TIPOS DE REPRODUCCIN

Uno de los aspectos ms importantes de los seres vivientes es su capacidad de autorreproducirse. A todo organismo le llega el momento en que sus capacidades de metabolismo, crecimiento e irritabilidad se vuelven insuficientes para mantener en contra de otras fuerzas su compleja organizacin. El ataque de depredadores, la accin de parsitos, las pocas de hambre, otros cambios dainos del ambiente, o simplemente aquellos procesos no bien definidos que denominamos envejecimiento, llevan finalmente a la muerte del organismo. Sin embargo, la especie sobrevive por un periodo de tiempo mayor que el periodo de vida de cualquiera de sus individuos. Esto se logra mediante la produccin de nuevos individuos por parte de los individuos de mayor edad antes de que estos mueran. Muchos de los principales problemas de la biologa conciernen a la capacidad de los seres vivos de producir copias de s mismos. En los seres vivos se presentan dos modos diferentes de producir cra. Uno de estos modos es la reproduccin sexual; esto es, la reproduccin de nuevos individuos, en los cuales se combina la informacin gentica de las clulas diferentes, generalmente provenientes, a su vez, de dos padres distintos. En la mayora de los organismos, estas clulas son los gametos. En el otro modo de reproduccin toma parte solamente un progenitor. Se llama reproduccin asexual.

REPRODUCCIN ASEXUAL "

La reproduccin asexual consiste en la reproduccin de la cra sin necesidad de la unin de dos gametos. Es comn en los microorganismos, plantas y animales de organizacin simple. Puede llevarse a efecto por diversos especficos. REPRODUCCIN ASEXUAL EN ORGANISMOS UNICELULARES. El mtodo ms generalizada de reproduccin asexual entre los organismos unicelulares es la fisin. El organismo se divide en dos partes aproximadamente iguales. Cada una de estas crece hasta alcanzar el tamao completo y el proceso puede renovarse. Bajo condiciones ideales, las bacterias pueden reproducirse por fisin cada veinte o treinta minutos. La amiba y la mayora de los dems protozoos tambin se reproducen de esta manera. La reproduccin asexual de las clulas de la levadura ocurre mediante gemacin. La gemacin difiere de la fisin en que las dos partes producidas no son de igual tamao. En las clulas de levadura se forma un abultamiento que se denomina yema en cierta porcin de la pared. El ncleo de la clula progenitora se divide y uno de los ncleos hijos pasa a la yema. Bajo condiciones favorables, la yema puede producir a la vez otra yema antes de que se separe finalmente de la clula progenitora.

REPRODUCCIN ASEXUAL EN ORGANISMOS MULTICELULARES. LA GEMACIN El termino gemacin se utiliza tambin para describir la reproduccin asexual de muchos organismos multicelulares. Trozos de carne de cerdo deficientemente conocidos pueden contener cisticercos de la <<taenia del cerdo>>, Taenia solium. Los cisticercos constan de una cpsula que contiene el escolex. Cuando el hombre ingiere uno de tales cisticercos, el jugo gstrico disuelve la pared de la cpsula. El escolex da la vuelta hacia afuera y se adhiere mediante ventosos y ganchos a la pared del intestino. En seguida produce yemas en su extremo posterior que reciben el nombre de proglotis. Estas permanecen adheridas unas con otras. Cuando maduran se desarrollan rganos de reproduccin sexual. Los proglotis que alcanzan la madurez se desprenden eventualmente y son expulsados con los excrementos. Antes de que esto ocurra, la cadena puede alcanzar una longitud de seis metros y de contener ms de mil proglotis. Aunque solo existen nervios en forma rudimentaria, rganos excretorios y estructuras musculares compartidas por los proglotis, estos pueden considerarse como un individuo separado. Las plantas presentan tambin reproduccin vegetativa. En algunas especies se forman tallos horizontales, los cuales originan nuevos individuos. Estos tallos pueden crecer por debajo del suelo (trizomas) o sobre la superficie del terreno (estolones). Las plantas de jardn bryophillum se vale de sus hojas para llevar a efecto la reproduccin asexual. A lo largo de los mrgenes de la hoja se forman pequeas replicas de las plantas dotadas de races y tallos. ESPORULACIN En los hongos y ciertas plantas, la reproduccin asexual se efecta por la formacin de esporas. Estas son cuerpos pequeos que contienen un ncleo y una pequea porcin de citoplasma. Las esporas de los organismos terrestres, son por lo general, muy livianas y poseen una pared protectora. Estos dos rasgos determinan que la esporulacin sea algo ms que un simple mecanismo de reproduccin. Su tamao pequeo y su peso liviano las habilita para ser transportadas a grandes distancias por medio de corrientes de aire. As las esporas funcionan como agentes de dispersin , que hacen posible la propagacin del organismo en nuevos lugares. La cubierta resistente de la espora desempea a menudo otra funcin til. Permite que la placa se mantenga protegida en estado de vida latente a travs de periodos de los cuales prevalecen condiciones desfavorables que seran fatales `para el organismo en proceso de crecimiento vegetativo activo. No es sorprendente que este tipo de esporas se produzcan ms rpidamente cuando las condiciones de temperatura, humedad o alimentacin se tornan desfavorables.

