbago zeylanica

Tallo (etanol, agua, acetona); Wang y Huang (2005a)

Plumbagina; Wang y Huang (2005a, b)

Poaceae Cymbopagon citratus

T limn

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003), Ohno et al. (2003)

Setaria palmfolia Polygonaceae Polygonum chinense Polygonum senticosum Polygonum tinctorium

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Indico japons

Raz (etanol); Wang y Huang (2005a) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Alcaloides y flavonoides; Kataoka et al. (2001), Hashimoto et al. (1999)

58

PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Rheum emodi Rheum palmatum Polyporaceae Poria cocos

Nombre comn Ruibarbo del Himalaya Ruibarbo de china

Parte probada Rizomas (agua); Ibrahim et al. (2006) Rizoma (agua); Bae et al. (1998)

Grupos qumicos identificados

Poria

- (agua); Bae et al. (1998) Raz (etanol y agua); Li et al. (2005)

Primulaceae Lysimachia christinae Ranunculaceae Cimicifuga heracleifolia Coptidis japonica Hydrastis canadensis Nigella sativa Paeonia albiflora Paeonia montana Rosaceae Agrimonia pilosa Cowania mexicana Eriobotrya japonica Fragaria spp. Malus sylvestris Prunus armeniaca Prunus avium Prunus mume Rosa rugosa Rubus idaeus Rubiaceae Gardenia jasminoides Paederia scandens Rutaceae Aegle marmelos Boronia pinnata Citrus aurantium Citrus limonum

Jin qian cao

Planta completa (etanol); Li et al. (2005)

Bugbane Ohren Crcuma canadiense Neguilla Peonia china Peonia

Rizoma (agua); Bae et al. (1998) Rizoma (agua); Bae et al. (1998) Rizoma (metanol); Mahady et al. (2003a)

Alcaloide; Bae et al. (1998) Alcaloides; Mahady et al. (2003a)

Semilla (agua); OMahony et al. (2005) Raz (agua); Bae et al. (1998) Corteza (agua); Bae et al. (1998)

Agrimonia china Chivatillo Nspero Fresa Manzana Chabacano Cerezo Chabacano japons Rosa de ramanas Frambuesa

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Taninos; Funatogawa et al. (2004) Taninos; Funatogawa et al. (2004) Terpeno; Funatogawa et al. (2004) Protocianidinas; Funatogawa et al. (2004)

Fruto (-); Chatterjee et al. (2004)

Semilla (agua); Bae et al. (1998) Pednculo (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Jugo del fruto; Otsuka et al. (2005)

Siringaresinol; Miyazawa et al. (2006) Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Fruto (-); Chatterjee et al. (2004)

Gardenia -

Fruto (agua); Bae et al. (1998) Planta completa; Wang y Huang (2005a)

Membrillo de Bengala

Raz (agua); OMahony et al. (2005)

Naranjo amargo Limn

Fruto (agua); Bae et al. (1998)

cido cinmico; Epifano et al. (2006) cido boropnico; Epifano et al. (2006) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003) Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

59

ISRAEL CASTILLO-JUREZ E IRMA ROMERO

Familia y nombre cientfico Citrus paradisi Citrus reticulata Citrus sinensis Citrus sudachi Evodiae rutaecarpa

Nombre comn Toronja Mandarina

Parte probada

Grupos qumicos identificados Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003)

Cscara del fruto (etanol); Li et al. (2005) cido cinmico; Epifano et al. (2006) Sudachitina; Nakagawa et al. (2006) Quinolonas; Tominaga et al. (2002), Hamasaki et al. (2000), Rho et al. (1999) Flavonoides; Kim et al. (1999), Bae et al. (1999)

Sudachi, limn Gosyuyu

Cscara (metanol); Nakagawa et al. (2006)

Phellodendron amurense Poncirus trifoliata Zanthoxylum nitidum Santalaceae Santalum album

rbol de Amur Naranjo trifoliado -

Fruto (metanol); Rho et al. (1999) Fruto (metanol) (ter de petrleo); Hamasaki et al. (2000) Corteza (agua); Bae et al. (1998) Fruto (agua); Bae et al. (1998)

Raz (etanol); Wang y Huang (2005a)

Sndalo

Terpenos; Ochi et al. (2005)

Sapindaceae Sapindus mukorossi

Ritha, aritha

Pericarpo del fruto (agua); Ibrahim et al. (2006)

Saururaceae Houttuynia cordata

Planta camalen

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Scrophulariaceae Bacopa monnieri Simaroubaceae Harrisonia abyssinica Solanaceae Capsicum (gnero) Capsicum annuum

Rasayana

Planta completa (metanol); Goel et al. (2003)

Raz (metanol); Fabry et al. (1996a)

Chile Chile

Fruto (agua); OMahony et al. (2005) Fruto (varios); Motohashi et al. (2003)

Capsaicina; Jones et al. (1997) Flavonoide; Chung et al. (2001) Diterpeno; De Marino et al. (2006)

Lycium chinense Solanum nigrum Solanum surattense Solanum xanthocarpum Sterculiaceae Theobroma cacao

Hierba mora Ela battu (Nightshade) Katu val batu

Fruto (agua); Bae et al. (1998) Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Fruto y raz (agua); OMahony et al. (2005)

Planta completa; OMahony et al. (2005)

Cacao

Protocianidinas; Funatogawa et al. (2004)

Theaceae Camellia sinensis

T negro, t verde

Hojas

(agua); OMahony et al. (2005) T de catequinas; Imai et al. (2001)

Flavonoides; Mabe et al. (1999), Yee et al. (2000), Funatogawa et al. (2004)

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PLANTAS CON ACTIVIDAD ANTI-HELICOBACTER PYLORI

Familia y nombre cientfico Camelia japonica Thea chinensis Tiliaceae Tilia platyphyllos Tilia tomentosa Trichocolaceae Trichocolea lanata

Nombre comn -

Parte probada

Grupos qumicos identificados Taninos; Funatogawa et al. (2004)

Hojas (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Tilo de hojas grandes Tilo plateado

Flores

Flores (agua y etanol); Nostro et al. (2005) (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

cido cinmico; Epifano et al. (2006)

Urticaceae Pouzolzia pentandra Verbenaceae Lippia citriodora

Hoja (metanol); Bhamaraprevati et al. (2003)

Cedrn

Hojas (metanol 70%); Stamatis et al. (2003)

Aceite esencial; Bergonzelli et al. (2003); Ohno et al. (2003)

Phyla nodiflora Vitex rotundifolia Violaceae Viola mandshurica

Falso tymo Kolokolo

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Fruto; Bae et al. (1998)

Sumire

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a)

Vitaceae Cayratia japonica Vitis vinifera Alpinia speciosa

Arbusto mortal Semilla de uva Planta de concha

Planta completa (etanol); Wang y Huang (2005a) Protocianidinas; Funatogawa et al. (2004)

Raz (etanol); Wang y Huang (2005a)

Zingiberaceae Amomum villosum Amomum xanthioides Curcuma longa

Azafrn

Elettaria cardamomum

Cardamomo

Kaempferia galanga Larrea divaricata Zingiber officinale

Galanga Jarilla Gengibre

Fruto (etanol); Li et al. (2005) Semilla (agua); Bae et al. (1998) Rizoma (metanol); Mahady et al. (2002) Rizoma (agua); OMahony et al. (2005) Rizoma (metanol); Mahady et al. (2005) Semilla (etanol); Imai et al. (2001), Nostro et al. (2005) Semillas (metanol); Mahady et al. (2005) Rizoma (metanol); Bhamaraprevati et al. (2003) Hoja y ramas blandas (agua); Stege et al. (2006) Rizoma (agua); Bae et al. (1998) Rizoma (metanol); Mahady et al. (2003b) Rizoma (agua); OMahony et al. (2005) Rizoma (agua y etanol); Nostro et al. (2005) Rizoma (metanol); Mahady et al. (2005) Rizoma (etanol); Nostro et al. (2006)

Polifenol; Mahady et al. (2002)

Polifenol; Mahady et al. (2003b)

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 63-71 (2007)

SISTEMTICA Y FLORSTICA

TILLANDSIA BOREALIS (BROMELIACEAE), UNA NUEVA ESPECIE DEL NORTE DE MXICO


ANA ROSA LPEZ-FERRARI Y ADOLFO ESPEJO-SERNA1
Herbario Metropolitano, Departamento de Biologa, Div. C.B.S., Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, Iztapalapa 09340, Mxico, D.F., Mxico. 1 Autor para la correspondencia. Correo-e: aes@xanum.uam.mx

Resumen: Se describe e ilustra Tillandsia borealis, conocida de los estados de Durango y Sinaloa, Mxico. Los caracteres que permiten reconocer a la especie aqu propuesta son: las inflorescencias erectas, las espigas elpticas a ovado elpticas, provistas de un pednculo corto, robusto y ebracteado y los ptalos verdes plidos. Se compara T. borealis con T. carloshankii Matuda, T. prodigiosa Baker y T. macrochlamys Baker las cuales presentan caractersticas similares y se incluye un cuadro comparativo y un mapa de distribucin de las mismas. Palabras clave: Bromeliaceae, Durango, Mxico, Sinaloa, Tillandsia. Abstract: Tillandsia borealis known from the states of Durango and Sinaloa, Mexico, is described and illustrated. The new species here proposed is recognized by its erect inflorescences, its elliptic to ovate elliptic spikes with short and robust peduncles, and its pale green petals. T. borealis is compared with T. carloshankii Matuda, T. prodigiosa Baker, and with T. macrochlamys Baker, species with similar characteristics, and a comparative table and a distribution map of these taxa are included. Key words: Bromeliaceae, Durango, Mexico, Sinaloa, Tillandsia.

on poco ms de 220 representantes en Mxico (Espejo-Serna et al., 2004, 2007; Ehlers , 2005, 2006a, 2 0 0 6 b, 2 0 0 6 c, 2006d; Espejo-Serna y LpezFe rra ri , 2005; Lpez-Ferra ri et al., 2006), de las cuales 181 (82%) son ep fitas, Tillandsia es, entre las monocotiledneas mexicanas, el gnero con mayor nmero de taxa. A pesar de lo dicho, existen an taxa por descri b i r, ya que ex p l o raciones en varios estados del pas, as como rev i s i ones de especmenes en dive rsos herbari o s , encaminadas a obtener el inve n t a rio de la fl o ra bro m e l i o l gica mexicana, nos permitieron descubrir un nu evo taxon del gnero que aqu proponemos como: Tillandsia borealis Lpez-Ferrari et Espejo-Serna sp. nov. Figuras 1d y 2a-c. Herbae epiphy t i c a e, acaules, ro s u l at a e, fl o rens usque ad 70 cm altae. Folia basalia, vaginae distinctae, ellipticae,

12-16 cm longa e, 8-9 cm latae; laminae anguste tri a n g u l ari - l a n c e o l at a e, 35-55 cm longa e, 2-3 cm lat a e, e re c t a e, apice re c u rvatae; scapus infl o rescentiae erectus, teres, 1020 cm longus; infl o rescentia bipartita; spicae 16-30, e l l i pticae vel ovato-ellipticae, fo rtiter complanat a e, 4-6 cm longa e, 1.8-2.3 cm lat a e, p e d u n c u l atae; pedunculi ro bustes 11.6 cm longi; bracteae fl o rales distich a e, imbri c at a e, t ri a ng u l a res vel ovato-triangulares, 2-3.5 cm longa e, 0.8-1.8 cm lat a e, cari n at a e, virides, n e rvatae vel levis; petala o bl o n go - s p at h u l at a e, 5-5.9 cm longa e, 6-8 mm lat a e, p a l l ide viridia; stamina et stylus ex s e rt a . TIPO: Mxico, Sinaloa. Municipio de Concordia, ca. 3 km despus de El Palmito, rumbo a Concordia, carretera Durango-Mazatln, 233340 N, 1055103 O, alt. 1,971 m s.n.m., bosque de pino-encino, 26 julio 2006, A. EspejoSerna, A.R. Lpez-Ferrari, J. Ceja y A. Mendoza-R. 6573 (Holotipo: UAMIZ; Isotipos: IEB, MO). 63

ANA ROSA LPEZ-FERRARI Y ADOLFO ESPEJO-SERNA

Hierbas ep fitas, acaules, de 60 a 70 cm de alto incl uyendo la infl o re s c e n c i a , a rrosetadas, la roseta obcnica, de 35 a 45 cm de dimetro. Hojas nu m e rosas, vainas pard a s cl a ras, discoloras con respecto a la lmina, opacas, e l p t icas, de 12 a 16 cm de largo , de 8 a 9 cm de anch o , d e n s amente punctulado lepidotas en ambas superfi c i e s . Lminas ve rd e s , a n gostamente triangular-lanceoladas, e rectas en la base, re c u rvadas en el pice, de 35 a 55 cm de l a rgo, de 2 a 3 cm de ancho en la base, atenuadas, enteras, fi l i fo rmes hacia el pice, densamente punctulado lepidotas en ambas superfi c i e s , at e rciopeladas al tacto. E s c ap o ro l l izo , de 10 a 20 cm de largo , de 5 a 6 mm de dimetro , inconspicuo y ms corto que las hojas, erecto. Brcteas del escap o foliceas, imbricadas y cubrindolo totalment e, d i s m i nu yendo su tamao hacia la parte distal, de 20 a 35 cm de largo. Inflorescencia erecta, dos veces dividida, con 16 a 30 espigas diva ricadas a adpre s a s , el raquis conspicuamente acostillado cuando seco. Brcteas primarias ve rdes a rosadas, ova d o - t ri a n g u l a res a ovado-lanceoladas, de 4.5 a 35 cm de largo , de 1.5 a 3.5 cm de anch o , las inferi o res foliceas, la lmina largamente tri a n g u l a r, atenuada, las superi o res bra c t e o s a s , l a rgamente at e nuadas a acuminadas en el pice. Espigas elpticas a ovado-elpticas, de 4 a 6 cm de largo , de 1.8 a 2.3 cm de ancho, fuertemente comprimidas, con 4 a 6 flores, pedunculadas, los pednculos cort o s , ro bustos, ebracteados, de 1 a 1.6 cm de largo . Brcteas fl o rales ve rdes a ve rdes blanquecinas con el pice rosado, t ri a n g u l a res a ovado tri a n g u l a re s , de 2 a 3.5

cm de largo , de 0.8 a 1.8 cm de ancho cuando aplanadas, f u e rtemente carinadas a bicarinadas, n e rvadas a lisas cuando secas, agudas a acuminadas, g l ab ras a lige ramente lep idotas en el pice. Spalos ve rdes a ve rdes blanquecinos, libres, angostamente elpticos a lanceolados, de 2 a 2.7 cm de largo , de 5 a 9 mm de ancho, glab ro s , enteros, agudos a acuminados en el pice, los dos posteri o res carinados. Ptalos oblongo-espatulados, de 5 a 5.9 cm de largo , de 6 a 8 mm de ancho, refl exos en el pice, ve rdes plidos en su mitad apical, blancos en su mitad basal. E s t a m b re s ex s e rtos, desiguales, filamentos lineare s , aplanados en la porcin apical, de 5.3 a 6.5 cm de largo , blancos en la base, ve rdes plidos en el pice. A n t e ras amarillas, basifijas a subbasifijas, o bl o n ga s , de c a. 3 mm de largo. O va rio ovo id e, de 6 a 9 mm de largo , de 2 a 4 mm de dimetro , ve rd e. Estilo ex s e rt o , linear, ve rde-blanquecino, de 5.4 a 6.4 cm de largo. Estigma blanco a ve rd e, conduplicado-espiral (tipo II s e n s u B rown y Gilmart i n , 1984). Cpsula no vista. Pa ratipos. MXICO, Durango: Municipio Pueblo Nuevo, El Salto, Durango to Mazatln, col. II-III.1969, fl . VII.1969, C. Geri che s. n. (US 2571285A); E of La Palmita on Mazatln - Dura n go ro a d, 2,003 m, H.E. Luther et al. 2954 (SEL 68205); 3 km E of La Palmita on M a z atln - Dura n go road, pine-oak fo re s t , 2,035 m, H.E. Luther et al. 2955 (SEL 68204); along highway betwe e n Llano Grande and Las Rusias, 2 miles by road souths o u t h west of C. Dura n go , Pine fo rest, J.H. May s i l l e s

Cuadro 1. Caracteres comparativos entre Tillandsia borealis y especies afines. Caracter Vainas foliares T. borealis elpticas, pardas claras, opacas 2-3 cm de ancho erecta verdes a rosadas pednculo de 1 a 1.6 cm de largo triangulares a ovado-triangulares, 2-3.5 0.8-1.8 cm, glabras a ligeramente lepidotas en el pice verdes plidos, 5.1-6 cm de largo Durango y Sinaloa T. carloshankii largamente ovadas, pardas oscuras, lustrosas hasta de 1.5 cm de ancho erecta verdes a escarlatas pednculo de ca. 6 mm de largo oblongo-triangulares, 2.5 1.2 cm, densamente lepidotas T. macrochlamys elpticas, pardas claras, opacas 1.5-2.7 cm de ancho pndula rojas pednculo ausente o de menos de 3 mm de largo oblongo-elpticas, 2.2-2.8 0.8-1.4 cm, glabras T. prodigiosa oblongo-elpticas, pardas claras, opacas 3.7-5 cm de ancho pndula verdes a rosadas pednculo de 0.6-2 cm de largo ovadas a triangulares, 2.5-3.5 1.4-16 cm, glabras

Lminas foliares Inflorescencia Brcteas primarias Espigas

Brcteas florales

Ptalos Distribucin

verdes plidos, 5.2-5.7 cm de largo Oaxaca

violetas, 4.9-5.1 cm de largo Veracruz

verdes plidos, 5.6-5.7 cm de largo Colima, Guerrero, Jalisco, Edo. de Mxico, Michoacn, Morelos, Oaxaca y Puebla

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TILLANDSIA BOREALIS, NUEVA ESPECIE DEL NORTE DE MXICO

7089A (MICH, US 2088639); El Amole La Mole, 1,8002,100 m, bosque de pino-encino, P. Tenorio-L., C. Romero de T. y J. Ignacio-S. 9741 (UAMIZ). Sinaloa: Municipio de Concord i a , 48 km from Villa Unin turn-off to D u ra n go , open oak, some pine, 1,700 m, 10-08-1967, A.J. G i l m a rtin 1301 (SEL 62641, US 3160062); 40 km fro m Villa Unin turn - o ff to Dura n go, open oak, some pine, 1,700 m, 10-08-1967, A.J. Gilmartin 1304 (SEL 62644); Mile 53; Villa Unin turn - o ff to Durango, pine-oak fo re s t , 1,850 m s.n.m., 27-08-1968, A.J. Gilmartin 1441 (SEL 62647); Mile 51; Villa Unin turn-off to Dura n go , pineoak fo rest, 1,850 m s.n.m., 27-08-1968, A.J. Gilmart i n 1442 (SEL 62642), 1446 (SEL 62643); ca. 50 km M a z atln - Dura n go ro a d, 10-03-1994, P. Koide and W. Schuster s. n. (SEL 71183); carre t e ra Dura n go-Mazatln, bosque de Pinus-Querc u s, 2,050 m s.n.m., 5-01-1980, R. Vega - A . , J. S. Palazuelos-N. y J.M. Aguilar-P. 742 (FCME 10402). Distribucin y ecologa. Tillandsia borealis se conoce hasta ahora slo de los estados de Durango y Sinaloa (figura 3), en los municipios de Pueblo Nuevo y Concordia respectivamente, donde crece como ep fita sobre Pinus y/o Quercus en bosques de pino-encino, en un intervalo altitudinal que va de los 1,700 a los 2,000 m s.n.m. Florece de julio a agosto. Parte del material herborizado hasta ahora conocido del nuevo taxon aqu propuesto fue inicialmente determinado con el nombre de Tillandsia prodigiosa Baker (figuras 1c, 3), seguramente debido al color verde de los ptalos y a las largas inflorescencias. Posteriormente, algunos ejemplares fueron identificados como T. macrochlamys Baker (figuras 1b, 3), debido quizs a la presencia de las brcteas primarias amplias que cubren a las espigas cortas que presentan un robusto pednculo. Sin embargo, pensamos que la especie ms parecida a T. borealis es en realidad T. carloshan kii Matuda (figuras 1a, 3), taxon endmico del estado de Oaxaca. En el cuadro 1 comparamos algunas de las caractersticas de los taxa arriba mencionados, las cuales permiten distinguirlos claramente. Los caracteres que permiten reconocer a la especie aqu propuesta son: las inflorescencias erectas, las espigas elpticas a ovado elpticas, provistas de un pednculo corto, robusto y ebracteado y los ptalos verdes plidos. El epteto especfico hace referencia a la distribucin nortea de la especie en Mxico. Tillandsia borealis se ubica en el subgnero Tillandsia de la clasificacin propuesta por Mez (1896) y seguida por Smith y Downs (1977) en su monografa de la familia. Asimismo, pertenece al subgrupo 3 del grupo 1 propuesto por Gardner (1986) en su trabajo sobre la clasificacin preliminar del gnero Tillandsia. Cabe sealar, sin embargo, que recientes publicaciones relativas a la taxonoma de la subfamilia Tillandsioideae (Spencer, 1993; Grant, 1995a,

1995b; Terry et al., 1997; Espejo-Serna, 2002; Barfuss et al., 2004, 2005; Till y Barfuss, 2006), han puesto de manifiesto que dichas clasificaciones son artificiales y han sugerido la necesidad de llevar a cabo una revisin cuidadosa de la delimitacin genrica e infragenrica en la subfamilia. Agradecimientos Agradecemos a Javier Garca-Cruz, a Walter Till y a Jorge Meave la revisin crtica del manuscrito. Un especial reconocimiento a Jacqueline Ceja y Aniceto Mendoza por su incondicional e invaluable apoyo en el trabajo de campo. Los curadores de los herbarios AA, CHAP, CICY, CIIDIR, CODAGEM, E N C B, F, FCME, GH, I BU G, I E B, K, MEXU, MICH, MO, P, SEL, TEX, UAMIZ, US, WU y XAL (Holmgren et al., 1990) nos dieron todas las facilidades para consultar sus colecciones. Parte de este trabajo pudo llevarse a cabo gracias al apoyo de la beca Elizabeth Bascom otorgada en el ao 2004 por el Missouri Botanical Garden a A. R. Lpez-Ferrari. Literatura citada
Barfuss M.H.J., Samuel M.R. y Till W. 2004. Molecular phylogeny in subfamily Tillandsioideae (Bromeliaceae) based on six cpDNA markers: An update. Journal of the Bromeliad Society 54:9-17. Barfuss M.H.J., Samuel M.R., Till W. y Stuessy T.F. 2005. Phylogenetic re l ationships in subfa m i ly Ti l l a n d s i o i d e a e (Bromeliaceae) based on DNA sequence data from seven plastid regions. American Journal of Botany 92:337-351. Brown G.K. y Gilmartin A.J. 1984. Stigma structure and variation in Bromeliaceaeneglected taxonomic characters. Brittonia 36:364-374. Ehlers R. 2005. Tillandsia zacualpanensis Ehlers & Wlfinghoff spec. nov. Die Bromelie 2005:12-16. E h l e rs R. 2006a. Tillandsia huamelulaensis, a new species. Journal of the Bromeliad Society 56:56-59. Ehlers R. 2006b. Tillandsia nicolasensis, a new species. Journal of the Bromeliad Society 56:70-72. Ehlers R. 2006c. Tillandsia comitanensis, a new highland species from Chiapas, Mexico. Journal of the Bromeliad Society 56:116-119. Ehlers R. 2006d. Tillandsia celata Ehlers & Lautner, spec. nov. Die Bromelie 2006:8-12. Espejo-Serna A. 2002. Viridantha, un gnero nu evo de Bromeliaceae (Tillandsioideae) endmico de Mxico. Acta Botanica Mexicana 60:25-35. Espejo-Serna A. y Lpez-Ferrari A.R. 2005. Una nueva especie de Tillandsia (Bromeliaceae) del Occidente de Mxico. Acta Botanica Mexicana 72:53-64. Espejo-Serna A., Lpez-Ferrari A.R., Ramrez-Morillo I., Holst B.K., Luther H.E. y Till W. 2004. Checklist of Mexican Bromeliaceae with notes on species distribution and levels of endemism. Selbyana 25:33-86. Espejo-Serna A., Lpez-Ferrari A.R. y Till W. 2007. Tillandsia suesilliae Espejo-Serna, Lpez-Ferrari et W. Till, a new species

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ANA ROSA LPEZ-FERRARI Y ADOLFO ESPEJO-SERNA

Figura 1. A. Tillandsia carloshankii Matuda. B. Tillandsia macrochlamys Baker. C. Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker. D. Tillandsia borealis Lpez-Ferrari y Espejo-Serna.

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TILLANDSIA BOREALIS, NUEVA ESPECIE DEL NORTE DE MXICO

Figura 2. Tillandsia borealis Lpez-Ferrari y Espejo-Serna. A. Espiga. B. Detalle de la inflorescencia mostrando la brctea primaria. C. Flor disecada.

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ANA ROSA LPEZ-FERRARI Y ADOLFO ESPEJO-SERNA

Figura 3. Distribucin conocida de Tillandsia carloshankii Matuda (), Tillandsia macrochlamys Baker (), Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker () y Tillandsia borealis Lpez-Ferrari et Espejo-Serna ().

from Central Mexico. Acta Botanica Mexicana 78:85-95. Gardner C.S. 1986. Preliminary classification of Tillandsia based on floral characters. Selbyana 9:130-146. G rant J.R. 1995a. We ra u h i a, a new ge nus. Tro p i s che und Subtropische Pflanzenwelt 91:16-52. Grant J.R. 1995b. Addendum to The resurrection of Alcantarea and Werauhia, a new genus (Bromeliaceae: Tillandsioideae). Phytologia 78:119-123. Holmgren P.K., Holmgren N.H. y Barnett L.C. 1990. Index Herbariorum. Part I: The Herbaria of the World (Regnum Vegetabile, vol. 120). New York Botanical Garden, Nueva York. Lpez-Ferrari A.R., Espejo-Serna A. y Blanco Fernndez de Caleya P. 2006. Circunscripcin de Tillandsia chaetophylla Mez y descripcin de Tillandsia sessemocinoi (Bromeliaceae: Tillandsioideae). Acta Botanica Mexicana 76:77-88.

Mez C. 1896. Bromeliaceae. Monographie Phanerogamarum 9:1990. Smith L.B. y Downs R.J. 1977. Tillandsioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica Monograph 14:1-1492. Spencer M.A. y Smith L.B. 1993. Racinaea , a new genus of Bromeliaceae (Tillandsioideae). Phytologia 74:151-160. Terry R.G., Brown G.K. y Olmstead R.G. 1997. Phylogenetic re l ationships in subfa m i ly Tillandsioideae (Bromeliaceae), using nhdF sequences. Sytematic Botany 22:333-345. Till W. y Barfuss M.H.J. 2006. Progress towards a new classification of Tillandsioideae. Journal of the Bromeliad Society 56:253-259.

Recibido: 23 de enero de 2007 Versin corregida: 5 de marzo de 2007 Aceptado: 6 de marzo de 2007 68

TILLANDSIA BOREALIS, NUEVA ESPECIE DEL NORTE DE MXICO

Apndice 1. Lista de exsiccata revisados. Los acrnimos de los herbarios segn Holmgren et al. (1990). Tillandsia carloshankii Matuda. Figura 1a. Oaxaca: Distrito de Cuicatln, Municipio de Santiago Nacaltepec, 3 km al N de Cieneguilla, rumbo a Tehuacn, 172924 N, 965621 O, 1,220 m, 4-09-2002, A. Espejo-Serna, A.R. Lpez-Ferrari, J. Ceja y A. Mendoza R. 6505 [UAMIZ(4)]; Distrito de Yautepec, Municipio de San Carlos Yautepec, Sierra de Santiago Lachiva, Lachegua, 28-101972, E. Matuda y colaboradores 38514 (Holotipo: MEXU, Isotipo: CODAGEM). Tillandsia macrochlamys Baker. Figura 1b. Veracruz: Municipio de Acajete, camino La Joya-Las Lajas, M. Chzaro y P. Snchez 2090 (MEXU); 5 km al O de La Joya, A. Gmez-Pompa 1433 (MEXU); La Joya, between Perote and Xalapa, on hill 500 m N of the road, P. Hietz 215 (XAL); al N de La Joya, F. Ventura 198 [ENCB(2), IEB(2)]; Municipio de Calcahualco, J. Ceja et al. 434 [UAMIZ(3)]; San Miguel Tlacotiopa, J.L. Martnez 94 (XAL); 3 km al O de Rincn Atotonilco, J.L. Martnez y A. Hernndez 1308 (XAL); barranca de San Miguel Tlacotiopa, P. Tenorio 15463 (MEXU); Municipio de Coatepec, abajo de Mesa de los Laureles, M. Chzaro y P. Hernndez de Chzaro 3991 (XAL); Cofre de Perote, entre Mesa de los Laureles y Tierra Grande, M. Chzaro y L.E. Castillo 6790 (XAL); Municipio de Huayacocotla, cerca de Huayacocotla, R. Hernndez y R. Cedillo 1034 (IEB); Municipio de Ixhuacn, barranca La Funda, cerca de Los Laureles, al S del Cofre de Perote, H. Narave y F. Vzquez 1049 [MEXU, XAL(2)]; Municipio de Maltrata, Xchil, base de lOrizaba, 2,700 m, I.1908, reue en fl. de Morelia, 1909, fr. Arsne 1922 (P); Municipio de Naolinco, cerca de Naolinco, Q.D. OHare s. n. (XAL); Municipio de Perote, por la brecha que va a Tonalaco, en las faldas del Cofre de Perote, G. Castillo et al. 1984 (XAL); terre froide du Cofre de Perote. Xalapa Jalapa, L. Hahn 589 [Holotipo: P(2), isotipo: K]; Municipio de Las Vigas, El Volcancillo, R. Ortega 580 (XAL); Las Lajas, al SE de Las Lajas, P. Zamora y G. Castillo 2190 (IEB, XAL); Municipio de Xico, entre Corral de Rajas (Ingenio del Rosario) y Buenavista, Cofre de Perote, M. Chzaro y H. Oliva 4301 (XAL); abajo del Ingenio del Rosario rumbo a Buenavista, M. Chzaro et al. 5844 (IBUG); 500 m antes de Corral de Rajas, J. Martnez-Garca 144 (XAL); ingenio El Rosario, H. Narave et al. 287 (XAL). Tillandsia prodigiosa Baker. Figura 1c. Colima: Municipio de Comala, 3 km despus del crucero camino a San Antonio, M. Huerta, S. Guerrero, A. Ruiz et al. 236 (IBUG, IEB, XAL). Guerrero: municipio de Atoyac de lvarez, Vic. of Nueva Dehli, K. Ehlers y R. Ehlers EM901001 (SEL); en El Ranchito, 13 km al NE de El Paraso, J.C. Soto N. y S. Aureoles C. 7867 (MEXU); Municipio de Chilpancingo de los Bravo, Rincn de la Va, H. Kruse s. n. sub E. Matuda 38632 (LL, MEXU); Sierra de Tezcaltitemi, Mazatln, H. Kruse 3103 (MEXU); Sierra Madre, E. Langlass 1026 [GH, P(2)]; Sierra de Tezcaltitemi, Mazatln, E. Matuda 3103 [MO (3)]; 1 mile west Omiltemi, T.W. McCorcle y C.M. Rowell, Jr 3451 (MICH); Municipio de General Heliodoro Castillo, Tres Caminos, 13.5 km al SO rumbo a El Jilguero, J. Calnico S. 8432 (FCME); 5.03 km al N de Verde Rico, J. Calnico S. 12522 (FCME); 5.59 km al N de Verde Rico, J. Calnico S. 12601 (FCME); 8 km al SO de Puerto El Jilguero, camino a Puerto del Gallo, F. Lorea 3938 (FCME); Yerba Buena, sierra costal de Guerrero, E. Matuda 38654 (MEXU); Municipio de Ixcateopan de Cuauhtmoc, San Miguel, 2.5 km al N, camino Zumpango - Taxco, R. Cruz Durn 2167 (FCME); Municipio de Leonardo Bravo, 9 km de Tres Caminos rumbo a Yextla, J. Calnico S. 3549 (FCME); aproximadamente a 2.5 km adelante de Carrizal de Bravos, rumbo a Atoyac, A.R. Lpez-Ferrari, A. Espejo-Serna y T. Chehaibar 362 [UAMIZ (6)]; 5 km al SE de El Carrizal de los Bravos, camino Filo de Caballo - Chichihualco, E. Martnez S., T.P. Ramamoorthy y J. Miller 3319 (ENCB, MEXU); 9 km al SO de Filo de Caballo, carretera a Puerto del Gallo, J.C. Soto N. y F. Solrzano G. 12689 [MEXU (2), UAMIZ]; Municipio de Taxco de Alarcn, 6 km al NO de Taxco de Alarcn, J. Calnico S. 3698 (FCME); 10 km al ONO de Taxco, sobre el camino a Tenera, J. Rzedowski 25242 a [ENCB (3)]; sin municipio indicado, along the road from Milpillas to Nueva Dehli, H. y L. Hromadnik 14068 [UAMIZ, WU(2)]; Vientos Fros - Yerba Buena, 1,800 m, R. Ehlers y K. Ehlers EM900906 [WU (7)]. J a l i s c o : Municipio de Autln de Navarro, Brecha Ahuacapn Las Joyas de Manantln, entre Corralitos y Cuatro Caminos, R. Ramrez D., R. Gonzlez Tamayo y F.J. Santana M. 1247 [IBUG (2)]; Municipio de Cuautitln de Garca Barragn, La Ventana, Sierra de Manantln, L.M.V. de Puga 13772 (IBUG); Municipio de Talpa de Allende, Sierra de Cuale, southwest of Talpa de Allende, southwest of the prominent peak called Piedra Rajada, R. McVaugh 14351 [MICH (2)]; Municipio de Tlajomulco de Zuiga, Cerro Viejo, cara norte, barranca Las Crucecitas, al suroeste de San Miguel Cuyutln, J.A. Machuca N. y M. Chzaro B. 6626 (IEB, MEXU, TEX, XAL); Municipio de Zapotln el Grande, 2-3 km despus de la carretera, por la brecha que va hacia Las Vboras (microondas), desde el Puerto del Floripondio, M. Huerta M., M. Chzaro B., E. Lomel y R. Patio 42 [IEB (2), XAL]. Michoacn: Municipio de Erongarcuaro, al E de Charahun, H. Daz Barriga 5272a [IBUG (2), IEB (2)]; Opongio, J.M. Escobedo 674 [ENCB (2), IEB (3), MEXU]; Municipio de Hidalgo, 8-10 miles north of west de Ciudad Hidalgo and a few miles north of village of San Pedro Jcuaro Aguaro, R. McVaugh 9996 (MEXU, US); Municipio de Morelia, Aguazarca, C. Medina G. 928 [IEB (2)]; 2 km al sur de San Jos de las Torres, J. Rzedowski 42880 (IEB); ladera noreste del Cerro del guila, S. Zamudio R. 6035 [IEB (2), MEXU (2)]; Municipio de Ptzcuaro, ca. 2 km al N de Ajuno, cerro La Taza, M.E.

