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GENTICA E EVOLUO DE POPULAES Fernando Portela Cmara Prof. Associado, UFRJ Produo de descendncia com variao a base da evoluo.

. Estas variaes podem ser fenotpicas e genotpicas. As fenotpicas decorrem de adaptaes a variaes ambientais tais como temperatura, concentrao de uma substncia, etc, sem que a descendncia seja afetada. As variaes genotpicas so as mais importantes, uma vez que se transmitem s geraes e, alm disso, a maioria das variaes fenotpicas encontradas na natureza no se deve a adaptaes, mas variaes genotpicas. Considerando que a natureza permanece estvel por longo tempo, os organismos que conhecemos em seus ambientes naturais podem ser considerados como estando bem adaptados ao seu meio. Deste modo, a maioria das mutaes que ocorrem na descendncia, que devida inteiramente ao acaso, no essencial ou ento deletria para a espcie dependendo do genoma em que ocorre. Alelos no essenciais ou deletrios so introduzidos nas populaes de espcies atravs de mutao ou de introgresso (entrada de organismos externos dentro da populao). A reproduo sexuada confere uma vantagem em retardar o acmulo destas mutaes e reordenar constantemente os genes deletrios. Entretanto, os genes deletrios ou no essenciais s sofrem ao da seleo natural quando esto em homozigose, mas no em heterozigose, a menos que esta condio confira um valor pouco adaptativo espcie. Deste modo, comparamos a presena de alelos deletrios um iceberg: somente a ponta, a menor proporo, manifesta-se como homozigose, enquanto a maioria permanece no visvel sob a forma de heterozigose. A Lei de Hardy-Weinberg nos diz que em uma populao muito grande (uma espcie) com cruzamentos ocorrendo ao acaso, no haver mudanas na freqncia de genes a menos que mutaes sejam introduzidas por introgresso ou acontea variao da presso seletiva. Considere p a freqncia do alelo A e q a do alelo a (no essencial ou deletrio), tal que p + q = 1. Estando presente em gametas, ao se formar o vulo, teremos que as combinaes possveis sero determinadas pelo binmio (p + q)2 = p2 2pq + q2, onde as freqncias respectivas so: AA = p2 Aa = pq aA = qp aa = q2 A proporo de gametas A ser p2 + .2pq = p(p + q) = p (note que p + q = 1), e a proporo de gametas a ser q + .2qp = q(q + p) = q , portanto as freqncias no se alteram, e sero mantidas assim nas geraes F1, F2, etc. Essa a Lei de Hardy-Weinberg.
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A mudana na variao que uma mutao sozinha pode introduzir na populao acima muito baixa e, alm, disso, as mutaes so ocorrncias raras (10 -4 a 10-8) e freqentemente reversveis. Se o alelo A muda para a, a freqncia de A ser: po u.po sendo u = taxa de mutao de A, po = frequncia inicial de A, e u.po = reduo na freqncia de A. Deste modo, se h um milho de gametas com o alelo A, e sua taxa de mutaes 10 -5, teremos que a freqncia de A ser, po = 1 u.po = 10-5 x 1 = 0,00001

a frequncia de A ser po u.po = 1 0,00001 = 0,99999 Assim, aps uma gerao haver 999.990 gametas com o alelo A e 10 gametas com o alelo a, ou seja, as freqncias permanecem aproximadamente as mesmas. Este incremento em a ser equilibrado aps algum tempo com o retorno a A por mutao reversa (back mutation). Seleo natural Podemos agora definir seleo natural como o processo que opera sobre a freqncia de genes para alterar o equilbrio do pool de mutaes. A seleo natural opera quando o ambiente muda (perturbaes drsticas no ecossistema, remoo de um predador numa populao animal, desflorestamento numa comunidade de plantas, etc) ou quando uma espcie migra para um novo ambiente. A lei de Hardy-Weinberg pode no ser comum em certas situaes. Alguns alelos (mutantes) so recessivos ou deletrios, dependendo do genoma em que se encontrem. Um valor seletivo atribudo a um alelo, sendo este valor a mdia de seu efeito sobre a sobrevivncia da populao em que ele est se transmitindo. Pela Lei de HardyWeinberg, as freqncias de 3 possveis combinaes gamticas so: AA p2 Aa 2pq aa q2 Tal que p2 + 2pq = q2 = 1. Considere agora que o valores seletivos (fitness) para cada um dos 3 possveis genomas acima sejam: AA 1 Aa 1 aa 1 s Onde s o coeficiente de seleo contra um recessivo homozigtico (mutao deletria). As contribuies gamticas sero o produto da frequncia pelo valor seletivo da cada possvel genoma: Contribuio de AA = p2 x 1 Contribuio de Aa = 2pq x 1 Contribuio de aa = q2 x (1 s) A freqncia do alelo a na gerao seguinte (q1) metade da contribuio Aa mais a contribuio aa dividido pelo novo total de contribuio gamtica que 1 sq2: q1 =
pq + q 2 (1 s ) 1 sq 2 A variao ente uma gerao e outra por efeito de seleo pq + q 2 (1 s ) sp 2 (1 q ) q = 1q2 1 sq 2