Ciertas algas verdes y en los hongos acuticos, las esporas no representan estados de reposo. En Chlamydomonas una sola clula se divide de una a tres veces, y da origen a dos u ocho pequeas zoosporas. Cada una esta dotada de su ncleo, citoplasma y dos flagelos. Despus de haber sido liberado, cada zoospora crece hasta alcanzar el tamao de la clula madre. Algunas algas sedimentarias utilizan las zoosporas no solo como mecanismo de reproduccin, sino tambin como medio de dispersin. Con ayuda de los flagelos nadan y dispersan la especie a nuevos lugares. Los hongos producen esporas en abundancia. Un solo micelio de lycoperdon produce alrededor aproximadamente 700 millones de esporas en cada perodo en sus esporangios. Por medio de aviones, se han podido recoger esporas del hongo de la roya del trigo a una altura de 4300 metros. Si se deja un pedazo de pan hmedo (que no contenga sustancias inhibidoras del crecimiento del moho) en un lugar caliente, oscuro y expuesto a las corrientes del aire se desarrolla un micelio abundante y exuberante que muestra cuan amplia es la distribucin de las esporas de este hongo. Los musgos, los licopodios y los helechos producen tambin enorme cantidad de esporas pequeas que se dispersan por el viento y sirven para propagar la especie a nuevas localidades. FRAGMENTACIN Algunas plantas y animales llevan acabo la reproduccin sexual por fragmentacin. En estas especies el cuerp del organismo se fragmenta en varias partes; cada una de ellas puede luego regenerar todas las estructuras del organismo adulto. Una vez que el gusano completa el crecimiento, se rompe en ocho o nueve fragmentos. Cada uno de ellos desarrolla luego un gusano adulto que repite el proceso. Por lo general, el proceso de fragmentacin depende de factores externos. Las algas pardas y verdes de las costas marinas se rompen a menudo en pedazos debido a la accin de las olas. Cada fragmento puede crecer hasta alcanzar el tamao completo. Tambin en el agua dulce los fragmentos de las algas frecuentemente se rompen. Mediante la fisin celular cada fragmento se establece rpidamente el filamento completo. Los jardineros se valen de manera deliberada de la fragmentacin para reproducir asexualmente variedades de sedas de plantas. Esto se hace mediante estacas. Si la operacin se hace con cuidado, las estacas desarrollan races y hojas que pueden continuar existiendo independientemente. NATURALEZA DE LA REPRODUCCIN ASEXUAL Los tres tipos de reproduccin mencionados existen en la naturaleza, independientemente de que el hombre los aproveche o no para satisfacer sus propias necesidades. Por el contrario, el injerto es un mtodo de reproduccin asexual de las plantas, inventado deliberadamente por el hombre para producir