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ANA ROSA LPEZ-FERRARI Y ADOLFO ESPEJO-SERNA

Molina 339 [IEB (2), UAMIZ]; Municipio de Quiroga, Cerro del Tzirte, J.M. Escobedo 1296 [IEB (2)]; 24 km al E de Zacapu, por la carretera a Quiroga, S.D. Koch y M. Gonzlez L. 8687 (CIIDIR, ENCB); Cuesta de Aratzipo, km 372 on highway between Quiroga and Zacapu, H.E. Moore Jr. y C.E. Wood Jr. 4044 (AA); Municipio de Salvador Escalante, camino al cerro San Miguel, cerca de Zirahun, H. Daz Barriga 1760 [IEB (3)]; 1 km de Copndaro, E. Prez Clix 303 [IEB (2)]; Agua Verde, en el extremo SO del lago Zirahun, S. Zamudio R. y D. Tejero D. 11863 (IEB); Municipio de Senguio, Pea Blanca, ejido San Francisco de los Reyes, I. Garca R. y H. de Garca 3601 [IEB (2), UAMIZ (2)]; Municipio de Tuxpan, La Joya Verde, al oeste de Las Caleras, 12 km al oeste de Tuxpan, M. Torres y M. Ramrez 2265 (IEB); El Aguacate, 8.5 km al SO de Malacote, camino a Agostitln, R. Torres y M. Ramrez 13491 [IEB (2)]; Municipio de Uruapan, west facing slopes of cerro Carboneras above the ro Cupatitzio, ca. 22 km south of Uruapan, R.M. King y T.R. Soderstrom 4896 (US); Municipio de Zinapcuaro, cerro El Mozo, al SO de Ucareo, E. Carranza G. 4092 [IEB, MEXU, UAMIZ (2)]; 500 m al oeste del balneario Las Adjuntas, M.J. Jasso 843 [ENCB (2), IEB (2), MEXU (2), XAL]; Cerro de la Cruz, 2 km al norte de Ucareo, S. Zamudio R. 3829 (CIIDIR, ENCB, IBUG, IEB, MEXU); Municipio de Zitcuaro, 5 km al NE de San Felipe de los Alzati, J.C. Soto N., A. Romn de Soto y F. Soto R. 6501 (MEXU, MO); Coatepec de Morelos, 4 km al suroeste de Zitcuaro, J.C. Soto N. y S. Aureoles C. 7337 (IEB). Morelos: Municipio de Cuernavaca, 2 km adelante de Tlatempa, rumbo a Buenavista del Monte, J. Ceja, A. Espejo-Serna, A.R. Lpez-Ferrari y A. Mendoza R. 807 [CICY (2), IEB (3), UAMIZ (2)]; Municipio de Tepoztln, pedregal del derrame del Chichinautzin, km 65 de la carretera de cuota Mxico - Cuernavaca, A. Espejo-Serna, A.R. Lpez-Ferrari, J. Ceja y A. Mendoza R. 6029 [CICY (3), IEB (4), UAMIZ (3)]; Sierra de Tepoztln, cerros al E de San Juan Tlacotenco, A.R. Lpez-Ferrari, A. Espejo-Serna, J. GarcaCruz y R. Jimnez M. 2371 [IEB (2), UAMIZ (5)]; derrame del Chichinautzin, S. Zamudio R. s. n. (FCME); Municipio de Tetela del Volcn, barranca de Amatzinac, A.R. Lpez-Ferrari, A. Espejo-Serna, J. Garca-Cruz y R. Jimnez M. 2432 [UAMIZ (2)]; ca. 5 km sobre la desviacin a la cascada El Salto, a partir del camino Tetela del Volcn - Hueyapan, J. Santana C., L. Pacheco, Y. Sandoval, E. Callejas G. y A. Valds R. 384b [UAMIZ (4)]. Estado de Mxico: Municipio de Almoloya de Alquisiras, aproximadamente 3 km al O de Plan de Vigas, aproximadamente 2 km al E de El Potrero, A. Espejo-Serna, M. Flores C., G. Barroso Ch. y G. Calzada 3833A [UAMIZ (8)]; El Puerto, aproximadamente 7 km al SE de Almoloya de Alquisiras, M. Flores C. y F. Riveros 790 [UAMIZ (4)]; Las Iglesias, SE de Almoloya de Alquisiras, M. Flores C. 920 [UAMIZ (3)]; Municipio de Amatepec, 0.5 km despus de la desviacin a La Goleta, sobre la carretera Amatepec - Sultepec, M. Flores C., R. Grether, A. Martnez B. y S. Camargo R. 705 [UAMIZ (6)]; Municipio de Coatepec Harinas, 3 km al noreste de Coatepec Harinas, sobre el camino a Agua Amarga, J. Rzedowski 30345 [ENCB (2), IEB (2)]; Municipio de Ocuilan, Ahuacatitln, 10 km despus de Ahuatenco, carretera Cuernavaca - Ocuilan, M. Flores C. y F. Riveros 978 [UAMIZ (4)]; Santa Mnica Ocuilan, M.E. Huidobro S. 164 (MEXU); Municipio de Otzoloapan, Cerro de Pinal, Otzoloapan, E. Matuda y colaboradores 31763 [MEXU (2), US]; Municipio de Sultepec, entre Sultepec y Amatepec, E. Matuda y colaboradores 30080 (MEXU, US); 5 km al SO de Sultepec, sobre el camino a Amatepec, J. Rzedowski 36050 [ENCB (2), IEB (2)]; Municipio de Tejupilco, district Temascaltepec. Pantoja, G.B. Hinton et al. 7437 [GH (2)]; Municipio de Temascaltepec, Temascaltepec, H. Brailovsky s. n. (MEXU); 2 km despus de La Comunidad, carretera Toluca - Temascaltepec, M. Flores C. y F. Riveros 676 [UAMIZ (2)]; 5 km despus de La Comunidad y 500 m antes de Cieneguillas, carretera Toluca - Temascaltepec, M. Flores C. y F. Riveros 683 (UAMIZ); Temascaltepec, E. Matuda y colaboradores 27826 [MEXU (2)], E. Matuda y colaboradores 27910 (MEXU), E. Matuda s. n. [MEXU (2)]; Municipio de Valle de Bravo, Valle de Bravo, E. Matuda y colaboradores 27754 [MEXU (2)]; Municipio de Villa de Allende, 12 km despus de Villa Victoria, carretera El Oro - Valle de Bravo, M. Flores C. y F. Riveros 957 (UAMIZ); Municipio de Villa Guerrero, Carretera Tenancingo - Ixtapan de la Sal, 5 km al O de Villa Guerrero (Cerca del puente Santa Mara), J. Arellano, K. Baker, S. Montes y C. Mapes 419 (ENCB, XAL); km 50 de la Carretera Tenancingo - Ixtapan de la Sal, puente de Santa Mara, 5 km al O de Villa Guerrero, K. Baker, J. Arellano, C. Mapes y S. Montes 19 [IEB (2) MEXU, MICH]; Municipio de Zacualpan, Cerro Tres Coronas, A. Espejo-Serna, A.R. Lpez-Ferrari y M. Flores C. 4723 [UAMIZ (2)]; sin Mpio. indicado, district Temascaltepec. above Mina Rincn, H.E. Moore Jr. 2501 (GH). Oaxaca: distrito de Ixtln, Municipio de Capulalpam de Mndez, vicinity of Hwy 175 from Valle Nacional to Oaxaca, vicinity of Ixtln de Jurez, along road between Ixtln de Jurez and Calpulalpan, ca. 1 mile northwest of Calpulalpan near bridge, vicinity km 8, T.B. Croat y D.P. Hannon 65656 (MO); Capulalpam, noroeste del ro Molinos, tierra caliente, S. Figueroa B. y Y. Guzmn R. 198 (CHAP); Municipio de Ixtln de Jurez, near Loma Grande, ca. 26 km north of Oaxaca on hwy 175, D.H. Norris y D.J. Taranto 16661 (MEXU); Municipio de Santa Catarina Ixtepeji, 30 km al S de Ixtln de Jurez, R. Cedillo T. y D.H. Lorence 637 (MEXU, MO); vicinity of the pueblo Latuvi near Santa Catarina Lachatao, ca. 30 km NE of Oaxaca (10 km E of S. C. Ixtepeji, 15 km S of Ixtln), H.H. Iltis 27148 (MEXU); carretera Oaxaca Tuxtepec, 2 km al N de El Punto, S.D. Koch y M. Gonzlez L. 86113 (ENCB); alrededores de El Punto, A.R. Lpez-Ferrari, A. Espejo-Serna, J. Ceja, A. Mendoza R. y G. Carnevali 3069 [UAMIZ (6)]; carretera Oaxaca a Ixtln, cerca El Punto, F. Miranda 8389 [MEXU (2)]; distrito de Miahuatln, Municipio de Miahuatln de Porfirio Daz, km 100 de la carretera Oaxaca - Puerto ngel, Solano S.C. y Vara M.A. 243 (MEXU); distrito Mixe, Municipio de Totontepec Villa de Morelos, 37 km despus de Santa Mara Yacochi y ca. 14 despus de Tamazulapan del Espritu Santo, rumbo a Mitla, A. Espejo-Serna, A.R. LpezFerrari, J. Ceja y A. Mendoza R. 6676 [UAMIZ (4)]; distrito Teposcolula, Municipio de San Juan Teposcolula, cerro

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TILLANDSIA BOREALIS, NUEVA ESPECIE DEL NORTE DE MXICO

Yucuda, torre de microondas, A. Garca-Mendoza y J. Reyes 4962 (MEXU); Municipio de San Vicente Nuu, alrededores de Anama, 3 km al S de San Vicente Nuu, A. Garca-Mendoza y J. Reyes 5211 (MEXU); distrito de Tlacolula, Municipio de San Pablo Villa de Mitla, eastern slope between Mitla and Cuesta, W.R. Ernst 2466 [MEXU (3), MICH, US (2)]; Municipio de Teotitln del Valle, brecha de Teotitln del Valle a Benito Jurez, M. Chzaro B., M. Kimnach, R. Dorsch y M. Negrete 6831 (MEXU, XAL); sin distrito ni municipio indicados, sin localidad indicada, Fl. in cult., P. Koide s. n. (F) (from Sierra Jurez), T. MacDougall s. n. (MO). Puebla: Municipio de Coxcatln, above Coxcatln between Pala and the top of cerro Chichiltepec, C.E. Smith Jr., F.A. Peterson y N. Tejeda 3883 (US); Municipio de Coyomeapan, aproximadamente 30 km al NE de Coxcatln, rumbo a Coyomeapa, a partir del Camino Tehuacn - Teotitln del Camino, J. Santana C., A. Martnez B. y S. Camargo R. 454 [UAMIZ (2)]; Municipio de Puebla, Malinche, prs Puebla, Bro. Nicols s. n. [P (2)].

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 73-76 (2007)

SISTEMTICA Y FLORSTICA

MAGNOLIA GUERRERENSIS (MAGNOLIACEAE),


UNA ESPECIE NUEVA DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA DEL ESTADO DE

GUERRERO, MXICO

JAIME JIMNEZ-RAMREZ1, 4, KARLA VEGA-FLORES2, RAMIRO CRUZ-DURN1 Y J. ANTONIO VZQUEZ-GARCA3


Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Mxico 04510, D.F., Mxico. 2 Herbario y Jardn Botnico, Benemrita Universidad Autnoma de Puebla, Edificio 76, Ciudad Universitaria, Blvd. Valsequillo y Av. San Claudio s/n, Col. San Manuel, Puebla 72590, Puebla, Mxico. 3 Herbario IBUG, Departamento de Botnica y Zoologa, Instituto de Botnica, Universidad de Guadalajara, km 15 carretera Guadalajara-Nogales, Las Agujas, Zapopan 45110, Jalisco, Mxico. 4 Autor para la correspondencia. Correo-e: jjr@hp.fciencias.unam.mx
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Resumen: Se propone e ilustra a Magnolia guerrerensis (Magnoliaceae) como una entidad nueva del bosque mesfilo de montaa en el estado de Guerrero, Mxico. Este taxn es afn a M. schiedeana Schltdl., pero difiere de sta por presentar estpulas ms pequeas, flores pediceladas y gineceo con menos carpelos. Tambin se incluye una clave para distinguir ambas especies. Palabras clave: bosque mesfilo de montaa, Guerrero, Magnolia, Magnoliaceae, Mxico. Abstract: Magnolia guerrerensis from the cloud forest in the state of Guerrero, Mexico, is illustrated and proposed as a new species. This taxon is similar to M. schiedeana Schltdl., but differs from it because of its smaller stipules, pedicellated flowers and gynoecium with less carpels. A key to distinguish both species is included. Key words: cloud forest, Guerrero, Magnolia, Magnoliaceae, Mexico

n el estudio de la familia Magnoliaceae para el estado de Guerrero se han encontrado cuatro especies del gnero Magnolia: M. krusei J.Jimnez Ram. et R.Cruz en los bosques mesfilos clidos situados a 1,500-1,850 m s.n.m., en la vertiente central del Pacfico del estado, M. mexicana DC. [antes Talauma mexicana, gnero cambiado de acuerdo con la clasificacin de Figlar y Nooteboom (2004)] en bosque mesfilo a 1,500 m s.n.m. o menos, M. vazquezii sp. nov. (enviada a publicacin) en los bosques mesfilos del oriente de Guerrero, a 2,150-2,342 m s.n.m., y la ahora propuesta M. guerrerensis en los bosques mesfilos del centro de la entidad (municipios de Leonardo Bravo, Heliodoro Castillo y Quechultenango) a (1950-) 2,220-2,400 m s.n.m. Tradicionalmente, los ejemplares de

M. vazquezii sp. nov. y M. guerrerensis sp. nov. han sido determinados como M. schiedeana Schltdl. dado que tienen un indudable parecido morfolgico, pero cada una de estas tres especies posee caractersticas propias que las distinguen claramente de las otras. En esta ocasin se abordarn solamente las de M. guerrerensis y M. schiedeana Schltdl. La distribucin de las tres especies es totalmente aloptrida. Magnolia schiedeana Schltdl. solamente se encuentra en la porcin central de la vertiente del Golfo de Mxico; en cambio, M. guerrerensis y M. vazquezii se distribuyen nicamente en la porcin guerrerense de la Sierra Madre del Sur, de manera que la separacin geogrfica es clara e indudable. Sin embargo, parece contradictorio que dos especies de Magnolia que habitan los bosques mesfilos de 73

JAIME JIMNEZ-RAMREZ, KARLA VEGA-FLORES, RAMIRO CRUZ-DURN Y J. ANTONIO VZQUEZ-GARCA

la misma cadena montaosa en el estado de Guerre ro , a una altitud similar, no tengan la misma distri bucin, p e ro si se examina la accidentada fi s i ografa de la Sierra Madre del Sur es obvio que el bosque mesfilo de montaa ms templado ocupa las porciones ms elevadas y hmedas, lo que provoca que se fo rmen manchones discontinuos de este tipo de vegetacin (si bien es cierto que puede ex i s t i r a menores altitudes un bosque mesfilo ms clido donde puede hallarse a M. krusei J.Jimnez Ram. et R.Cruz o a M. mex i c a n a DC.). M agnolia guerrerensis se encuentra en la porcin central de la Sierra Madre del Sur de Guerre ro ; en cambio, M. vazquezii es propia de la parte ms ori e n t a l de dicha serrana. Entre ambas reas de distri bucin ex i sten porciones ms bajas y carentes de bosque mesfilo de montaa que parecen explicar la discontinu i d a d, como la p o rcin donde pasa la autopista que va de Chilpancingo a A c apulco. Esta explicacin coincide con las propuestas de Vzquez-Garca (1994) y Vzquez-Garca et al. (2002), quienes afi rman que las especies pertenecientes a la seccin Theorhodon S p a ch [ahora incluidas en la seccin Magnolia sensu Figlar y Nooteboom (2004)], tienen un m a rcado patrn de especiacin aloptri d a , provocada por aislamiento ge ogr fico o ecolgico. El rea de distri bucin de las especies de la seccin Theorhodon S p a ch va del sureste de Estados Unidos hasta Amrica Centra l (Vzquez-Garca, 1994) y de un total de siete especies n at ivas regi s t radas para Mxico, seis pertenecen a dicha seccin. Magnolia guerrerensis J.Jimnez Ram., K.Vega et R.Cruz sp. nov. Figura 1. Arbor 6-20 (-25) m alta. Stipulae fere glab ra e, paucis trichomat i bus. Folia elliptica, semper glabra, (7.8-) 8-13.3 (-14) cm longa, 4.2-5.4 cm lata. Pedunculus glab e r, 2.12.8 (-3.3) cm longus. Bracteae 2-3.2 longa e, 2.8 cm lat a e. Pedicellus glaber, (1.7-) 2.7-3.3 (-3.5) cm longus. Sepala 3, o bl o n ga , 2.5-3.5 (-4) cm longa , 1-1.5 cm lata. Petala 6, o bl o n go - o b ovata, apice ap i c u l ata vel acuta, ra re ro t u n d ata, (3.3-) 3.5-4.5 longa , 1.2-1.5 lata. Stamina (25-) 42-50, a c u m i n ata ap i c e. Receptaculum coccineum insertione a n d roecii. Gynoecia cum 12-15 pistillis. TIPO: Mxico, Guerrero. Mpio. Leonardo Bravo, 13 km de la desviacin a Yextla, 17 33 39.7N y 99 52 50O, alt. 2,290 m, bosque mesfilo de montaa, 15 junio 2006. J. Jimnez-Ramrez y K. Vega - F l o res 1560 (Holotipo: FCME; Isotipos: por distribuirse). rboles 6-20 (-25) m de alto, ramificacin a partir de una altura de 2-4 m; ramas verdosas, con lenticelas prominentes amarillas, ramillas glabras. Hojas 1.1-1.8 (-2) cm, elpticas, pecolo semirrollizo, acanalado, glabro. Lmina (7.8-) 8-13.3 (-14) 4.2-5.4 cm, elptica, haz y envs gla74

bros, con venacin reticulada evidente, pice agudo a ligeramente acuminado, base obtusa a ligeramente cuneada. Estpulas 1.2-3 0.4 cm, verdes, glabras y con tricomas escasos en el pice. Flores terminales, dimetro 4-7 cm; pednculos 2.1-2.8 (-3.3) cm de largo, glabros, con lenticelas. Brcteas 2, 3.2 2.8 cm, glab ras; pedicelo (1.7-) 2.7-3.2 (-3.6) mm de largo, glabro, verde claro. Spalos 3, 2.5-3.5 (-4) 1-1.5 cm, oblongos, en posicin horizontal en la antesis, haz blanco, envs verdoso a pardo. Ptalos externos 3, (3.3-) 4.5 (1.5-) 2 cm, blancos, oblongo-obovados. Ptalos internos 3, 3.5 1.2 cm, blancos, oblongo-obovados. Estambres (25-) 42-50, 1-1.1 0.15 cm, con pice acuminado, el receptculo color rojo cereza y consistencia carnosa. Gineceo 1.2-1.5 (-2) 0.5-0.8 cm, oblongo, verde claro, glabro. Carpelos 10-16, 0.8-1 cm de largo, estigmas papilados, curvos, blancos. Polifolculo 4.1 2.2 cm, oblongo, verdoso cuando joven, glabro, folculos 12-16. Folculo 2.4 0.8 cm. Semillas no vistas. Distribucin y ecologa. Esta especie presenta botones florales en marzo, florece en mayo, julio y agosto y fructifica en marzo. Se distribuye en bosque mesfilo de montaa, en altitudes de (1950-) 2,200-2,400 m. Comnmente se asocia a Persea, Quercus, Pinus y Clethra, en suelos profundos con hojarasca abundante. La especie nu eva es parecida a M agnolia sch i e d e a n a S chltdl. pero difiere (ver la cl ave que se presenta al final de este prra fo) de sta por tener estpulas ms pequeas y g l ab ra s , brcteas ms largas y estre chas, pednculo ms l a rgo, pedicelo bien desarro l l a d o , spalos obl o n go s , con el envs ve rde a pardo y pice obtuso a agudo, ptalos obl o ngo - o b ovados en los que la porcin ms ancha ocupa casi la mitad superior de su limbo, a n t e ras con pice acuminado, gineceo con 10-16 pistilos y fruto con 10-16 folculos. Pa ra hacer la comparacin se utilizaron ejemplares de herb a rio y se observaron ejemplares vivos de M. sch i e d e a n a S chltdl. en el Jardn Botnico Javier Clav i j e ro del Instituto de Ecologa A. C. e individuos silve s t res de las cerc a n a s de Xalap a , Veracruz, dado que el lectotipo de S chiede y D eppe 296 (P) fue recolectado entre esta ciudad y Acajete (antes San Salvador), Veracruz, Mxico (Vzquez-Garc a , 1994). Clave para diferenciar a M. guerrerensis sp. nov. de M. schiedeana Schltdl.: 1. Estpulas 4.5-5 cm de largo, generalmente pubescentes, muy rara vez glabras; brcteas 3 3.1 cm; pednculo 11.7 cm de largo; pedicelo reducido e indistinguible; spalos obovados, envs verde claro, pice redondeado; ptalos obovados, la porcin ms ancha ocupa aproximadamente 4/5 de la porcin superior de su longitud, pice redondeado o emarginado; pice de la antera agudo, la porcin del receptculo donde se inserta el androceo es

MAGNOLIA GUERRERENSIS, NUEVA ESPECIE DEL ESTADO DE GUERRERO

Figura 1. Magnolia guerrerensis J.Jimnez Ram., K.Vega et R.Cruz sp. nov. (a) Rama con flor parcialmente en antesis. (b) Flor en antesis, vista apical. (c) Flor en antesis, vista lateral. (d) Botn floral. (e) Gineceo parcialmente maduro. (f) Polifolculo. (g) Estambres, vista dorsal y ventral. [a-e. J. Jimnez y K. Vega 1561 (FCME); f. L. Lorenzo 430 (FCME); g. J. Jimnez y K. Vega 1561 (FCME)]. Escalas en cm. Ilustracin Ramiro Cruz Durn.

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JAIME JIMNEZ-RAMREZ, KARLA VEGA-FLORES, RAMIRO CRUZ-DURN Y J. ANTONIO VZQUEZ-GARCA

blanca; gineceo con 21-35 pistilos; fruto con 21-35 folculos...........................................................M. schiedeana 1. Estpulas 1.2-3 cm de largo, glabras con algunos tricomas en el pice; brcteas de 3.2 2.8 cm; pednculo de 2.8-3.3 cm de longitud; pedicelo (1.7-) 2.7-3.2 (-3.6) mm de largo; spalos oblongos, envs verdoso a pardo, pice obtuso a agudo, frecuentemente con un diminuto piculo; ptalos oblongo-obovados, la porcin ms ancha ocupa poco ms de la mitad superior de su longitud, pice apiculado o agudo, rara vez redondeado; antera con el pice acuminado; gineceo con 10-16 pistilos; fruto con 12-16 folculos............................M. guerrerensis sp. nov. Ejemplares adicionales examinados. Mxico, Guerrero. Mpio. General Heliodoro Castillo, Escalerilla, km 139, carr. Atoyac a Xochipala, alt. 2,400 m, 31 enero 1983. L. Lorenzo 430 (FCME). Mpio. Leonardo Bravo, 13 km de la desviacin a Yextla, alt. 2,290 m, 3 agosto 2006. K. Vega 852, 853 (FCME). 15 junio 2006, J. Jimnez y K. Vega 1561 (FCME). Aprox. 3 km al NE de Cruz de Ocote, alt. 2,210 m, 24 marzo 1985. F. Lorea 3490 (FCME). Mpio. Quechultenango, Volcn Negro, al NO de Mezcaltepec, alt. 2,200 m, 29 mayo 1972. Halbinger s. n. (MEXU), alt.

1,950 m, 11 junio 1999. G. Pia y Urlett s. n. (IBUG), alt. 2,331-2,347 m, 18 marzo 2007. J. Jimnez y K. Vega 1630, 1631 (FCME, IBUG). Agradecimientos A. Richard B. Figlar y Hans P. Nooteboom por sus valiosas observaciones y sugerencias al manuscrito. A Martha J. Martnez Gordillo por elaborar la diagnosis latina, a Susana Valencia valos, quien aport acertadas sugerencias al manuscrito, a Jorge A. Meave por todas las atenciones para la publicacin de este artculo y Miguel Equihua, director del Instituto de Ecologa, A.C., por las facilidades otorgadas en el Jardn Botnico Javier Clavijero, X a l ap a , Veracruz. Literatura citada
Figlar R.D. y Nooteboom H.P. 2004. Notes on Magnoliaceae IV. Blumea 49:87-100. Vzquez-Garca J.A. 1994. Magnolia (Magnoliaceae) in Mexico and Central America: A sinopsis. Brittonia 46:1-23. V z q u e z - G a rc a J. A . , C a rvajal S. y Hernndez L.L. 2002. Magnolia pugana (Magnoliaceae): una nueva combinacin en el complejo M. pacifica. Novon 12:137-141.

Recibido: 7 de marzo de 2007 Versin corregida: 7 de mayo de 2007 Aceptado: 8 de mayo de 2007

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 77-104 (2007)

SISTEMTICA Y FLORSTICA

LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA VOLCNICA EN EL CENTRO DE VERACRUZ: LISTA FLORSTICA
DE LA FLORA VASCULAR

GONZALO CASTILLO-CAMPOS1, 4, PATRICIA DVILA-ARANDA2 Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO3


Departamento de Biodiversidad y Sistemtica, Instituto de Ecologa, A.C., km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351, Congregacin El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, Mxico. 2 Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Av. de Los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla 54090, Estado de Mxico, Mxico. 3 Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, Mxico 09340, D.F., Mxico. 4 Autor para la correspondencia; correo-e: gonzalo.castillo@inecol.edu.mx; Tel (228) 842-1825, Fax (228) 818-7809.
1

Resumen: El objetivo del presente trabajo fue elaborar un inventario florstico de la vegetacin original y secundaria de la selva baja caducifolia (SBC) sobre sustratos rocosos o corrientes de lava volcnica que han sido escasamente estudiados y se encuentran en buen estado de conservacin, en el centro del estado de Veracruz. A travs de transectos en un gradiente altitudinal de 400 a 900 m, se muestrearon reas de 1,000 m2 para la vegetacin primaria y secundaria a cada 100 m de altitud, donde se recolectaron las especies presentes. Se encontraron 104 familias con 394 gneros y 666 especies y subespecies de plantas vasculares. Las especies y subespecies presentaron los siguientes grupos de forma de crecimiento: 88 rboles, 126 arbustos, 342 hierbas, 80 bejucos y 30 epfitas. Del total de las especies registradas, entre las familias ms ricas en especies destacan Fabaceae, Asteraceae, Poaceae y Euphorbiaceae. Fue notable la presencia de un componente suculento en la flora de la SBC, conformada por 204 especies y subespecies, los cuales correspondieron a 30.4% del total para estos taxa vasculares registrados en la zona de estudio. La mayor riqueza de especies suculentas se present en las familias ms diversas, tales como Euphorbiaceae, Orchidaceae, Cactaceae y Bromeliaceae. En conclusin, se puede decir que la SBC del sustrato rocoso es muy rica en especies de la flora vascular, destacando el estrato herbceo como el ms diverso en ambas comunidades vegetales. Palabras clave: centro de Veracruz, conservacin, flora suculenta, flora vascular, Mxico, riqueza. Abstract: Currently, the tropical dry forest found on rock formations originating from volcanic activity are the best preserved, but also the least studied in the State of Veracruz, Mexico. We recorded 104 families comprising 394 genera and 666 species and subspecies of vascular plants. These latter taxa were classified in the following growth form categories: 88 trees, 126 shrubs, 342 herbs, 80 vines and 30 epiphytes. The richest families, considering the recorded species, were Fabaceae, Poaceae, Asteraceae and Euphorbiaceae. The presence of a rich succulent component in the tropical dry forest flora was noticeable. It is conformed by 204 species and subspecies, corresponding to 30.4% of the total for such vascular taxa recorded in the study area. The highest richness of succulent species was found in the most diverse families, such as Euphorbiaceae, Orchidaceae, Cactaceae, and Bromeliaceae. Key words: central Veracruz, floristics, Mexico, tropical dry forest, volcanic lava field.

eracruz destaca por ser uno de los estados ms diversos de Mxico, despus de Chiapas y Oaxaca (Rzedowski, 1991). ste es tambin uno de los estados mejor conocidos florsticamente. Sin embargo, las reas de sustratos rocosos y los acantilados del estado son los hbitats menos conocidos en trminos de su flora vascular.

Tambin, es en este tipo de hbitats del centro de Veracruz donde la selva baja caducifolia (SBC) se encuentra en mejor estado de conservacin y presenta una alta riqueza y diversidad florstica (Chzaro, 1992). La SBC est amplia e ininterrumpidamente distribuida en la vertiente pacfica de Mxico, incluyendo la cuenca 77

GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

del ro Balsas, donde se extiende desde el sur de Sonora y el suroeste de Chihuahua hasta Chiapas, continundose hacia Centroamrica (Rzedowski, 1978). En la vertiente atlntica existen tres manchones aislados: el primero al sur de Tamaulipas, sureste de San Luis Potos y extremo norte de Veracruz; el segundo en el centro de Veracruz; y el tercero en la parte norte de la Pennsula de Yucatn, ocupando casi todo el estado de Yucatn y una fraccin del de Campeche (Rzedowski, 1978; Sarukhn, 1998). La SBC en Mxico es un tipo de vegetacin que posee una gran riqueza de especies, inclusive en comparacin con otras selvas secas neotropicales que se desarrollan en sitios con mejores condiciones de humedad (Toledo, 1982; Lott et al., 1987; Sarukhn, 1998; Prez-Garca y Meave, 2004; Durn et al., 2006). Sin embargo, tambin se ha reportado que en condiciones ambientales extremas de temperatura y humedad baja, la riqueza y la diversidad de esta comunidad vegetal tienden a disminuir (Rze d owski y Caldern, 1987; Porembski et al., 1994; Silva et al., 1996). En Veracruz, como en la mayora de los estados del pas, el grado de transformacin de la SBC, producto de las actividades del hombre, vara de manera notable de una regin a otra. El avance de este proceso est en funcin de varios factores, entre los cuales se encuentran los siguientes: (1) la capacidad del terreno para ser convertido en parcela agrcola o en agostadero, (2) el grado de utilidad de las especies de la vegetacin natural, (3) el tipo, la intensidad y la duracin de la accin humana ejercida, y (4) la resistencia intrnseca que ofrece una determinada comunidad vegetal a sufrir cambios profundos y su capacidad de regeneracin (Rzedowski y Caldern, 1987). La selva baja caducifolia que se desarrolla en hbitats rocosos presenta las mejores perspectivas de conservacin, debido a que dichas reas han sido las menos modificadas por las actividades humanas. Los sitios rocosos actualmente sirven de refugio para muchas especies de la biota original que han sido desplazadas de los ambientes aptos para el desarrollo de actividades agropecuarias. Entre la diversidad de especies originales de estos hbitats se encuentran las de distribucin restringida o endmicas de Veracruz (CastilloCampos et al., 2005) y las que estn en peligro de extincin, incluyendo algunas paleoendmicas, como las ccadas (Gmez-Pompa et al., 1994). La SBC sensu Miranda y Hernndez-X. (1963), localizada en la cuenca media-alta del ro Actopan, en el centro del estado de Veracruz (INEGI, 1987a), ha sido poco estudiada desde el punto de vista florstico. Sin embargo, existen varios trabajos de este tipo que se han realizado para esta comunidad vegetal en otras reas del centro del estado de Veracruz. Entre ellos podemos mencionar los siguientes: los de Ortega (1981) y Narave (1985), elaborados en la corriente de lava volcnica localizada al NE del Cofre de Perote; el de Acosta (1986), quien describe la estructura de la selva baja caducifolia desarrollada sobre el sustrato roco78

so de la sierra de Manuel Daz; el de Medina-Abreo y Castillo-Campos (1993), quienes listan las especies de la selva baja caducifolia en la barranca de Acaznica; y los de Castillo-Campos (1985, 1995), donde se describe la vegetacin de los acantilados y sustratos calizos en el municipio de Jalcomulco. Adems, es notable que la selva baja caducifolia sea una de las comunidades vegetales mejor representadas en los sustratos rocosos del centro de Veracruz ( O rt ega , 1981; Castillo-Campos, 1985; Acosta, 1986; Medina-Abreo y Castillo-Campos, 1993, 1996; CastilloCampos, 1995). Los sustratos rocosos de origen volcnico son muy diversos, ya que incluyen tanto derrames de roca volcnica o malpas, como sitios escarpados o acantilados de brechas volcnicas que se localizan desde la cima del Cofre de Perote hasta la lnea costera del Golfo de Mxico. Aunado a esto, las distintas condiciones climticas han contribuido al desarrollo de diversas comunidades vegetales como la selva baja caducifolia, las selvas mediana subcaducifolia y subperennifolia, los encinares, el bosque mesfilo de montaa, los pinares, el matorral xerfilo, los pastizales y los pramos de altura (Gmez-Pompa, 1978). Como se mencion anteri o rm e n t e, cabe acl a rar que en Mxico el estudio de estos hbitats es escaso, por lo que es importante elab o rar trabajos que contri buyan a su conocimiento, c o n s i d e ra ndo adems que en la actualidad stos son prcticamente los nicos sitios que no han sido drsticamente modificados por las actividades humanas (CastilloCampos, 1985, 1995; Acosta, 1986; Castillo-Campos, 2003). Algunos nuevos regi s t ros de especies de la fl o ra vascular e n c o n t ra dos recientemente proceden de recolecciones re a l izadas en los sustratos rocosos del centro del estado de Vera c ruz (Castillo-Campos et al., 1998). Esto pone en ev idencia el escaso conocimiento que se tiene de este tipo de hbitats. En las ex p l o raciones ms recientes de estos ambientes, se ha rep o rtado que la selva baja caducifolia de los sustratos rocosos destaca por presentar el mayor porcentaje de especies endmicas, cuando menos para el centro del estado de Vera c ruz (Castillo-Campos et al., 1999; Castillo-Campos, 2003; Castillo-Campos et al., 2005). El objetivo de este trabajo fue preparar un inventario de la flora vascular, y describir y delimitar tipos de cobertura vegetal y de uso del suelo de una corriente de lava volcnica en el centro del estado de Veracruz. Materiales y mtodo rea de estudio. El rea de estudio est constituida por una corriente de lava volcnica o malpas, que se encuentra en el fondo del valle plano de la cuenca media-alta del ro Actopan, en el centro del estado de Ve ra c ruz. Se ubica entre las coordenadas 1931 y 1937 de latitud nort e, y 96 41 y 96 54 de longitud oeste (figura 1). La zona tiene una forma alarga d a , con 17 km de longitud y una anch u ra va ri a-

FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Figura 1. Localizacin de la zona de estudio y principales asentamientos humanos.

ble de entre 0.5 y 2.7 km. Ocupa una superficie de 3,976 ha, la cual abarca parte de cuat romu n i c i p i o s : Xalapa, Actopan, Emiliano Zap ata y Naolinco. Desde el punto de vista ge omorfolgico, la zona pertenece a la Provincia Volcnica de las Faldas Bajas del Cofre de Pe rote y constituye un valle c u b i e rto de basalto catico y cenizas volcnicas con mat erial piro clstico poco consolidado (Rossignol, 1987), depositados en dife rentes perodos. Sin embargo, el derrame vo lcnico que ocupa la mayor extensin fue depositado en el Holoceno, hace ap roximadamente 10,000 aos (Negendank et al., 1985). Los suelos son someros y estn fo rmados bsicamente por Litosoles, aunque los ms profundos son B ru n i zems de maduracin hmica, en proceso de planosolizacin y ve rtisolizacin (Rossignol y Geissert, 1987). De acuerdo con los datos de la estacin de Almolonga, localizada en la zona de estudio, el clima es del tipo Aw1(w), es decir, clido subhmedo con lluvias en verano, precipitacin invernal menor de 5%, con temperatura promedio de 22.3C, la mnima de 11C y la mxima de 30C. La precipitacin total anual promedio es de 1,053.5 mm (figura 2) y presenta dos periodos bien marcados: el seco, de octubre a mayo, con una precipitacin promedio mensual de 22 mm en marzo, y el lluvioso, de junio a sep-

Figura 2. Diagrama ombrotrmico de Almolonga, Veracruz.

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t i e m b re, con un promedio mensual de 209 mm en sept i e m b re (INEGI, 1987b; Garc a , 1988). Mtodo. Con el empleo de mapas topogrficos, fotografas areas y ortofotos escala 1:20,000, del ao 1995, se delimit el rea de estudio y las unidades de vegetacin y uso de suelo. El inventario de las plantas va s c u l a res se llev a cabo en la vegetacin establecida en el malpas, en un gradiente altitudinal que va de 400 a 900 m. Cada 100 m de altitud (fi g ura 1) se tra z a ro n cuadros de 100 m2 para el estrato arbreo y arbustivo, y tres de 4 m2 al azar en el interior del cuadro ms grande para el herbceo, a intervalos ap roximados de 50 m, siguiendo el nivel altitudinal. En promedio se m u e s t re a ro n reas de 2,000 m2 por transecto. El mu e s t reo se realiz d u rante cuat ro meses consecutivos en dos aos (ago s t o nov i e m b re de 1999-2000), d u rante la poca lluviosa, que es cuando fl o recen y fructifican la mayora de las especies. En cada cuadro se recolectaron especmenes de las diferentes especies registradas. Se muestrearon como mnimo reas de 1,000 m2 por transecto para cada comunidad vegetal (primaria y secundaria). El material botnico fue identificado en los herbarios XAL y MEXU, utilizando claves dicotmicas publicadas en la Flora de Veracruz y otras floras afines, y por comparacin con material herborizado determinado por especialistas de los distintos grupos de plantas. El material determinado fue depositado en los herb a rios MEXU (Unive rsidad Nacional Autnoma de Mxico), ENCB (Instituto Politcnico Nacional) y XAL (Instituto de Ecologa, A.C.). La nomenclatura utilizada para clasificar la vegetacin presente en el rea de estudio es la de Miranda y Hernndez-X. (1963). El arreglo de las familias se hizo de a c u e rdo con el sistema de clasificacin de Cro n q u i s t (1988). La nomenclatura de los gneros y las especies fue verificada en la base de datos VAST del Missouri Botanical Garden (W3TROPICOS, consultada durante 2004). Los autores de las especies se abreviaron de acuerdo con Brummitt y Powell (1992). Todas las especies y subespecies incluidas en la lista fueron recolectadas por el primer autor de este trabajo. Para la elaboracin del mapa de vegetacin y uso del suelo, se utilizaron ortofotos digitales del ao 1995, usando como criterio principal el tono y la textura para la delimitacin de las unidades de vegetacin, las cuales fueron analizadas con el Sistema de Info rmacin Geogr fi c a ArcView 3.2a para Windows. Las unidades delimitadas se verificaron en campo con los muestreos de los inventarios florsticos. Resultados En las dos comunidades vegetales se recolectaron 1,700 nmeros de ejemplares de plantas vasculares. De stos, se 80

identificaron 1,666, es decir, 98%, y slo qued sin identificar 2% del material por carecer de estructuras reproductivas. Se registraron 104 familias con 394 gneros y 666 especies y subespecies (cuadro 1; apndice 1); de stos, 321 corresponden a la vegetacin original y 346 a la vegetacin secundaria (apndice 1). Entre las especies y subespecies se presentaron las siguientes formas de crecimiento: 88 rboles, 126 arbustos, 342 hierbas, 80 bejucos y 30 epfitas (figura 3). Las lianas fueron agrupadas junto con los bejucos. La flora suculenta de la selva baja caducifolia estuvo conformada por 33 familias, 91 gneros y 204 especies y subespecies, c i f ras correspondientes a 31.7%, 23% y 30.4% de sus respectivos totales registrados en la zona de estudio (cuadro 1). La mayor riqueza de especies suculentas se concentr en las familias ms diversas del sistema, como Euphorbiaceae, O rch i d a c e a e, Cactaceae y Bromeliaceae. Descripcin de la vegetacin y uso del suelo. Se reconocieron dos tipos de comunidades vegetales, la selva baja caducifolia (SBC) primaria y la vegetacin secundaria o acahual. Las dos comunidades vegetales ocuparon en conjunto una superficie ap roximada de 1,823 ha, que correspondi a 45% del total del rea de estudio. El 55% de la superficie re s t a nte del rea estuvo ocupada por cultivos y pastizales, e n t re los cuales destacaron por la superficie que ocuparon los de caa de azcar con 1,204.08 ha, los pastizales inducidos e introducidos con 730.94 ha, los cultivos de mango con 211.66 ha y, muy por debajo de stos, los cultivos de ch ayote con 75 ha y los de pltano con 8.01 ha (figura 4). Selva baja caducifolia. La selva baja caducifolia sensu Miranda y Hernndez-X. (1963) se distribuye de forma fragmentada en la mayor parte de la franja del malpas. La superficie de los fragmentos observados vari desde menos de 1 ha (2,922 m2) hasta 952.50 ha. En total, la SBC ocup una superficie de 1,387.20 ha, cifra que corresponde aproximadamente a 34% del rea de estudio (figura 4) y present una riqueza de 321 especies y subespecies (48% del total registrado para la zona de estudio). En una buena proporcin, la selva baja caducifolia se encontr en buen estado de conservacin (Ortega, 1981), principalmente en los derrames de basalto, donde la rocosidad ha limitado el pastoreo y el desarrollo de otras actividades agropecuarias. Las especies que caracterizaron al estrato arbreo de la SBC midieron entre 3 y 8 m de altura (figura 5). Este estrato estuvo dominado principalmente por Bursera cinerea, Cephalocereus palmeri va r. s a rt o ri a nu s, Ly s i l o m a microphyllum, L. acapulcensis y Pseudobombax ellipticum var. tenuiflorum. El estrato arbustivo estuvo caracterizado por B e rn a rdia interru p t a, Casearia corymbosa, Comocladia engleriana, Cnidoscolus aconitifolius, Croton ciliato-glandulosus, Diospyros oaxacana y Fraxinus schie -

FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

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300

200

epfitas en la SBC fue baja, y estuvo dominada y caracterizada principalmente por el gnero Tillandsia. Sin embargo, es importante sealar que en el mantillo orgnico acumulado entre las grietas del sustrato rocoso se han establecido en este hbitat una cierta diversidad de especies de orqudeas y bromelias, que en otras condiciones ambientales crecen como epfitas sobre especies arbreas (figura 3; apndice 1). Vegetacin secundaria. Aun con las limitantes propias del rea de estudio, la selva baja caducifolia no ha escapado al impacto de las diversas actividades que realiza el hombre. Entre las actividades antrpicas que han modificado a la SBC de la zona se observaron los incendios provocados o escapados de las reas de cultivo, el pastoreo de ganado caprino y vacuno, y la extraccin de especies energticas o con potencialidades de ornato como orqudeas, cactceas, agavceas, bromeliceas y algunas fabceas. La vegetacin secundaria, derivada de la antropizacin de la SBC, ocup una superficie de 409.11 ha (figura 4) y present una riqueza de 346 especies y subespecies, correspondiente a 52% del total registrado. En la vegetacin secundaria se reconocieron diferentes etapas de regeneracin de acuerdo con la edad de abandono, desde las ms

100

0 rboles Arbustos Hierbas Bejucos Epfitas Figura 3. Riqueza de especies por formas de crecimiento registradas en la zona de estudio.

deana . Las especies caractersticas del estrato herbceo fueron Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, Bidens reptans, Callisia fragrans, C. repens, Mammillaria eriacantha, Microgramma nitida y Tillandsia fasciculata. En general, la SBC original se encontr bastante fragmentada y desplazada por pastizales y cultivos de caa, chayote, mango y caf (figura 4). En sentido estricto, la diversidad observada de especies

Figura 4. Vegetacin y uso del suelo en la zona de estudio.

