Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas

1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados. Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la fecundacin. Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta Divisin Spermatophyta Subdivisin Gymnospermae Subdivisin Angiospermae 1. Clase Dicotyledoneae 2. Clase Monocotyledoneae

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones: Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella willdenowii b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense d) Cybotium, helecho arborescente

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos. La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae. Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos, cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

a) Pinus sp.

Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae b) Cupressus c) Ginkgo biloba sempervirens

d) Cycas revoluta

Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3). Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto. 1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies). Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc. 2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies). Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae Dicotiledneas Monocotiledneas c) Triticum aestivum d) Washingtonia filifera a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana (trigo) (palmera)

Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

DIFERENCIACIN MORFOLGICA DE TALLO, HOJA Y RAZ El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5). Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el vstago. En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar el vstago.
Fig.1.4, Embrin de espermatfitas Fig.1.5, Esquema del cormo

EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin favorable para captar la mayor radiacin con el mnimo sombreamiento mutuo. En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos. El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m. El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio (Fig.1.6). En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares. El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher, 1987).
Fig.1.6, Porcin de rama de Gossypium hirsutum, algodonero

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados: 1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. 2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre s Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: Brassica oleracea var. Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus, rbano; Lactuca sativa, lechuga; especies de Agave y Plantago, llantn (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis (azucena del monte) Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de Plantago tomentosa (llantn)

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las flores nacen sobre braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje orttropo en Helianthus annuus (girasol) Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra microcalyx (oreja de ratn)

Tema 1.3: Yemas

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.
Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura: Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa de Quercus robur, roble Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig. 1.9) . En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas a) Corte longitudinal de Brassica oleracea var. Capitata, repollo b) Corte longitudinal de Lactuca sativa, lechuga c) Morfologa externa de Asparagus officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991). Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva, Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. Tambin estn presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal y lateral del nudo

b) Yemas seriales de Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort

Yemas adventicias Se forman sin relacin con los meristemas apicales sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar (Fig.1.11). Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas plantas son yemas florferas.

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe fedtschenkoi

YEMAS DURMIENTES
El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).
Fig.1.12, a) Caulifloria en Theobroma cacao, cacao Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y frutos.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

Concaulescencia y Recaulescencia
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja. A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae. La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

Tema 1.4: Sistema de Ramificacin

A. Plantas monocaules Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc. B. Plantas pluricaules. Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin: 1. Ramificacin dicotmica 2. Ramificacin lateral Sistema monopdico Sistema simpdico Monocasio Dicasio

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maiz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18) En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice. En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en: 1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo mundo, del orden Restionales). 2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989). SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL Sistema monoplico La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l. El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20). Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

Fig.1.19, Ramificacin monopdica en Pinus sp.

Fig.1.20, Crecimiento monopodial del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburger

Sistema simpdico Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin. Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21). Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox, chamico.
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid Fig.1.22, Dicasio (esquema)

Esquemas modificados de Strasburger 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

10

dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991).

Tema 1.5: Porte

En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin basal del tallo. Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa. rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales. rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales. 1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal. 2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes: a. Ramificacin simpdica b. Ramificacin monopdica c. Ramificacin combinada

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25). El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23). Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona

Esquema tomado de Camefort1972. Imagen modificada de Strasburger 1994

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

11

Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991). 1. rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de rbol monocaule Fig.1.26 b, Acrocomia totai (mbocay, cocotero) Fig.1.26 c, Carica papaya (mamonero)

Esquema tomado de Tomlison 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) . 2. rboles ramificados (pluricaules) rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes. En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

12

a, esquema

Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical). a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra, jazmn magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28). A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmn magno)

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

13

tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).
Fig. 1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).
Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

a, rbol

d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

14

Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada Achras sapota Terminalia catappa

Esquema tomado de Lindorf 1991

Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas

Plantas hapaxnticas Plantas Polacnticas Perennes herbceas perennes leosas

PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991): son las que florecen slo una vez y despus mueren. Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha). Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos). Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas anuales Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo bienales Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

15

pluriennales Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990), policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada perodo de crecimiento. Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial. En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes perennes herbceas Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

16

perennes leosas Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander , laurel blanco Fig.1.33, d) rbol simpodial: Tabebuia heptaphylla, lapacho

Tema 1.7: Raz

La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en: Fijacin de la planta al substrato. Absorcin de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes areas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas. La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.

Sistemas de races: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34). En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

17

Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.

Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario. En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).
Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

Imgenes modificadas de Strasburger (1994)

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

18

Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986). En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias. Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Rizoma de Sanseviera thyrsiflora con races adventicias Fig.1.39, Races adventicias en tallo de Oplismenus hirtellus Fig.1.40, Races flcreas o zancos en Zea mays, maz

Imagen tomada de Raven et al. (1992)

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

19

Fig.1.41, Ficus benghalensis, higuera de la India Races flcreas en desarrollo Aspecto general del rbol y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
Fig.1.42, Morfologa externa de la raz

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA

Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43) Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes (Fig.1.42). Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42). El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42). CALIPTRA Protege al meristema evitando el contacto con partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las clulas externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).
Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto MEB)

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

20

RAMIFICACIN DE LA RAZ El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico. En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos: Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica. Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien desarrollada. Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles. Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles. Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes: En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas. En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.

Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice. Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales. Brevicaule: de tallo corto. Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes. Caulgeno: que se origina en el tallo. Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas en pocas desfavorables, estacin fra o seca. Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas. Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables. Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos formas. Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n). Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos. Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

21

Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas condiciones. Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo. Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago. Gelificacin. Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores. Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano. Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen unidas las paredes primarias de clulas adyacentes. Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios. Orttropo: orientado verticalmente. vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla. Parietiforme: en forma de pared o tabique. Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao. Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse. Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis. Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal. Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

Bibliografa
Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs. Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.Grass Symp.: 37-45. Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H. Freeman and Company. Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer. Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall. Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas. Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA. Nultsch, W. 1996. Botnica General. Editorial Norma. Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers. Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press. Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm

22