q = q1 q =

Por semelhante argumento, uma expresso simplificada para a freqncia de um mutante, quando mutao e seleo se equilibram, pode ser escrita sob a forma:

q2 =

u s

A taxa de mutao (u) varia entre 10-4 a 10-8. A expresso mostra que a freqncia de um mutante alelo ser mantida baixa mesmo que no haja presso seletiva sobre ele. Contudo, se h presso seletiva contra ele na condio homozigtica, o alelo s se manter na condio heterozigtica. Populaes naturais contm um grande nmero de mutaes recessivas desvantajosas em freqncias muito baixas mas que, no entanto, no podem ser eliminadas. somente a seleo natural que determinar se um alelo se propagar ou no numa populao segundo a presso do ambiente. Como ocorre o efeito seletivo A seleo natural assemelha-se ao um investimento num banco ou na bolsa, em que o investidor aplica uma certa quantia a um determinado valor de juros compostos e recebe o lucro na mesma moeda que investiu. Suponha que o sujeito investiu em prata e papis a 5% e 4 % ao ms, respectivamente. Est claro que o seu capital em prata crescer mais que o de papis, numa razo exponencial, tal que o coeficiente das aplicaes prata/papis crescer. Este crescimento diferencial o que em seleo natural chamamos de vantagem por reproduo diferencial, e a espcie que tem melhor vantagem seletiva (melhor fitness) a que tem melhor probabilidade de propagar sua descendncia. Tais so os dois princpios que Darwin deduziu da observao e que constituem os pilares da teoria evolucionista. O primeiro princpio que os diferentes fentipos de uma mesma espcie possuem diferentes fitness e isto se reflete na sua capacidade em deixar descendncia; o segundo, decorrente do primeiro, que maioria dos fentipos so suficientemente hereditrios, ou seja, transmite-se na descendncia. Disto resulta que as caractersticas melhores adaptadas esto constantemente substituindo as menos adaptadas ao longo das geraes. Como a variabilidade gentica se mantm nas populaes Variaes genticas podem ser mantidas numa populao de vrias formas. Uma delas o contrabalano entre o efeito da seleo natural eliminando um mutante e a taxa de mutao que produz o mesmo mutante. Um exemplo a manuteno do gene da hemofilia, carter ligado ao sexo que manifesta-se no homem em heterozigose e na mulher em homozigose. Este gene se mantm porque a mutao hemoflica contrabalana a eliminao dos hemoflicos pela seleo natural. Outras vezes o gene deletrio mais adaptativo em heterozigose do que sua ausncia. O exemplo clssico o gene da anemia falciforme, letal para as crianas quando em homozigose, mas no quando em heterozigose, quando apresenta uma forma branda de anemia falciforme mas confere uma significativa resistncia malria. Este gene s ocorre em alta freqncia nas regies africanas onde a malria historicamente endmica. Nos escravos que emigraram para as Amricas h dois sculos e se estabeleceram neste continente, este gene ocorre agora em baixa freqncia, ou seja, sua eliminao por seleo natural passa a ser contrabalanada pela mutao que o repe. Seleo de grupos Uma populao nunca geneticamente pura. Na verdade, ela um pool de variantes genotpicas que podem ser selecionadas em funo do ambiente em que se encontra (seleo natural). Chamamos raas e ecotipos, respectivamente, s variantes de animais ou de plantas de uma espcie adaptadas a diferentes combinaes de parmetros ambientais. Nos animais, estas raas podem se morfologicamente diferenciveis e por isso so tambm chamadas de subespcies, enquanto nas plantas a diferenciao de carter mais qualitativo, e por isso so chamadas de espcies polimrficas. De modo geral, chamam-se espcies politpicas quelas que costumam se diferenciar em raas ou ecotipos.

Quando uma mutao acontece num segmento politpico de uma populao (seja ela simptrica ou aloptrica) inviabilizando sua reproduo dentro da espcie, mas no no segmento, ocorre um isolamento reprodutivo. Tal segmento agora destaca-se da populao como um espcie nova, fenmeno denominado especiao. Pode acontecer, especialmente no caso de plantas, que a nova espcie combine-se ainda com a outra, mas isto geralmente origina hbridos que, alm de serem fenotipicamente fracos, so estreis (exceto em raros casos quando ocorre poliploidia ou duplicao dos cromossomos na espcie originalmente hbrida). Outra coisa a considerar que a freqncia de um gene numa populao no uma constante fixa, como parece sugerir a lei de Hardy-Weinberg, seno que um valor mdio em torno do qual ocorrem flutuaes na sua freqncia. Se a populao grande, estas flutuaes no tero impacto sobre a freqncia gentica global, porm, se ela for pequena, podem vir a ser significativas e causar um grande impacto, levando uma extino ou uma fixao (homozigose em 100% da populao). Em pequenas populaes, um alelo alcana valores extremos (0 ou 100%) nas suas freqncias, e por meio de tal fenmeno, conhecido como genetic drift, que as pequenas populao evoluem, melhor dizendo, o meio pelo qual ocorre freqentemente especiao (isolamento reprodutivo entre duas populaes simptricas).