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Cuadro 1. Sntesis de la diversidad florstica vascular de la zona de estudio, ordenada en forma decreciente por el nmero de especies de cada familia. Familia Nmero de Gneros Especies 35 45 29 13 8 11 5 11 13 11 6 6 4 6 10 4 4 8 7 4 4 6 2 5 5 4 7 4 3 4 4 5 4 3 4 1 2 3 4 2 4 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 76 65 55 45 18 18 16 14 14 13 13 12 12 12 11 11 11 11 9 9 9 8 8 8 8 7 7 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 Familia Nmero de Gneros Especies 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 394 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 666

Fabaceae Asteraceae Poaceae Euphorbiaceae Malvaceae Rubiaceae Bromeliaceae Cactaceae Orchidaceae Apocynaceae Sapindaceae Amaranthaceae Boraginaceae Solanaceae Acanthaceae Convolvulaceae Labiatae Verbenaceae Anacardiaceae Cyperaceae Tiliaceae Asclepiadaceae Moraceae Commelinaceae Pteridaceae Polypodiaceae Scrophulariacae Agavaceae Araceae Malpighiaceae Sterculiaceae Bignoniaceae Celastraceae Crassulaceae Cucurbitaceae Passifloraceae Piperaceae Myrtaceae Polygonaceae Portulacaceae Rhamnaceae Begoniaceae Burseraceae Caryophyllaceae Clusiaceae Flacourtiaceae Meliaceae Nyctaginaceae Oxalidaceae Selaginellaceae Ulmaceae Bombacaceae

Capparidaceae Dioscoreaceae Ebenaceae Loasaceae Olacaceae Papaveraceae Phytolaccaceae Ranunculaceae Rutaceae Schizaeaceae Urticaceae Vitaceae Annonaceae Araliaceae Arecaceae Aspleniaceae Betulaceae Brassicaceae Campanulaceae Chenopodiaceae Cochlospermaceae Combretaceae Cunoniaceae Dennstaedtiaceae Erythroxylaceae Fagaceae Hernandiaceae Hippocrateaceae Iridaceae Juncaceae Lauraceae Loganiaceae Loranthaceae Lythraceae Marantaceae Martyniaceae Menispermaceae Molluginaceae Myrsinaceae Oleaceae Onagraceae Ophioglossaceae Plantaginaceae Plumbaginaceae Polygalaceae Sapotaceae Simarubaceae Teophrastaceae Turneraceae Violaceae Viscaceae Zygophyllaceae Totales:

82

FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Figura 5. Perfil esquemtico de la selva baja caducifolia. 1. Lysiloma acapulcense, 2. Plumeria rubra, 3. Comocladia engleriana, 4. Cochlospermun vitifolium, 5. Bursera cinerea, 6. Agave pendula, 7. Cephalocereus palmeri var. sartorianus, 8. Hechtia sp., 9. Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii, 10. Rhynchelytrum repens.

recientes con apenas un ao de edad (figura 8a) hasta las etapas avanzadas, con 12-15 aos de abandono (figura 8b, c). Esta diferenciacin de los estadios de regeneracin de la vegetacin provoca variabilidad de la diversidad florstica, incluyendo cambios de las formas de crecimiento entre los distintos estadios de regeneracin: se present una disminucin de la diversidad de hierbas, hasta casi invertirse con respecto a la diversidad de rboles y arbustos de la vegetacin prstina (cuadro 2; figuras 8a, b, c, d). Asimismo, slo en los estadios ms regenerados de la vegetacin secundaria (acahual viejo) se observaron epfitas (cuadro 2; figura 8b, c, d). La estru c t u ra de la vegetacin secundaria con ms de 10 aos de abandono present de uno a tres estratos: (1) el arbreo, de 3-7 m de altura , en el que las especies ms c a ractersticas fueron Acacia pennat u l a, Coch l o s p e rmum v i t i fo l i u m, Guazuma ulmifo l i a, H e l i o c a rpus ameri c a nu s, H. pallidus y U re ra cara c a s a n a; (2) el arbustivo, de 1-3 m de alto, cara c t e rizado por Acacia corn i ge ra, Calea urtici fo l i a, Calliandra ru b e s c e n s, C racca cari b a e a, Croton ciliato-glandulosus, Croton niveus y Pisonia aculeat a; y (3) el herbceo, de 1-2 m de alto, c o n fo rmado por A c a lypha alopecuro i d e s, Baltimora recta, Bidens pilosa, Desmodium tort u o s u m, Panicum maximum, R hy n ch e ly t rum rep e n s, Sida rhombifo l i a y Wissadula amplissima, entre otra s . Es notable la alta riqueza de especies y subespecies que present la vegetacin secundari a , ya que en esta comunidad se present ms de la mitad del total de especies y subespecies regi s t radas en la zona de estudio, en comparacin con la

Cuadro 2. Sntesis de la diversidad florstica por formas de crecimiento de la selva baja caducifolia y de los estadios de regeneracin de la vegetacin secundaria en reas de 1,000 m2. Acahual reciente rboles Arbustos Hierbas Bejucos Epfitas Totales 14 26 125 12 0 177 Acahual joven 26 54 106 20 1 207 Acahual viejo 36 56 87 18 3 200 Selva baja caducifolia 26 35 37 13 6 117

selva baja caducifolia o vegetacin primaria, la cual ocup una mayor superficie (figuras 4, 6 y 7). Vegetacin riberea. La vegetacin riberea ocup una superficie pequea (26.26 ha). Esta comunidad se concentra principalmente en la planicie fluvial baja y en el lecho del ro Naolinco, y limita con la SBC que llega a los mrgenes del mismo. Este tipo de vegetacin no fue delimitado cartogrficamente ni tampoco fue muestreado, porque el valle del ro es muy angosto y la SBC y la vegetacin secundaria llegan a sus mrgenes. Sin embargo, es importante indicarlo porque en los recorridos de campo se detectaron algunos elementos arbreos y arbustivos propios de la vegetacin riberea. Entre las especies arbreas ms caractersticas estn Astianthus viminalis, Inga sp. y Salix hum boldtiana. 83

GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

250 rboles 200 Arbustos Hierbas Bejucos 100 Epfitas 50

150

0 a. Selva baja caducifolia b. Vegetacin secundaria

Figura 6. Comparacin de la diversidad florstica por forma de crecimiento de la vegetacin primaria y secundaria.

60 50 40 30 20 10 0 Fabaceae Asteraceae Poaceae Euphorbiaceae Figura 7. Formas de crecimiento de las familias ms diversas de la zona estudiada.

rboles Arbustos Hierbas Bejucos

Cultivos. Ms de la mitad (55%) del rea correspondi a cultivos y pastizales introducidos e inducidos, los cuales ocuparon 2,228.31 ha, principalmente en las reas con menos rocosidad y con cenizas volcnicas de espesor variable (figura 4). En las zonas de cultivo no se hicieron muestreos florsticos, con excepcin del pastizal. El cultivo de caa de azcar (Saccharum officinarum), establecido sobre cenizas volcnicas de espesores variables, estuvo bien representado, con una superficie de 1,204.08 ha (figura 4). El pastizal abarc una superficie de 730.94 ha (figura 4) y se distribuy en reas de derrame de basltico, donde la rocosidad es moderada y existe un recubrimiento delgado y discontinuo de cenizas volcnicas. El pastizal estuvo caracterizado por especies tanto nativas como introducidas, entre 84

las cuales destacaron Homolepis glutinosa, Panicum ghies breg h t i i, Panicum maximu m, R hy n ch e ly t rum repens y Urochloa plantaginea. Las huertas de mango (Mangifera indica) ocuparon una superficie de 211.66 ha, por lo que tambin fueron importantes en la zona de estudio, y estuvieron asociadas a otros cultivos como el caf y el pastizal (figura 4). Por lo general, los cultivos de mango estuvieron ubicados sobre el derrame de basalto, en reas con escasa rocosidad y pedregosidad inferior a 20%, con topografa plana y recubrimiento continuo y moderadamente espeso de cenizas volcnicas. El de ch ayote (S e chium edule) fue uno de los dos cultivos que ocupan menor superficie (73.53 ha). Estuvo localizado en la zona ms clida, en altitudes que van de 400 a

FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

140 120 100 80 60 40 20 0

(a)

120 100 80 60 40 20 0

(b)

rboles 100 80 60 (c)

Arbustos

Hierbas

Bejucos 40

rboles (d)

Arbustos

Hierbas

Bejucos

Epfitas

30

20 40 20 0 rboles Arbustos Hierbas Bejucos Epfitas 10

rboles

Arbustos

Hierbas

Bejucos

Epfitas

Figuras 8. Comparacin de la diversidad florstica por forma de crecimiento de la vegetacin primaria y de los estadios de regeneracin de la vegetacin secundaria. (a) acahual reciente; (b) acahual joven; (c) acahual viejo; (d) selva baja caducifolia.

500 m (fi g u ra 4), y se encontr principalmente sobre el derrame de basalto con rocosidad moderada y topogra f a lige ramente ondulada, con re c u b rimiento delgado y discontinuo de cenizas. Por su part e, el cultivo de pltano (Musa sp.) ocup la superficie ms pequea del rea de estudio, con un total de 8.10 ha. Se encontr a 650 m de altitud, en reas de escasa rocosidad y una pedregosidad infe rior a 20%, con una topografa plana y re c u b rimiento continuo y moderadamente profundo de cenizas volcnicas. Discusin Los ambientes rocosos de las zonas tropicales han sido poco estudiados en Mxico; sin embargo , son reas muy importantes desde el punto de vista ecolgico (Meirelles et al., 1999), c o n s i d e rando que en ellas se concentra una alta dive rsidad florstica (Castillo-Campos, 2003). En ge n e ra l , se trata de ambientes muy heterog n e o s , en los que se localiza un porcentaje importante de la fl o ra endmica (Chiarucci, 1994; Po rembski et al., 1994; Grger y Barthlott, 1996; Silva et al., 1996; Danin, 1999; Meirelles e t a l ., 1999; Castillo-Campos et al., 2005), adems de que tienen una baja capacidad para mantener sistemas productivos, por lo que se conv i e rten en reas potencialmente muy ade-

cuadas para la conservacin biolgi c a . La dificultad de conversin de un bosque o una selva a un pastizal o rea de cultivo pudo ser constatada en el muestreo de los acahuales de la zona estudiada, donde se encontraron reas entre los acahuales que escaparon a una perturbacin drstica, principalmente en los lugares inaccesibles y con mayor pedregosidad. En ellos, se observ una alta frecuencia de especies suculentas, las cuales estn consideradas entre las ms sensibles a la perturbacin antrpica (figura 5). La riqueza de la fl o ra de esta zona estuvo cara c t e ri z a d a p rincipalmente por especies herbceas, las cuales supera ro n en 50% a los rboles y arbustos regi s t rados en la zona de estudio (fi g u ra 6a, b). Este hecho se puede ver en las fo rm a s de crecimiento (fi g u ras 3 y 6a, b), as como en las familias ms diversas como Fabaceae, Astera c e a e, Poaceae y Euphorbiaceae (fi g u ra 7; cuadro 1), para las que se observ que la dive rsidad del estrato herbceo super al arbustivo y a r b reo. La antropizacin de estas comunidades y las limitaciones impuestas por el sustrato rocoso han ocasionado que el estrato herbceo se vea favorecido, i n c rementando la dive rsidad en los dos tipos de vegetacin (fi g u ra 6a, b). Contar todava con una cubierta vegetal original (figura 5) equivalente a 34% de la SBC en la zona de estudio es 85

GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO Agradecimientos relevante, considerando que para el estado de Veracruz slo queda aproximadamente 15% de cobertura de vegetacin original (Guzmn y Castillo, 1989), incluyendo todos los tipos de vegetacin registrados para el estado, lo que significa que probablemente hay varios tipos de vegetacin que estn por desaparecer de Veracruz. La SBC que crece sobre el sustrato rocoso volcnico es uno de los tipos de vegetacin ms diversos y donde se concentra un alto porcentaje del endemismo de la flora vascular (Castillo-Campos et al., 2005). Una caracterstica que es necesario hacer notar, y que consideramos importante para la SBC, es la presencia conspicua de una flora suculenta (figura 5). Este resultado es semejante al encontrado en ambientes rocosos calizos por Pre z - G a rca y Meave (2004) en Nizanda, Oaxaca, en el sur de Mxico. Los sustratos rocosos son los menos aptos para el desarrollo de actividades agrcolas, y quiz por ello en el estado de Veracruz no slo son los que conservan los mejores fragmentos de vegetacin original de selva mediana perennifolia (Castillo-Campos et al., 2003) y SBC, sino que probablemente son los que tienen las mejores posibilidades de conservacin. Sin embargo, por la inaccesibilidad de las reas donde estn ubicados, tambin son los menos estudiados. Otro aspecto importante que vale la pena resaltar, es que la SBC establecida en sustratos de este tipo parece ser igual o ms diversa que la que se encontraba en mejores condiciones de suelos; desde luego, es difcil constatar esta afirmacin, porque esta ltima ha sido modificada o sustituida en su totalidad por reas que estn destinadas a actividades agropecuarias. Es notable que la alta diversidad de especies de la flora vascular de la SBC est concentrada en muy pocas familias, a la vez que existe un gran nmero de familias con pocas especies (cuadro 1). Este patrn es similar a lo rep o rtado por A rri aga y Len (1989) para el mismo tipo de vegetacin en Baja Califo rnia Sur, Mxico. Como parte de la alta dive rsidad en los sustratos rocosos volcnicos o malpas, tanto de la vegetacin original como de la secundaria, destacan por su riqueza algunas familias tpicas de ambientes antropizados; ste es el caso de Fab a c e a e, Asteraceae, Poaceae y Euphorbiaceae (figura 7; GmezPompa, 1971). La notable riqueza que caracteriza a la vegetacin de los sustratos rocosos se concentra en superficies relativamente pequeas, ya que en una superficie de 1.2 ha se registraron cerca de 700 especies y subespecies en ambos tipos de vegetacin. La diversidad de la flora leosa registrada en las familias Bombacaceae, Boraginaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae y Rubiaceae es semejante a la citada para Chamela (Durn et al., 2006). Sin embargo, debido a las diferencias de los mtodos de muestreo utilizados en Chamela y en este estudio es difcil precisar la diferencia de la diversidad de la flora leosa de la SBC en las dos localidades. Agradecemos a Luciana Porter por la traduccin del resumen al ingls. Alejandro Flores Palacios, Jos Antonio Vzquez Garca, scar Dorado y Sergio Avendao Reyes revisaron el manuscrito, y Klaus Mehltreter hizo la revisin nomenclatural de las Pteridofitas. Este trabajo se realiz con financiamiento del Instituto de Ecologa, A.C., a travs del Departamento de Biodiversidad y Sistemtica (902-14) y fo rm parte de la tesis doctoral del primer autor ( P rograma de Po s grado en Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa). Nuestro sincero agradecimiento a Guadalupe Rivera Vega por su apoyo en dar formato al manuscrito, a Braian Snchez Gonzlez, Pablo O. Aguilar y Mara Elena Medina por su apoyo tcnico, a Israel Acosta Rosado por su apoyo tcnico en el campo, a Manuel Escamilla por la elaboracin del perfil de la vegetacin y a Lamberto Aragn por su apoyo en informtica. Literatura citada
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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

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Recibido: 18 de marzo de 2005 Versin corregida: 12 de marzo de 2007 Aceptado: 9 de abril de 2007

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Apndice 1. Lista florstica de la vegetacin de un derrame de lava en el centro de Veracruz, Mxico. Se han incorporado las especies nativas, as como algunas cultivadas, registradas en los muestreos realizados en la selva baja caducifolia del malpas que comprende el rea de estudio. Tambin se diferencian las especies nativas de las cultivadas, las endmicas de Mxico y de Veracruz, la forma biolgica y el tipo de comunidad a la que pertenecen (original o antropizada). (XAL) = Herbario XAL del Instituto de Ecologa, A.C. (C) = cultivada, (EM) = endmica de Mxico, (EV) = endmica de Veracruz, (A) = rbol, (Ar) = arbusto, (H) = hierba, (B) = bejuco, (E) = epfita, (P) = vegetacin original, (S) = vegetacin secundaria. Familia y especie C EM EV A Ar H B E P S

PTERIDOPHYTA Y GRUPOS AFINES


ASPLENIACEAE Asplenium pumilum Sw. (XAL) 18333 DENNSTAEDTIACEAE Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon (XAL) 17152 OPHIOGLOSSACEAE Ophioglossum reticulatum L. (XAL) 19951 POLYPODIACEAE Microgramma nitida (J.Sm.) A.R.Sm. (XAL) 16621 Pecluma atra (A.M.Evans) M.G.Price (XAL) 19458 Pecluma plumula (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.G.Price (XAL) 17281 Phlebodium areolatum (Humb. et Bonpl. ex Willd.) J.Sm. (XAL) 17504 Polypodium plesiosorum Kunze (XAL) 18466 Polypodium polypodioides (L.) Watt. var. aciculare Weath. (XAL) 18529 Polypodium thyssanolepis A.Braun ex Klotzsch (XAL) 18458 PTERIDACEAE Astrolepis sinuata (Lag. ex. Sw.) D.M.Benham et Windham subsp. sinuata (XAL) 16620 Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor (XAL) 16366 Cheilanthes eatonii Baker (XAL) 19100 Cheilanthes kaulfussii Kunze (XAL) 19223 Cheilanthes microphylla (Sw.) Sw. (XAL) 18582 Hemionitis palmata L. (XAL) 19436 Mildella intramarginalis (Kaulf. ex Link) Trevis. (XAL) 17292 Pellaea ternifolia (Cav.) Link SCHIZAEACEAE Anemia karwinskyana (C.Presl) Prantl (XAL) Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. mexicana (C.Presl) Mickel (XAL) 16619 SELAGINELLACEAE Selaginella pallescens (C.Presl) Spring (XAL) 17333 Selaginella sartorii Hieron. (XAL) 17503 Selaginella schiedeana A.Braun (XAL) 19470 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X -

X X X X X X X X X X X X X

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MONOCOTILEDNEAS
AGAVACEAE Agave angustifolia Haw. var. angustifolia (XAL) 16652 Agave pendula Schnittsp. (XAL) 17883 Agave obscura Schiede (XAL) 18615 Beaucarnea recurvata Lem. (XAL) 18319 Manfreda scabra (Ortega) McVaugh (XAL) 18480 Yucca elephantipes Regel (XAL) 17988 X X X X X X X X X X X X X X X -

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie ARACEAE Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens (XAL) Anthurium schlechtendalii Kunth subsp. schlechtendalii (XAL) 19385 Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott (XAL) 19517 Philodendron inaequilaterum Liebm. (XAL) 19518 Philodendron radiatum Schott (XAL) 17900 Syngonium podophyllum Schott (XAL) 19383 ARECACEAE Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (XAL) BROMELIACEAE Aechmea bracteata (Sw.) Griseb. (XAL) 17230 Bromelia pinguin L. (XAL) 19036 Catopsis nutans (Sw.) Griseb. (XAL) Hechtia sp. (XAL) 17058 Hechtia sp. (XAL) 19217 Hechtia stenopetala Klotzsch (XAL) 16651 Tillandsia balbisiana Schult.f. (XAL) 19445 Tillandsia fasciculata Sw. (XAL) 19215 Tillandsia grandis Schltdl. (XAL) 17967 Tillandsia ionantha Planch. (XAL) 19443 Tillandsia juncea (Ruiz et Pav.) Poir. (XAL) 17025 Tillandsia paucifolia Baker (XAL) 16404 Tillandsia recurvata (L.) L. (XAL) 19211 Tillandsia schiedeana Steud. (XAL) 10370 Tillandsia sp. (XAL) 17072 Tillandsia usneoides (L.) L. (XAL) 17185 COMMELINACEAE Callisia fragrans (Lindl.) Woodson (XAL) 18346 Callisia multiflora (M.Martens et Galeotti) Standl. (XAL) 17235 Callisia repens (Jacq.) L. (XAL) 16625 Commelina erecta L. (XAL) 18158 Gibasis pellucida (M.Martens et Galeotti) D.R.Hunt (XAL) 19515 Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl. (XAL) 18434 Tradescantia commelinoides Schult. et Schult.f. (XAL) 19414 Tradescantia zanonia (L.) Sw. (XAL) 17520 CYPERACEAE Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke (XAL) 19203 Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. (XAL) 18117 Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. (XAL) 19368 Cyperus mutisii (Kunth) Griseb. var. mutisii (XAL) 19428 Cyperus rotundus L. (XAL) Cyperus surinamensis Rottb. (XAL) Cyperus tenuis Sw. (XAL) Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. et Schult. (XAL) 19040 Kyllinga brevifolia Rottb. (XAL) DIOSCOREACEAE Dioscorea convolvulacea Schltdl. et Cham. (XAL) 18420

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie Dioscorea floribunda M.Martens et Galeotti (XAL) IRIDACEAE Eleutherine latifolia (Standl. et L.O.Williams) Ravenna (XAL) 19267 JUNCACEAE Juncus sp. (XAL) MARANTACEAE Maranta arundinacea L. (XAL) 18256 ORCHIDACEAE Beloglottis mexicana Garay et Hamer (XAL) 17892 Cranichis sp. (XAL) 17530 Cyrtopodium macrobulbum (La Llave et Lex.) G.A.Romero et Carnevali (XAL) 17901 Encyclia parviflora (Regel) Wither Govenia utriculata (Sw.) Lindl. (XAL) 18134 Lycaste aromatica (Graham ex Hook.) Lindl. (XAL) 17217 Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia-Muoz et I.Ramrez (XAL) 17031 Ponthieva racemosa (Walter) C.Mohr (XAL) 16708 Prosthechea cochleata (L.) W.E.Higgings (XAL) 16997 Prosthechea livida (Lindl.) W.E.Higgins (XAL) 17221 Sarcoglottis schaffneri (Rchb.f.) Ames (XAL) 19468 Scaphyglottis lindeniana (A.Rich. et Galeotti) L.O.Williams (XAL) 17220 Specklinia tribuloides (Sw.) Pridgeon et M.W.Chase (XAL) Trichocentrum cosymbephorum (C.Morren) R.Jimnez et Carnevali (XAL) 19369 POACEAE Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze (XAL) 19296 Aristida ternipes Cav. var. ternipes (XAL) 16747 Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv. (XAL) Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. (XAL) Bouteloua repens (Kunth) Scribn. et Merr. (XAL) 19481 Bouteloua sp. (XAL) 16445 Cenchrus echinatus L. (XAL) 19345 Chloris virgata Sw. (XAL) 19297 Cynodon dactylon (L.) Pers. (XAL) 19329 Cynodon plectostachyus (K.Schum.) Pilg. (XAL) Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. (XAL) 19321 Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schult. (XAL) Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler (XAL) Digitaria insularis (L.) Fedde (XAL) Digitaria sp. (XAL) Echinochloa colonum (L.) (XAL) Eleusine indica (L.) Gaertn. var. indica (XAL) 19500 Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. (XAL) 19029 Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. var. ciliaris (XAL) 19479 Eragrostis lugens Nees (XAL) Eragrostis sp. (XAL) 16838 Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. (XAL)

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie Gouinia virgata (J.Presl) Scribn. var. virgata (XAL) 19388 Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. ex Roem. et Schult. (XAL) 16981 Homolepis glutinosa (Sw.) Zuloaga et Soderstr. (XAL) Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf (XAL) 17086 Lasiacis aff. ruscifolia (Kunth) Hitchc. (XAL) Lasiacis aff. sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. Et Chase (XAL) Lasiacis nigra Davidse (XAL) 18222 Lasiacis rugelii (Griseb.) Hitchc. (XAL) 18133 Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc. (XAL) Leptochloa mucronata (Michx.) Kunth (XAL) Leptochloa virgata (L.) P.Beauv. (XAL) Oplismenus burmannii (Retz.) P.Beauv. var. burmannii (XAL) Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. subsp. setarius (Lam.) Mez ex Ekman (XAL) Panicum ghiesbreghtii E.Fourn. (XAL) 17263 Panicum trichanthum Nees (XAL) 17348 Paspalum conjugatum P.J.Bergius var. conjugatum (XAL) Paspalum langei (E.Fourn.) Nash (XAL) Paspalum notatum Flgg (XAL) 18488 Paspalum plicatulum Michx. (XAL) Paspalum virgatum L. (XAL) Paspalum sp. (XAL) 2 Paspalum sp. (XAL) 3 Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E.Hubb. (XAL) 16623 Setaria macrostachya Kunth (XAL) 18227 Setaria parviflora (Poir.) Kergulen (XAL) Setaria aff. grisebachii E.Fourn. (XAL) 18393 Setariopsis auriculata (E.Fourn.) Scribn. (XAL) 18805 Sporobolus indicus (L.) R.Br. (XAL) Trachypogon plumosus (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Nees (XAL) 18461 Urochloa fasciculata (Sw.) R.D.Webster var. fasciculata (XAL) Urochloa maxima (Jacq.) R.D.Webster (XAL) 19043 Urochloa plantaginea (Link) R.D.Webster (XAL) Zea mays L. (XAL)

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DICOTILEDNEAS
ACANTHACEAE Aphelandra deppeana Schltdl. et Cham. (XAL) 16967 Blechum brownei Juss. (XAL) Dyschoriste quadrangularis (Oerst.) Kuntze (XAL) Elytraria bromoides Oerst. (XAL) 19415 Elytraria imbricata (Vahl) Pers. (XAL) 18032 Henrya insularis Nees ex Benth. (XAL) 17601 Justicia comata (L.) Lam. (XAL) Ruellia sp. (XAL) 17562 Siphonoglossa sessilis (Jacq.) D.N.Gibson (XAL) 17564 X X X X X X X X X X X X X X X X X X -

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie Tetramerium nervosum Nees (XAL) Thunbergia alata Bojer ex Sims (XAL) AMARANTHACEAE Achyranthes aspera L. (XAL) 19331 Alternanthera flava (L.) Mears (XAL) 16968 Amaranthus hybridus L. (XAL) 16472 Amaranthus spinosus L. (XAL) Gomphrena filaginoides M.Martens et Galeotti (XAL) Gomphrena nana (Stuchlik) Standl. (XAL) 19336 Gomphrena serrata L. (XAL) 19476 Iresine calea (Ibez) Standl. (XAL) 19363 Iresine celosia L. fo. ciliolata Suess. (XAL) 18265 Iresine paniculata (L.) Kuntze (XAL) 16639 Iresine sp. 18148 (XAL) Pfaffia hookeriana (Hemsl.) Greenm. (XAL) ANACARDIACEAE Astronium graveolens Jacq. (XAL) 19451 Comocladia engleriana Loes. (XAL) 18291 Mangifera indica L. (XAL) Pistacia mexicana Kunth (XAL) 17138 Rhus radicans L. Rhus terebinthifolia Schltdl. et Cham. (XAL) 17547 Spondias mombin L. (XAL) 19304 Spondias purpurea L. (XAL) Toxicodendron radicans (L.) Kuntze (XAL) 18479 ANNONACEAE Annona globiflora Schltdl. (XAL) 18286 APOCYNACEAE Echites mexicanus (Mll.Arg.) Miers (XAL) Fernaldia pandurata (A.DC.) Woodson (XAL) 19272 Mandevilla donnell-smithii Woodson (XAL) Mandevilla karwinskii (Mll.Arg.) Hemsl. (XAL) Plumeria rubra L. (XAL) 17576 Prestonia mexicana A.DC. (XAL) 18033 Rauvolfia tetraphylla L. (XAL) Stemmadenia obovata K.Schum. (XAL) 16315 Tabernaemontana alba Mill. (XAL) 16556 Tabernaemontana sp. (XAL) 16646 Thevetia peruviana (Pers.) K.Schum. (XAL) Tonduzia longifolia (A.DC.) Woodson (XAL) 16645 Urechites andrieuxii Mll.Arg. (XAL) 17539 ARALIACEAE Dendropanax arboreus (L.) Decne. et Planch. (XAL) ASCLEPIADACEAE Asclepias curassavica L. (XAL) Cynanchum schlechtendalii (Decne.) Standl. et Steyerm. (XAL) 17246 Gonolobus barbatus Kunth (XAL) Gonolobus chloranthus Schltdl. (XAL) 18019 Marsdenia coulteri Hemsl. (XAL) 19220 Matelea prosthecidiscus Woodson (XAL) 18000 Matelea velutina (Schltdl.) Woodson (XAL) 18233 Metastelma schlechtendalii Decne. (XAL) 19055 ASTERACEAE Acmella radicans (Jacq.) R.K.Jansen (XAL) 18801

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie Adenophyllum porophyllum (Cav.) Hemsl. (XAL) 16367 Ageratina chiapensis (B.L.Rob.) R.M.King et H.Rob. (XAL) 17312 Ageratina havanensis (Kunth) R.M.King et H.Rob. (XAL) 17044 Ageratina ligustrina (DC.) R.M.King et H.Rob. (XAL) 19158 Aldama dentata La Llave (XAL) Baltimora geminata (Brandegee) Stuessy (XAL) 18419 Baltimora recta L. (XAL) 18162 Bidens pilosa L. (XAL) 19317 Bidens reptans (L.) G.Don (XAL) 18123 Brickellia sp. (XAL) 18610 Calea ternifolia Kunth var. ternifolia (XAL) Calea urticifolia (Mill.) DC. (XAL) 16409 Calyptocarpus vialis Less. (XAL) Chaptalia nutans (L.) Pol. (XAL) 19001 Chromolaena collina (DC.) R.M.King et H.Rob. (XAL) Cirsium mexicanum DC. (XAL) 16294 Conyza canadensis (L.) Cronquist (XAL) 19357 Delilia berteroi Spreng. (XAL) 18397 Eclipta alba (L.) Hassk. (XAL) Eupatorium arsenei B.L Rob. (XAL) 16697 Eupatorium odoratum L. (XAL) 16649 Fleischmannia pycnocephala (Less.) R.M.King et H.Rob. (XAL) Galeana pratensis (Kunth) Rydb. (XAL) 18540 Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav. (XAL) 16681 Koanophyllon galeottii (B.L.Rob.) R.M.King et H.Rob. (XAL) 16641 Lagascea mollis Cav. (XAL) 18229 Loxothysanus sinuatus (Less.) B.L.Rob. (XAL) 17046 Melampodium divaricatum (Rich.) DC. (XAL) 19497 Melampodium gracile Less. (XAL) Melampodium microcephalum Less. (XAL) Montanoa tomentosa Cerv. subsp. xanthiifolia (Sch.Bip. ex C.Koch) V.A.Funk (XAL) 19425 Parthenium hysterophorus L. (XAL) 19316 Pectis prostrata Cav. (XAL) 19298 Pluchea sp. (XAL) Polymnia maculata Cav. (XAL) Porophyllum macrocephalum (DC.) (XAL) 19328 Porophyllum punctatum (Mill.) S.F.Blake (XAL) 19343 Pseudelephantopus spicatus (B.Juss. ex Aubl.) C.F.Baker (XAL) 19354 Roldana sartorii (Sch.Bip. ex Hemsl.) H.Rob. et Brettell (XAL) Sanvitalia procumbens Lam. (XAL) 18024 Sclerocarpus divaricatus (Benth.) Benth. et Hook.f. ex Hemsl. (XAL) 19292 Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. et Hook.f. ex Hemsl. (XAL)

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. (XAL) Senecio cinerarioides Kunth (XAL) 16280 Senecio deppeanus Hemsl. (XAL) 18675 Senecio sartorii Sch.Bip. ex Hemsl. (XAL) 17316 Senecio sp. (XAL) 16947 Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. (XAL) 16477 Simsia calva A. Gray (XAL) 19338 Sonchus oleraceus L. (XAL) 18978 Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. (XAL) 18436 Tridax procumbens L. (XAL) 16638 Trigonospermum annuum McVaugh et Lask. (XAL) 19294 Trixis inula Crantz (XAL) 17989 Verbesina crocata (Cav.) Less. (XAL) 19426 Verbesina gigantea Jacq. (XAL) 16515 Verbesina gigantoides B.L.Rob. (XAL) 17241 Verbesina lindenii (Sch.Bip.) S.F.Blake (XAL) 19379 Verbesina ovatifolia A.Gray (XAL) 16308 Vernonia sp. (XAL) 17550 Vernonia triflosculosa Kunth (XAL) 16970 Viguiera cordata (Hook. et Arn.) DArcy (XAL) Zinnia americana (Mill.) Olorode et A.M.Torres (XAL) Zinnia peruviana (L.) L. (XAL) 19475 BEGONIACEAE Begonia heracleifolia Schltdl. et Cham. (XAL) 17219 Begonia hydrocotylifolia Otto ex Hook. (XAL) Begonia peltata Otto et D.Dietr. (XAL) 18014 BETULACEAE Alnus acuminata Kunth subsp. arguta (Schltdl.) Furlow (XAL) BIGNONIACEAE Amphilophium paniculatum (L.) Kunth (XAL) 19342 Cydista heterophylla Seibert (XAL) Melloa quadrivalvis (Jacq.) A.H.Gentry (XAL) Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith (XAL) Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth (XAL) 19015 BOMBACACEAE Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten et Baker f. (XAL) 17574 Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand var. tenuiflorum A.Robyns (XAL) 16663 BORAGINACEAE Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken (XAL) 19017 Cordia ambigua Schltdl. et Cham. (XAL) 18275 Cordia foliosa M.Martens et Galeotti (XAL) Cordia podocephala Torr. (XAL) Cordia pringlei B.L.Rob. (XAL) 18377 Cordia sp. (XAL) Cordia spinescens L. (XAL) Ehretia tinifolia L. (XAL) 16550 Heliotropium procumbens Mill. (XAL) Heliotropium sp. (XAL) 19249 Tournefortia densiflora M.Martens et Galeotti Tournefortia volubilis L. (XAL) 18368

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie BRASSICACEAE Lepidium virginicum L. (XAL) 18842 BURSERACEAE Bursera cinerea Engl. (XAL) 17571 Bursera fagaroides (Kunth) Engl. var. fagaroides (XAL) 16297 Bursera simaruba (L.) Sarg. (XAL) 16318 CACTACEAE Acanthocereus sp. 19393 (XAL) Cephalocereus palmeri Rose var. palmeri (XAL) 19395 Cephalocereus palmeri Rose var. sartorianus (Rose) Krainz (XAL) 18344 Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw. (XAL) 17984 Hylocereus sp. (XAL) 19396b Mammillaria eriacantha Link et Otto (XAL) 17561 Neobuxbaumia scoparia (Poselger) Backeb. (XAL) 18010 Nopalea dejecta (Salm-Dyck) Salm-Dyck (XAL) 17192 Opuntia sp. 17110 (XAL) Rhipsalis baccifera (J.S.Muell.) Stearn (XAL) 17987 Selenicereus coniflorus (Weing.) Britton et Rose (XAL) 17032 Selenicereus grandiflorus (L.) Britton et Rose (XAL) 19225 Selenicereus testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb. (XAL) 17891 Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. (XAL) 18104 CAMPANULACEAE Lobelia xalapensis Kunth (XAL) CAPPARIDACEAE Capparis sp. (XAL) 16549 Capparis pringlei Briq. (XAL) 19466 CARYOPHYLLACEAE Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. (XAL) 17508 Drymaria villosa Schtldl. et Cham. subsp. palustris (Schtldl. et Cham.) J.A.Duke (XAL) Drymaria villosa Schltdl. et Cham. subsp. villosa (XAL) CELASTRACEAE Microtropis schiedeana Loes. (XAL) 17167 Myginda uragoga Jacq. (XAL) 16566 Schaefferia frutescens Jacq. (XAL) 19016 Wimmeria concolor Schltdl. et Cham. (XAL) 17527 Wimmeria pubescens Radlk. (XAL) 19521 CHENOPODIACEAE Chenopodium ambrosioides L. (XAL) 16870 CLUSIACEAE Clusia lundellii Standl. (XAL) 17286 Clusia mexicana Vesque (XAL) 17557 Clusia quadrangula Bartlett (XAL) 17075 COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. (XAL) 18105