ms individuos de una variedad deseada. Unicamente los fruticultores reproducen de manera deliberada manzanos a partir de las semillas. Sin embargo, no lo hacen debido a los frutos que podran producir, si no para utilizar su sistema radical vigoroso. Despus de un ao de crecimiento la parte area de la planta es suprimida y se toma un vstago (el injerto) de un rbol maduro de la variedad deseada, que se inserta en una muesca previamente hecha en el tocon (el patrn). Mientras los cambiumes del injerto y del patrn permanezcan unidos y se tomen precauciones para prevenir infeccin o desacacin, el injerto crecer. Obtendr el agua y los minerales gracia al sistema radical del patrn; sin embargo, los frutos que eventualmente produzcan sern idnticos (suponiendo que el cultivo se haga en condiciones ambientales similares) a los frutos del rbol del cual fue tomado el injerto. La industria vincola ilustra de manera excelente la necesidad de que los ambientes eran similares. La mayora de los viedos franceses provienen de parrales propagados vegetativamente a partir de variedades procedentes de California. Sin embargo, las uvas de Francia (y los vinos que de ella se obtienen) son diferentes de aquellos que se producen en California. La manzana McIntosh es una de las muchas variedades comunes de manzanas que crecen en los Estados Unidos y el Canad. El primer manzano McIntosh fue hallado hace ms de 150 aos en la granja de John McIntosh en Ontario, Canad; haba crecido a partir de una semilla. La nuera de McIntosh supo apreciar las cualidades del fruto. Adems, saba que sera intil tratar de obtener otros rboles del mismo tipo a partir de semillas procedentes de las manzanas producidas por este rbol particular. Las semillas se desarrollan como resultado de la reproduccin sexual. En su formacin intervienen dos progenitores y, as, mientras uno de ellos podra ser un manzano McIntosh, el otro progenitor podra ser probablemente un rbol vecino de otra variedad. La descendencia poseera las caractersticas de ambos progenitores. Quizs produciran mejores manzanas, pero quizs acaso peores; en ningn caso sera un manzano McIntosh. As, la nica manera de obtener nuevos manzanos McIntosh disponibles para distribuir a otros cultivadores de manzanos era la reproduccin asexual. Vstagos obtenidos del rbol original e injertados en patrones de cualquier variedad produjeron manzanos McIntosh. Todos los centenares de miles de manzanos McIntosh que existen ahora descienden de un vstago de aquel primer rbol. O, dicho en otras palabras, todos estos rboles forman un clon. Tales rboles poseen idntico patrimonio gentico, puesto que cada uno ha sido producido por la divisin continuada de las clulas de aquel primer rbol. La continuidad de las caractersticas de una generacin de clulas en la prxima generacin es explotada admirablemente en la industria cervecera. El aroma de la cerveza depende de un buen nmero de factores, pero uno de los ms importantes es la pertenencia a una determinada cepa de la levadura utilizada en el proceso de fermentacin. En el caso tpico, varios kilogramos de clulas de la

levadura se colocan en una cuba llena de diversos ingredientes, inclusive carbohidratos que sirven como fuente de energa. Despus de 4 5 das, la cantidad de levadura en la cuba se habr tri o cuadruplicado. Una parte de esta poblacin de levadura se retira de la mezcla y se preserva cuidadosamente con objeto de ser utilizada para iniciar la prxima fermentacin de cerveza. En todo momento tiene que vigilarse que no ocurra contaminacin de la cepa de la levadura por otros microorganismos. Gracias a tales precauciones, la misma cepa de la levadura puede ser utilizada durante dcadas en la produccin de cerveza de calidad nica. Aun con el lento crecimiento que tiene lugar bajo las condiciones utilizadas en el proceso de fabricacin de cerveza, despus de unos 20 aos las clulas que estn utilizndose en el proceso son el producto de 3000 generaciones; sin embargo, los rasgos caractersticos de las clulas de la levadura originales han permanecido inmodificados. Estos ejemplos de reproduccin asexual son tiles por cuanto revelan el rasgo esencial de este mtodo de reproduccin. En todos los tipos de reproduccin asexual la descendencia resulta idntica al progenitor en todos los aspectos, mientras crezca en condiciones ambientales similares a las de este. Si una especie dada prospera con xito en su hbitat, toda variacin heredable en la descendencia puede resultar desventajosa. La reproduccin asexual permite producir nuevos individuos que probablemente no presentarn tales variaciones. O sea: que tiende a preservar el statu quo. En todas las formas de reproduccin asexual se producen nuevas clulas a partir de clulas viejas. Tal como demuestra el ejemplo del manzano McIntosh, estas nuevas clulas conservan los mismos moldes hereditarios de sus progenitores.