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie COMBRETACEAE Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz (XAL) 19423 CONVOLVULACEAE Dichondra sericea Sw. (XAL) 16739 Evolvulus alsinoides (L.) L. (XAL) 16618 Ipomoea alba L. (XAL) Ipomoea batatas (L.) Lam. (XAL) 18245 Ipomoea indica (Burm.) Merr. (XAL) Ipomoea jalapa (L.) Pursh (XAL) 18168 Ipomoea nil (L.) Roth (XAL) 19339 Ipomoea sp. (XAL) Ipomoea wolcottiana Rose var. wolcottiana (XAL) 17566 Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. (XAL) Merremia quinquefolia (L.) Hallier f. (XAL) 19325 CRASSULACEAE Echeveria lurida Haw. (XAL) 16629 Echeveria racemosa Schltdl. et Cham. Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers. (XAL) 18489 Sedum adolphii Hamet (XAL) 19214 Sedum nussbaumerianum Bitter (XAL) 17051 CUCURBITACEAE Cucumis anguria L. (XAL) Cucumis melo L. (XAL) 19344 Doyerea emetocathartica Grosourdy (XAL) 19228 Luffa cylindrica M.Roem. (XAL) Melothria pendula L. CUNONIACEAE Weinmannia intermedia Schltdl. et Cham. (XAL) 18113 EBENACEAE Diospyros oaxacana Standl. (XAL) 16674 Diospyros verae-crucis (Standl.) Standl. (XAL) 16323 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum havanense Jacq. (XAL) 16307 EUPHORBIACEAE Acalypha adenostachya Mll.Arg. (XAL) 16688 Acalypha alopecuroides Jacq. (XAL) 19326 Acalypha arvensis Poepp. et Endl. (XAL) Acalypha deppeana Schltr. (XAL) 18350 Acalypha diversifolia Jacq. (XAL) 18283 Acalypha schiedeana Schltdl. (XAL) Acalypha setosa A.Rich. (XAL) Acalypha unibracteata Mll.Arg. (XAL) 19233 Adelia barbinervis Cham. et Schltdl. (XAL) 19404 Argythamnia guatemalensis Mll.Arg. (XAL) Argythamnia sp. (XAL) Bernardia interrupta (Schltdl.) Mll.Arg. (XAL) 19375 Bernardia mexicana (Hook. et Arn.) Mll.Arg. (XAL) 16679 Bernardia sp. Chamaesyce ammannioides (Kunth) Small (XAL) 16378 Chamaesyce dioica (Kunth) Millsp. (XAL) 16757 Chamaesyce hirta (L.) Millsp. (XAL) 18030

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp. (XAL) 19299 Chamaesyce lasiocarpa (Klotzsch) Arthur (XAL) 18166 Chamaesyce prostrata (Aiton) Small (XAL) 18920 Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I.M.Johnst. (XAL) 16644 Croton ciliatoglandulosus Ortega (XAL) 16643 Croton cortesianus Kunth (XAL) 16476 Croton glandulosus L. (XAL) 16643 Croton hirtus LHr. (XAL) 18519 Croton miradorensis Mll.Arg. (XAL) 18175 Croton niveus Jacq. (XAL) 19065 Croton sp. (XAL) 18237 Dalechampia cissifolia Poepp. et Endl. (XAL) 19407 Dalechampia sp. (XAL) 16632 Dalechampia scandens L. (XAL) 16632 Euphorbia cyathophora Murr (XAL) 19386 Euphorbia dentata Michx. (XAL) 16640 Euphorbia graminea Jacq. (XAL) 19516 Euphorbia heterophylla L. (XAL) 16698 Euphorbia ixtlana Huft (XAL) Euphorbia schlechtendalii Boiss. (XAL) 16615 Pedilanthus sp. (XAL) 18426 Phyllanthus amarus Schumach. et Thonn. (XAL) 18035 Phyllanthus caroliniensis Walter (XAL) 19387 Phyllanthus ferax Standl. (XAL) 19090 Phyllanthus niruri L. (XAL) 19332 Ricinus communis L. (XAL) Tragia brevispica Engelm. et A.Gray (XAL) Tragia glanduligera Pax et K.Hoffm. (XAL) 17206 FABACEAE Acacia cornigera (L.) Willd. (XAL) 16553 Acacia farnesiana (L.) Willd. (XAL) 16555 Acacia hayesii Benth. (XAL) 19440 Acacia pennatula (Schltdl. et Cham.) Benth. (XAL) 16696 Aeschynomene americana L. var. flabellata Rudd (XAL) Aeschynomene elegans Cham. et Schltdl. (XAL) Aeschynomene fascicularis Schltdl. et Cham. (XAL) 19486 Bauhinia divaricata L. (XAL) 18159 Brongniartia aff. intermedia Moric. (XAL) 20146 Calliandra rubescens (M.Martens et Galeotti) Standl. (XAL) 18232 Canavalia villosa Benth. (XAL) Centrosema virginianum (L.) Benth. (XAL) 16634 Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin et Barneby (XAL) 17337 Chamaecrista nictitans (L.) Moench (XAL) 19322 Cracca caribaea (Jacq.) Benth. (XAL) 18226 Crotalaria incana L. (XAL) 19350 Dalea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr. var. barbata (Oerst.) Barneby (XAL)

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie Dalea cliffortiana Willd. (XAL) Dalea foliolosa (Aiton) Barneby var. citrina (Rydb.) Barneby (XAL) 19477 Dalea scandens (Mill.) R.T.Clausen var. paucifolia (J.M.Coult.) Barneby (XAL) Dalea sp. (XAL) Dalea tomentosa (Cav.) Willd. (XAL) Desmanthus pubescens B.L.Turner (XAL) 16690 A Desmanthus virgatus (L.) Willd. var. depressus (Humb. et Bonpl. ex Willd.) B.L.Turner (XAL) 19285 Desmodium adscendens (Sw.) DC. (XAL) 16984 Desmodium distortum (Aubl.) J.F.Macbr. (XAL) 18285 Desmodium helleri Peyr. (XAL) 17532 Desmodium incanum DC. (XAL) 19103 Desmodium neomexicanum A.Gray (XAL) 19431 Desmodium prehensile Schltdl. (XAL) Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. (XAL) 18163 Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. var. longipes (Schindl) B.G.Schub. (XAL) Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. var. transversum (B.L.Rob. et Greenm.) B.G.Schub. (XAL) Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv. (XAL) 19340 Desmodium sessilifolium Torr. et A.Gray (XAL) Desmodium tortuosum (Sw.) DC. (XAL) 19301 Diphysa americana (Mill.) M.Sousa (XAL) Diphysa robinioides Benth. (XAL) 16576 Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (XAL) 16413 Erythrina americana Mill. (XAL) 17523 Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. (XAL) Galactia striata (Jacq.) Urb. (XAL) 16656 Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. (XAL) Indigofera miniata Ortega (XAL) Indigofera mucronata Spreng. ex DC. (XAL) 19300 Indigofera suffruticosa Mill. (XAL) Leucaena diversifolia (Schltdl.) Benth. subsp. diversifolia (XAL) Leucaena lanceolata S.Watson (XAL) 19441 Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. (XAL) 17195 Lysiloma microphyllum Benth. (XAL) 16703 Macroptilium atropurpureum (Sess et Moc. ex DC.) Urb. (XAL) 19356 Mimosa albida Humb. et Bonpl. ex Willd. (XAL) 18203 Mimosa nelsonii B.L.Rob. (XAL) Mimosa pigra L. (XAL) Mimosa pudica L. (XAL) Mimosa tricephala Cham. et Schltdl. (XAL) 16300 Nissolia fruticosa Jacq. (XAL) 18234 Phaseolus sp. (XAL) Phaseolus vulgaris L. (XAL) Piscidia piscipula (L.) Sarg. (XAL) Rhynchosia longeracemosa M.Martens et Galeotii (XAL) 17165

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie Rhynchosia minima (L.) DC. (XAL) 19306 Senna atomaria (L.) H.S.Irwin et Barneby (XAL) 16675 Senna cobanensis (Britton) H.S.Irwin et Barneby (XAL) Senna hirsuta (L.) H.S.Irwin et Barneby var. hirta H.S.Irwin et Barneby (XAL) Senna occidentalis (L.) Link (XAL) 16704 Senna pendula (Willd.) H.S. Irwin & Barneby (XAL) 17094 Senna racemosa (Mill.) H.S.Irwin et Barneby var. moctezumae H.S.Irwin et Barneby (XAL) 19402 Stizolobium pruriens (L.) Medik. (XAL) 19433 Stylosanthes humilis Kunth (XAL) 19311 Tephrosia sp. (XAL) Tephrosia vicioides Schltdl. (XAL) 19105 Teramnus uncinatus (L.) Sw. (XAL) Zapoteca formosa (Kunth) H.M.Hern. (XAL) 19406 Zapoteca lambertiana (G.Don) H.M.Hern. (XAL) Zornia reticulata Sm. (XAL) 17007 FAGACEAE Quercus oleoides Schltdl. et Cham. (XAL) 16985 FLACOURTIACEAE Casearia corymbosa Kunth (XAL) 16414 Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl. (XAL) 18199 Xylosma velutina (Tul.) Triana et Planch. (XAL) 16407 HERNANDIACEAE Gyrocarpus jatrophifolius Domin (XAL) 16551 HIPPOCRATEACEAE Hippocratea celastroides Kunth (XAL) 16559 LABIATAE Hyptis albida Kunth (XAL) 19227 Hyptis pectinata (L.) Poit. (XAL) 16633 Hyptis suaveolens (L.) Poit. (XAL) 19347 Hyptis tomentosa Poit. (XAL) Hyptis verticillata Jacq. (XAL) 19254 Ocimum micranthum Willd. (XAL) 17511 Salvia coccinea L.f. (XAL) 18081 Salvia misella Kunth (XAL) 18949 Salvia sp. (XAL) 16493 Salvia sp. (XAL) 17066 Stachys boraginoides Schltdl. et Cham. (XAL) LAURACEAE Licaria misantlae (Brandegee) Kosterm. (XAL) LOASACEAE Gronovia scandens L. (XAL) 18003 Mentzelia aspera L. (XAL) 18373 LOGANIACEAE Buddleia americana L. (XAL) 17151 LORANTHACEAE Struthanthus crassipes (Oliv.) Eichler (XAL) 17148 LYTHRACEAE Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr. (XAL) 18358

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie MALPIGHIACEAE Gaudichaudia albida Schltdl. et Cham. (XAL) 17130 Gaudichaudia mcvaughii W.R.Anderson (XAL) 16692 Heteropterys brachiata (L.) DC. (XAL) 16711 Malpighia glabra L. (XAL) 16567 Tetrapterys discolor (G.Mey.) DC. (XAL) Tetrapterys schiedeana Schltdl. et Cham. (XAL) 18300 MALVACEAE Abutilon umbellatum (L.) Sweet (XAL) Anoda cristata (L) Schltdl. (XAL) 17512 Anoda pedunculosa Hochr. (XAL) 19427 Gaya minutiflora Rose (XAL) Malvastrum americanum (L.) Torr. (XAL) Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke (XAL) 19320 Malvaviscus arboreus Cav. (XAL) 18169 Malvaviscus sp. (XAL) 17149 Pavonia uniflora (Sess et Moc.) Fryxell (XAL) Sida acuta Burm.f. (XAL) 17595 Sida ciliaris L. (XAL) Sida cordifolia L. (XAL) 19478 Sida glabra Mill. (XAL) 17204 Sida rhombifolia L. (XAL) 19308 Sida sp. (XAL) Sida ulmifolia Mill. (XAL) 19248 Sida urens L. (XAL) Wissadula amplissima (L) R.E.Fr. (XAL) 19289 MARTYNIACEAE Martynia annua L. (XAL) 18231 MELIACEAE Cedrela odorata L. (XAL) 16547 Trichilia havanensis Jacq. (XAL) 16305 Trichilia hirta L. (XAL) 19025 MENISPERMACEAE Cissampelos pareira L. (XAL) MOLLUGINACEAE Mollugo verticillata L. (XAL) 19262 MORACEAE Cecropia obtusifolia Bertol. (XAL) 17107 Ficus aurea Nutt. (XAL) Ficus cotinifolia Kunth (XAL) 18190 Ficus glycicarpa (Miq.) Miq. (XAL) 17105 Ficus goldmanii Standl. (XAL) Ficus obtusifolia Kunth (XAL) Ficus pertusa L.f. (XAL) 16973 Ficus rzedowskii Carvajal et Cuevas-Figueroa (XAL) 18136 MYRSINACEAE Ardisia escallonioides Schltdl. et Cham. (XAL) 16963 MYRTACEAE Calyptranthes schiediana O.Berg (XAL) 17104 Eugenia acapulcensis Steud. (XAL) 16539 Eugenia mozomboensis P.E.Snchez (XAL) 19505 Psidium guajava L. (XAL) 18486

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie NYCTAGINACEAE Boerhavia coccinea Mill. (XAL) Boerhavia erecta L. (XAL) 19290 Pisonia aculeata L. (XAL) 17632 OLACACEAE Schoepfia schreberi J.F.Gmel. (XAL) 17002 Ximenia americana L. (XAL) 16993 OLEACEAE Fraxinus schiedeana Schltdl. et Cham. (XAL) 16412 ONAGRACEAE Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven (XAL) OXALIDACEAE Oxalis corniculata L. (XAL) 16440 Oxalis latifolia Kunth (XAL) Oxalis neaei DC. (XAL) 19049 PAPAVERACEAE Argemone mexicana L. (XAL) 16464 Bocconia frutescens L. (XAL) 17124 PASSIFLORACEAE Passiflora biflora Lam. (XAL) 16712 Passiflora filipes Benth. (XAL) 18435 Passiflora holosericea L. (XAL) 17922 Passiflora oerstedii Mast. (XAL) 18005 Passiflora suberosa Link et Otto (XAL) 18099 PHYTOLACCACEAE Petiveria alliacea L. (XAL) Rivina humilis L. (XAL) 18160 PIPERACEAE Peperomia blanda (Jacq.) Kunth (XAL) 18517 Peperomia glabella (Sw.) A.Dietr. (XAL) 16616 Peperomia granulosa Trel. (XAL) 19152 Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. (XAL) 19122 Piper nudum C.DC. (XAL) 19021 PLANTAGINACEAE Plantago scariosa E.Morris (XAL) 16854 PLUMBAGINACEAE Plumbago scandens L. (XAL) POLYGALACEAE Polygala rivinifolia Kunth (XAL) 18507 POLYGONACEAE Antigonon cinerascens M.Martens et Galeotii (XAL) 16637 Coccoloba liebmanni Lindau (XAL) 16545 Polygonum hydropiperoides Michx. (XAL) 19263 Ruprechtia fusca Fernald (XAL) 18378 PORTULACACEAE Portulaca oleracea L. (XAL) 17047 Portulaca pilosa L. (XAL) 17628 Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. (XAL) 18264 Talinum triangulare (Jacq.) Willd. (XAL) 19200 RANUNCULACEAE Clematis dioica L. (XAL) Clematis grossa Benth. (XAL) RHAMNACEAE Colubrina triflora Brongn. ex. Sweet (XAL) 19438

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie Gouania lupuloides (L.) Urb. (XAL) Karwinskia humboldtiana (Willd. ex Roem. et Schult.) Zucc. (XAL) 16306 Sageretia elegans (Kunth) Brongn. (XAL) 17157 RUBIACEAE Borreria laevis (Lam.) Griseb. (XAL) 19495 Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. (XAL) 16803 Chiococca alba (L.) Hitchc. (XAL) 18145 Diodia erecta Sess et Moc. (XAL) Diodia teres Walter (XAL) 19448 Guettarda elliptica Sw. (XAL) 19271 Hamelia patens Jacq. (XAL) 17556 Mitracarpus hirtus (L.) DC. (XAL) Psychotria erythrocarpa Schltdl. (XAL) 16313 Randia aculeata L. (XAL) 16538 Randia monantha Benth. (XAL) 18329 Randia xalapensis M.Martens et Galeotii (XAL) 19467 Richardia scabra L. (XAL) Spermacoce assurgens Ruiz et Pav. (XAL) Spermacoce confusa Rendle (XAL) Spermacoce sp. (XAL) 16685 Spermacoce tenuior L. (XAL) Spermacoce tetraquetra A.Rich. (XAL) RUTACEAE Amyris purpusii P.Wilson (XAL) 17116 Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (XAL) 17231 SAPINDACEAE Cardiospermum grandiflorum Sw. (XAL) Cardiospermum halicacabum L. (XAL) Dodonaea viscosa Jacq. (XAL) 18100 Exothea paniculata (Juss.) Radlk. (XAL) 17911 Paullinia costaricensis Radlk. (XAL) 16694 Paullinia fuscescens Kunth (XAL) 17155 Paullinia sp. (XAL) 17639 Paullinia tomentosa Jacq. (XAL) Serjania cardiospermoides Schltdl. et Cham. Serjania racemosa Schumach. (XAL) 17097 Serjania sp. (XAL) 18284 Serjania triquetra Radlk. (XAL) 19348 Urvillea ulmacea Kunth (XAL) SAPOTACEAE Bumelia celastrina Kunth (XAL) 18201 SCROPHULARIACEAE Angelonia sp. (XAL) Bacopa procumbens (Mill.) Greenm. (XAL) Capraria biflora L. (XAL) Conobea pusilla Benth. et Hook.f. (XAL) 16682 Russelia coccinea (L.) Wettst. (XAL) 16631 Schistophragma pusillum Benth. Stemodia verticillata (Mill.) Hassl. (XAL) 19261 SIMAROUBACEAE Picramnia mexicana Brandegee (XAL) 19360 SOLANACEAE Capsicum annuum L. (XAL) 18164 Cestrum dumetorum Schltdl. (XAL) 17096

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FLORA DE LA SELVA BAJA CADUCIFOLIA EN UNA CORRIENTE DE LAVA

Familia y especie Lycianthes lenta (Cav.) Bitter (XAL) 19513 Nicotiana plumbaginifolia Viv. (XAL) 19264 Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. (XAL) 18925 Physalis philadelphica Lam. (XAL) 18622 Solanum adscendens Sendtn. (XAL) 18800 Solanum americanum Mill. (XAL) 16369 Solanum lanceolatum Cav. (XAL) 18740 Solanum sp. (XAL) 18612 Solanum tridynamum Dunal (XAL) 17620 Solanum umbellatum Mill. (XAL) 18152 STERCULIACEAE Ayenia standleyi Cristbal (XAL) 18241 Guazuma ulmifolia Lam. (XAL) 19013 Melochia nodiflora Sw. (XAL) 18235 Melochia pyramidata L. (XAL) 18289 Waltheria americana L. Waltheria indica L. (XAL) 16627 THEOPHRASTACEAE Jacquinia macrocarpa Cav. subsp. macrocarpa (XAL) 14847 TILIACEAE Corchorus siliquosus L. (XAL) 19034 Heliocarpus americanus L. (XAL) 18527 Heliocarpus donnellsmithii Rose Heliocarpus mexicanus (Turcz.) Sprague (XAL) 17141 Heliocarpus pallidus Rose (XAL) 16659 Heliocarpus sp. (XAL) T 17232 Luehea candida (Moc. et Sess ex DC.) Mart. (XAL) 16321 Triumfetta sp. (XAL) Triumfetta semitriloba Jacq. (XAL) 17082 TURNERACEAE Turnera sp. (XAL) 16410 ULMACEAE Celtis caudata Planch. (XAL) 16574 Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. (XAL) 16561 Trema micrantha (L.) Blume (XAL) 16647 URTICACEAE Pilea microphylla (L.) Liebm. (XAL) 18236 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb (XAL) 18321 VERBENACEAE Bouchea prismatica (L.) Kuntze (XAL) Duranta repens L. (XAL) 18523 Lantana achyranthifolia Desf. (XAL) 18228 Lantana camara L. (XAL) 19024 Lantana hirta Graham (XAL) 17097 B Lippia myriocephala Schltdl. et Cham. (XAL) 17172 Lippia nodiflora (L.) Michx. (XAL) 19255 Petrea volubilis L. (XAL) 19463 Priva lappulacea (L.) Pers. (XAL) Tamonea curassavica (L.) Pers. (XAL) 18028 Verbena litoralis Kunth (XAL) 16903

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GONZALO CASTILLO-CAMPOS, PATRICIA DVILA-ARANDA Y JOS ALEJANDRO ZAVALA-HURTADO

Familia y especie VIOLACEAE Hybanthus attenuatus (Humb. et Bonpl. ex Roem. et Schult.) Schulze-Menz (XAL) VISCACEAE Phoradendron quadrangulare (Kunth) Krug et Urb. (XAL) 19056 VITACEAE Cissus rhombifolia Vahl (XAL) 16642 Cissus sicyoides L. (XAL) 18334 ZYGOPHYLLACEAE Kallstroemia maxima (L.) Hook. et Arn. (XAL) 18165

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 105-107 (2007)

NOTA BOTNICA

n una ex c u rsin realizada a los bosques del Cerro Atesquillo, localizado en la Delegacin lva ro O b reg n , D i s t rito Federal, Mxico, llam la atencin un helecho de hojas muy gra n d e s , de ap rox i m a d amente 2.5 m de largo , con pre fo l i acin circinada de 40 cm de alto, muy escamosa, el cual fue reconocido como un taxn del gnero Phanerophlebia C . P resl. Al realizar la determinacin del espcimen, ste correspondi a Phanero p h l eb i a macro s o ra (Baker) Underw., familia D ryo p t e ri d a c e a e. El hallazgo de esta especie tuvo lugar en una caada hmeda y sombreada, en suelo de ori gen volcnico, en un bosque de encino pert u r b a d o localizado en la parte media del C e rro Atesquillo. ste se ubica en el p a raje La Coyo t e ra, en el km 24.5 de la Calzada al Desierto de los Leones, en las afueras del poblado de San B a rtolo Ameya l c o , con coord e n a d a s 191739 N, 991443 O, a una altitud de 2,800 m s.n.m. El material recolectado (nmero de colecta, R. Valdez A.-1, 15 abril 2006) est d epositado en el Herbario Metro politano Ramn Riba y Nava Esparza (UAMIZ) de la Unive rs i dad Autnoma Metro p o l i t a n a - I z t a palapa. D i cha especie estaba registrada para los estados de Chiapas, G u e rre ro , Hidalgo, Jalisco, Mxico (reportado slo para el Mpio. Ocuiln), Michoacn, Oaxaca y Ve ra c ruz (Yatskiev y ch y Riba, 1999; M i ckel y Smith, 2004; Tejero-Diez y Arreg u n - S n ch e z , 2004). Genera l mente crece a altitudes entre 1,550 y 3,200 m s.n.m., en suelos hmedos de caadas y taludes sombreados, en bosque de pino-encino, bosque mesfilo de montaa, bosque tro p ical pere n n i folio y ra ramente en bosque de Querc u s. Cabe sealar que

PHANEROPHLEBIA MACROSORA (BAKER) UNDERW. (DRYOPTERIDACEAE),


REGISTRO NUEVO PARA EL

DISTRITO FEDERAL (MXICO)

RICARDO VALDEZ-AVILA1, ANICETO MENDOZA-RUIZ Y BLANCA PREZ-GARCA


Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Departamento de Biologa, rea de Botnica Estructural y Sistemtica Vegetal, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, Del. Iztapalapa, Mxico 09340, D.F., Mxico. 1 Autor para la correspondencia. Tel. (55) 5804 6458. Correo-e: ricardovaldeza@hotmail.com

esta especie no es muy abundante en las zonas donde cre c e, a diferencia de Phanerophlebia nobilis (Schltdl. et Cham.) C.Pre s l , especie de amplia distribucin y muy abundante en los sitios donde se presenta (Moran y Riba, 1995; Mickel y Smith, 2004; Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004). Este nuevo regi s t ro de Phanerophlebia macrosora para el Distri t o Fe d e ral ampla su rea conocida de distribucin ge ogr fica y constituye una adicin a las 113 especies de pteri d o fitas rep o rtadas en la Flora del Valle de Mxico (Arreg u n - S n ch e z et al., 2004). De acuerdo con nu e s t ras observaciones, Phanero p h l ebia macro s o ra se cara c t e riza por ser un helecho c u yas hojas, cuando estn fre s c a s , p resentan un olor a zo rrillo fuerte y d e s agra d abl e. Posee un ri zoma ere cto o ascendente, c u b i e rto por escamas de 10-15 mm de largo por 5-7 mm de ancho, ovadas a lanceoladoovadas, p a rdas con una rea centra l lige ramente oscurecida; sus hojas

miden de 70 a 250 cm de largo , con 6-17 pares de pinnas (fi g u ras 1 y 3); las pinnas tienen hasta 27 cm de l a rgo, son angostamente obl o n go lanceoladas, con la base obl i c u amente cuneada a redondeada, los m rgenes son espinu l o s o - s e rrulados casi hasta la base y el pice es at enuado (fi g u ra 4). Las plantas de esta especie tienen el pecolo ms corto que la lmina o casi tan largo como sta; las escamas del pecolo son persistentes, densas y tra s l apadas, s i m i l a res a las del ri zoma (fi g u ra 2), las ms anchas miden 7 mm; las nerva d u ras son libres a 3-4 bifurcadas; los soros se disponen de 2 a 4 series entre la costa y el margen y son indusiados, el indusio mide 0.6-1.1 mm de dim e t ro y se contrae en la madure z (fi g u ra 4); las esporas son monoletes, miden en promedio 35 m de a n cho 50 m de largo y el nmero cromosmico es 2n = 82. Estas caractersticas de la especie coinciden y se complementan con las descripciones hechas por Mickel y

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RICARDO VALDEZ-AVILA, ANICETO MENDOZA-RUIZ Y BLANCA PREZ-GARCA

Figuras 1-4. 1. Phanerophlebia macrosora, planta completa creciendo en su hbitat. 2. Acercamiento del pecolo, mostrando escamas persistentes, densas y traslapadas. 3. Detalle de la cara adaxial de la lmina. 4. Acercamiento de la cara abaxial de las pinnas con soros.

Smith (2004) y Moran y Riba (1995). H ay pocas dudas de que el taxn regi s t rado en esta rea constituye una poblacin silve s t re y ra ra , con a l rededor de 50 individuos, la mayora de ellos frt i l e s , de las cuales slo se re c o l e c t a ron dos hojas sin ri zoma con el fin de minimizar el dao a la poblacin, la cual se encuentra re st ri n gida a la caada, en luga res somb reados y suelos hmedos derivados de roca volcnica. Phanerophlebia macro s o ra fo rma parte de la composicin vegetal nat u ral de esta zona,

p e ro el sitio donde se encuentra esta especie est amenazado por la creciente expansin urbana, pues dicha p o blacin se localizada a un 1 km de la mancha urbana de la ciudad de Mxico. Aunado a esto, la tala inmod e rada de rboles y el sobrepastoreo por ganado vacuno y bovino (ga n adera ex t e n s iva), c u yos indicios son evidentes en el campo, pone en ri e sgo la desap a ricin de sta y muchas plantas ms que crecen en la zona. Por tal razn, apelamos a las autoridades correspondientes a que tomen las medidas necesarias para evitar el

crecimiento de los asentamientos humanos y a que se haga un esfuerzo por pro t eger el rea. Quiz de esta m a n e ra se podra pre s e rvar la poca vegetacin del sitio, donde crece un gran nmero de especies vegetales y donde otros organismos encuentra re f u gi o . Agradecimientos Los autores agradecen a Ana Rosa Lpez-Ferrari, Klaus Mehltreter, Jorge A. Meave y a un revisor annimo, por sus comentarios y suge re n-

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PHANEROPHLEBIA MACROSORA, REGISTRO NUEVO PARA EL DISTRITO FEDERAL

cias para enriquecer el manu s c rito, y a Luis Antonio Galicia Barri e n t o s por su ap oyo incondicional en el trabajo de campo. L i t e rat u ra citada
Arreg u n - S n chez L.M., FernndezNava R. y Quiro z - G a rca D.L. 2004. Pteridofl o ra del Valle de Mxico. Escuela Nacional de Ciencias

B i o l gi c a s , Instituto Politcnico Nacional, Mxico, D.F. M i ckel J. T. y Smith A.R. 2004. The pteri d o p hytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden 88: 4 5 7 458. Moran C.R. y Riba R. 1995. Dryo p t e ri d a c e a e. En: Davidse G., Sousa S.M. y Knapp S. Eds. Psilotaceae a Salviniaceae. Flora Mesoamericana, Vol. 1, pp. 210-216, Unive rsidad Nacional Autnoma de

Mxico, Mxico, D.F. Te j e ro-Dez J.L. y Arreg u n - S n chez M.L. 2004. Lista con anotaciones de las pteridofitas del Estado de Mxico, Mxico. Acta Botanica Mex i c a n a 69: 1 - 8 2 . Yatskievych G. y Riba R. 1999. Pteridofitas: familia Dryo p t e ridaceae. Phanerophlebia. Flora de Mxico 6: 2 6 - 3 8 .

Recibido: 9 de febrero de 2007 Versin corregida: 9 de mayo de 2007 Aceptado: 9 de mayo de 2007

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 109-112 (2007)

IN MEMORIAM

MIGUEL NGEL MARTNEZ ALFARO (23 DE


OCTUBRE DE

1942 - 9

DE FEBRERO DE

2007)

iguel ngel Martnez A l fa ro, destacado pionero en la etnobotnica mexicana y latinoamericana, fue un h o m b re de gran calidad humana. Una de sus caractersticas p e rsonales ms distintivas, y por la que siempre ser re c o rdado con enorme cari o , e ra su permanente disposicin para compartir sus vastos conocimientos, y de ayudar, en todo lo que estaba a su alcance, a las personas que lo ro d e ab a n . Tena un gran sentido del humor, el que nunca olvidarn quienes lo conociero n . Fue un destacado miembro e impulsor de la Sociedad Botnica de Mxico desde 1965, fungiendo como Secretario de Actas de 1969 a 1972 y como Vicepresidente entre 1977 y 1978. Siempre presente en los Congresos Mexicanos de Botnica, entre sus colaboraciones para el Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico destaca una sntesis sobre el estado de la etnobotnica en Mxico hacia el final del siglo pasado (Nmero 55, 1994). Fue un entusiasta colaborador y promotor de las excursiones botnicas que durante un tiempo la Sociedad organizaba para todo pblico. Ampliamente motivado por el invaluable y rico conocimiento tradicional que poseen los pueblos indgenas de Mxico sobre las plantas tiles, especialmente las alimenticias y las medicinales de las zonas clido-hmedas, Miguel ngel incursion en la etnobotnica y la historia del uso de las plantas tiles y de la agricultura tradicional. Se ocup de vincular a la etnobotnica con la fitogentica, en la bsqueda de recursos vegetales de valor alimenticio y agrcola, preocupndose por encontrar formas de mejorar el estado nutricional y de salud de las comunidades rurales. Junto con su compaera, la tambin connotada etnobotnica Abigail Aguilar Contreras, trabaj en la capacitacin de promotores de la salud y en investigacin histrica de la botnica mdica. Impuls la etnobotnica no slo en Mxico, sino tambin en Latinoamrica. Miguel ngel fue, orgullosamente, uno de los alumnos ms destacados de los Drs. Efram Hernndez Xolocotzi, Arturo GmezPompa y Jos Sarukhn, grandes botnicos mexicanos. Lo que ms disfrutaba Miguel ngel era el poder ensear, el ser profesor. Se trans-

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formaba cuando se le consultaba sobre algn tema; en esos casos perda la nocin del tiempo y pasaba horas y horas brindando sus conocimientos a los colegas, alumnos o al pblico en general. Tena una gran capacidad para difundir los resultados cientficos en un lenguaje sencillo y entendible para todos y, en particular, para los campesinos. Tena una gran capacidad de integrarse con sus alumnos y con los campesinos con quienes colaboraba. En el trabajo de campo, los estudiantes aprendan con l, de manera directa, los conceptos botnicos, ecolgicos e histricos, que adems se los enriqueca con innumerables notas sobre historia y geografa de nuestro pas. Nacido en la ciudad de Mxico el 23 de octubre de 1942, y con inters especial por los seres vivos desde su niez, Miguel ngel estudi biologa en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM) de 1961 a 1964. Al trmino de sus estudios, se integr a la Comisin Nacional para el Estudio de las Dioscreas para realizar su tesis de licenciatura bajo la direccin del Dr. Arturo Gmez Pompa. Presentada en enero de 1970, su tesis, titulada Ecologa humana del ejido Benito Jurez o Sabastopol, Tuxtepec, Oaxaca, es pionera y pilar de los campos de la ecologa humana y la etnobotnica en Mxico. Poco despus, en julio de 1971, se convirti en el primer egresado del ahora desaparecido Colegio Superior de Agricultura Tropical en Crdenas, Tabasco, en donde recibi el grado de Maestro en Ciencias con la tesis Ecologa humana: revisin del campo y programacin del curso, realizada bajo la direccin del Ing. Efram Hernndez-Xolocotzi. Su tesis fue la base para el curso de etnobotnica que se imparti en la Escuela Nacional de Agricultura-Chapingo y en el Colegio de Posgraduados. Con un definido inters por profundizar en el entendimiento de la relacin sociedad-naturaleza, de 1972 a 1973 hizo estudios de Maestra en Antropologa Social en la Universidad Iberoamericana, bajo la direccin del Dr. ngel Palerm. En 1998 ingres al Doctorado en la Facultad de Ciencias de la UNAM, quedando inconclusa su tesis Patrones de uso de plantas en la Sierra Norte de Puebla, Mxico. Miguel ngel colabor con el Ing. Efram Hernndez-Xolocotzi en el Colegio de Postgraduados, realizando colectas de maz y frijol en las sierras Norte de Puebla y de Huautla, en Oaxaca, y en 1976 ingres como investigador en el ahora desaparecido Instituto Mexicano para el Estudio de las Plantas Medicinales (IMEPLAM), sentando bases para la metodologa en la investigacin de la etnobotnica mdica en ese Instituto. Su carrera en la UNAM como profesor e investigador se inici en febrero de 1976, cuando en la Facultad de Ciencias imparti por primera vez la ctedra de etnobotnica y la biologa de campo Uso y conocimiento diferenciado en una regin clidohmeda de la Sierra Norte de Puebla, dejando profunda huella en el grupo de estudiantes que tuvieron la suerte de tenerlo como profesor, al igual que en todos los que posteriormente tuvieron la misma fortuna, en sta y otras instituciones en donde imparti ctedra. Entre este primer grupo de alumnos se encuentran actuales investigadores dedicados a diferentes aspectos de la etnobotnica y la botnica, como A rt u ro Argueta, C ristina Map e s , Daniel Zizumbo, Guadalupe Mira n d a , Jos Arellano, Juan Manuel Rodrguez, Lourdes Villers, M a rtha Mndez, Pat ri c i a Colunga y Sergio Zamudio. En julio de 1978 fue contratado como investigador de tiempo completo en el Instituto de Biologa, dirigiendo exitosamente numerosos proyectos con financia110

miento externo nacional e internacional, entre los que destacan el de Naturaleza, Sociedad y Cultura en la Sierra Norte de Puebla, patrocinado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT), donde trabaj conjuntamente con el Antroplogo Elio Manferrer, de 1985 a 1987, y el de Formacin de promotores comunitarios en el Centro de Capacitacin Integral para Promotores Comunitarios (CECIPROC) en Oaxaca con el Dr. Alberto Yzunza, de 1991 a 1994 y de 1998-1999, patrocinado por la Fundacin W. Kellog. En este proyecto, que recibi el Premio Nacional de Investigacin Comunitaria de la Fundacin para la Investigacin Comunitaria y los Laboratorios Glaxo, Miguel ngel, junto con Abigail Aguilar, desarrollaron los curricula de las reas de ecologa y etnobotnica, donde el promotor es el principal investigador de su comunidad. Las tcnicas de las caminatas botnicas y la elaboracin de miniherbarios, desarrolladas por ellos en Guatemala en 1980, fueron la principal herramienta metodolgica de este trabajo. El ltimo proyecto que tuvo bajo su responsabilidad y concluy, fue el Inventario de frutales en huertos y cafetales de la Sierra Norte de Puebla, realizado de 2003 a 2005 con apoyo financiero de SNICS-SAGARPA (Secretara de Agricultura, Ganadera y Recursos Pecuarios). Vale resaltar la trascendental visin de Miguel ngel de que el entendimiento de la relacin sociedad-naturaleza requera del trabajo multidisciplinario de investigacin, y su enorme habilidad para llevarlo a la prctica. Su capacidad de saber escuchar y comunicarse con los diferentes integrantes de los equipos de trabajo fue invaluable. Realiz proyectos de colaboracin binacional en etnobotnica en pases latinoamericanos como Colombia, con la Dra. Olga Luca Sanabria. Entre 1987 y 1991 Miguel ngel fue Director del Jardn Botnico del propio Instituto de Biologa. Durante su gestin dio flexibilidad y estmulo para el desarrollo de propuestas de actividades y programas educativos y apoy las labores de difusin y educacin mediante la contratacin de nuevo personal para esta rea. Su apoyo a la Asociacin Mexicana de Jardines Botnicos se tradujo en que la Mesa Directiva de dicha asociacin estuvo durante doce aos a cargo del Jardn Botnico de la UNAM. Durante su perodo se estableci una nueva seccin dedicada a la obra de la Doctora Helia Bravo-Hollis. Public 5 libros, 13 captulos de libros y 33 artculos en revistas cientficas y de divulgacin. Adems de su ya mencionada tesis de licenciatura, un clsico de la etnobotnica mexicana, cabe destacar su libro Contribuciones iberoamericanas al mundo; botnica, medicina, agricultura (1988, Biblioteca Iberoamericana No. 27, Ediciones Anaya, S.A. Madrid) y su Catlogo de plantas tiles de la Sierra Norte de Puebla (1995, Col. Cuadernos del Instituto de Biologa No. 27, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico, D.F.) que comprende tres entidades federativas Puebla, Veracruz e Hidalgo, y que contiene gran cantidad de informacin histrica, etnogrfica, botnica, lingstica y qumica de las especies citadas. Siempre interesado en difundir su conocimiento, Miguel ngel particip con 63 trabajos en congresos internacionales y 128 en congresos nacionales. Dict numerosas conferencias y frecuentemente realizaba visitas guiadas y excursiones a diferentes regiones de Mxico, a mercados, al Museo Nacional de Antropologa e Historia en la ciudad de Mxico y al Jardn Botnico de la UNAM. Particip en cuantiosos talleres y cursos que se impartieron a promotores de salud. Acudi a numerosos programas de radio donde habl sobre temas botnicos muy diversos. Recibi muchos 111

agradecimientos por identificacin de material botnico. Imparti nu m e rosos cursos fo rmales en dife rentes unive rsidades del pas, a d ems de la UNAM, como la Unive rsidad Autnoma Metropolitana-Iztap a l ap a , la Escuela Nacional de A n t ro p o l oga e Historia de la Secretara de Educacin Pblica, la Escuela de A n t ro p o l oga de la Unive rsidad Autnoma del Estado de Mxico, la Escuela Nacional de Estudios Profesionales-Plantel Zaragoza, la Facultad de Ciencias Qumicas y Biolgicas de la Universidad Autnoma de Guerrero, la Escuela de Ciencias Qumicas de la Universidad Autnoma Benito Jurez de Oaxaca, y las Escuelas de Agronoma y Biologa de la Universidad de Guadalajara. Adems, dict cursos de etnobotnica en el Jardn Botnico de Crdoba en Espaa. Su inters por los jvenes lo llev a ser participante activo del programa Jv enes a la Investigacin de la UNAM, recibiendo estudiantes de preparatoria, a quienes integraba en sus proyectos en la Sierra Norte de Puebla. Dirigi 34 tesis de licenciatura y 8 de maestra, varias de las cuales recibieron premios y menciones honorficas. Dej imborrable huella y ejemplo entre sus alumnos. Adems de su colaboracin con la Sociedad Botnica de Mxico, Miguel ngel perteneca a, y colabor intensamente con, otras sociedades cientficas, entre las que destacan la International Society of Ethnobiology, el Grupo Etnobotnico Latinoamericano (GELA) de la Asociacin Latinoamericana de Botnica, y la Asociacin Etnobiolgica Mexicana. En 2006 recibi el reconocimiento a su labor y constancia en el IX Congreso Latinoamericano de Botnica. Durante el reciente IV Congreso de la Asociacin Colombiana de Botnica hizo una distincin especial a Miguel ngel como expresin de reconocimiento y gratitud por su valiosa contribucin al desarrollo de la investigacin etnobotnica en Colombia y Amrica Latina, especialmente por su calidad humana y sus enseanzas, que enriquecieron a varias generaciones de botnicos y etnobotnicos colombianos. En el pasado VI Congreso de la Asociacin Etnobiolgica Mexicana, se estableci el Premio Miguel ngel Martnez Alfaro que se otorgar a la mejor tesis de licenciatura en el tema. Su colaboracin con stas y otras sociedades cientficas incluyeron su participacin en la organizacin de sus congresos. Fue parte del Comit Organizador Permanente de las Reuniones Latinoamericanas sobre religin popular, identidad y etnociencia y era parte del Comit Asesor y Delegado para Amrica Latina de la International Society of Ethnobiology. De 1996 a 1999 imparti el curso intensivo de M e t o d o l oga etnobotnica cualitat iva durante los Congresos Mexicanos de Etnobiologa. Era un enamorado y un mecenas de la cultura y la ciencia. Disfrutaba de la pintura, de la msica, del cine y del teatro, sobre todo lo experimental. Fue un hombre poltico que milit en los partidos de la izquierda mexicana. Le encantaba viajar por el mundo al lado de su compaera Abigal Aguilar. Las ancdotas vividas son incontables y siempre sern recordadas.