II.-GENETICA
LA OBRA DE MENDEL Cuando los seres vivos se reproducen asexualmente , sus descendientes se desarrollan y se convierten en copias exactas de sus progenitores, siempre y cuando se cren bajo condiciones similares. En cambio, cuando los seres vivos se reproducen sexualmente, sus descendientes desarrollan rasgos diferentes, unos con aspecto de otros y tambin con respecto de cada uno de sus padres. Cuando se aparean un perro pastor y un pastor alemn sus descendientes son tambin perros; de tal cruce no resulta una especie nueva de animal. Sin embargo, los descendientes no son claramente ni perro pastor ni pastor alemn. Mucho antes de que los bilogos descubrieran varios de los hechos de la mitosis y la meiosis, buscaban descubrir reglas que explicasen cmo las caractersticas de la descendencia se relacionaba con las de sus padres y las de los padres de sus padres.

De entre las teoras formuladas para explicar cmo se heredan las caractersticas, dos merecen especial mencin. Una de ellas es la de Mendel, que proporcion el fundamento sobre el cual se ha basado toda la investigacin gentica posterior. La otra, la teora de la herencia de los caracteres adquiridos, no ha podido superar la comprobacin cientfica; a pesar de eso, continua teniendo defensores.

II. LA PROPAGACIN VEGETATIVA

A DIFERENCIA de lo que sucede en los vertebrados, la semilla es liberada cuando an sus tejidos no se han diferenciado totalmente (vase Cmo viven las plantas, La Ciencia desde Mxico, nm. 49). La semilla contiene clulas embrionarias que darn origen a todos los tejidos de la nueva planta despus del proceso de germinacin; adems, muchas de las clulas de los tejidos vegetales ya maduros conservan la potencialidad de diferenciarse y dar origen a diversas estructuras; estas clulas forman parte de meristemos primarios y secundarios que pueden encontrarse en todos los rganos de las plantas. Gracias a esto es posible obtener plantas enteras a partir de tejidos de yemas, tallos, races y hasta hojas de casi cualquier planta. La propagacin clonal o vegetativa de plantas es una produccin a partir de partes vegetativas. Se utilizan tejidos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicacin y diferenciacin celular para generar nuevos tallos y races a partir de cmulos celulares presentes en diversos rganos. Este tipo de propagacin tiene esencialmente tres variantes, que son: 1) la micropropagacin a partir de tejidos vegetales en cultivo in vitro; 2) la propagacin a partir de bulbos, rizomas, estolones, tubrculos o segmentos (esquejes) de las plantas que conserven la potencialidad de enraizar, y 3) la propagacin por injertos de segmentos de la planta sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes. La propagacin vegetativa comprende desde procedimientos sencillos, conocidos de tiempos inmemoriales por los campesinos de todo el mundo, hasta procedimientos tecnolgicamente muy avanzados, basados en la tecnologa del cultivo de tejidos vegetales, mediante los cuales se puede lograr la propagacin masiva de plantas genticamente homogneas, mejoradas y libres de parsitos. Los procedimientos modernos permiten la obtencin de cultivares totalmente libres de agentes patgenos, incluyendo virus, e incluso la fabricacin de semillas artificiales por medio de la tcnica de embriognesis somtica y encapsulado. Adems de la propagacin, las tcnicas de cultivo de tejidos in vitro tambin permiten seguir procedimientos modernos de conservacin de germoplasma gracias al mantenimiento prolongado de cultivos de crecimiento lento y la criopreservacin de tejidos. ESTRUCTURAS DE PROPAGACIN VEGETATIVA