Patricia Colunga Garca-Marn1, Cristina Mapes Snchez2 y Francisco Basurto Pea2 1 Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn. 2 Jardn Botnico, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.

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Bol.Soc.Bot.Mx. 80: 113-138 (2007)

LISTA DE CONTRIBUCIONES PUBLICADAS EN EL BOLETN DE LA SOCIEDAD BOTNICA DE MXICO DURANTE EL PERIODO ENERO DE 1944 - JUNIO DE 2007
MARCO ANTONIO ROMERO-ROMERO Y JORGE A. MEAVE
Departamento de Ecologa y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico 04510, D.F., Mxico.

e presenta la lista de todas las contribuciones incluidas a lo largo de 64 aos durante los cuales ha publicado el Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico. Este periodo incluye desde el nmero 1 (enero de 1944) hasta el 80 (junio de 2007). Se compendian los ttulos y los nombres de los autores exactamente como aparecieron en cada trabajo, y no necesariamente como fueron impresos en las tablas de contenidos. Algunos errores tipogrficos se sealan con la palabra [sic] entre corchetes. La finalidad es ofrecer una referencia revisada de los nombres de autores y ttulos de los trabajos, tal como fueron firmados originalmente. Por otra parte, con el fin de dar continuidad al trabajo de indizacin realizado anteri o rmente (ButandaCervera, 1976, 1981, 1990; Magaa-Rueda, 1997), en el prximo nmero (81, diciembre de 2007) se publicar el ndice de los trabajos aparecidos en los nmeros 61 al 81 (1997-2007).

Literatura citada
Butanda-Cervera A. 1976. ndice del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico. Nos. 1-35, 1944-1975. Con prlogo de E. Hernndez-X. Sociedad Botnica de Mxico, S.C., Mxico, D.F. Butanda-Cervera A. 1981. ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico de los nmeros 1 (1944) al 40 (1981). Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 40:73-132. Butanda A. 1990. ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico de los nmeros 41 (1981) al 50 (1990). Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 50:167-214. Magaa-Rueda P. 1997. ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico del nmero 41 (1981) al nmero 60 (1997). Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 61:105117.

Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico


Nmero 1, enero 1944 Exploracin botnica de la barranca de Tolantongo Paray, Ladislao Investigaciones botnicas en Mxico Martnez, Maximino Nmero 2, enero 1945 Breve relacin de algunas de las principales plantas observadas en el Distrito Sur de la Baja California Martnez, Maximino Notas sobre algunas orqudeas Schwarz, Amrico 2 7 Nombres botnicos de algunas plantas de Tepoztln, Mor. Reko, B. P. Un zacate emigrante (Tricholaena rosea Nees) Iti, Gabriel Nmero 3, octubre de 1945 Notas sobre las palmas de Mxico Hernndez-Xolocotzi, E. Un rbol que se extingue en la caada de Contreras, D.F. Roldn, ngel 17

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Notas sobre la flora del centro de Chiapas Sharp, Aaron J. El nogal de nuez encarcelada en el Valle de Mxico Roldn, ngel La flora maravillosa de Tepoztln Hernndez, Porfirio Nuevas localidades de algunas plantas Paray, Ladislao Nmero 4, mayo de 1946 Seor Dr. Phil. Carlos Reiche Roldn, ngel Laelias mexicanas Balme, Juan Exploraciones botnicas en el norte del estado de Puebla Paray, Ladislao La hierba de Quetzalcoatl Reko, B. P. El gnero Engelhardtia de Orizaba, Ver. Miranda, F. La distribucin del gnero Podocarpus en Mxico (1) Sharp, Aaron Los gneros fanerogmicos mexicanos Reko, B. P. Nombres tarascos de plantas Reko, B. P. Nmero 5, mayo de 1945 Eizi Matuda y la flora de Chiapas, Mxico Hernndez-Xolocotzi, Efraim Los frijoles y otras leguminosas cultivadas en Chiapas Hernndez-Xolocotzi, Efraim Las pteridofitas en la Sierra de San Cristbal, Chiapas Little Jr., Elbert L. Sobre la no existencia del cipres Cupressus thurifera H.B.K. Martnez, Maximino El rbol del papel en el Mxico antiguo Reko, B. P. Segundo viaje a la barranca de Tolantongo Paray, Ladislao Nombres botnicos del Manuscrito Badiano Reko, B. P. Nmero 6, marzo de 1948 Los Cupressus mexicanos Martnez, Maximino A travs de la Sierra Madre Occidental Paray, Ladislao

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Apuntes sobre la flora de Guerrero Reko, B. P. Una sapotacea [sic] nueva para Mxico Reko, B. P. El ciprs en la mitologa mexicana Reko, B. P. Nmero 7, octubre de 1948 Las conferas silvestres del Valle de Mxico Martnez, Maximino El Chilcuague (Heliopsis longipes): planta insecticida Little Jr., Elbert L. La palmera de coateco Silva, Jess Nmero 8, abril de 1949 Exploraciones en el estado de Hidalgo Paray, Ladislao Nombres botnicos chinantecos Reko, B. P. Las pseudotsugas de Mxico Martnez, Maximino Distribucin del gnero Podocarpus en Mxico Sharp, Aaron J. La manera de producir maz hbrido: seleccin de especies auto-polinizadas Donath, H. R. Nmero 9, octubre de 1949 Tres plantas poco conocidas de la flora mexicana Matuda, Eizi Los ciruelos de Yucatn Souza-Novelo, Narciso Estudio botnico de las palmas oleaginosas de Mxico Hernndez-Xolocotzi, Efram El gnero Senecio en el Valle de Mxico Paray, Ladislao Nmero 10, abril de 1950 Un zodaco botnico Reko, Blas P. Orqudeas mexicanas Balme, Juan La jojoba Aguirre-Benavides, Gustavo Nmero 11, diciembre de 1950 Nota florstica de una asociacin importante del suroeste de Tamaulipas, Mxico 1 Sharp, A. J.; Hernndez-Xolocotzi, E.; Crum, Howard; Fox, William B.

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El gnero Lamourouxia en Mxico Paray, Ladislao Notas relativas a la distribucin de orqudeas mexicanas Nagel, Otto El maran Aguirre-Benavides, Gustavo Clave para la determinacin de las tribus mexicanas de la familia de las orqudeas Miranda, F. Nmero 12, junio de 1951 A checklist of mosses of northeastern Mexico Crum, Howard A. Lista de las especies de musgos del noreste de Mxico Crum, H. A. Breves notas sobre las pteridofitas de la barranca de Omitln, Hgo. Snchez-Mejorada, Hernando; Chvez, Carlos Nmero 13, diciembre de 1951 Algunos datos ecolgicos sobre vegetacin de Lerma Herrera, Tefilo Exploraciones en la Sierra de Jurez Paray, Ladislao Notas cactolgicas Bravo-H., Helia Nmero 14, junio de 1952 El gnero Datura en Mxico Matuda, Eizi Las cactceas del Valle de Mxico Gold, Dudley Los camotes del pochote (Ceiba parvifolia) de Puebla Muller, Cornelius H. Apuntes biogrficos del Sr. Mateo Botteri, profesor de historia natural e idiomas en el Colegio de Estudios Preparatorios de Orizaba Langman, Ida K. Dos nuevas arceas de Amrica Central Matuda, E. Nmero 15, junio de 1953 Las compuestas del Valle Central de Mxico Paray, Ladislao Otros musgos de Tamaulipas Crum, Howard A.; Sharp, A. J. Hibiscus spiralis Cav. malvceas Paray, Ladislao Burmaniceas de Chiapas Matuda, Eizi

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Nuevas dioscreas de Mxico Matuda, Eizi Nota bibliogrfica Langman, Ida Nmero 16, febrero de 1954 Los encinos de Mxico Martnez, Maximino Nuevas fanergamas de Mxico Paray, Ladislao Nmero 17, noviembre de 1954 Commelinceas nuevas de Mxico y Belice Matuda, Eizi Las compuestas del Valle Central de Mxico Paray, Ladislao Catlogo de las plantas silvestres y cultivadas del jardn botnico de Tuxtla Gutirrez, Chiapas Palacios-Rincn, Miguel ngel La distribucin de Fagus en Mxico Fox, William B.; Sharp, A. J. Visita a Guanajuato - junio 26-28, 1954 Gold, Dudley B. Cultivo del Cyclamen Cuevas-Alemn, B. Nmero 18, julio de 1955 Algunas especies nuevas de Mxico Matuda, Eizi Ensayo de evaluacin de las relaciones entre los gneros Conzattia, Peltophorum y Cercidium Miranda, F. Algunas observaciones acerca de la vegetacin de la regin de Escrcega, Campeche y zonas cercanas Bravo-Hollis, Helia Apuntes para una clase de botnica Hernndez-Xolocotzi, Efraim Observaciones sobre los encinos de Baja California Carter, Annetta Liberty Hyde Bailey: marzo 15 de 1858 - diciembre 25 de 1954 Martnez, M. Nueva localidad de Monstera tuberculata Matuda, E.

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Nmero 19, julio de 1956 El gnero Eupatorium en la Valle Central de Mxico 1 Paray, Ladislao Una nueva especie de Pachycereus 16 Bravo-H., Helia Dos nuevos Anthurium de Chiapas 19 Matuda, Eizi Las dalias 21 Cuevas-Alemn, Baltasar 115

El Dr. Elmer D. Merril Martnez, Maximino Nmero 20, marzo de 1957 El gnero Bidens en el Valle de Mxico Paray, Ladislao Metasequoias cultivadas en Mxico Martnez, Maximino Una especie de Veratrum en Durango Martnez, Maximino Nmero 21, agosto de 1957 Dioscreas nuevas de Mxico y Centroamrica Matuda, Eizi Dos arbustos notables del estado de Yucatn Miranda, Faustino Gentiana mirandae y Coropsis [sic] lucida, sp. nov. de Mxico Paray, Ladislao Algunas asociaciones vegetales de los terrenos del lago de Texcoco Rzedowski, J. Localidades de la Picea chihuahuana Martnez, Maximino Notas adicionales al gnero Senecio en el Valle de Mxico Paray, Ladislao Iconografa de las yucas mexicanas I Pia-L., Ignacio Nmero 22, enero de 1958 Nuevas compuestas de Mxico Paray, Ladislao Estudio de las dioscreas mexicanas Cox, Don K.; Hernndez-Corzo, Antonio; Matuda, Eizi; Gonzlez-Durn, Jos G. Especies del gnero Boletus de la Sierra de las Cruces y del Desierto de los Leones, D.F. Gispert de Imaz, Monserrat Las compuestas del Valle Central de Mxico Paray, Ladislao Nota bibliogrfica Langman, Ida K. Nmero 23, diciembre de 1958 Dedicatoria al Dr. Faustino Miranda Contribucin al estudio de algunas especies de Asprergilli [sic] aisladas en la Repblica Mexicana Riba y N. Esparza, Ramn New Mexican grasses Swallen, Jason R. Mirandaceltis, a new genus from Mexico Sharp, A. J.

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Notes on Lesquerella (Cruciferae) in Mexico 43 Rollins, Reed C. Lobelia splendens Humb. & Bonpl. ex WilId., 48 A poorly understood member of the Lobelia cardinals complex McVaugh, Rogers El gnero Stevia en el Valle de Mxico y 55 sus alrededores Matuda, Eizi Introduccin al estudio de los manglares 84 Cuatrecasas, Jos Contribucin al estudio de la vegetacin y 99 de la flora en algunos lugares del norte de Mxico Valds-Gutirrez, Javier Estudio preliminar de las formas de clima en las 132 zonas clidas y de sus relaciones con la vegetacin Perrin de Brichambaut, Guy Notas adicionales para una bibliografa sobre la 146 vegetacin de Chiapas Langman, Ida K. Combinacin nueva de una gramnea mexicana 165 Hernndez-X., E. Nmero 24, noviembre de 1959 Accin antimicrobiana de algunos antibiticos extrados de hongos superiores Prez-Silva, Evangelina Sinopsis de los conocimientos sobre los hongos alucinogenos [sic] mexicanos Guzmn-H., Gastn Nuevas especies Anthurium de Oaxaca Matuda, Eizi Los Penstemon de Mxico, I. Sobre la confusin entre Penstemon lanceolatus y Penstemon imberbis Straw, Richard M. Salsola kali var. tenuifolia, una peligrosa maleza extica que est extendindose haca [sic] el centro de Mxico Rzedowsky [sic], J. Nmero 25, agosto de 1960 Estudios citolgicos sobre algunas especies del gnero Tripsacum Prywer-L., Czeslawa Revisin de tcnicas histolgicas para el estudio de las algas marinas macroscpicas Snchez-Rodrguez, Ma. Elena Lista preliminar de las algas marinas del litoral del estado de Veracruz Huerta-M., Laura Contribucin al conocimiento de la vegetacin del suroeste del estado de Zacatecas (Repblica Mexicana) Guzmn-H., Gastn; Vela-Glvez, Luciano

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Aprovechamiento de las algas marinas Huerta-M., Laura Nmero 26, julio de 1961 Notas sobre algunos hongos mexicanos Welden, A. L.; Lemke, P. A. Las primeras Pteridofitas introducidas al Jardn Botnico de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico Herrera, Tefilo Clave de los gneros mexicanos de gramneas Swallen, Jason R.; Hernndez-X., Efraim Plantas nuevas del sur de Mxico Miranda, F. Tres estudios botnicos en la selva Lacandona, Chiapas, Mxico: Introduccin Mills, Thomas H. Tres estudios botnicos en la selva Lacandona, Chiapas, Mxico Miranda, Faustino Informe sobre la vegetacin actual de un sitio arqueolgico de la civilizacin Chalchihuites, y de sus alrededores, vecino a la ciudad de Durango, Repblica Mexicana Hendricks, Albert J. Nmero 27, noviembre de 1962 The Penstemons of Mexico, II. Penstemon hartwegii, Penstemon gentianoides, and their allies Straw, Richard M. Una nueva especie arbrea de la familia Malvaceae Gmez-Pompa, Arturo Una especie epifita de Yucca de la selva lacandona Gmez-Pompa, Arturo; Valds, Javier Notas sobre el gnero Philodendron (Arceas) en Mxico Matuda, Eizi Contribuciones a la fitogeografa florstica e histrica de Mxico I. Algunas consideraciones acerca del elemento endmico en la flora mexicana Rzedowski, J. Vegetacin de una corriente de lava de formacin reciente, localizada en el declive meridional de la sierra de Chichinautzin Espinosa-Garduo, Judith Nmero 28, septiembre de 1963 Notas sobre la familia Loranthaceae y el parasitismo secundario Riba, Ramn Meiosis en Tripsacum zopilotense Hern. y Rand. Prywer-L., Czeslawa

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1 25

Notas sobre la tipificacin de Pithecolobium 19 schaffneri S. Wats. Rzedowski, J. El gnero Opsiandra en Mxico 23 Gmez-Pompa, Arturo Los tipos de vegetacin de Mxico y su clasificacin 29 Miranda, Faustino; Hernndez-X., Efraim Nmero 29, julio de 1965 Sistemtica, histologa y ecologa de los hongos del gnero Helvella del Valle de Mxico Gmez, Palmira; Herrera, Tefilo Estudio sobre algunos Tremellales de Mxico Lowy, B. Estudios acerca de rboles y arbustos de Amrica tropical, principalmente de Mxico Miranda, Faustino Chromosome numbers in some Mexican grasses Gould, Frank W. A preliminary ecological study of the alpine flora of Popocatpetl and Iztacchuatl Beaman, John H. La vegetacin de Mxico Gmez-Pompa, Arturo Relaciones geogrficas y posibles orgenes de la flora de Mxico Rzedowski, J. Alteraciones inducidas por los rayos X en los cromosomas de las clulas meristemticas de la raz de Vicia faba I. Aspectos tcnicos Villalobos-Pietrini, Rafael Nmero 30, mayo de 1969 Faustino Miranda (1905-1964) Gmez-Pompa, Arturo La ceremonia de homenaje al Dr. Faustino Miranda, efectuada el 19 de febrero de 1965 Valdz-G., Javier El Dr. Faustino Miranda, como hombre y como amigo Ruiz-Oronoz, Manuel Recuerdo de Faustino Miranda del Pozo, Efrn C. El Dr. Faustino Miranda como investigador botnico Hernndez-X., Efraim El Dr. Faustino Miranda como maestro Gmez-Pompa, Arturo Maximino Martnez (1888-1964) Rzedowski, Jerzy El profesor Maximino Martnez Miranda, Faustino Recuerdos del profesor Maximino Martnez Langman, Ida K.

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El gnero Monarda en Mxico Scora, Rainer W. Algunos mtodos automticos para la elaboracin de etiquetas de herbario Scheinvar, Lia; Gmez-Pompa, Arturo El proyecto Index Nominum Genericorum Langman, Ida K.; Southwell, Mary F. F. Influencia de las aves en la vegetacin de la Laguna de Majahual en los Tuxtlas, Ver. Sousa-S., Mario Citologa y distribucin de Bouteloua karwinskii y B. chasei Reeder, John R.; Reeder, Charlotte G. Las gramneas dioicas de Mxico Reeder, John R. Literatura para las briofitas de Mxico Delgadillo M., Claudio El itinerario y las colectas de Sess y Mocio en Mxico McVaugh, Rogers Nmero 31, diciembre de 1970 Estudios sobre los poliporceas de Nuevo Len, II. Observaciones sobre las especies conocidas y discusiones acerca de su distribucin en Mxico Castillo, Jos; Guzmn, Gastn Estudios sistemticos del gnero Microspermum (Compositae) Rzedowski, Jerzy Hallazgo de una especie nueva de Draba (Cruciferae) en el Valle de Mxico Caldern de Rzedowski, Graciela Estudio florstico-ecolgico de las algas marinas de la costa del Golfo de Tehuantepec, Mxico Huerta, Laura M.; Tirado-L., Jorge Datos sobre el gnero Poronia (Pyrenomycetes) en Mxico Prez-Silva, Evangelina Nmero 32, diciembre de 1972 Marine algae from the 1969 cruise of Makrele to the northern part of the Gulf of California Norris, James N. Macromicetos mexicanos en el herbario The National Fungus Collections de E.U.A. Guzmn, Gastn La confusin de tipificacin y de nomenclatura de dos especies americanas del gnero Sesbania (Leguminosae): S. cavanillesii y S. drumondii Bunting, G.S.; Ingram, John Una nueva Frankeniaceae del norte de Mxico Gonzlez-Medrano, Francisco

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Dos especies nuevas del gnero Microspermum (Compositae) del estado de Jalisco (Mxico) Rzedowski, Jerzy Nmero 33, enero de 1974 Sobre la utilizacin del microscopio electrnico de barrido en el estudio de hojas fsiles del Cretcico inferior de Patagonia, Argentina Archangelsky, Sergio Los registros ms antiguos del polen de Nothofagus (Fagaceae) de Patagonia (Argentina y Chile) Archangelsky, Sergio; Romero, Edgardo Rodofceas dulceacucolas de Mxico Snchez-Rodrguez, Ma. Elena A revision of Periptera DC. (Malvaceae) Fryxell, Paul A. Adiciones a la flora fanerogmica del Valle de Mxico, II Caldern de Rzedowski, Graciela Nmero 34, marzo de 1975 Orgenes, desarrollo histrico y estado actual de los herbarios en el mundo Medelln-Leal, Fernando Comentarios al tema: Orgenes, desarrollo histrico y estado actual de los herbarios en el mundo Dorantes-Lpez, Jess Los herbarios de Mxico, su historia y estado actual Daz-Luna, Carlos Luis; Villarreal, Luz Mara Comentarios al tema: Los herbarios de Mxico, su historia, estado actual y proyeccin hacia el futuro Takaki, Francisco El papel de los herbarios en los estudios ecolgicos, fitogeogrficos y en la investigacin sobre el aprovechamiento de los recursos naturales Asteinza-B., Gaiska Comentarios al tema: El papel de los herbarios en los estudios ecolgicos, fitogeogrficos y en la investigacin sobre el aprovechamiento de los recursos naturales Madrigal-Snchez, Xavier El herbario como instrumento de trabajo, su manejo y operacin Rzedowski, J. Comentarios al tema: El herbario como instrumento de trabajo, su manejo y operacin Riba, Ramn Importancia de los herbarios en el manejo y aprovechamiento de los bosques Bonilla-Beas, Reyes; Vela-Glvez, Luciano Comentarios al tema: Importancia de los herbarios en el manejo y aprovechamiento de los bosques Villarreal C., Ral

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La utilidad de los herbarios en los estudios tendientes a encontrar nuevas fuentes alimenticias Guzmn, Gastn Comentarios al tema: La utilidad de los herbarios en los estudios tendientes a encontrar nuevas fuentes alimenticias Huerta M., Laura El herbario como base de estudios taxonmicos, florsticos y evolutivos Sousa-S., Mario Comentario al tema: El herbario como base de estudios taxonmicos, florsticos y evolutivos Espinosa-Garduo, Judith Herbario, gentica y fitomejoramiento Hernndez-X., Efraim Comentarios al tema: Herbario, gentica y fitomejoramiento Fuentes-Fuentes, Santiago Las investigaciones fotoqumicas y sus relaciones con los herbarios Marroqun, Jorge S.; Domnguez, Xorge A. Comentarios al tema: Las investigaciones fotoqumicas y sus relaciones con los herbarios Joseph-Nathan, P. Funcin de los herbarios en los estudios paleontolgicos, paleobotnicos, estratigrficos, paleoclimticos y paleoecolgicos Rueda-Gaxiola, Jaime; Salas, Eloy Comentarios al tema: Funcin de los herbarios en los estudios paleontolgicos, paleobotnicos, estratigrficos, paleoclimticos y paleoecolgicos Palacios-Ch., Rodolfo Conclusiones Rzedowski, J. Nmero 35, diciembre de 1975 Lycium isthmense (Solanaceae) nueva especie del Istmo de Tehuantepec Chiang-Cabrera, Fernando Literatura adicional para las briofitas de Mxico Delgadillo-M., Claudio A new species of Galium (Rubiaceae) from San Luis Potos (Mexico) Dempster, Lauramay T. Una Poinsettia (Euphorbiaceae) nueva y atractiva de Guerrero (Mxico) Dressler, Robert L. Batesimalva y Meximalva, dos gneros nuevos de malvceas Mexicanas Fryxell, Paul A. Tres dicotiledneas mexicanas nuevas de posible inters ornamental Rzedowski, Jerzy

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A preliminary list of mosses collected on tree branches in Mexico Thornburgh, K. R.; Sharp, Aaron J. Chiranthodendron pentadactylon Larreategui (Sterculiaceae): una especie polinizada por aves percheras Toledo, Vctor Manuel The genus Juniperus (Cupressaceae) in Mexico and Guatemala: numerical and morphological analysis Zanoni, Thomas A.; Adams, Robert P. Nmero 36, diciembre de 1977 Anomalas morfolgicas en los granos de polen de Pinus pinceana Daz-Luna, Carlos Luis The tropical rain forest near its northern limits in Veracruz, Mxico: recent and ephemeral? Graham, Alan Deliberations on leaf venation as supported by the Annonaceae Klucking, Edward P. Pollen sequence of the Tlaloqua crater (La Malinche volcano, Tlaxcala, Mexico) Ohngemach, Dieter Lluvia de polen moderno en diferentes hbitats del Valle de Mxico Palacios-Chvez, Rodolfo Morfologa de los granos de polen de la familia Moraceae en Mxico Ramos-Zamora, D. El bosque de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana en la regin de La Chinantla (Oaxaca, Mxico): una reliquia del Cenozoico Rzedowski, Jerzy; Palacios-Chvez, Rodolfo

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Nmero 37, diciembre de 1977 Biologa floral del gnero Cassia en la regin de 5 Los Tuxtlas, Veracruz Delgado-Salinas, A l fonso O.; Sousa-Snchez, Mario Observaciones sobre un comportamiento atpico de 53 Ruppia maritima L. en una laguna costera tropical Gonzlez-Gutirrez, Martha Estudios demogrficos en plantas. Astrocaryum 69 mexicanum Liebm. 1. Estructura de las poblaciones Piero, Daniel; Sarukhn, Jos; Gonzlez, Enrique The genus Machaerium (Leguminosae) in Mexico 119 Rudd, Velva E. Nmero 38, diciembre de 1979 Musgos de Zacatecas, Mxico. I. Delgadillo-M., Claudio; Crdenas-S., Ma. ngeles Una revisin del gnero Pavonia en Mxico Fryxell, Paul A.

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Vegetation and flora of the Bolsn of Cuatro Cinegas region, Coahuila, Mexico. I. Pinkava, Donald J. Enriquebeltrania, nombre nuevo para reemplazar a Beltrania miranda [sic] (Euphorbiaceae) Rzedowski, J. Tephrosia woodii (Leguminosae), una nueva especie del estado de Oaxaca, Mxico Tllez-Valdz, Oswaldo The genus Juniperus (Cupressaceae) in Mexico and Guatemala: synonymy, key, and distributions of the taxa Zanoni, T. A.; Adams, R. P. Nmero 39, junio de 1980 Biologa de poblaciones silvestres y cultivadas de Phaseolus coccineus. L.: I. Relaciones plantapolinizador Brquez, Alberto; Sarukhn-K., Jos Contribucin al conocimiento de la morfologa de los granos de polen de los gneros ms comunes de la familia Euphorbiaceae de Mxico Daz-Zavaleta, Guillermo; Palacios-Chvez, Rodolfo Notas sobre el gnero Bursera [sic] (Burseraceae) en Michoacn (Mxico). I. Tres especies nuevas de los alrededores de la presa del Infiernillo, con algunos datos relativos a la regin Guevara-Fefer, F.; Rzedowski, J. Hallazgo en Mxico de una euforbicea acutica originaria de Sudamrica Lot, Antonio; Novelo, Alejandro; Cowan, Clark P. La germinacin de Panicum hirsutum Swartz: una arvense de cultivos de zonas inundables Orozco-Segovia, Alma D.L.; Vzquez-Yanes, Carlos Vegetation and flora of the Bolsn of Cuatro Cinegas Region, Coahuila, Mxico, II (Casuarinaceae to Loasaceae) Pinkava, Donald J. NOTAS BOTNICAS Grabowskia geniculata (Solanaceae) y su presencia en Mxico Chiang-Cabrera, Fernando Notes on Cupressus in Mexico Zanoni, Thomas A. Nmero 40, septiembre de 1981 Un siglo de la botnica en Mxico Rzedowski, Jerzy Fundacin y primera dcada de la Sociedad Botnica de Mxico (1941-1951) Hernndez-X., Efram Cronologa de los principales acontecimientos histricos de la Sociedad Botnica de Mxico Lot, Antonio; Carvajal, Magda

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Los Congresos Mexicanos de Botnica de 1960 a 1978 Guevara, Sergio; Moreno-Casasola, Patricia ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico de los nmeros 1 (1944) al 40 (1981) Butanda-Cervera, Armando

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Nmero 41, noviembre de 1981 Productividad primaria de tres praderas de 3 especies tropicales: par (Brachiaria mutica), grama amarga (Paspalum conjugatum) y pangola (Digitaria decumbens) Almeida-M., Ricardo Una nueva especie de Tauschia (Umbelliferae) 19 del Estado de Mxico Caldern de Rzedowski, Graciela; Constance, Lincoln Nueva especie de Casimiroa (Rutaceae) de la 23 zona rida oaxaqueo-poblana Chiang, Fernando; Gonzlez-Medrano, Francisco Adiciones a la flora arvense del Valle de Mxico 27 Espinosa-Garca, Francisco Javier Distribucin esporangial en estrbilos de 33 especies de Selaginella Fraile, Ma. Eugenia; Riba, Ramn Rzedowskia, un nuevo gnero de Celastraceae 41 de Mxico Gonzlez-Medrano, Francisco Sobre la ecologa reproductiva de Nicotiana glauca 47 Grah: una maleza de distribucin cosmopolita Hernndez, Hector Manuel Estructura y composicin de la vegetacin herbcea 75 de un bosque uniespecfico de Pinus hartwegii, I: estructura y composicin florstica Obieta, Ma. Cristina; Sarukhn, Jos Vegetation and flora of the Bolson of Cuatro 127 Cienegas region, Coahuila, Mexico: III. Cactaceae to Compositae Pinkava, Donald J. Ormosia (Leguminosae) in Mexico, including 153 a new species from Oaxaca Rudd, Velva E. NOTAS BOTNICAS Nuevo registro para Mxico de Pontederia 161 rotundifolia Novelo-Retana, Alejandro Rhizophora harrisonnii (Rhizophoraceae), un 163 nuevo registro para las costas de Mxico Rico-Gray, Victor Nota sobre la distribucin de Carpodiptera 166 ameliae (Tiliaceae), en Mxico Tllez-Valdz, Oswaldo

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Nota aclaratoria sobre las hojas de Valeriana vaginata (Valerianaceae) Vega, Rosa Ma.; Rzedowski, J. Nmero 42, agosto de 1982 Componentes fenolgicos del sistema de cru z a m i e n t o monoico de Cnidoscolus spinosus (Euphorbiaceae) en Jalisco Bullock, Stephen H. The impact of forest thinning on microclimate in monarch butterfly (Danaus plexippus L.) overwintering areas of Mexico Calvert, William H.; Zuchowski, Willow; Brower, Lincoln P. Comparative photosynthetic characteristics of coastal and desert plants of California Mooney, Harold A.; Berry, J.; Bjorkman, O.; Ehleringer, J. Jatropha chamelensis (Euphorbiaceae), nueva especie de la costa de Jalisco, Mxico Prez-Jimnez, L. Alfredo Estudio de los canales resinferos de la corteza de Bursera copallifera y Bursera grandifolia Surez-Ramos, Guadalupe; Engelman, E. Mark The altitudinal distribution of the genus Pinus in the western United States and Mexico Yeaton, Richard I. Nmero 43, diciembre de 1982 Una nueva especie de Decazyx (Rutaceae) de Tabasco y Veracruz Chiang, Fernando Nuevas combinaciones y una nueva variedad de Lycium (Solanaceae) de Norteamrica Chiang, Fernando Estudios cromosmicos en Lycium (Solanaceae) de Norteamrica Chiang, Fernando Estudio del polen de Phaseolus chiapasanus Piper (Leguminosae, Phaseolinae) Delgado-Salinas, Alfonso; Martnez-Hernndez, Enrique; Fernndez-Ortuo, Pilar Musgos de la Pennsula de Yucatn, Mxico II Delgadillo, Claudio; Crdenas, ngeles Mimosa martindelcampoi Medrano (Leguminosae), una especie nueva del sudoeste de Tamaulipas, Mxico Gonzlez-Medrano, Francisco Aspectos ecolgicos de Mimosa biuncifera y Mimosa monancistra en el noroeste del estado de Guanajuato Grether, Rosaura Neoeplingia Ramamoorthy, Hiriart & Medrano (Labiatae) un nuevo gnero de Hidalgo, Mxico

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Ramamoorthy, T. P.; Hiriart-Valencia, Patricia; Gonzlez-Medrano, Francisco Acacia velvae y A. mirandae (Leguminosae), 67 dos nuevas especies para Mxico Rico-Arce, Ma. de Lourdes Estudios quimiotaxonmicos de Bursera 73 (Burseraceae). I. Bursera chemapodicta sp. N. Rzedowski, Jerzy; Ortiz, Evangelina NOTAS BOTNICAS Un aparato sencillo para medir la dureza del 81 follaje en estudios de herbivora Dirzo, Rodolfo; Fernndez-Bremauntz, Adrian; GmezRodrguez, Gab riela; Gonzlez-Kladiano, Veronica El banco de esporas de helechos en el suelo de 89 Los Tuxtlas, Ver. Prez-Garca, Blanca; Orozco-Segovia, Alma; Riba, Ramn RESEA DE LIBROS Flora of Chiapas. Part 2. Pteridophytes (Smith, 93 Alan R. Ed.) Riba, Ramn Ecologa de la estacin experimental Zoquiapan 94 (Descripcin general, vegetacin y fauna), (Blanco, Z.S. et al. Eds.) Prez-Garcia, Martha. Plantas medicinales del estado de Yucatn 94 (Mendieta, R.S. y del Amo, R Eds.) Orozco-Segovia, Alma Estudios ecolgicos en el agrosistema cafetalero 95 (Jimnez-Avila, E y Gmez-Pompa, A, Eds.) Chehaibar-Nader, Tere Tipos de vegetacin y su distribucin en el 96 estado de Tabasco y Norte de Chiapas (Mendoza, R.L. Ed.) Orozco-Segovia, Alma Nmero 44, diciembre de 1983 Los gneros de Convolvulaceae en Mxico Austin, D. F.; Pedraza, R. A. Nuevos registros de ciperceas para la flora del Valle de Mxico y de la Repblica Mexicana Gonzlez-E., Ma. Socorro Selaginella rzedowskii, una nueva especie de selaginela heterfila del Estado de Guerrero, Mxico Lorea-Hernndez, Francisco G. El polen del gnero Agave para la Pennsula de Yucatn Ludlow-Wiechers, Beatriz; Ojeda, Lina Helechos de Veracruz: Adiantum (Pteridaceae) Palacios-Ros, Mnica; Riba, Ramn Anlisis de la interaccin entre radiaciones gamma y mms sobre la plntula de semillas de Triticale pretratadas con cido ascrbico Palomino-Hasbach, Guadalupe

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Dos nuevas especies mexicanas de la familia 73 Rubiaceae Rzedowski, Jerzy Plantae Uxpanapae I. Colubrina johnstonii 81 sp. nov. (Rhamnaceae) Wendt, Tom NOTAS BOTNICAS Sobre el significado del co en co-evolucin 91 Dirzo, Rodolfo Nota sobre tres especies de ciperceas del Valle 95 de Mexico Gonzlez-E., Socorro Notas sobre la fitogeografa del bosque mesfilo 97 de montaa en la Sierra Madre del Sur, Mxico Lorenzo S. A., Lila; Ramrez-Roa, Anglica; Soto-Arenas, Miguel ngel; Breceda, A; Caldern, M. del C.; Cortz, H.; Puchet, C.; Ramrez, M; Villaln, R; Zapata, E. RESEA DE LIBROS Ferns and allied plants with special reference to 103 tropical america (Tryon, R.M. y Tryon, A.F., Eds) Riba, Ramn Colonizacin y destruccin de bosques en 104 Panam (Moreno, H. y McKay, A. Eds) Chehaibar-Nader, Tere El peregrinar de las flores mexicanas (Mocio, 105 J.M. y Losada Eds.) Prez-Nasser, Nidia Nmero 45, diciembre de 1983 Detalles ultraestructurales de la madera de 3 algunas Boraginaceae de Mxico Barajas-Morales, Josefina Notas taxonmicas y observaciones sobre algunas 15 especies mexicanas de Gnaphalium (Compositae) Espinosa-Garca, Francisco Javier Vegetacin insular de la pennsula de Yucatn 23 Flores-Guido, Jos Salvador Algunos aspectos ecolgicos y fitogeogrficos 39 de las especies de Cyperaceae en el Valle de Mxico. I Afinidades ecolgicas Gonzlez-E., Socorro; Rzedowski, Jerzy Anlisis de la vegetacin arbrea en la provincia 49 florstica de Tehuacn-Cuicatln Jaramillo-Luque, Vctor; Gonzlez-Medrano, Francisco First record of Elaeagia (Rubiaceae) in Mexico, 65 with description of a new species, E. uxpanapensis Lorence, David H. Estudio demogrfico del lirio acutico Eichhornia 71 crassipes (Mart) Solms: dinmica de crecimiento en dos localidades selectas de Mxico Nio-Sulkowska, Martha S.; Lot, Antonio

Esclarecimiento taxonmico de Nymphaea gracilis Zucc., planta acutica endmica de Mxico Novelo-R., Alejandro; Lot-H, Antonio Algunas adiciones al gnero Acourtia (Compositae Mutisieae) Rzedowski, Jerzy Dos especies nuevas de Compositae - Astereae del Valle de Mxico Rzedowski, Jerzy Caractersticas palinolgicas de las araliceas de Mxico Sosa, Victoria Plantae Uxpanapae II: novedades en Violaceae y Scrophulariaceae Wendt, Tom NOTAS BOTNICAS El nmero cromosmico de Grabowskia geniculata (Solanaceae) Chiang, Fernando Condalia velutina (Rhamnaceae), una planta muy poco colectada Fernndez-Nava, Rafael Registros nuevos de plantas acuticas mexicanas I: Myriophyllum quitense HBK (Haloragaceae) Novelo-Retana, Alejandro Especies CAM en la selva hmeda tropical de Los Tuxtlas, Veracruz Tinoco-Ojanguren, Clara; Vzquez-Yanes, Carlos

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Nmero 46, junio de 1984 Biologa floral de poblaciones silvestres y cultivadas 3 de Phaseolus coccineus L. II. Sistemas reproductivos Brquez, Alberto; Sarukhn, Jos Musgos de Zacatecas, Mxico. II 13 Crdenas-S., ngeles; Delgadillo-M., Claudio Rango de hospedantes de Rhynchosporium secalis 19 Carvajal-Moreno, Magda Nuevos registros de Juncaceae y Liliaceae en el 25 Valle de Mxico Galvn-Villanueva, Raquel Algunos aspectos ecolgicos y fitogeogrficos 29 de las especies de Cyperaceae en el Valle de Mxico. II. Anlisis fitogeogrfico Gonzlez-E., Socorro; Rzedowski, J. Una especie nueva de Stegnosperma 37 (Phytolaccaceae) del suroeste de Puebla, Mxico Gonzlez-Medrano, Francisco; Medina-Lemos, Rosalinda Una nueva especie de Scutellaria (Labiatae) 43 de Hidalgo, Mxico Hiriart-Valencia, Patricia Un gnero nuevo de la parte meridional de 47 Mxico: Gypsacanthus (Acanthaceae,

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Justicieae, Odontoneminae) Lott, Emily J.; Jaramillo-L., Vctor; Rzedowski, Jerzy Interpretaciones sobre la lluvia de polen en la regin 53 de San Luis Potos, Mxico Lozano-Garca, Socorro La vegetacin acutica vascular de seis 75 lagos-crter del estado de Puebla, Mxico Ramrez-Garca, Pedro; Novelo-R., Alejandro NOTAS BOTNICAS Nota sobre la ortografa correcta de Casimiroa 89 calderonii Chiang et Medrano Chiang, Fernando Registros nuevos de plantas acuticas mexicanas. 90 II Luziola subintegra Swallen y L. spruceana Benth. ex Doell. (Gramineae) Novelo-R., Alejandro RESEA DE LIBRO Malezas de Buenavista, Coahuila 93 (Villarreal-Q., Jos A.) Espinosa-Garca, Francisco J. Nmero 47, julio de 1987 Tigridia martinezii, una especie nueva de iridceas del estado de Hidalgo (Mxico) Caldern de Rzedowski, Graciela Musgos alpinos del Nevado de Colima, Mxico Delgadillo-M., Claudio Musgos de Zacatecas, Mxico III. Sntesis y fitogeografa Delgadillo-M., Claudio; Crdenas-S., ngeles Notas sobre la ecologa reproductiva de rboles en un bosque mesfilo de montaa en Michoacn, Mxico Hernndez, Hctor M.; Carren-Abud, Yasmn New taxa and a new name in Mexican and Central American Randia (Rubiaceae, Gardenieae) Lorence, David H.; Dwyer, John D. New taxa in Mexican Psychotria (Rubiaceae, Psychotrieae) Lorence, David H.; Dwyer, John D. Clave genrica para las compuestas de la cuenca del ro Balsas Villaseor, Jos Luis NOTAS BOTNICAS Nota sobre la identidad del segundo Tzonpotnic mencionado por Francisco Hernndez en su Historia Natural de la Nueva Espaa Espinosa-Garca, Francisco J. Nota sobre la distribucin de Savia sessiliflora (Euphorbiaceae) en Mxico Lott, Emily J.

Lectotipificacin de Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb. (Limnocharitaceae) Novelo-R., Alejandro RESEA DE LIBRO Flora fanerogmica del Valle de Mxico. Vol. II. Dicotyledoneae (Euphorbiaceae-Compositae). (Rzedowski, Jerzy y C. de Rzedowski, Graciela, Eds.). Villaseor, Jos Luis

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Nmero 48, diciembre de 1988 Distribucin de Rhynchosporium secalis en el 3 mundo y en Mxico Carvajal-Moreno, Magda Algunos musgos de Tabasco, Mxico 13 Delgadillo-M., Claudio; Zamudio, Sergio Nuevos registros y nuevas combinaciones de 19 gramneas del Valle de Mxico Herrera-A.,Yolanda Allosidastrum, un nuevo gnero de Malvaceae 23 de los neotrpicos K rapovickas, Antonio; Fry xe l l , Paul A.; Bates, D avid M. Reconocimiento florstico y consideraciones 35 fitogeogrficas del bosque mesfilo de montaa de Teocelo, Veracruz Luna, Isolda; Almeida, Luca; Villers, Lourdes; Lorenzo, Lila Mtodos computarizados y algunas de sus 65 aplicaciones al estudio de la flora de Mexico Moreno, Nancy P.; Allkin, Robert Estudios citogenticos de dos especies y una 75 variedad del gnero Nyctocereus (Cactaceae) Palomino-Hasbach, Guadalupe; Zuleta-Lechuga, Socorro; Scheinvar, Leia Inventario florstico en el cerro Tetzcotzinco, 81 Texcoco, Estado de Mxico Pulido, Ma. Teresa P.; Koch, Stephen D. Estudio biosistemtico de Eragrostis mexicana, E. 95 neomexicana, E. orcuttiana y E. virescens (Gramineae: Chloridoideae) Snchez-Vega, Isidoro; Koch, Stephen D. Water contents of wood of tropical deciduous 113 forest species during the dry season Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A.; Bullock, Steve H.; Mendoza, Ana El maguey (Agave, subgnero Agave) en el 119 altiplano potosino-zacatecano Tello-Balderas, J. Jess; Garca-Moya, Edmundo Spigelia longiflora (Mart. et Gal.): actividad 135 antialimentaria en tres especies de insectos fitfagos Villavicencio, Manuel ngel; Prez-Escandn, Blanca E.

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NOTAS BOTNICAS Notas sobre las perturbaciones naturales en un bosque mesfilo de montaa en Tamaulipas Arriaga, Laura Nuevo registro para Mxico de Gleditsia (Leguminosae) Briones-V., Oscar L. El nmero cromosmico de Lycium leiospermum I. M. Johnston (Solanaceae) Chiang, Fernando; Viveros, Raul; Mercado, Pedro Reduccin en la fecundidad en Manfreda brachystachya (Cav.) Rose, una agavcea polinizada por murcilagos: los riesgos de la especializacin en la polinizacin Eguiarte, Luis E.; Brquez, Alberto Nota sobre la identidad del tepescohuite en Mxico Grether, Rosaura Consideraciones sobre la exina en Yucca, observada al microscopio de luz y microscopio de barrido Palacios-Chvez, Rodolfo; Ludlow-Wiechers, Beatriz; Ojeda, Lina Una adicin al gnero Ormosia (Leguminosae) en Mxico: O. panamensis Rudd, Velva E.; Wendt, Tom RESEA DE LIBRO Bibliografa comentada sobre pteridfitas de Mxico. (Ramn Riba y Armando Butanda, Eds.) Arregun-Snchez, Mara de la Luz Nmero 49, diciembre de 1989 La fisiologa ecolgica de plantas Vzquez-Yanes, Carlos Nutricin mineral Rincn, Emmanuel; Huante, Pilar Aspectos ecofisiolgicos de las micorriza Valds, Mara El papel del microclima en la fisiologa ecolgica vegetal Barradas, Vctor L. Fotosntesis y economa del carbono en plantas superiores Castellanos-V., Alejandro E. El almacenamiento de semillas en la conservacin de especies vegetales. Problemas y aplicaciones Vzquez-Yanes, Carlos; Toledo, Jorge R. Fisiologa y ecologa del fitocromo: su funcin en las semillas Orozco-Segovia, Alma Papel de los aleloqumicos en el manejo de los recursos naturales Anaya-Lang, Ana Luisa Nmero 50, diciembre de 1990 Anatoma de la madera de algunas especies del 124

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gnero Mimosa (Leguminosae) Chehaibar, Teresa; Grether, Rosaura Lista florstica de las algas marinas bentnicas de la costa norte de Michoacn, Mxico Dreckmann, Kurt M.; Pedroche, Francisco F.; Sentes-G., Abel La familia Rubiaceae en la regin de Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico Lorence, David H.; Ibarra-Manrquez, Guillermo Parasitismo floral por abejas sociales (Meliponinae, Apidae) en el rbol quiropterfilo Crescentia alata (Bignoniaceae) Martnez del Ro, Carlos; Bullock, Stephen H. Estudios cromosmicos en seis especies mexicanas de commelinceas Palomino-Hasbach, Guadalupe; Vzquez-Bentez, Balbina; Martnez-Almeraya, Patricia; Mercado-Ruaro, Pedro La familia Rhodomelaceae (Ceramiales, Rhodophyta) en la costa del estado de Michoacn, Mxico Sentes-G., Abel; Pedroche, Francisco F.; Dreckmann, Kurt M. Caracterizacin ficoflorstica de los paredones de la Sierra de Jurez, Oaxaca. Importancia de las formas de crecimiento algales en la tipificacin de un ambiente Tavera-Sierra, Rosa Luz; Gonzlez-Gonzlez, Jorge Fitogeografa del Valle de Tehuacn-Cuicatln Villaseor, Jos Luis; Dvila, Patricia; Chiang, Fernando NOTAS BOTNICAS La preservacin con alcohol de ejemplares colectados para herbario Calzada, Juan Ismael; Perales-Rivera, Hugo Nota sobre la propagacin y prdida de viabilidad de las semillas de Chiranthodendron pentadactylon Larr. (Sterculiaceae) Garca-Franco, Jos Guadalupe; Perales-Rive ra, Hugo R. RESEA DE LIBROS Contribuciones de Eizi Matuda (1894-1978) al conocimiento de la flora de Mxico Riba, Ramn Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico Riba, Ramn A neotropical companion: an introduction to the animals. Plants and ecosystems of the New World tropics Dirzo, Rodolfo ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico de los nmeros 41 (1981) al 50 (1990) Butanda, Armando

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Nmero 51, agosto de 1991 Productividad primaria neta en una selva tropical hmeda lvarez Snchez, Javier Efecto del deshierbe sobre la transmisin de la escaldadura de la cebada, por el hongo Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis y en la germinacin de semillas Carvajal-Moreno, Magda; Riojas-Guadiana, Enrique; Mndez, Ignacio Anatoma comparada de vulos y semillas de dos especies del gnero Mammillaria (Cactaceae) Hernndez-Garca, Griselda; Garca-Villanueva, Eduardo Estudio morfolgico de disporas de algunas especies de plantas acuticas del valle de Mxico Olvera, Martha; Lot, Antonio Anatoma del fruto de Casimiroa edulis (Rutaceae), zapote blanco, durante su desarrollo Zavaleta-Mancera, Hilda A raceli; Engleman, E.Mark Anatoma de la semilla de Casimiroa edulis (Rutaceae), zapote blanco, durante su desarrollo Zavaleta-Mancera, Hilda A raceli; Engleman, E.Mark NOTAS BOTNICAS Identificacin de la madera de varias esculturas de origen olmeca Barajas-Morales, Josefina Nuevo registro de Nymphaea prolifera (Nymphaeaceae) para Mxico Olvera, Martha; Lot, Antonio RESEA DE LIBRO Liquenologa de Mxico historia y bibliografa. (Godnez, Jos Luis y Ortega Martha M. Eds.) Butanda, Armando Nmero 52, diciembre de 1992 El gnero Ficus, subgnero Pharmacosycea (Moraceae) en Veracruz, Mxico Ibarra-Manrquez, Guillermo; Wendt, Thomas L. Anlisis sinecolgico del bosque mesfilo de montaa de Omiltemi, Guerrero Meave, Jorge; Soto, Miguel ngel; Calvo-Irabien, Luz Mara; Paz-Hernndez, Horacio; Valencia-valos, Susana Transmitancia del rojo y el rojo lejano y anatoma de las hojas de algunas especies leosas de la selva alta perennifolia Prez-Garca, Martha; Rincn, Emmanuel; Orozco-Segovia, Alma Morfologa de los granos de polen de las familias Aristolochiaceae, Moraceae, Phytolaccaceae y Piperaceae del Valle de Mxico Quiroz-Garca, David Leonor; Ramos-Zamora,

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Delfina; Palacios-Chvez, Rodolfo; Arregun-Snchez, Mara de la Luz Schaffneria nigripes (Aspleniaceae): morfognesis del gametofito y anatoma y morfo l oga del esporo fito Riba, Ramn; Prez-Garca, Blanca; Prez-Garca, Martha NOTAS BOTNICAS Tzontzpotl: Licania platypus (Chrysobalanaceae), un recurso de potencial econmico empleado desde el Mxico prehispnico Ochoterena-Booth, Helga; Flores-Olvera, Hilda Fisiones cntricas en cromosomas metacntricos de Nothoscordum bivalve (Alliaceae) de Mxico Palomino-Hasbach, Guadalupe; Romo, Virginia; Ruenes, Rocio RESEA DE LIBROS Developmental biology of fern gametophytes (Raghavan, Valayamghat Ed.) Prez-Garca, Blanca Spores of Pteridophyta (Tryon, Alice F. y Lugardon, Bernard Eds) Pacheco, Leticia

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Nmero 53, diciembre de 1993 Las algas de El Salto, San Luis Potos, Mxico: 3 un ejemplo de estudios florsticos en ambientes cambiantes Cantoral-Uriza, Enrique A.; Montejano-Zurita, Gustavo Caracterizacin ficolgica en manantiales de la 21 cuenca baja del sistema hidrolgico del Pnuco, Mxico Carmona-Jimnez, Javier; Montejano-Zurita, G u s t av o Anatoma del desarrollo de la semilla de 43 Hippocratea celastroides Espinosa-Osornio, Guadalupe; Engleman, E. Mark Mimosa bahamensis (Leguminosae) en la 55 Pennsula de Yucatn, Mxico Grether, Rosaura; Camargo-Ricalde, Sara L. Vegetacin y listado florstico de la Barranca de 73 Acaznica, Veracruz, Mxico Medina-Abreo, Mara Elena; Castillo-Campos, Gonzalo Anatoma de la madera de cinco especies de 113 Quintana Roo, Mxico Rebollar, Silvia; de la Paz Prez-Olvera, Carmen; Quintanar, Alejandra NOTAS BOTNICAS Una prdida irreparable para la botnica 125 neotropical Alwyn H. Gentry (1945-1993) Dirzo, Rodolfo Brian Thomas Styles, dendrlogo tropical 129 (1934-1993) Germn, Mara Teresa; Pinzn-Picaseo, Luis M. 125

Obito. Howard Scott Gentry (1908-1993) Gonzlez Medrano, Francisco Uso de Muhlenbergia macroura (Poaceae: Eragrostideae) en la regin de Perote, Veracruz, Mxico Meja-Saules, Ma.Teresa RESEA DE LIBRO Biological diversity of Mexico: origins and distribution (Ramamoorthy, T.P.; Bye, R., Lot, A.; Fa, J Eds.) Chiang, Fernando

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Nmero 54, junio de 1994 Campesinos Tnek en una comunidad campesina 3 rural de la Huasteca Potosina complementan su dieta bsica con plantas locales vila-Uribe, Margarita M.; Surez-Soto, Ma. Luz; Daz-Perea, Francisco Javier Anatoma de la semilla de Chenopodium berlandieri 17 ssp. nuttalliae (Chenopodiaceae) huauzontle Carrillo-Ocampo, Aida; Engleman, E. Mark The systematic status of the Agavaceae and 35 Nolinaceae and related Asparagales in the Monocotyledons: an analysis based on the rbcL gene sequence Eguiarte, Luis E.; Duvall, Melvin R.; Learn, Jr., Gerald H.; Clegg, Michael T. Anatoma de la semilla de cuatro especies 57 mexicanas de Hippocratea (Celastraceae) Espinosa-Osornio, Ma. Guadalupe; Engleman, E. Mark Iconografa indita de la Flora Mexicana, obra de 69 Sess y Mocio, en el Acervo Histrico del Herbario Nacional de Mxico, MEXU Germn-Ramrez, Mara Teresa Lista Florstica de la Lacandona, Chiapas 99 Martnez, Esteban; Ramos-A, Clara H.; Chiang, Fernando Regeneracin natural y diversidad de especies 179 arbreas en selvas hmedas Martnez-Ramos, Miguel Caracteres culturales de Fomitopsis pinicola 225 y Heterobasidion annosum, hongos xilfagos de importancia forestal asociados a pudriciones en oyamel Ruiz-Rodrguez, Maria Elena; Pinzn-Picaseo, Luis Manuel Determinacin palinolgica del paleoambiente 251 holocnico en la parte norte del estado de Michoacn Xelhuantzi-Lpez, Ma. Susana NOTAS BOTNICAS Evaluacin de la capacidad productiva y eficiencia 267 de semillas para tres especies del gnero Pinus (P. montezumae Lamb., P. pseudostrobus Lind. y P. leiophylla Schl. & Cham.), en la zona boscosa de 126

Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacn, Mxico Delgado-Valerio, Patricia Nota sobre el polen de Sechium chinantlense Lira 275 & Chiang y Parasicyos dieterleae Lira & Torres (Cucurbitaceae) Lira-Saade, Rafael; A l varado, Jos Luis; Castrejn, Javier RESEA DE LIBROS Historia natural del Parque Ecolgico Estatal 281 Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, Mxico (Luna-Vega, I y Llorente-Bousquets, J. Eds.) Ramrez-Pulido, Jos Studies of flora of southern Chiapas, Mexico 288 (Matuda, E. Ed.) Oyama, Ken Flora Mesoamericana. Vol. 6. Alismataceae a 292 C y p e raceae (Dav i d s e, G; Sousa, M. y Chat e r, A . O. Eds.) Espejo, Adolfo Nmero 55, diciembre de 1994 Nmero especial: perspectivas en las ciencias vegetales Piero, Daniel; Oyama, Ken La investigacin en ecologa qumica en Mxico Anaya-Lang, Ana Luisa Panorama actual de la taxonoma vegetal en Mxico Chiang, Fernando; Dvila, Patricia; Villaseor, Jos Luis El conocimiento florstico de Mxico Dvila, Patricia; Sosa, Victoria Un inventario biolgico para Mxico Dirzo, Rodolfo; Raven, Peter H. Las colecciones de hongos en Mxico y su problemtica en la biodiversidad del pas Guzmn, Gastn Perspectivas de la investigacin en micologa Herrera, Tefilo Biologa molecular en plantas Lara-Snchez, Miguel; Snchez-Rodrguez, Federico La fisiologa vegetal en la botnica actual en Mxico Larqu-Saavedra, Alfonso El Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico en el contexto de las publicaciones cientficas Lot, Antonio; Butanda, Armando Estado actual de las investigaciones etnobotnicas en Mxico Martnez-Alfaro, Miguel ngel Estudios y perspectivas sobre ecologa vegetal en Mxico Martnez-Ramos, Miguel Formacin de recursos humanos en ciencias vegetales Moreno-Casasola, Patricia

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Perspectivas de la investigacin en fitopatologa Moreno-Martnez, Ernesto Perspectivas de la ficologa en Mxico Ortega, Martha M.; Godnez, Jos Luis Las palmas de Mxico: presente y futuro Quero, Hermilo J. Perspectivas en el estudio de las pteridofitas Riba, Ramn; Prez-Garca, Blanca La fisiologa ecolgica de plantas en Mxico Vzquez-Yanes, Carlos Perfil actual y perspectivas de la paleobotnica en Mxico Weber, Reinhard; Cevallos-Ferriz, Sergio R.S.

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Nmero 56, junio de 1995 ARTCULOS DEL 1er. SIMPOSIUM INTERNACIONAL SOBRE AGAVACEAES [sic] Riqueza de las familias Agavaceae y Nolinaceae en 7 Mxico Garca-Mendoza, Abisa; Galvn-V., Raquel Palinologa de Agavaceae, una contribucin 25 biosistemtica Ojeda-Revah, Lina; Ludlow-Wiechers, Beatrz Hutchinson (Agavales) vs. Huber y Dahlgren 45 (Asparagales): anlisis moleculares sobre filogenia y evolucin de la familia Agavaceae sensu Hutchinson dentro de las monocotiledneas Eguiarte, Luis E. Anlisis cladstico de la familia Agavaceae 57 Hernndez-Sandoval, Luis Systematics of Dasylirion: Taxonomy and 69 molecular phylogeny Bogler, David J. Systematics and character evolution of the genus 77 Yucca L. (Agavaceae): Evidence from morphology and molecular analyses Clary, Karen H.; Simpson, Beryl B. ARTCULOS REGULARES Acervos histricos del Herbario Nacional de 89 Mxico (MEXU): documental y bibliogrfico Butanda, Armando Estudio florstico de la porcin central del municipio 95 de San Jernimo Coatln, distrito de Miahuatln (Oaxaca) Campos-Villanueva, lvaro; Villaseor, Jos Luis Ecologa de poblaciones de plantas en una selva 121 hmeda de Mxico Martnez-Ramos, Miguel; lvarez-Buylla, Elena Nmero 57, diciembre de 1995 ARTCULOS DEL 1er. SIMPOSIO INTERNACIONAL SOBRE AGAVCEAS (Continuacin) Fijacin de CO2 en Agave angustifolia Haw.

Jos-Jacinto, Rocio; Garca-Moya, Edmundo The effects of constant temperatures, light and seed 11 quality on the germination characteristics of Agave americana Pritchard, Hugh W.; Miller, Angela P. La agroindustria del agave tequilero Agave 15 tequilana Weber Valenzuela-Zapata, Ana G. Conservacin in-situ y ex-situ de las agavceas 27 y nolinceas mexicanas Franco-Martnez, Irma Sonia Los agaves de las Antillas 37 lvarez de Zayas, Alberto ARTCULOS REGULARES Riqueza de especies y endemismo del componente 49 arbreo de la Pennsula de Yucatn, Mxico Ibarra-Manrquez, Guillermo; Villaseor, Jos Luis; Durn-Garca, Rafael Palinologa de las lianas de la Estacin de 79 Biologa Tropical Los Tuxtlas Lozano-Garca, Socorro; Ibarra-Manrquez, Guillermo; Sosa-Njera, Susana Anatoma sistemtica de la familia Anacardiaceae 103 en Mxico. I. La corteza de Tapirira Aublet. Terrazas, Teresa NOTAS BOTNICAS Plantas leosas raras del bosque mesfilo de 113 montaa. I. Fagus mexicana Martnez (Fagaceae) Lpez-Mata, Lauro; Chzaro-Basez, Miguel Una nueva localidad para la familia 117 Lacandoniaceae y nuevos registros para la Reserva de Montes Azules, Chiapas, Mxico Reyes-Garca, Alberto; Sousa-S., Mario Tipos de fruto de Yucca filifera y formas 121 asociadas de Tegeticula yuccasella (Lepidoptera) Villavicencio, Miguel ngel; Prez-Escandn, Blanca Estela Nmero 58, agosto 1996 BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma de la madera de ocho especies de 5 angiospermas de clima templado Quintanar, Alejandra; Prez-Olvera, Carmen de la Paz; de la Cruz-Laina, Isabel; Razo-Balcazar, Dara ECOLOGA Mtodos de anlisis de datos en la germinacin de 15 semillas, un ejemplo: Manfreda brachystachya Gonzlez-Zertuche, Lourdes; Orozco-Segovia, Alma FLORSTICA Flora vascular de la Sierra Monte Grande, 31 municipio de Charcas, San Luis Potos, Mxico Reyes-Agero, J. Antonio; Gonzlez-Medrano, Francisco; Garca-Prez, Jos D. 127

SISTEMTICA Epistemologa de la investigacin taxonmica: inferencias filogenticas y su evaluacin de Luna, Efran ARTCULO DE REVISIN Revisin sobre la alelopata de Eucalyptus LHerit. Espinosa-Garca, Francisco J. CONFERENCIA MAGISTRAL Adopcin de rboles nativos valiosos para la restauracin ecolgica y la reforestacin Vzquez-Yanes, Carlos; Batis, Ana Irene PERSPECTIVAS La vegetacin de Mxico: una visin histrica Cevallos-Ferrz, Sergio R.S.; Lozano-Garca, Socorro Palaeocorologa de angiospermas de la flora mexicana durante el Mesozoico y Terciario. Algunas evidencias palinolgicas Martnez-Hernndez, E n rique; Ramrez-Arri aga , Elia Aspectos de la historia de la vegetacin de Mxico con base en macrofsiles de angiospermas Cevallos-Ferriz, Sergio R.S.; Silva-Pineda, Alicia La vegetacin del Cuaternario tardo en el centro de Mxico: registros palinolgicos e implicaciones paleoclimticas Lozano-Garca, Mara del Socorro Algunos aspectos de la evolucin de la vegetacin de Mxico Gonzlez-Medrano, Francisco Diferentes tasas evolutivas entre grupos de angiospermas. Eudicotiledneas Magalln-Puebla, Susana NOTA BOTNICA Especies del gnero Mimosa (Leguminosae) presentes en Mxico Grether, Rosaura; Camargo-Ricalde, Sara Luca; Martnez-Bernal, Anglica Nmero 59, diciembre de 1996 BIOLOGA MOLECULAR Caracterizacin preliminar de una secuencia homloga del gen LEAFY en gimnospermas (Pinus radiata Lemm.) Izquierdo, Liz Y.; Tapia, Rosalinda; Vergara, Francisco; lvarez-BuyIla, Elena BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma del tallo y de la raz de dos especies de Wilcoxia Britton & Rose (Cactaceae) del noreste de Mxico Loza-Cornejo, Sofa; Terrazas, Teresa Embriologa de Erythroxylum havanense Jacq. (Erythroxylaceae)

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Vzquez-Santana, Sonia; Domnguez, Csar A.; Mrquez-Guzmn, Judith ECOLOGA Tipos de vegetacin y diversidad en el Valle de Zapotitln de las Salinas, Puebla, Mxico Osorio-Beristain, Oscar; Valiente-Banuet, Alfonso; Dvila, Patricia; Medina, Rosalinda ETNOBOTNICA Observaciones sobre un sistema de produccin agrcola en el Pico de Orizaba, Veracruz, Mxico vila-Bello, Carlos H. MANEJO DE RECURSOS La problemtica socioambiental e institucional de la reforestacin en la Regin de la Montaa, Guerrero, Mxico Cervantes, Virginia; A rri aga, Vicente; Carabias, Julia SISTEMTICA Gneros de Theaceae: aspectos taxonmicos y nomenclaturales Luna, Isolda; Villaseor, Jos Luis PERSPECTIVAS Sistemtica filogentica: teora, anlisis y datos Gonzlez, Dolores; de Luna, Efran Phylogenetic analysis of large molecular data sets Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. Codificacin de las inserciones-deleciones en el anlisis filogentico de secuencias gnicas Gonzlez, Dolores El concepto de homologa filogentica y la seleccin de caracteres taxonmicos de Luna, Efran; Mishler, Brent D. NOTAS BOTNICAS Psilotum complanatum Sw. en el Pedregal de San ngel Galindo-Rosete, Carlos; Lpez-Toledo, Leonel Plantas leosas raras del bosque mesfilo de montaa II. Ticodendron incognitum Gmez-Laurito & Gmez P. (Ticodendraceae) Meave, Jorge; Gallardo, Claudia; Rincn, Armando

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Nmero 60, junio de 1997 ECOLOGA Germinacin de Chiranthodendron pentadactylon 5 Larr. (Sterculiaceae), en respuesta a la escarificacin, temperatura y luz Osuna-Fernndez, Reyna; Laguna-Hernndez, Guillermo; Brech-Franco, Alicia; Orozco-Segovia, Alma ETNOBOTNICA Diagnstico del conocimiento etnobotnico actual de 15 las plantas medicinales de la Pennsula de Yucatn Mndez, Martha; Durn, Rafael FLORSTICA Estructura y composicin florstica del Cerrado 25

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en el Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia Mostacedo-C., Bonifacio; Killeen, Thimoty J. SISTEMTICA Sistemtica filogentica y el concepto de especie Mishler, Brent D.; de Luna, Efran ARTCULO DE REVISIN Biologa de las plantas carnvoras: aspectos ecolgicos y evolutivos Alcal, Ral E.; Domnguez, Csar A. PERSPECTIVAS El uso de marcadores moleculares en las ciencias vegetales Oyama, Ken Molecular markers Simpson, June Isoenzimas Prez-Nasser, Nidia; Piero, Daniel El uso de los RAPDs como marcadores moleculares en plantas Otero-Arnaiz, Adriana; de la Cruz, Marlene; Oyama, Ken Amplified fragment length polymorphisms (AFLPs) Simpson, June Sistemtica molecular: comparacin entre diferentes mtodos y sus aplicaciones Martnez, Mahinda El uso de secuencias gnicas para estudios taxonmicos Gonzlez, Dolores La regin de los ITS del ADN ribosomal del ncleo (nrADN), fuente de caracteres moleculares en la sistemtica de las gimnospermas Quijada, Adrin; Mndez-Crdenas, Guadalupe; Ortiz-Garca, Sol; lvarez-Buylla, Elena R. El anlisis filogentico: mtodos, problemas y perspectivas Eguiarte, Luis E.; Souza, Valeria; Nez-Farfn, Juan; Hernndez-Baos, Blanca Nmero 61, diciembre 1997 BOTNICA ESTRUCTURAL Ontogenia de la semilla de Yucca periculosa (Agavaceae) Garca-Villanueva, Eduardo; Engleman, E. Mark ECOLOGA Estudio de hongos micorrizgenos arbusculares bajo rboles remanentes en un pastizal tropical Ramrez-Gerardo, Marithza; lvarez-Snchez, Javier; Guadarrama-Chvez, Patricia; Snchez-Galln, Irene Influencia de los mezquites en la composicin y cobertura de la vegetacin herbcea de un agostadero semirido del norte de Guanajuato

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Cruz-Rodrguez, Juan Antonio; Garca-Moya, Edmundo; Fras-Hernndez, Juan Tenorio; Montesinos-Silva, Genaro; Flores-Flores, Jos Luis ARTCULO DE REVISIN Manejo de la vegetacin, domesticacin de plantas 31 y origen de la agricultura en Mesoamrica Casas, Alejandro; Caballero, Javier; Mapes, Cristina; Zrate, Sergio FICOLOGA Diatomeas de Texcala, Puebla 49 Ibarra-Vzquez, Claudia; Novelo, Eberto FISIOLOGA Prdida secundaria de la fotosntesis: el caso de 59 las algas incoloras y de algunos parsitos Gutirrez-Cirios-Madrid, Emma Berta FITOGEOGRAFA Mexican mosses: a flora of transition in the Americas 79 Delgadillo M., Claudio MORFOLOGA Variacin morfolgica de poblaciones silvestres y 85 arvenses de Solanum ehrenbergii (Solanaceae) Luna-Cavazos, Mario NOTA BOTNICA Estudio palinolgico de Ficus, subgnero 95 Pharmacosycea (Moraceae) de Veracruz, Mxico Ibarra-Manrquez, Guillermo; Martnez-Hernndez, Enrique Plantas leosas raras del bosque mesfilo de 101 montaa III. Photinia parviflora Williams (Rosaceae) Cuevas-Guzmn, Ramn; Snchez-Rodrguez, Enrique V.; Nez-Lpez, Nora M. ndice acumulativo del Boletn de la Sociedad 105 Botnica de Mxico del nmero 41 (1981) al nmero 60 (1997) ndice por nmero 107 ndice por autor 119 ndice analtico 129 Magaa-Rueda, Patricia Nmero 62, junio de 1998 BOTNICA ESTRUCTURAL Biologa celular de Lacandonia schismatica. Anlisis 5 por microscopia electrnica y de fuerza atmica Jimnez-Garca, Luis Felipe; Reynoso-Robles, Rafael; Fragoso-Soriano, Rogelio; Agredano-Moreno, Lourdes Teresa; Segura-Valdez, Mara de Lourdes; Gonzlez-Moreno, Sergio; Ramos, Clara Hilda; Martnez, Esteban Anatoma de la corteza de algunas Gimnospermas 15 Yez-Espinosa, Laura; Terrazas, Teresa ECOLOGA Cambios en la vegetacin y uso del suelo en la 29 Meseta Purhepecha, el caso de Nahuatzen, 129

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Michoacn, Mxico Alarcn-Chires, Pablo Efecto de la transformacin de la selva a pradera sobre la dinmica de los nutrientes en un ecosistema tropical estacional en Mxico Garca-Oliva, Felipe; Maass, Jos Manuel ETNOBOTNICA Los quelites de la Sierra Norte de Puebla, Mxico: inventario y formas de preparacin Basurto-Pea, Francisco; Martnez-Alfaro, Miguel ngel: Villalobos-Contreras, Genoveva FISIOLOGA El efecto del microambiente en la conductividad estomtica de Buddleia cordata H.B.K., en la Reserva del Pedregal de San ngel Ramos-Vzquez, Alfredo; Barradas, Vctor L. PERSPECTIVAS Domesticacin de plantas y recursos genticos de Mxico Casas, Alejandro Uso y manejo de Ibervillea millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey, Melothria pendula L. y otras especies silvestres de la familia Cucurbitaceae: posibles procesos de domesticacin incipiente Lira, Rafael; Casas, Alejandro Tendencias evolutivas en amaranto (Amaranthus spp.) bajo seleccin humana en Mxico Mapes, Cristina; Basurto, Francisco; Caballero, Javier; Bye, Robert Origen, variacin y tendencias evolutivas del henequn (Agave fourcroydes Lem.) Colunga-Garca-Marn, Patricia La domesticacin de Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono (Cactaceae) Casas, Alejandro; Valiente-Banuet, Alfonso; Caballero, Javier La domesticacin de Leucaena (Fabaceae, Mimosoideae) en Mxico Zrate-Pedroche, Sergio Diversidad del cocotero en Mxico y su evaluacin al amarillamiento letal Zizumbo-Villareal, Daniel Los parientes silvestres del chile (Capsicum spp.) como recursos genticos Hernndez-Verdugo, Sergio; Guevara-Gonzlez, Ramn G.; Rivera-Bustamante, Rafael F.; Vzquez-Yanes, Carlos; Oyama, Ken NOTA BOTNICA Plantas leosas raras del bosque mesfilo de montaa IV. Cyrilla racemiflora L. (Cyrillaceae) Gallardo, Claudia; Meave, Jorge; Rincn, Armando Nmero 63, diciembre de 1998 CONFERENCIAS MAGISTRALES 130

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Botany, Latin America and the Next Millenium 5 Raven, Peter H. Biodiversidad, conservacin y desarrollo 15 sustentable: algunas reflexiones respecto al futuro Sarukhn, Jos La sistemtica de nuestro tiempo: hechos, 21 problemas y orientaciones Crisci, Jorge V. La conservacin de la biodiversidad en Mxico: 33 mitos y realidades Gmez-Pompa, Arturo Biodiversidad y conservacin en Amrica Latina: 43 situacin actual y perspectivas Forero, Enrique BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma de la corteza de tres especies de 51 leguminosas I. Origen y desarrollo Orduo-Cruz, Andrs; Terrazas, Teresa ECOLOGA Produccin de estructuras reproductivas y 67 fenologa reproductiva de cinco especies de compuestas en una comunidad xerfita Figueroa-Castro, Dulce Mara; Cano-Santana, Zenn; Camacho-Castillo, Edgar ETNOBOTNICA Theobroma bicolor Humb. & Bonpl. 75 (Sterculiaceae, cuapataxtle) en el Municipio de Ayutla de los Libres, Guerrero. Composicin florstica de los huertos y aspectos etnobotnicos Rendn-Aguillar, Beatriz; Gonzlez-Soto, Graciela; Oble-Delgadillo, Mara Isabel; Ojeda-Cornejo, Virginia; Parra-Padilla, Rosa Elvira; Prez-Gonzlez, Estela; Ramrez-Hernndez, Lidia FICOLOGA Fitoplancton del lago Zempoala 85 Garca-Rodrguez, Judith; Tavera, Rosaluz FLORSTICA Florstica del bosque mesfilo de montaa de 101 Molocotln, Molango-Xochicoatln, Hidalgo, Mxico Mayorga-Saucedo, Rafael; Luna-Vega, Isolda; Alcntara-Ayala, Othn OPININ Hacia un nuevo cdigo de nomenclatura 121 biolgica: el biocdigo Sosa, Victoria; Guerrero, Jos A.; Flores-Castorena, lvaro; Martnez-Alvarado, Domitila; Acevedo-Rosas, Ral; Aguilar-Ortigoza, Carlos ARTCULO DE REVISIN Gentica evolutiva del proceso de domesticacin 131 en plantas Rendn, Beatriz; Nez-Farfn, Juan La sistemtica de cactceas en Mxico, breve 153 recuento y perspectivas Arias, Salvador

RESEA DE LIBRO Botnica econmica en bosques tropicales. Principio 167 y mtodos para su estudio y aprovechamiento (Ricker, Martin y Douglas C., Daly Eds) Casas, Alejandro Nmero 64, junio de 1999 BOTNICA ESTRUCTURAL Desarrollo del gametofito femenino de Tagetes 5 patula (Asteraceae) Garca-Aguilar, Marcelina; Engleman, E. Mark; Pimienta-Barrios, Eulogio ECOLOGA Ordenacin de las poblaciones silvestres de pitayo y 11 cardn en la Cuenca de Sayula, Jalisco Huerta-Martnez, Francisco Martn; Garca-Moya, Edmundo; Flores-Flores, Jos Luis; Pimienta-Barrios, Eulogio Distribucin del manglar en cuatro sistemas 25 lagunares en la costa de Chiapas, Mxico Montes-Cartas, Claudia Gabriela; Castillo-Argero, Silvia; Lpez-Portillo, Jorge ETNOBOTNICA El uso de los encinos en la regin de La Malinche, 35 Estado de Tlaxcala, Mxico Espejel-Rodrguez, Mara Mercedes A.; Santacruz-Garca, No; Snchez-Flores, Moiss FITOGEOGRAFA La vegetacin esclerfila perennifolia del Valle 41 de Tehuacn, Puebla y sus similitudes con la vegetacin esclerfila de climas mediterrneos Flores-Hernndez, Noe; Valiente-Banuet, Alfonso; Dvila, Patricia; Villaseor, Jos Luis ARTCULO DE REVISIN Ecologa y evolucin de la polinizacin por engao 57 Castillo, Reyna A.; Cordero, Carlos; Domnguez, Csar A. Sntesis del conocimiento taxonmico, origen 65 y domesticacin del gnero Capsicum Hernndez-Verdugo, Sergio; Dvila-Aranda, Patricia; Oyama, Ken PERSPECTIVAS Simposium sobre Anatoma Sistemtica de la Madera 85 ngeles-lvarez, Guillermo A view of the current status of comparative wood 87 anatomy Dickison, William C. Panorama de la anatoma sistemtica de la 93 madera en Chile Gmez, Miguel; Salazar, C i n dy; Montenegro, Gloria Anatoma de la madera de Anacardiaceae con nfasis 103 en los gneros americanos Terrazas, Teresa