Varias especies de plantas vasculares, en su mayora especies cultivadas, no producen semillas aunque tengan flores, su multiplicacin o propagacin vegetativa no implica la fusin de clulas germinativas. Esta forma de propagacin tambin se presenta en plantas que normalmente producen semillas, y slo se le considera como reproduccin asexual cuando sustituye en gran parte a la reproduccin sexual. Se trata de un proceso que implica el enraizamiento y la separacin de una parte de la. planta original cuando mueren los tejidos vegetales que las semillas unan. De esta manera, las clulas, tejidos u rganos desprendidos se desarrollan directamente en nuevos individuos. Las zonas de abscisin pueden ser precisas, como sucede en la separacin de los bulbilos, o puede darse la fragmentacin de una planta debida al deterioro y muerte del individuo parental o bien de los tejidos de interconexin, como en el caso de los brotes de las races. Las estructuras de propagacin vegetativa funcionan tambin como rganos de resistencia y de almacenamiento en las temporadas adversas, los cuales algunas veces son almacenados por tiempos prolongados. ESTRUCTURAS DE PROPAGACIN VEGETATIVA EN PLANTAS NO VASCULARES La propagacin vegetativa se presenta en todo el reino vegetal; por ejemplo, en algunas algas pluricelulares la propagacin vegetativa se realiza mediante su fragmentacin en dos o ms individuos. Las cianobacterias presentan a lo largo de sus filamentos unas clulas muertas, agrandadas y de pared gruesa, que se encuentran a intervalos a lo largo de sus filamentos, las cuales ayudan a la fragmentacin. Varios tipos de plantas no vasculares tienen estructuras especializadas relacionadas con la propagacin vegetativa. Las hepticas producen estructuras semejantes a las yemas llamadas propgulos, que al desprenderse de su pedicelo son arrastrados por la lluvia hasta sitios en los que se desarrollan como nuevas plantas, mientras que los lquenes producen cuerpos reproductores conocidos como soredios, integrados por masas de hifas fngicas y de clulas algales. ESTRUCTURAS DE PROPAGACIN VEGETATIVA EN PLANTAS VASCULARES En virtud de la totipotencialidad del tejido vegetal, es decir, de su capacidad para formar yemas y races adventicias, casi cualquiera de los rganos de una planta vascular tiene relacin con su propagacin vegetativa al sufrir modificaciones anatmicas y funcionales que le permiten desarrollarse en un organismo vegetal completo e independiente, con las mismas caractersticas genticas de la planta progenitora. Las yemas, por lo general, se encuentran en las axilas de las hojas,

en la porcin terminal del tallo, o bien se desarrollan en cualquier porcin del tallo y dan origen a races adventicias. Entre las estructuras de propagacin vegetativa algunas comparten semejanzas en su desarrollo, por lo que no siempre es posible hacer una diferenciacin muy clara entre ellas, sino que ms bien se ubican en un continuo de caractersticas. Sin embargo, algunos autores las clasifican tomando en cuenta los rganos vegetales de los cuales se originan. Con base en este criterio describiremos algunas de las ms comunes. PROPAGACIN VEGETATIVA POR TALLOS Y YEMAS Los tallos horizontales areos y subterrneos de varias especies silvestres y cultivadas se alargan y forman races adventicias en sus nudos. Mientras los tejidos se mantienen intactos se trata del crecimiento de una sola planta, como sucede en muchas especies de gramneas. A este individuo completo de extenso crecimiento se le conoce como genet o clon. Pero cuando el tejido de interconexin muere o es cortado, cada uno de los segmentos da lugar a un nuevo individuo al que se le conoce como ramet. Una modificacin de este tipo de propagacin ocurre cuando el extremo libre de un tallo largo alcanza el suelo y adems de desarrollar races adventicias, la yema de crecimiento da lugar a un tallo erecto, lo que se conoce como acodadura este proceso ocurre frecuentemente en la propagacin de las frambuesas y las zarzamoras. Por otro lado, los tallos areos de algunas hierbas y arbustos caen por su propio peso al suelo. La produccin de races adventicias y la muerte de las conexiones con el individuo parental permiten la generacin de plantas independientes. En otros casos, la sola fragmentacin de los tallos o de las ramas y su contacto continuo con el suelo es suficiente para que los segmentos formen races y se desarrolle un individuo completo. Este tipo de propagacin es comn en los cactos, los sauces y en la planta acutica conocida como elodea. Entre las principales estructuras de propagacin vegetativa originadas a partir de los tallos y de las yemas se encuentran las siguientes: PROPAGACIN VEGETATIVA POR TALLOS 1) Estolones. Constan de secciones relativamente largas y delgadas de tallos areos horizontales con entrenudos largos y cortos alternados que generan races adventicias. La separacin de estos segmentos enraizados permite el desarrollo de plantas hijas. La fresa es un ejemplo de las especies que comnmente presentan este tipo de propagacin.