NOTA BOTNICA Distribucin geogrfica y ecolgica del istafiate (Artemisia ludoviciana Nutt. ssp. mexicana (WilId. ex Spreng.) Keck) Prez-Miranda, Ramiro; Reyes-Agero, Juan Antonio; Aguirre-Rivera, Juan Rogelio

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Nmero 65, diciembre de 1999 ECOLOGA Composicin y estructura de una nopalera bajo 5 situaciones contrastantes de exposicin de ladera y herbivora del Castillo, Rafael F. El bosque mesfilo de la regin de Puerto 23 Soledad (Oaxaca), Mxico: anlisis estructural Ruiz-Jimnez, Carlos Alberto; Meave, Jorge; Contreras-Jimnez, Jos Luis Riqueza y estabilidad de los polinizadores de 39 los cirios (Fouquieria columnaris) del desierto sonorense: un anlisis comparativo Nabhan, Gary Paul; Donovan, Jim; Buchmann, Stephen; Brquez, Alberto FICOLOGA Los gneros Docidium, Penium, Haplotaenium, 51 Pleurotaenium, Tetmemorus y Triploceras (Desmidiales, Chlorophyta) en Cuba Martnez-Almeida, Vctor M. FITOGEOGRAFA Distribucin geogrfica y diversidad de los musgos 63 neotropicales Delgadillo M., Claudio PERSPECTIVAS Ecofisiologa vegetal: una herramienta para 71 la conservacin y restauracin ecolgica Barradas, Victor L. El ambiente de la semilla en el suelo: su efecto en 73 la germinacin y en la sobrevivencia de la plntula Gonzlez-Zertuche, Lourdes; Orozco-Segovia, Alma; Vzquez Yanes, Carlos Modificacin del microclima con nfasis en la 83 conservacin y la restauracin ecolgica Barradas, Vctor L. Aspectos ecofisiolgicos para la conservacin de 89 ecosistemas tropicales contrastantes Azcar, Aura; Rada, Fermn; Garca-Nez, Carlos Fuentes de agua utilizadas por las plantas desrticas 95 y su importancia en planes de manejo y restauracin ecolgica Squeo, Francisco A.; Olivares, Nancy; Valenzuela, Alejandra; Pollastri, Alberto; Aguirre, Evelyn; Aravena, Ramn; Jorquera, Carmen; Ehleringer, James R. NOTA BOTNICA Propuesta de una tcnica para herborizar plantas 107 de la familia Crassulaceae 131

Gutirrez-Salazar, Jos Alejandro; Garca-Mendoza, Abisa IN MEMORIAM Enriqueta Garca de Miranda (1928-1999) Trujillo, Teresa Reyna Carlos Rafael Vzquez Yanes (1945-1999) Annimo Rodolfo Palacios Chvez (1929-1999) Rodrguez J., Concepcin; Quiroz G., D. Leonor

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Nmero 66, junio de 2000 ECOLOGA Anlisis de crecimiento de tres especies de 5 Caesalpinia (Leguminosae) de la selva baja caducifolia de Chamela, Jalisco Rincn, Emmanuel; Huante, Pilar; lvarez-Aorve, Mariana Cronologa reproductora de Ceratozamia 15 mexicana (Cycadales) Snchez-Tinoco, Mara Ydelia; Engleman, E. Mark; Vovides, Andrew P. Respuesta germinativa y crecimiento de plntulas 25 de Mammillaria magnimamma (Cactaceae) bajo diferentes condiciones ambientales Ruedas, Marcela; Valverde, Teresa; Castillo-Argero, Silvia El mtodo comparativo en ecologa vegetal 37 Morales, Eduardo PERSPECTIVAS Simposio Internacional sobre A gavceas y Nolinceas 53 Garca-M, Abisa; Eguiarte-F., Luis; Galvn-V., Raquel; Hernndez-S., Luis (Eds) Morfologa de semillas, germinacin y desarrollo 55 postemergente de tres especies del gnero Polianthes L. (Agavaceae) Serrano-Casas, Hctor; Solano-Camacho, Eloy; Ocampo-Lpez, Adelaida Carbohydrates and flowering in Hesperalo 67 funifera (Koch) Trel. (Samandoque) Mclaughlin, Steven P.; Williams, Ryan R. Remocin cuticular (mixiote) y desarrollo foliar en 73 los agaves pulqueros (Agave salmiana y A. mapisaga) Jos-Jacinto, Roco; Garca-Moya, Edmundo Maguey (Agave spp.) utilization in Mesoamerican 81 civilization: a case for precolumbian pastoralism Parsons, Jeffrey R.; Darling, J. Andrew Agaves productores de fibras duras en el estado 93 de Oaxaca, Mxico Palma Cruz, Felipe de Jess La familia Agavaceae en el estado de Quertaro, 103 Mxico Magalln- Hernndez, Fabiola; Hernndez-Sandoval, Luis

Revisin taxonmica de las especies arborescentes de Furcraea (Agavaceae) en Mxico y Guatemala Garca-Mendoza, Abisa Evolucin de la familia Agavaceae: filogenia, biologa reproductiva y gentica de poblaciones Eguiarte, Luis E.; Souza, Valeria; Silva-Montellano, Arturo RESEA DE LIBROS Phylogeography: The History and Formation of Species (Avise, John C. Ed.) Eguiarte, Luis E. IN MEMORIAM Ramn Riva y Nava Esparza (1934-1999) Prez-Garca, Blanca; Pacheco, Leticia; Espejo-Serna, Adolfo; Lpez-Ferrari, Ana Rosa Laura Huerta Mzquiz (1913-2000) Mendoza-G., A. Catalina

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Nmero 67, diciembre de 2000 BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma comparada del tallo y de la raz de las 5 especies del gnero Neoevansia Marshall (Cactaceae) Herrera-Crdenas, Roberto; Terrazas, Teresa; Loza-Cornejo, Sofa ECOLOGA Efecto de dos especies de rboles remanentes y de 17 un pasto en la capacidad amortiguadora del pH del suelo en un ecosistema tropical estacional Nava-Mendoza, Maribel; Galicia, Leopoldo; Garca-Oliva, Felipe La vegetacin del Valle de Tehuacn-Cuicatln 25 Valiente-Banuet, Alfonso; Casas, Alejandro; Alcntara, Ariel; Dvila, Patricia; Flores-Hernndez, Noe; Arizmendi, Mara del Coro; Villaseor, Jos Luis; Ortega-Ramrez, Jos ETNOBIOLOGA Biologa y aprovechamiento de Agave lechuguilla 75 Torrey Reyes-Agero, Juan Antonio; Aguirre-Rivera, Juan Rogelio; Pea-Valdivia, Cecilia Beatriz FLORSTICA Anlisis florstico de la vegetacin secundaria 89 derivada de la selva hmeda de montaa de Santa Cruz Tepetotutla (Oaxaca), Mxico Romero-Romero, Marco Antonio; Castillo, Silvia; Meave, Jorge; van der Wal, Hans NOTA BOTNICA Ceratozamia euryphyllidia Vzquez Torres, 107 Sabato & Stevenson (Zamiaceae), un nuevo registro para Oaxaca, con comentarios sobre su hbitat y distribucin altitudinal

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Rivera-Hernndez, Jaime Ernesto; Salas-Morales, Silvia H.; Torres-Bahena, Elizabeth RESEA DE LIBRO Cincuenta aos de botnica evolutiva [Variation and evolution in plants and microorganisms: Towards a new synthesis 50 years after Stebbins (Ayala, F.L.; Fitch, W.M. y Clegg, M.T. Eds.)] Eguiarte, Luis E. Nmero 68, junio de 2001 BOTNICA ESTRUCTURAL Embriologa de Pachycereus militaris (Audot) Hunt (Cactaceae) Nez-Mariel, Citlali; Engleman, E. Mark; Mrquez-Guzmn, Judith ECOLOGA Some biological aspects of the arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) Camargo-Ricalde, Sara Luca ETNOBOTNICA Especies tiles del gnero Mimosa (Fabaceae-Mimosoideae) en Mxico Camargo-Ricalde, Sara Luca; Grether, Rosaura; Martnez-Bernal, Anglica; Garca-Garca, Vernica; Barrios-del-Rosal, Sara FLORSTICA Flora algal del ro La Magdalena, Distrito Federal, Mxico Ramrez-Vzquez, Mnica; Beltrn-Magos, Yenny; Bojorge-Garca, Miriam; Carmona-Jimnez, Javier; Cantoral-Uriza, Enrique A.; Valadez-Cruz, Francisco Las gimnospermas de los bosques mesfilos de montaa de la Huasteca Hidalguense, Mxico Contreras-Medina, Ral; Luna-Vega, Isolda; Alcntara-Ayala, Othn TAXONOMA Nueva especie del gnero Sicyos L. (Cucurbitaceae) para la Repblica Mexicana Rodrguez-Arvalo, Isela; Lira-Saade, Rafael Una especie nueva notable de Pinguicula (Lentibulariaceae) de los estados de Quertaro y San Luis Potos, Mxico Zamudio-Ruiz, Sergio RESEA DE LIBRO A la recherche du temps perdu. [Enfoques contemporneos para el estudio de la biodiversidad. Hernndez, H.M., Garca-Aldrete, A.N., lvarez, F.; Ulloa, M., Comp.] Eguiarte, Luis E. IN MEMORIAM Roberto Cruz Cisneros (1940-2001) Ma. Susana Xelhuantzi Lpez

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Nmero 69, diciembre de 2001 ECOLOGA Desarrollo arquitectnico de tres especies de Acacia 7 Echeverry-Gmez, Amparo; Vester, Henricus F.M. Dinmica estacional de la biomasa de las races 15 finas asociada a agregados del suelo en un ecosistema tropical estacional Garca-Oliva, Felipe; Paz-Tapia, Mara The paradox of mesquites (Prosopis spp.): Invading 23 species or biodiversity enhancers? Golubov, Jordan; Mandujano, Maria C.; Eguiarte, Luis E. Relacin lluvia de polen-vegetacin en selvas de 31 Quintana Roo Islebe, Gerald A.; Villanueva-Gutirrez, Rogel; Snchez-Snchez, Odiln ETNOBOTNICA Manejo de huertos familiares periurbanos de 39 San Miguel Tlaixpan, Texcoco, Estado de Mxico Gaytn-vila, Celia; Vibrans, Heike; NavarroGarza, Hermilio; Jimnez-Velzquez, Mercedes FLORSTICA Diversidad florstica del bosque mesfilo en el norte 63 de Chiapas y su relacin con Mxico y Centroamrica Ramrez-Marcial, Neptal La vegetacin de la Reserva Ecolgica Lomas 77 del Seminario, Ajusco, Mxico Gonzlez-Hidalgo, Beatriz; Orozco-Segovia, Alma; Diego-Prez, Nelly La familia Scrophulariaceae en Mxico: diversidad 101 y distribucin Mndez Larios, Isidro; Villaseor Ros, Jos Luis RESEA DE LIBRO Hacia una etnobotnica mexicana y moderna [Plantas, 123 cultura y sociedad: estudio sobre la relacin entre seres humanos y plantas en los albores del siglo XXI (Rendn-Aguilar, B.; Rebollar-Domnguez, S.; Caballero-Nieto, J.; Martnez Alfaro, M.A. Eds.)] Eguiarte, Luis E. Nmero 70, junio de 2002 SISTEMTICA Y FLORSTICA Morfologa de plntulas de Bursera Jacq. ex L. (Burseraceae) y sus implicaciones filogenticas Andrs-Hernndez, Agustina Rosa; Espinosa-Organista, David El bosque mesfilo de montaa en el municipio de Landa de Matamoros, Quertaro, Mxico Cartujano, Sandra; Zamudio, Sergio; Alcntara, Othn; Luna, Isolda Componente florstico del desierto de San Felipe, Baja California, Mxico Delgadillo-Rodrguez, Jos; Macas-Rodrguez, Miguel ngel

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BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma de la semilla de Ti gridia pavonia (Iridaceae) Carrillo-Ocampo, Ada; Engleman, E.M. MICOLOGA Nuevos registros de Pyrenomycetes (Ascomycotina) en Mxico Medel, Rosario NOTA BOTNICA Brasenia schreberi J.F.Gmel. (Cabombaceae), un nuevo registro para Chihuahua, Mxico Lot, Antonio; Ramos, Francisco; Ramrez-Garca, Pedro RESEA DE LIBROS Una nueva sntesis evolutiva: el regreso de la competencia y la adaptacin [The ecology of adaptive radiation. (Schluter, D. Ed.)] Eguiarte, Luis E.; Nez-Farfn, Juan Nmero 71, diciembre de 2002 ECOLOGA La vegetacin de Calakmul, Campeche, Mxico: clasificacin, descripcin y distribucin Martnez, Esteban; Galindo-Leal, Carlos Dispersal, distribution and establishment of arbuscular mycorrhizal fungi: a review Camargo-Ricalde, Sara Luca Modelos arquitectnicos en la flora arbrea de la Pennsula de Yucatn Vester, Henricus Franciscus Maria SISTEMTICA Y FLORSTICA La familia Lauraceae en el sur de Mxico: diversidad, distribucin y estado de conservacin Lorea-Hernndez, Francisco G. PALEOBOTNICA El clima durante el Plioceno en la regin de Santa Mara Amajac, Hidalgo, Mxico Aguilar, Felisa J.; Velasco-de Len, Ma. Patricia IN MEMORIAM Ingrid Christine Olmsted (1939 - 2002) Durn, Rafael Edward W. Greenwood (1918 -2002) Light, Marylin; Reddock, Joyce; Hgsater, Eric; Soto, Miguel

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de la regin de Zimatn Salas-Morales, Silvia H.; Saynes-Vsquez, Alfredo; Schibli, Leo PALEOBOTNICA Palinomorfos del Holoceno en la cuenca alta del Ro Lerma, Estado de Mxico, Mxico Ludlow-Wiechers, Beatriz; Almeida-Leero, Luca; Sugiura, Yoko BOTNICA ECONMICA Y ETNOBOTNICA Los usos no leosos de los encinos en Mxico Luna-Jos, Azucena de Lourdes; Montalvo-Espinosa, Linda; Rendn-Aguilar, Beatriz A preliminary study of the taxane chemistry and natural history of the Mexican yew, Taxus globosa Schltdl. Shemluck, Melvin J.; Estrada, Eduardo; Nicholson, Robert; Brobst, Susan W. NOTA BOTNICA Observations on the propagation of Taxus globosa Schltdl. Nicholson, Robert; Munn, Diana Xochitl

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Nmero 72, junio de 2003 ECOLOGA Efecto del fuego en la estructura poblacional 5 y la regeneracin de dos especies de encinos (Quercus liebmanii Oerst. y Quercus magnoliifolia Ne) en la regin de La Montaa (Guerrero), Mxico Pea-Ramrez, Vctor M.; Bonfil, Consuelo SISTEMTICA Y FLORSTICA Flora de la costa de Oaxaca, Mxico: Lista florstica 21

Nmero 73, diciembre de 2003 ECOLOGA Determinantes de la distribucin de Pinus spp. 7 en la Altiplanicie Central de Chiapas, Mxico Alba-Lpez, Mara Patrocinio; Gonzlez-Espinosa, Mario; Ramrez-Marcial, Neptal; Castillo-Santiago, Miguel ngel Estructura, composicin florstica y diversidad de 17 especies leosas de un bosque mesfilo de montaa en la Sierra de Manantln, Jalisco Snchez-Rodrguez, Enrique Valente; Lpez-Mata, Lauro; Garca-Moya, Edmundo; Cuevas-Guzmn, Ramn Correlacin morfo-especfica en flores de 35 Palicourea padifolia (Rubiaceae) Hernndez, Anglica; Ornelas, Juan Francisco SISTEMTICA Y FLORSTICA Flora y vegetacin de las zonas ncleo de la Reserva 43 de la Biosfera Mariposa Monarca, Mxico Cornejo-Tenorio, Guadalupe; Casas, Alejandro; Farfn, Berenice; Villaseor, Jos Luis; Ibarra-Manrquez, Guillermo BOTNICA ESTRUCTURAL Arquitectura foliar y anatoma de la corteza y la 63 madera de Quercus sart o rii y Q. xalapensis (Fagaceae) Martnez-Cabrera, Dorismilda; Terrazas, Teresa; Zavala-Chvez, Fernando NOTA BOTNICA Sedum clavifolium Rose (Crassulaceae), nuevo 73 registro para la flora de Michoacn, Mxico Garca-R., Ignacio

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RESEA DE LIBROS Vegetacin y flora del Municipio de Tenabo, Campeche (Zamora-Crescencio, Pedro, Ed.) van der Wal, Hans Nmero 74, junio de 2004 ECOLOGA Asignacin de recursos e influencia de los cotiledones en el crecimiento de plntulas de Nectandra ambigens (Blake) C.K.Allen (Lauraceae) en una selva tropical hmeda Barajas-Guzmn, Guadalupe; lva rez-Snchez, Jav i e r Anlisis estructural de un bosque mesfilo de montaa en el extremo oriental de la Sierra Madre del Sur (Oaxaca), Mxico Meja-Domnguez, Nancy R.; Meave, Jorge A.; Ruiz-Jimnez, Carlos A. SISTEMTICA Y FLORSTICA Listado florstico de la Sierra de Santa Rosa, Guanajuato, Mxico Martnez-Cruz, Juan; Tllez-Valds, Oswaldo Dinmica y conservacin de la flora del matorral xerfilo de la Reserva Ecolgica del Pedregal de San ngel (D.F., Mxico) Castillo-Argero, Silvia; Montes-Cartas, Gabriela; Romero-Romero, Marco Antonio; Martnez-Orea, Yuriana; Guadarrama-Chvez, Patricia; Snchez-Galln, Irene; Nez-Castillo, Oswaldo ETNOBOTNICA Anlisis preliminar de la dominancia cultural de las plantas tiles en el estado de Morelos Monroy-Ortiz, Columba; Monroy, Rafael NOTA BOTNICA Validation of the name Zamia elegantissima Schutzman, Vovides et Adams Schutzman, Bart; Vovides, Andrew P.; Adam, Russell S. Nmero 75, diciembre de 2004 ECOLOGA Aspectos ecolgicos de dos cactceas mexicanas amenazadas: implicaciones para su conservacin lvarez, Ricardo; Godnez-lvarez, Hctor; Guzmn, Ulises; Dvila, Patricia Qu sabemos de la rareza en especies vegetales? Un enfoque gentico-demogrfico Esparza-Olgun, Ligia Guadalupe SISTEMTICA Y FLORSTICA Diversidad del gnero Quercus (Fagaceae) en Mxico Valencia-A., Susana Flora bromeliolgica del estado de Guerrero, Mxico: riqueza y distribucin Pulido-Esparza, Valeria Anglica; Lpez-Ferrari, Ana Rosa; Espejo-Serna, Adolfo

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Los gneros de plantas vasculares de la flora de Mxico Villaseor, Jos Luis NOTA BOTNICA Berrya cubensis (Griseb.) M.Gmez (Tiliaceae), nuevo registro para el estado de Oaxaca, Mxico Salas-Morales, Silvia H. RESEA DE LIBROS El declogo de las leguminosas [Advances in Legume Systematics- Higer Level Systematics (Bente B., Klitgaard; Bruneau, Anne, Eds.)] Delgado-Salinas, Alfonso IN MEMORIAM Javier Valds Gutirrez (1931-2004) Flores-Olvera, Hilda Leo Schibli (1958-2004) Salas-Morales, Silvia H.

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Nmero 76, junio de 2005 ECOLOGA Estimacin de la riqueza de especies de Asteraceae 5 mediante extrapolacin a partir de datos de presencia-ausencia Villaseor, Jos Luis; Maeda, Pedro; Coln-Lpez, J. Javier; Ortiz, Enrique Estructura, composicin y diversidad de la selva 19 baja caducifolia del Cerro Verde, Nizanda (Oaxaca), Mxico Gallardo-Cruz, Jos A.; Meave, Jorge A.; Prez-Garca, Eduardo A. SISTEMTICA Y FLORSTICA Notes on the flora of the Yucatan Peninsula IV: 37 Marsilea vestita Hook. & Grev. var. vestita (Marsileaceae), a new record and some comments about the genus in the region Duno-de-Stefano, Rodrigo; Carn evali-Fernndez-Concha, Germn; Tapia-Muoz, Jos Luis; Ramrez-Morillo, Ivn M.; Hernndez-Aguilar, Silvia BOTNICA ESTRUCTURAL Embriologa de las estructuras reproductoras 43 masculinas del gnero Pinguicula L. (Lentibulariaceae) Espinosa-Matas, Silvia; Zamudio, Sergio; Mrquez-Guzmn, Judith Anatoma de la madera de las especies mexicanas de 53 Salvia seccin Erythrostachys Epl. (Lamiaceae) Ceja-Romero, Jacqueline; Prez-Olvera, Carmen de la Paz; Rivera-Tapia, Jess FICOLOGA Distribucin geogrfica y afinidad por el sustrato 61 de las algas verdes (Chlorophyceae) bnticas de las costas mexicanas del Golfo de Mxico y Mar Caribe Garduo-Solrzano, Gloria; Godnez-Ortega, Jos Luis; Ortega, Martha M.

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NOTA BOTNICA La produccin de frutos prolficos en Cylindropuntia 79 leptocaulis (Cactaceae) como una alternativa ante el fracaso de la reproduccin sexual Vzquez-Delfn, Erika F.; Snchez-Serrano, Sinthia L.; Martorell-Delgado, Carlos RESEA DE LIBROS Pteridologa recreativa [A natural history of ferns 83 (Moran, Robbin C. Ed.)] Pacheco, Leticia; Tejero-Dez, Jos Daniel Nmero 77, diciembre de 2005 ECOLOGA Germinacin y supervivencia de semillas de Thrinax radiata (Arecaceae), una especie amenazada en la Pennsula de Yucatn Prez, Erika; Ceballos-Gonzlez, Gerardo; Calvo-Irabin, Luz Mara SISTEMTICA Y FLORSTICA Patrones de endemismo y disyuncin de los gneros de Euphorbiaceae sensu lato: un anlisis panbiogeogrfico Martnez-Gordillo, Martha; Morrone, Juan J. Anlisis florstico de La Caada, Quertaro, Mxico Cabrera-Luna, Jos Alejandro; Gmez-Snchez, Maricela BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma de la madera de especies arbreas de un bosque mesfilo de montaa: un enfoque ecolgico-evolutivo Aguilar-Rodrguez, Silvia; Barajas-Morales, Josefina Cambios anatmicos en la corteza de Parkinsonia praecox (Ruiz et Pavn) Hawkins causados por la epfita Tillandsia recurvata L. (Bromeliaceae) Pez-Gerardo, Luis Enrique; Aguilar-Rodrguez, Silvia; Terrazas, Teresa; Huidobro-Salas, Ma. Elena; Aguirre-Len, Ernesto BOTNICA ECONMICA Y ETNOBOTNICA Microscopic analysis and histochemical observations of the medicinal root of Iostephane heterophylla (Cav.) Benth. ex Hemsl. (Asteraceae) Sandoval, Estela; Bye, Robert A.; Ros, Griselda; Aguilar, Mara Isabel RESEA DE LIBROS La enciclopedia ilustrada de las leguminosas: sistemtica, filogenia, biogeografa y usos de la familia a nivel mundial [Legumes of the world (Lewis, G.; Schrire, B.; Mackinder, B.; Lock, M. Eds.)] Grether, Rosaura Nmero 78, junio de 2006 ECOLOGA Y EVOLUCIN Evaluacin de mtodos no-paramtricos para la 136

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estimacin de riqueza de especies de plantas leosas en cafetales Lpez-Gmez, Ana Mara; Williams-Linera, Guadalupe Estructura y composicin de la vegetacin riberea 17 de la barranca del ro Tembembe, Morelos, Mxico Camacho-Rico, Fernando; Trejo, Irma; Bonfil, Consuelo Origen, mantenimiento y evolucin del ginodioicismo 33 Cuevas-Garca, Eduardo; Abarca-Garca, Csar A. SISTEMTICA Y FLORSTICA Notes on the flora of the Yucatan Peninsula V: New 43 records and miscellaneous notes for the family Leguminosae Duno-de-Stefano, Rodrigo; Rico-Arce, Lourdes; Martnez-Bernal, Anglica; Gutirrez-Bez, Celso La flora arbrea de Michoacn, Mxico 47 Cu-Br, Eva M.; Villaseor, Jos Luis; ArredondoAmezcua, Libertad; Cornejo-Tenorio, Guadalupe; Ibarra-Manrquez, Guillermo BOTNICA ESTRUCTURAL Contribucin al conocimiento de Peperomia 83 (Piperaceae): fruto y semilla Martnez-Coln, Marco A. Engleman, E. Mark; Koch, Stephen D. Anatoma foliar y del pecolo de especies del 95 gnero Rhus s. str. (Anacardiaceae) Andrs-Hernndez, Agustina Rosa; Terrazas, Teresa BOTNICA ECONMICA Y ETNOBOTNICA The ceremonial use of the threatened espadaa 107 cycad (Dioon merolae, Zamiaceae) by a community of the central depression of Chiapas, Mexico Prez-Farrera, Miguel A.; Vovides, Andrew P. NOTA BOTNICA Primer registro en Mxico de Tectaria 115 michleriana, Tectariaceae Mendoza-Ruiz, Aniceto; Prez-Garca, Blanca; Valdez, Ricardo RESEA DE LIBROS La buena y la mala cara de las malezas: nuevo 119 recuento de las plantas arvenses para el estado de Quertaro [Atlas de malezas arvenses del estado de Quertaro (Surez-Ramos, G.; Serrano-Crdenas, V.; Balderas-Aguilar, P.; Pelz-Marn, R.)] Linares Mazari, Edelmira Orquideomana ilustrada: historia natural, uso, 121 ecologa y conservacin de las orqudeas mexicanas [Las orqudeas de Mxico (Hgsater, E.; Soto-Arenas, M..; Salazar-Chvez, G.A.; Jimnez-Machorro, R.; Lpez-Rosas, M.A.; Dressler, R.L.)] Meave, Jorge A. Nmero 79, diciembre de 2006 ECOLOGA Efectividad de algunos tratamientos pre-germinativos 9 para ocho especies leosas de la Mixteca Alta

oaxaquea con caractersticas relevantes para la restauracin Martnez-Prez, Gilberto; Orozco-Segovia, Alma; Martorell, Carlos Estructura y composicin de la vegetacin de la 21 barra costera El Mogote, Baja California Sur, Mxico Romero-Lpez, Blanca Estela; Len-de la Luz, Jos Luis; Prez-Navarro, Jos Juan; de la Cruz-Agero, Gustavo Germinacin y establecimiento de plntulas de 33 Pterocereus gaumeri, una cactcea columnar, rara y endmica de Yucatn, Mxico Mndez, Martha; Dorantes, Alfredo; Dzib, Gabriel; Argez, Jorge; Durn, Rafael Structure and tree diversity patterns at the landscape 43 level in a Mexican tropical deciduous forest Durn, Elvira; Meave, Jorge A.; Lott, Emily J.; Segura, Gerardo SISTEMTICA Y FLORSTICA Notes on the flora of the Yucatan Peninsula VI: 61 Capraria mexicana Moric. ex Benth. (Scrophulariaceae s.s.), new record and some comments about the genus in the region Duno-de Stefano, Rodrigo; Fernndez-Concha, Germn Carnevali; Ramrez- Morillo, Ivn M.; Tapia, Jos Luis; Hernndez-Aguilar, Silvia; Can-Itza, Lilia Lorena; May-Pat, Filogonio Composicin y patrones de distribucin geogrfica 67 de la flora del bosque de oyamel del Cerro Tlloc, Mxico Snchez-Gonzlez, Arturo; Lpez-Mata, Lauro; Vibrans, Heike BOTNICA ECONMICA Y ETNOBOTNICA Plantas medicinales de cuatro mercados del estado 79 de Puebla, Mxico Martnez-Moreno, David; Alvarado-Flores, Roberto; Mendoza-Cruz, Myrna; Basurto-Pea, Francisco NOTA BOTNICA Juanulloa mexicana (Solanaceae), nuevo registro en 89 el occidente de Mxico Vargas-Rodriguez, Yalma Luisa; Chzaro-Basez, Miguel de Jess; Vzquez-Garca, Jos Antonio RESEA DE LIBROS Orqudeas de la enigmtica caada [Orqudeas y 93 otras plantas nativas de la Caada, Cuicatln, Oaxaca, Mxico (Salazar, G.A.; Reyes-Santiago, J.; Brachet, C.; Prez-Crisanto, J.)] Prez-Garca, Eduardo A. IN MEMORIAM Luis Alejandro Novelo Retana (1951 - 2006) 97 Bonilla-Barbosa; Jaime Ral Nmero 80, junio de 2007 BOTNICA ESTRUCTURAL Anatoma vegetativa de Ctenitis melanosticta

(Dryopteridaceae, Pteridophyta) Hernndez-Hernndez, Victoria; Terrazas, Teresa; Mehltreter, Klaus ECOFISIOLOGA Los istopos estables del hidrgeno y el oxgeno 19 en los estudios ecofisiolgicos de plantas Reyes-Garca, Casandra; Andrade, Jos Luis ECOLOGA Herbivory damage on oak seedlings at the edge 29 of cloud forest fragments Reynoso, Juan Antonio; Williams-Linera, Guadalupe FITOMEDICINA Plantas con actividad anti-Helicobacter pylori: 35 una revisin Castillo-Jurez, Israel; Romero, Irma SISTEMTICA Y FLORSTICA Tillandsia borealis (Bromeliaceae), una nueva 63 especie del norte de Mxico Lpez-Ferrari, Ana Rosa; Espejo-Serna, Adolfo Magnolia guerrerensis (Magnoliaceae), una especie 73 nueva del bosque mesfilo de montaa del estado de Guerrero, Mxico Jimnez-Ramrez, Jaime; Vega-Flores, Karla; Cruz-Durn, Ramiro; Vzquez-Garca, J. Antonio La selva baja caducifolia en una corriente de lava 77 volcnica en el centro de Veracruz: lista florstica de la flora vascular Castillo-Campos, Gonzalo; Dvila-Aranda, Patricia Dolores; Zavala-Hurtado, Jos Alejandro NOTA BOTNICA Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw. 105 (Dryopteridaceae), registro nuevo para el Distrito Federal (Mxico) Valdez-Avila, Ricardo; Mendoza-Ruiz, Aniceto; Prez-Garca, Blanca IN MEMORIAM Miguel ngel Martnez Alfaro (23 de octubre de 109 1942 - 9 de febrero de 2007) Garca-Marn, Patricia Colunga; Mapes-Snchez, Cristina; Basurto-Pea, Francisco Lista de contribuciones publicadas en el Boletn 113 de la Sociedad Botnica de Mxico durante el periodo enero de 1944 - junio de 2007 Romero-Romero, Marco Antonio; Meave, Jorge A. Nmero 80 (suplemento), junio de 2006 RESTAURACIN ECOLGICA EN MXICO Restauracin de bosques en territorios indgenas de 11 Chiapas: modelos ecolgicos y estrategias de accin Gonzlez-Espinosa, Mario; Ramrez-Marcial, Neptal; Camacho-Cruz, Anglica; Holz, Silvia C.; Rey-Benayas, Jos Mara; Parra-Vzquez, Manuel R. Restauracin adaptable en la Meseta Purpecha, 25 Michoacn, Mxico: hacia un modelo de estados 137

y transiciones Lindig-Cisneros, Roberto; Blanco-Garca, Arnulfo; Senz-Romero, Cuauhtmoc; Alvarado-Sosa, Pedro; Alejandre-Melena, Nancy La topografa y el hidroperodo: dos factores que 33 condicionan la re s t a u racin de los humedales costeros Flores-Verdugo, Francisco; Moreno-Casasola, Patricia; Agraz-Hernndez, Claudia Maricusa; Lpez-Rosas, Hugo; Bentez-Pardo, Daniel; Travieso-Bello, Ana Cecilia Establecimiento de plantas mediante el uso de 49 micorrizas y de islas de recursos en un matorral xerfilo deteriorado Monroy-Ata, Arcadio; Estevez-Torres, Juan;

Garca-Snchez, Rosalva; Ros-Gmez, Ramiro Restauracin de ambientes deteriorados derivados de la selva hmeda: el uso de los hongos micorrizgenos arbusculares lvarez-Snchez, Javier; Guadarrama, Patricia; Snchez-Gallen, Irene; Olivera, Diego Sucesin ecolgica y restauracin de las selvas hmedas Martnez-Ramos, Miguel; Garca-Orth, Ximena Las polticas pblicas de la restauracin ambiental en Mxico: limitantes, avances, rezagos y retos Carabias, Julia; Arriaga, Vicente; Cervantes Gutirrez, Virginia

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Segunda circular

XVII CONGRESO MEXICANO DE BOTNICA ZACATECAS, ZACATECAS

14 AL 18 DE OCTUBRE DE 2007 SEDE: HOTEL DON MIGUEL, ZACATECAS, ZACATECAS

LOS BOTNICOS EN LA BSQUEDA DE ALTERNATIVAS SUSTENTABLES

on gran entusiasmo en esta seccin aportamos informacin actualizada sobre el desarrollo del XVII Congreso Mexicano de Botnica. Como lo indica el lema del Congreso, esta reunin estar dirigida a promover el estudio, la investigacin, la enseanza y la difusin de la Botnica en el contexto de la actual crisis de deterioro ambiental de nuestro pas y del resto del mundo. Sin dejar de ser el foro principal de comunicacin sobre los avances de la Botnica en Mxico, el XVII Congreso ser receptor de trabajos que vinculen los estudios botnicos con la conservacin de los ecosistemas, su biodiversidad, sus funciones, sus servicios y sus recursos naturales. Como se describi en la primera circular, la presencia del Congreso en Zacatecas coadyuvar a fortalecer el trabajo botnico en la regin centro-norte del pas. En particular, se desea enfatizar la urgencia del estudio botnico de esa regin considerando la fuerte transformacin y degradacin que estn experimentando los sistemas vegetales ridos del norte de Mxico. El gran entusiasmo y magnfico apoyo que estn brindando para el desarrollo del Congreso nuestros colegas de la Unidad Agronmica de la Universidad Autnoma de Zacatecas, as como el escenario esplendoroso de la hermosa, cultural e histricamente rica ciudad de Zacatecas, Patrimonio de la Humanidad (UNESCO), estn definiendo un marco inmejorable para el desarrollo del XVII Congreso Mexicano de Botnica. En el programa se estn incluyendo conferencias magistrales que sern dictadas por destacados acadmicos entre los que se encuentran: la Dra. Patricia Dvila (FES-Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, cuya conferencia versar sobre La conservacin de los recursos naturales: teora o realidad), el Dr. Javier Caballero (Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Patrones etnobotnicos y uso sosten i ble de re c u rsos vege t a l e s ) , el Dr. Omar Masera (Centro de Inve s t i gaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, De las prioridades locales a los retos globales: alternativas para el manejo sustentable de los recursos bioenergticos), la Dra. Robin Chazdon (Universidad de Connecticut, Perspectivas de conservacin de especies de bosques tropicales en paisajes agrcolas), el Dr. D. Lawrence Venable (Universidad de Tucson, Por qu tantas anuales? Fisiologa y coexistencia en el Desierto Sonorense), el Dr. Richard T. T. Forman (Universidad de Harvard, Spatial meshing nature and people so they both prosper: insights from landscape ecology, road ecology, and the Barcelona region) y el Dr. Marcel Rejmnek (Universidad de California-Davis, Plant invasions: causes and consequences). 139

Con esta segunda circular hacemos nuevamente una cordial y clida invitacin a que participen con la presentacin de trabajos en las modalidades de simposios, plticas orales y carteles. Son bienvenidas las propuestas para talleres, reuniones satlite y excursiones postcongreso. A diferencia de los ltimos congresos, en esta ocasin se ha abierto la posibilidad de contribuir con presentaciones orales, de modo que estudiantes de licenciatura que hayan obtenido el grado y aquellos de posgrado que deseen comunicar resultados de sus estudios podrn participar en esta modalidad. Finalmente, quisiramos destacar que el comit organizador est trabajando para incluir como parte del Congreso una serie de actividades culturales que harn ms grata la convivencia de todos los asistentes en la magnfica ciudad de Zacatecas. Para ms detalles por favor consulte la pgina: www.socbot.org.mx/Congresos/XVII/index.html

INFORMACIN GENERAL
I. PROGRAMA GENERAL (octubre 2007) Domingo 14 Lunes 15 Martes 16 Miercoles 17 Jueves 18

INAGURACIN (TARDE-NOCHE)

8:30-9:30 Conferencia Magistral 9:30-9:50 RECESO 9:50-10:00 Introduccin al Simposio 10:00-10:30 Presentacin 1 de Simposio 10:30-11:00 Presentacin 2 de Simposio 11:00-11:30 Presentacin 3 de Simposio 11:30-12:00 Presentacin 4 de Simposio 12:00-12:30 RECESO 12:30-13:00 Presentacin 5 de Simposio 13:00-13:30 Presentacin 6 de Simposio 13:30-14:00 Presentacin 7 de Simposio 14:00-14:30 Discusin del Simposio 14:30-16:00 COMIDA 16:00-18:00 Presentaciones Orales y Carteles 18:00-19:00 Conferencia Magistral

* Sesin plenaria de la Sociedad Botnica de Mxico mircoles 17 de octubre, 7:30 pm. ** Cena del congreso jueves 18 de octubre, 8:30 pm. II. CUOTA DE INSCRIPCIN: Miembros regulares de la SBM: (se requiere estar inscrito como miembro regular por tres aos consecutivos) Antes del 31 de agosto de 2007: $1,000.00 Del 1 de septiembre al 22 de octubre de 2007: $1,350.00 No miembros de la SBM: Del 1 de abril al 22 de octubre de 2007: Estudiantes: Miembros estudiantes de la SBM: No miembros de la SBM: $2,000.00 $ 400.00 $ 500.00

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III. PROPUESTAS DE SIMPOSIOS. El comit organizador invita a los miembros de la Sociedad Botnica de Mxico y personas interesadas a proponer y organizar simposios. Lineamiento de la Propuesta: 1) Ttulo tentativo del simposio; 2) objetivo del simposio; 3) nombres, direcciones, telfonos y correos electrnicos de los organizadores; y 4) una lista de los ponentes potenciales con sus tpicos. Los ponentes deben ser personas reconocidas en su campo, preferentemente con amplia trayectoria en el mismo. El formato de los simposios ser el siguiente: 1) horario, de 9:50 a 14:30 hrs, 2) siete presentaciones por simposio, cada una de 25 minutos ms 5 minutos para la discusin, 3) una introduccin de 10 minutos presentada por los organizadores, y 4) 30 minutos de discusin general moderada por los organizadores. Anticipamos que se tendrn hasta 6 simposios simultneos todos los das, por lo que es importante mantener de manera estricta los horarios con el fin que facilitar el trnsito de personas entre diferentes simposios. Desafortunadamente, la Sociedad Botnica de Mxico no est en condiciones para ofrecer apoyo econmico a los organizadores de simposios o ponentes invitados, ni exenciones en la cuota de inscripcin al congreso. Todas las propuestas debern ser enviadas a la siguiente direccin antes del 15 de junio del 2007. La respuesta de aceptacin se dar a conocer el 15 de agosto. Una vez que un simposio sea aceptado, los resmenes de los trabajos debern enviarse a travs de la pgina web del Congreso: www.socbot.org.mx/Congresos/XVII/Resumenes.htm Para enviar propuestas de simposios y para mayor informacin contactar al: Dr. Francisco Espinosa Garca espinosa@oikos.unam.mx Instituto de Ecologa y Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro # 8701 Col. San Jos de La Huerta 58190, Morelia, Michoacn, Mxico Tel. +52-(55) 56232721; +52-(55) 56229037 Fax +(52)-(55) 5623-2719; +52 (443) 322-2719 www.oikos.unam.mx IV. RESMENES DE TRABAJOS EN LA MODALIDAD DE CARTEL Y PRESENTACIN ORAL: Del 15 de marzo al 31 de julio de 2007 (por va electrnica). Elabore el resumen considerando: 1. Ttulo (mximo 15 palabras) 2. Nombre y apellido del (de los) autor(es). Si es ms de un autor indique en negritas al que presenta el trabajo 3. Institucin y dependencia (o laboratorio) de cada autor. En caso de ms de dos instituciones indique con un superndice al final del nombre de los autores. 4. El texto del resumen no debe exceder de 300 palabras. Incluya contexto del trabajo, objetivos, preguntas o hiptesis, mtodos de manera sinttica, resultados ms importantes (si es posible de manera cuantitativa) y la conclusin ms importante del trabajo. 5. Aporte una lista de cinco palabras clave. 141

El resumen deber enviarse a travs de la pgina web del Congreso: www.socbot.org.mx/Congresos/XVII/Resumenes.htm Para mayor informacin contactar a: Dra. Mara Luisa Martnez maluisam@ecologia.edu.mx Departamento de Ecologa, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. Km. 2.5 carretera antigua a Coatepec N 351, Congregacin El Haya, Xalapa C.P. 91070, Veracruz, Mxico. Tel. (228) 842-1800 Ext. 4215 Fax. (228)842-1800 Ext. 4222 www.ecologia.edu.mx V. CERTAMEN DE TESIS Fecha de entrega para el certamen de tesis del 16 de abril al 15 de junio de 2007. Requisitos: 1. Haber obtenido el grado de licenciatura, maestra o doctorado entre el 16 de junio 2004 y el 15 junio de 2007. 2. Para el registro de la tesis es necesario enviar un archivo de la tesis y constancia de algunos de los siguientes documentos, ambos en formato .pdf: Acta de obtencin del grado Citatorio de examen de grado Votos Aprobatorios Enviar esta documentacin por va electrnica al sitio: www.socbot.org.mx/Congresos/XVII/Tesis.htm En la pgina Web para el registro de la tesis es necesario que el alumno ingrese la siguiente informacin en los campos correspondientes: 1. Ttulo de la tesis 2. Grado obtenido o a obtener 3. Fecha de obtencin del grado o fecha programada 4. Institucin que otorga el grado 5. Nombre del programa de estudios por los que obtuvo el grado 6. Nombre del Director de tesis 7. Nombres del Comit de Sinodales de examen de grado 8. Subdisciplina de la tesis (marque una de las siguientes opciones): Taxonoma y Sistemtica Etnobotnica y Botnica Econmica Ecologa y Fisiologa Gentica y Evolucin Morfologa y Anatoma Para mayor informacin contactar a: Dra. Angelina Martnez Yrzar angelina@servidor.unam.mx Instituto de Ecologa, Unidad Hermosillo Sonora Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Telfono(s): 56 22 65 36 Fax: 56 22 65 37 Larga distancia: 01-6622 13-93-03 www.ecol-son.unam.mx/index.html

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VI. COMIT ORGANIZADOR Presidente: M. en C. Jos de Jess Balleza Cadengo, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ ballezac@yahoo.com Vice-presidente: M. en C. Enrique David Enrquez Enrquez, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ davidenen@yahoo.com.mx Logstica: Ing. Juan Estrada Casillas, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ Jueca1@yahoo.com.mx Coordinacin de simposios: Dr. Francisco Espinosa Garca, Instituto de Ecologa y Centro de Investigaciones en Ecosistemas UNAM. espinosa@oikos.unam.mx Dr. Jos Antonio Reyes Agero, Instituto de Investigacin en Zonas Desrticas, UASLP reyesaguero@uaslp.mx Coordinacin de excursiones: M. en C. Jos Hernndez Martnez, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ josehmzac@yahoo.com.mx Coordinacin de eventos: Dr. Alfredo Lara Herrera, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ alara204@yahoo.com.mx Tesorero: Coordinacin de conferencias magistrales: Dr. Diego Prez Salicrup, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM. diego@oikos.unam.mx M. en C. Enrique David Enrquez Enrquez, Unidad Acadmica de Agronoma. UAZ davidenen@yahoo.com.mx Dra. Laura Arriaga Cabrera, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, S.C. larriaga04@pop.cibnor.mx Dr. Maximino Luna Flores, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ maximinolunaflores@yahoo.com.mx 143 Dra. Mara Luisa Martnez, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. maluisam@ecologia.edu.mx M. en C. Juan Jos Castro Gallardo, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ castrojj@yahoo.com Ing. Jorge Alberto Enrquez Luna, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ funprozac@prodigy.net.mx Inscripcin y registro: M.C. Jos Manuel Pinedo Espinosa, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ Jmpinedo1@yahoo.com.mx Coordinacin de sesiones de la SBM: Dra. Patricia Colunga Garca-Marn, Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, AC. pcolunga@cicy.mx M. en C. Jos de Jess Balleza Cadengo, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ ballezac@yahoo.com Coordinacin del certamen de tesis: Dra. Angelina Martnez Irizar, Instituto de Ecologa, UNAM. angelina@servidor.unam.mx Coordinacin de talleres y reuniones satlite: Dr. Miguel ngel Salas Luevano, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ masalas@uaz.edu.mx Coordinacin de difusin:

Coordinacin de carteles y sesiones orales: Dra. Mara Luisa Martnez, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. maluisam@ecologia.edu.mx Dr. Jos G. Garca Franco, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. franco@inecol.edu.mx Dra. Gabriela Vzquez, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. gabriela.vazquez@inecol.edu.mx Dr. Klaus Mehltreter, Instituto de Ecologa AC, Xalapa. klaus.mehltreter@inecol.edu.mx Dr. Jos de Jess Avelar Meja, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ javelarm@terra.com.mx Dr. Julio Lozano Gutirrez, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ Jlozano_75@yahoo.com.mx Coordinacin de publicaciones del Congreso: Dr. Miguel Martnez-Ramos, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM. mmartine@oikos.unam.mx

Coordinacin de exposiciones M.C. Mariandrea Cabral Enciso, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ aguilanoir@yahoo.com Ing. Pedro Zesati del Villar, Unidad Acadmica de Agronoma, UAZ pedrozesativ@yahoo.com.mx Dr. Diego Prez Salicrup, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM. diego@oikos.unam.mx Venta de publicaciones de la SBM: Sr. Raymundo Alcntara, Instituto de Biologa UNAM rgarcia@ibiologia.unam.mx Pgina Web del congreso: Lic. Salvador Zalapa, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM. szalap@oikos.unam.mx Informacin www.socbot.org.mx

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INSTRUCCIONES PARA
LOS AUTORES
Introduccin Esta gua est diri gida a las personas interesadas en publ i c a r en el Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, rgano oficial de la Sociedad Botnica de Mxico. El Boletn es una revista cientfica especializada de botnica cuyo objetivo principal es publicar trabajos de investigacin originales que cubran las diferentes reas de las Ciencias Vegetales. El Boletn publica artculos de revisin, artculos derivados de una investigacin, notas botnicas y comentarios pertinentes que incidan en el desarrollo del conocimiento botnico, as como revisiones de libros y reseas de materiales inditos de inters botnico general. Se publican trabajos en espaol e ingls. Los miembros de la Sociedad Botnica de Mxico tienen derecho a publicar hasta cinco pginas sin costo; al someter sus trabajos, los autores deben identificarse como miembros activos de la Sociedad; todas las pginas extras tendrn que ser pagadas a $250.00. Los no miembros tendrn que pagar el costo total de impresin y trabajo editorial; los costos de la publicacin sern enviados a los autores con las primeras pruebas de galeras. Se proporcionar a los autores 50 sobretiros y la solicitud extra deber cubrir los costos de impresin y edicin. Instrucciones a los autores a. Enviar el manuscrito original incluyendo fotografas e ilustraciones, en original y tres copias. b. Utilizar papel blanco tamao carta 21.5 28 cm. c. Todo el manuscrito debe estar impreso a doble espacio, con tipo Times de tamao 12 puntos. d. Mrgenes a los cuatro costados de 2.5 cm. e. Prrafos iniciados con sangra de tres espacios. f. Todas las cuartillas debern terminar con palab ra s enteras (prrafo con alineacin no justificada). g. Las cuartillas de texto corrido debern estar numeradas progresivamente. h. Cuadros y figuras colocados al final del texto. Estructura del artculo De preferencia deber tener una extensin mxima de 30 cuartillas, incluyendo cuadros, figuras y literatura citada, a menos que el trabajo justifique una extensin mayor.

INFORMATION

FOR CONTRIBUTORS

Introduction These guidelines in English are aimed at potential authors interested in submitting manuscripts written in this language to the Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico (BSBM), the periodical published by the Botanical Society of Mexico (SBM). The BSBM is a scientific journal specialized in the field of Botany and its scope covers all areas of plant sciences, from ecosystem and plant community to anatomical, molecular and phytochemical approaches. The BSBM welcomes original research papers, review papers, botanical notes and comments that promote the development of botanical knowledge. Book reviews and synopses of unpublished materials of general botanical interest are also considered. Accepted languages for publication are Spanish and English. Publication in English is strongly encouraged, particularly for review papers. Active SBM members have the right to publish up to five printed pages free of charge. Authors must identify themselves as SBM members when submitting a manuscript; extra pages will be charged at $250.00 Mexican Pesos ($ 25.00 USD). Non-members must pay the total cost of printing and editorial processing at the same rate per page; publication cost will be sent to authors together with proofs for correction. Fifty reprints will be provided free of charge to authors. Special requests for more reprints will be received provided the authors are willing to pay their cost. Instructions to authors a. Send original manuscript, including photographs and illustrations, in original and three copies, as well as electronic files. b. Use letter-size (21 28 cm) white paper, printed on one side only. c. The entire manuscript, including text, references, legends to figures and tables must be printed double-spaced with the Times New Roman 12 points typeface. d. Margins on four sides must be at least 2.5 cm wide. e. Paragraphs must have a three-space indentation, except those directly under a heading. f. All lines must finish with complete words (no hyphens); paragraphs must be left-justified. g. All pages must be numbered consecutively. h. Tables and figures must be located at the end of the manuscript; figure legends must be written after Literature Cited. 145

Artculos regulares, de revisin y opinin 1. Ttulo y autor(es). a. Ttulo. Breve, conciso, debe reflejar el contenido del artculo. Escrito en altas y bajas, centrado; si contiene nombres cientficos de taxa, destacarlos con cursiva. b. Ttulo en ingls. Debe ser una traduccin del ttulo en espaol. ste se incluir en el ndice del nmero correspondiente del Boletn. c. Nombre de los autores y adscripcin. El nombre del (o de los) autor(es) deber escribirse completo, nombre de pila en altas y bajas, apellidos en altas y bajas, a l i n e ados al centro. A continuacin se anotar el lugar de adscripcin y/o el lugar donde se realiz la investigacin. d. Informacin adicional. Incluir nmeros telefnicos, de fax y correo electrnico para facilitar la comunicacin entre los editores y el (los) autor(es). e. Cornisa. El autor debe sugerir una o varias cornisas (mximo ocho palabras) que resuman el ttulo del trabajo, si ste es muy extenso. 2. Resumen. a. Contenido y extensin. Se sintetizarn en no ms de 150 palabras los aspectos ms importantes del trabajo, su trascendencia y justifi c a c i n , mtodo ex p e rimental (cuando corresponda) as como las conclusiones ms importantes; debe estar escrito en espaol y en ingls (abstract). b. En caso de que el artculo estuviera escrito en ingls, se deber incluir un resumen en espaol. 3. Palabras clave (key words). Sirven para identificar los temas principales del trabajo, y sern cinco como mximo; el trmino palabras clave (o su equivalente en ingls) y los vocablos que le suceden se escribirn a dos espacios sencillos, debajo de la ltima lnea de cada resumen, alineadas a la izquierda del texto, en minsculas, separadas entre s por comas. 4. Introduccin (sin encabezado). Se indicar en forma breve el contexto del tema que se trat e, la importancia del problema, o p o rtunidad o necesidad y la justificacin del trabajo. Se incluirn los antecedentes bibliogrficos y de otro tipo, as como los fundamentos de las hiptesis y objetivos planteados.

Manuscript organization Manuscripts should not exceed 30 pages, including tables, figures and cited literature, except when the nature of the work justifies a greater length. Original research papers, review papers and opinion 1. Title and author(s). a. Title. Must be short, concise, and must clearly reflect the contents of the paper. Capital letters must be used only at the beginning of the sentence and when necessary; if the title includes scientific names of species these must be written in italics. b. Spanish title. Must be a direct translation of the English one. This will be included in the contents page of the corresponding issue of the BSBM. c. A u t h o rs names and institutional affiliation. Names of all authors must be written in full, using upper-case and lowercase letters, centered in the page. A u t h o rs from Spanishspeaking countries wanting to use their two family names must necessari ly join them with a hyphen. Names must be followed (in a new line) by the name of their institution and/or the place wh e re the research was conducted. d. Additional information. Include phone/fax numbers and e-mail address to facilitate communication between the editor and the author(s). e. Running title. If the title is too long, authors may suggest one or several running heads, as short as possible (maximum eight words) that synthesizes it. 2. Abstract. a. Contents and length. In a maximum of 150 words the most important aspects of the paper must be synthesized, including its relevance and rationale, experimental or observational procedures, as well as the main conclusions reached. b. The abstract must be written in English and in Spanish (Resumen). If the author is unable to provide the Spanish translation, the journals editor may do it. 3. Key words. A maximum of five key words will serve to identify the main topics of the paper. These must be written just below the last line of the abstract and of the resumen, in lower-case letters, separated by commas. 4. Introduction (no heading). The theoretical and conceptual context of the investigation must be described briefly, together with the importance of the problem, its pertinence or the necessity and rationale of the investigation. The relevant literature will be revised here and the hypotheses and objectives will be stated.

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5. Mat e riales y mtodos. Mat e riales empleados, procedimientos utilizados, medida de variables, tratamientos estadsticos, informacin pertinente y base de datos de investigacin (si procede). Esta seccin debe contener la informacin necesaria y suficiente para la corroboracin de los diseos experimentales y de los mtodos en general por parte de otros investigadores. 6. Resultados. Anotar nicamente los hechos observados, derivados de la aplicacin de los mtodos, presentados de manera lgica y objetiva, con ayuda de cuadros y fi g u ras, sin repetir informacin en los ltimos. 7. Discusin. Presentacin de la interpretacin del autor acerca de los resultados obtenidos, discusin de su significado y valoracin de las hiptesis en funcin del conocimiento terico acumulado hasta el momento de la publicacin. Esta seccin debe incluir la enumeracin categrica de las aseveraciones resultantes de las hiptesis sometidas a prueba y de los planteamientos generales surgidos de la integracin de hallazgos particulares. 8. Agradecimientos. Los crditos deben ser lo ms breve posible, indicando patrocinio, nmero de registro (si existe), lugar de donde se obtuvo el financiamiento. 9. Literatura citada. Lista completa de las fuentes de informacin impresa que se hayan mencionado en el texto, en estricto orden alfabtico y de acuerdo a las siguientes normas: a. Artculos en revistas peridicas: Primer autor, apellidos: el primero completo, iniciales del segundo, despus la inicial o iniciales del nombre; si hay ms autores, se pondrn sus datos en el siguiente orden: apellidos, iniciales de nombre. En seguida ao de la publicacin, ttulo del artculo, nombre completo oficial de la revista, volumen o fascculo, pginas. Nombre de la revista en itlicas. Volumen o fascculo en negritas. Si los autores iberoamericanos usan sus dos apellidos, stos deben ir unidos por un guin. Ejemplos: Rzedowski J. 1981. Un siglo de la botnica en Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 65:7989. Tinoco-Ojanguren C. y Vzquez-Yanes C. 1983. Especies CAM en la selva hmeda tropical de Los Tuxtlas, Ver. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 45:150-153. b. Boletines tcnicos u otras publicaciones seriadas pero no peridicas. Ejemplo:

5. Materials and methods. Materials used, procedures followed, variable measurements, statistical treatment of data, and other relevant information such as data bases used in the research must be described with all necessary detail. This section must contain necessary and sufficient information to allow corroboration of the experimental designs and the overall methods by other colleagues. 6. Results. Only the observed facts, derived from the application of the methods must be presented in a logical and objective manner, with the support of tables and figures, but strictly avoiding repetition in these aids. 7. Discussion. This section contains the authors interpretation about their results, a discussion of their meaning and an examination of the hypotheses in the light of the scientific knowledge accumulated up to the time of publication. This section must include assertions about the tested hypotheses and the general conclusions emerging from their findings. 8. Acknowledgments. These must be as short as possible, indicating granting agency and project number (if applicable). 9. Literature cited. A complete list of printed or on-line sources of information that were mentioned in any part of the text, including tables and figures, in strict alphabetical order and according to the following guidelines: a. Articles in scientific periodicals. First author, family name(s), initial(s); if more than one author, the remaining in the fo l l owing order: last name, initial(s). Publication year. Title of paper. Journals name, in full and in italics, volume or issue (in bold): page range. When ibero-american (hispanic) authors use both family names, these must be joined with a hy p h e n . Examples: Rzedowski J. 1981. Un siglo de la botnica en Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 65:79-89. Vzquez-Yanes C. and Orozco-Segovia A. 1993. Patterns of seed longevity and germination in the tropical rainforest. Annual Review of Ecology and Systematics 24:69-87. b. Technical bulletins or other non-periodic serials. Arnauld M.C. 1994. La cuenca de Zacapu en una secuencia de 8000 aos. Evolucin de los diferentes paisajes y primeros desmontes. Cuadernos de Estudios Michoacanos, CEMAC, Mxico, D.F. 147

Arnauld M.C. 1994. La Cuenca de Zacapu en una secuencia de 8000 aos. Evolucin de los diferentes paisajes y primeros desmontes. Cuadernos de Estudios Michoacanos, CEMAC, Mxico, D.F. c. Libros. Ejemplo: Rzedowski J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa. Mxico, D.F. d. Captulos en libros. Ejemplo: Gentry A.H. 1991. The distribution and evolution of climbing plants. En: Putz F.E. y Money H.A. Eds. The Biology of Vines, pp.1-49, Cambridge University Press, Cambridge. e. Tesis y similares. Ejemplo: Ortega-Guerrero B. 1992. Paleomagnetismo, magnetoestratigrafa y paleoecologa del Cuaternario tardo en el Lago de Chalco, Cuenca de Mxico. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico, D.F. 161 pp. 10.Apndices. Los materiales demasiado extensos, y que su inclusin en el texto no sean adecuada, se publicarn a manera de apndices y se anexarn al final del escrito debidamente ordenados. 11.Notas de pie de pgina. Se usar en caso estrictamente necesario (en la mayora de los casos la informacin se puede incorporar al texto). Deben numerarse progresivamente con nmeros ndices; su redaccin deber ser suscinta. El Comit Editorial se reserva el derecho de eliminar las notas de que considere inadecuadas. 12.E n c abezados. Tienen dive rsos rdenes y su posicin seala la jerarqua correspondiente a cada parte del artculo. a. Encabezado de primer orden. El nico encabezado de este tipo es el ttulo del artculo (ver indicaciones). b. Encabezado de segundo orden. Corresponde a las dife rentes secciones: Resumen, Abstract, Materiales y mtodos, Resultados, Discusin, Agradecimientos y Literat u ra citada. Deben ir en altas y bajas, en negritas. c. Encabezado de tercer orden. Se escribe en altas y bajas, alineados en el margen izquierdo, a dos espacios del ltimo rengln y en itlicas. Se inicia en el mismo rengln el texto separado por un punto.

c. Books. Examples: Cox C.B. and Moore P.D. 1996. Biogeography: An Ecological and Evolutionary A p p r o a c h. 5th ed., Blackwell Science, Oxford. Rzedowski J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa, Mxico, D.F. d. Book chapters. Examples: Gentry A.H. 1991. The distribution and evolution of climbing plants. In: Putz F.E. and Mooney H.A. Eds. The Biology of Vines , pp. 1-49, Cambridge University Press, Cambridge. Wendt, T. 1993. Composition, floristic affinities, and origins of the canopy tree flora of the Mexican Atlantic slope rain forest. In: Ramamoorthy T.P., Bye R., Lot A . and Fa J. Eds. Biological Diversity of Mexico: Origins and Distribution, pp. 595-680, Oxford University Press, New York. e. Thesis, dissertations and the like. Example: Ortega-Guerrero B. 1992. Paleomagnetismo, magnetoestratigrafa y paleoecologa del Cuaternario tardo en el Lago de Chalco, Cuenca de Mxico. Ph.D. Dissertation, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico, D.F., 161 pp. 10.Appendices. Lengthy materials, whose inclusion in text may not be adequate, may be published as appendices and will be attached in an ordered fashion at the end of the text. 11.Footnotes. These will be used only when strictly necessary (in most cases the information may be incorporated into the text). These should be concisely written and numbered progressively. The Editorial Committee keeps the right to remove those footnotes considered to be inadequate. 12.Headings. These may be of various ranks (orders), which is indicated by their position in the text. a. First order headings. The only heading of this type is the title of the paper. b. Second order headings. These correspond to the main sections of the text: Abstract, Resumen, Materials and methods, Results, Discussion, Ack n ow l e d g m e n t s, and L i t e rat u re cited . Th ey must be written in u p p e r- and lowe r-case letters, in bold typefa c e.

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d. Encabezado de cuarto orden. Se escribe en altas y bajas, alineado a la izquierda. Se inicia en el mismo rengln el texto separado por un punto y un guin. e. E n c abezado de menor jera rqua. Si se llega a re q u e rir, se pueden emplear incisos o literales. 13. Citas bibliogrficas en el texto. Todas las citas incluidas en el texto debern aparecer al final en la seccin de Literatura citada. a. Se escribir completo el (los) apellido(s) del autor y el ao antecedido por una coma. b. En caso de dos autores, apellido(s) de cada uno y el ao. c. En caso de tres o ms autores, se escribir completo el (los) apellido(s) del autor seguido de et al. en itlicas y el ao. d. En caso de citarse varios trabajos a la vez, se ordenarn cronolgicamente. e. Cuando el nombre del autor(es) participe en la oracin, se colocar el (los) apellido(s) y el ao entre parntesis. f. Cuando la cita se agrega al final de la oracin, se coloca el (los) apellido(s) y el ao, separados por una coma y entre parntesis. g. Si el autor tiene ms de una publicacin al ao, stas se complementarn con letras (a, b, c, d) para distinguirlas. h. Las comunicaciones personales se citarn en el texto como si fueran una publicacin, incluyendo la inicial del autor. Ejemplo, (P. Dvila, com. pers.). i. Citas textuales. Estarn entre comillas, si se extienden ms de una lnea, se escribirn con sangras en ambos lados citando el (los) autor(es), ao y pgina. j. Cita no textual. La idea central se vierte en el texto, consignando la(s) pgina(s) o captulo citado. 14. Cuadros y figuras. Se emplean para reemplazar al texto, o porque su uso constituye un importante ahorro de espacio. Deben ser claros, simples y concisos. No podrn ser mayores que el tamao carta; en el pie del cuadro se incluirn las llamadas numricas pertinentes. Debern numerarse consecutivamente, su ttulo deber ser breve y conciso, de tres lneas mximo, al inicio del cuadro, y sin ocupar ms campo que el cuadro. Los encabezados de columnas y lneas se escribirn en altas y bajas. Las fotografas debern tener leyenda y numeracin; en el caso de fotomicrografas y microfotografas deber indicarse en la leyenda el aumento correspondiente de la toma. Todos los cuadros y las figuras debern citarse en el texto. a. F rmulas. Debern ser escritos en el mismo tipo de letra, dejando una lnea entre ellas; los subndices y suprandices estarn bien ubicados y legibles, se debe diferenciar claramente entre los nmeros 0 y 1 y las letras O e I, respectivamente.

c. Third order headings. They are written in upper- and lower-case characters, left-justified, and in italics, two spaces below last line of previous paragraph. Text follows in the same line, separated by a period. d. Fourth order headings. They are written in higher- and lower-case letters, left-justified. Text follows in the same line, separated by a period and a hyphen. e. Lower rank headings. When these are really necessary, letters or numbers may be used. 13. References cited in text. All references cited in the text must be listed in the Literature Cited section. a. The complete last name(s) of the author and publication year must be written, separated by a comma. b. In the case of two authors, last name(s) of each one and publication year. c. In the case of three or more authors, only the complete last name(s) of the first one will be written, followed by et al. (in italics) and publication year. d. When several papers are cited together, these must be ordered chronologically. e. When the author(s) name(s) is part of the sentence, publication year will be in parentheses. f. When the reference is located at the end of the sentence, both the last name(s) and the publication year will be in parentheses, separated by a comma. g. If more than one paper of a given author or author combination are cited that were published in the same year, these must be distinguished by using lower-case letters (a, b, c, d). h. Pe rsonal commu n i c ations will be cited in the text as if they were published references, ex c ept that first name(s) initial(s) will be add e d. Example: (P. Dvila, pers. comm.). i. Verbatim quotes. When used, these will be written between quotation marks. If they are longer than one line, they must be indented on both sides; the reference will include last name(s), year and page after a colon. 14.Tables and figures. These are used in order to replace text or because their use helps to save space. They must be clear, simple and concise. The third dimension must be strictly avoided in graphs, unless absolutely necessary. They may not be larger than letter-size paper. Tables may have footnotes where elements of the table are referred to by numbers and explained. Tables and figures must be numbered consecutively, according to the order of appearance in the text. Headings of tables and legends to figures must be concise but self-explanatory, of three lines maximum. Titles of columns in tables must be written in upper- and lower-case characters. Photographs must have a legend and be numbered as figures; in the case of microphotographs the legend must indicate the corresponding enlargement of the take. All tables and figures must be cited in the text. 149

b. Ecuaciones. Debern enu m e ra rse consecutivamente entre parntesis al lado derecho. c. Letras griegas y smbolos. Se debern explicar inmediatamente despus de usarse por primera vez (excepto las de dominio universal). d. Fracciones. Se usar la forma lineal, con exponentes negativos para los denominadores. e. Abreviaturas o siglas. Se explicarn la primera vez que se citen dentro del texto. f. Nomenclatura. Se debe sujetar a las reglas de nomenclatura internacional sealada en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. En caso necesario se sujetarn al Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias y al Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Todos los seres vivos (plantas, i n s e c t o s , ave s , mamfe ro s , etc.) que sean tema central del trabajo, se identificarn por su nombre cientfico la primera vez que se citen, escritos con cursiva, as como los trminos latinos y extranjerismos. 15. I m genes. Debern nu m e ra rse consecutivamente y citarse en el texto. Los dibujos y grficas se entregarn en original impreso de buena calidad. Una vez aceptado el artculo debern enviarse, al igual que el archivo de texto, en discos de computadora personal, escrito con el procesador MS-Word en alguna versin reciente. Las figuras debern enviarse en archivos separados (nunca como parte del archivo del texto), en formato TIFF o EPS, con resolucin mnima de 300 ppp (dpi) y tamao mayor que media carta, incluso las diapositivas. Las grficas, adems del material impreso, deben anexar los arch ivos en form ato Excel. Los dendrogramas o cualquier otro grfico se entregarn con el archivo correspondiente y el nombre y versin del programa en el que fueron elaborados. Nota cientfica breve Consignan hallazgos y aportaciones que se deseen publicar de manera inmediata. No requiere de los mismos elementos del artculo cientfico, su formato est abierto al criterio del autor, y su extensin mxima es de cinco cuartillas. Resea bibliogrfica Es la apreciacin analtica de obras cientficas de inters amplio; deber estar bien fundamentada y con una extensin mxima de cinco cuartillas; su propsito debe ser la orientacin objetiva de la comunidad cientfica. Su estructura y formato son libres.

a. Formulae. These must be written with the same typeface, leaving a blank line between them; subindices and superindices must be properly located and readable; the numbers 0 and 1 must be clearly differentiated from capital letters O and I, respectively. b. Equations. These must be numbered consecutively in parenthesis on the right side of the page. c. Greek letters and symbols. These should be explained after being used for the fi rst time, ex c ept those of unive rsal use. The ex p ression chi-squared must be written 2. d. Fractions. The lineal form will be used, with negative exponents for denominators. e. Abbreviations or acronyms. They must be explained the first time they are used in text. f. Nomenclature. This must follow international rules of nomenclature pointed out in the International Code of Botanical Nomenclature. When necessary they must be subjected to the principles of the International Code of Zoological Nomenclature and to the International Code of Bacterial Nomenclature. All living organisms (plants, insects, birds, mammals, etc.) that are the central topic of the paper must be identified with their scientific (latin) names the first time they are mentioned. Italics will be use for them as well as for words in foreign languages. 15. Illustrations. These must be nu m b e re d consecutively and cited in text. Line-drawings and graphs must be sent as p rinted ori ginals of very good quality. After acceptance of the paper these must be sent together with the text, in PC floppies or CDs, p rep a red with a recent ve rsion of MSWo rd. Fi g u res or slides must be sent as sep a rate files (never as part of the tex t ) , in TIFF or EPS fo rm at , with a m i n i mum resolution of 300 dpi and size bigger than half of a letter page. In addition to the printed mat e ri a l , graphs must be accompanied by files in EXCEL fo rm at . D e n d ro grams, cl a d ograms or any other graph prep a re d with other software must be sent with the corresponding file, i n d i c ating name and ve rsion of the softwa re used. Short scientific note or communication These serve to rep o rt findings or contri butions that deserve immediate publ i c ation. Th ey do not re q u i re those sections of ori ginal research pap e rs and the author is free to decide the details of their structure. Maximum length of five page s . Book review It is an analytical appraisal of scientific books or publications of broad interest for the readership. It must be properly sustained and should be no longer than five pages. Its aim is to objectively orient the scientific community. It may have a free structure, and will not be subject to peer-review.

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FORMATO

DE REVISIN DE NORMAS EDITORIALES


Texto El texto del trabajo inicia en una pgina nueva. La introduccin no incluye encabezado. Los encabezados de todo tipo estn escritos siguiendo estrictamente las normas editoriales. Todas las figuras y cuadros estn citados en el texto y siguen un orden consecutivo. Todas las citas incluidas en el texto estn en la seccin de literatura citada y viceversa. Las citas en la seccin de literatura citada estn escritas de acuerdo con las normas editoriales. Los nombres cientficos de las especies estn escritos correctamente y de acuerdo con las reglas de nomenclat u ra internacional sealada en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. Todos los seres vivos (plantas, insectos, ave s , mamferos, etc.) que son tema central del trabajo, se i d e n t i fi can por su nombre cientfico (incl u ye n d o autores) la primera vez que se citan en el trabajo y estn escritos con letra cursiva. En el caso de los autores de los nombres cientficos de plantas estn escritos de acuerdo con Authors of Plant Names (Brummitt y Powell, 1992). Los trminos latinos y extranjerismos estn escritos con letra cursiva. Los acrnirnos de los herbarios estn citados de acuerdo con el Index Herbariorum. Los cuadros y figuras estn numerados consecutivamente, tienen un ttulo breve y conciso (tres lneas mximo), escrito al inicio del cuadro y no ocupan ms campo que el cuadro. Los encabezados de columnas y lneas de los cuadros estn escritos en altas y bajas. Todas las fotografas cuentan con una leyenda y numeracin y, para el caso de fotomicrografas y microfotografas, la leyenda indica el aumento correspondiente de la toma. Las imgenes tienen la calidad suficiente para ser publicadas, estn numeradas consecutivamente y se citan en el texto. En caso de que su trabajo sea aceptado, tome por favor en cuenta las recomendaciones que se hacen respecto al formato de las imgenes en las Normas Editoriales. Para que se publique el trabajo, es requisito indispensable que esto ltimo se cumpla. Las frmulas, ecuaciones, letras griegas, smbolos, fracciones y abreviaturas o siglas estn escritas de acuerdo con las Normas Editoriales. Se ha procurado evitar al mximo el uso de notas de pie de pgina. 151

Antes de someter un artculo al Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, por favor cerc i re se de que est elab orado de acuerdo con las normas editoriales. Con el objeto de que tanto autores como editor tengan la seguridad de que esto se ha llevado a cabo, se le solicita que se llene el formato que aqu se anexa, llenando con una cruz el cuadro correspondiente. Este formato deber ser entregado junto con el artculo que se somete a publicacin y es requisito para que el trabajo sea enviado a revisin. Instrucciones generales Se presenta el manu s c rito en ori ginal y tres copias, i n cl u ye ndo fo t ografas e ilustraciones. El manu s c rito est escrito a doble espacio, con tipo Times de tamao 12 puntos, i m p reso en papel bl a nco tamao carta 21.5 28 cm, con mrgenes a los cuat ro costados de 2.5 cm, p rra fos iniciados con sangra de 3 espacios, cuartillas de texto corrido nu m e radas p rogre s iva m e n t e, t e rminacin de las cuartillas con p a l ab ra s e n t e ras (prra fo alineacin no justificada) y figuras y cuadros colocados al final del tex t o . El manu s c rito se presenta ordenado en la secuencia siguiente: 1) Ttulo y autor(es), 2) Resumen (en espaol e ingls) y palab ras cl ave 3) Introduccin (sin encabezado), 4) Mat e riales y mtodos, 5) Resultados y discusin, 6) Agradecimientos, 7) Literatura citada, 8) Cuadros, 9) A pndices, 10) Pies de figura, 11) Fi g u ra s . Los arch ivos electrnicos de las fi g u ras estn sep a rados de los de tex t o . Ttulo, autor (es), resumen/abstract y palabras clave El ttulo del artculo est escrito en espaol e ingls, en altas y bajas y centrado (si contiene nombres cientficos de taxa, stos estn destacados con cursiva). El nombre de el (los) autor (res) est (n) escrito (s) completo (s) con el (los) nombre (s) de pila y los apellidos en altas y bajas y alineado (s) al centro. El lugar de adscripcin y/o el lugar donde se realiz la inve s t i gacin del (los) autor (es) est escrito a continuacin de su (s) nombre (s). El resumen es una sntesis de no ms de 150 palabras, est escrito en espaol y en ingls (abstract). Las palab ras cl ave (key wo rds) son cinco como mximo y estn escritas debajo de la ltima lnea del resumen, alineadas a la izquierda del texto, en minsculas y separadas entre s por comas.

D e s c ripcin de nu evos taxa y otros trat a m i e n t o s taxonmicos El nombre de cada taxn que se describe est alineado a la izquierda, con letra negrita, sin itlicas ni subrayado y va acompaado del nombre del autor o autores, por ejemplo: Sicyos motozintlensis Lott et Fryxell sp. nov. (figura l). El protlogo comienza con una breve diagnosis en latn y est escrita en un prrafo separado despus del nombre del taxn. La cita del tipo est escrita en un prrafo separado despus de la diagnosis en latn. El orden de los datos del tipo son TIPO: Pas, estado, localidad, altitud, hbitat, caractersticas de la planta, fecha, iniciales y apellido del colector y nmero de colecta (negritas), herbario (parntesis), por ejemplo: TIPO: Mxico, Estado de Mxico, Cerro Sincoque, alt. 2,300 m, terrenos erosionados, planta femenina, 10/05/1981. J. Rzedowski 37253. (Holotipo: ENCB; Isotipos: MEXU, NY, ZEA). La descripcin est completa, es decir, i n cl u ye todas las estru c t u ras de la planta e inicia en un nu evo prra fo . En caso de que se describan dos o ms taxa, las descripciones siguen el mismo orden. Despus de la descripcin se presenta un nuevo prra fo intitulado Distribucin y ecologa que incluye datos

de distribucin geogrfica, altitudinal, tipos de vege t a c i n , etctera. Si se presentan nombres comunes y/o usos, los datos se incluyen en un nuevo prrafo. En caso de presentarse observaciones particulares, por ejemplo a quin se dedica la especie, estos datos se presentan en un nuevo prrafo. La lista de ejemplares examinados se presenta en un nuevo prra fo intitulado E j e m p l a res adicionales examinados en donde se citan todos los ejemplares vistos por el autor o autores. Los datos que se incluyen son los mismos que para el caso del holotipo y estn ordenados alfabticamente por estado, municipio y localidad, colector y nmero de colecta. No se utiliza ! para los ejemplares botnicos que revis. El ltimo prrafo corresponde a los agradecimientos, los cuales son lo ms breve posibl e, e indican patrocinio, nmero de registro y lugar en el que se obtuvo el financiamiento. Todas las figuras y cuadros estn citados en el texto y siguen un orden consecutivo. Todas las citas incluidas en el texto estn en la seccin de Literatura citada y viceversa. Las citas en la seccin de literatura citada estn escritas de acuerdo con las normas editoriales.

Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico No. 80. Consta de 1,500 ejemplares ms sobrantes para reposicin, fue impreso en los talleres de Offset Rebosan, S.A. de C.V. Acueducto No. 115 Col. Huipulco, Mxico, D.F. el 18 de junio de 2007.

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