2) Rizomas. Se generan a partir del crecimiento horizontal de un tallo subterrneo, por lo general ms robusto que el que da origen a un estoln. Las viejas porciones se degradan y se separan en fragmentos que debern enraizar de manera independiente. Este tallo subterrneo presenta hojas escamosas en las axilas, donde se pueden generar yemas axilares, adems de presentar races adventicias (figura 13C). Una vez formado el vstago principal se da un crecimiento continuo. Cada estacin de crecimiento presenta un crecimiento simpodial por medio de la yema axilar o monopodial por medio de la yema terminal. El rizoma funciona como rgano de almacenamiento de reservas. De esta manera se propagan especies de importancia econmica, tales como el bamb, la caa de azcar, el pltano, as como algunos pastos. 3) Tubrculos. Son estructuras gruesas, suculentas, que actan tambin como estructuras de reserva. Se forman en el extremo de tallos subterrneos delgados. Un ejemplo muy conocido lo constituye la papa. Los tubrculos presentan en su superficie nudos con hojas escamosas, arreglados de manera espiral, y cada uno de ellos consta de una o ms yemas pequeas. Cuando se inicia el crecimiento del vstago principal las races adventicias se desarrollan en la base del tubrculo y las yemas horizontales se alargan y producen tallos etiolados en forma de estolones. A partir de los tubrculos que han formado ramas horizontales se forman tubrculos nuevos (figura 13D). Los tubrculos y los rizomas son muy semejantes y en algunos casos es casi imposible distinguirlos. Sin embargo, una caracterstica distintiva de un rizoma verdadero es que presenta un grosor uniforme en toda su longitud, sobre la cual crecen races adventicias, las cuales no existen en los nudos de los tubrculos. Otra diferencia entre estas estructuras consiste en que el rizoma formar el vstago principal de la nueva planta, mientras que el tubrculo forma ramas laterales (figura 13C y 13D). 4) Brotes. Se definen como ramas o tallos que desarrollan races adventicias sin que sean independientes de la planta progenitora. Se desarrollan en las axilas de las hojas escamosas o de las yemas adventicias sobre las races. En la pia comestible los brotes se desarrollan en las axilas de las hojas inferiores que son cubiertas por el suelo. PROPAGACIN VEGETATIVA POR YEMAS. A partir de la produccin de las yemas axilares con orientacin vertical en los tallos de algunas plantas (figura 15A) y de su posterior desprendimiento y cada al suelo, se producen estructuras de propagacin vegetativa tales como los bulbos que se presentan en la cebolla, el tulipn y el lirio o los cormos del gladiolo y el azafrn. Ambas estructuras, una vez liberadas, se establecen de manera subterrnea pero forman ramas que dan lugar a nuevas plantas.

1) Cormos. Se forman en las yemas de las axilas de las hojas de un tallo robusto y suculento que proporciona los nutrientes necesarios para la nueva estructura, la cual se desprender del progenitor y se desarrollar subterrneamente como un tallo corto, erecto y slido con nudos y entrenudos. Los cormos tienen forma de esferas aplanadas dorsoventralmente, como los del gladiolo y el azafrn. Estn envueltos en delgadas hojas escamosas que los protegen del dao fsico y de la prdida de agua, pero que no funcionan como estructuras de almacenamiento, a diferencia de las escamas de los bulbos. Cuando se desprenden las escamas marcan crculos alrededor del cormo. ste desarrolla races adventicias ventrales o basales. El pice del cormo es un vstago terminal que se desarrollar en las hojas y en un vstago floral terminado por una inflorescencia, y en cada uno de los nudos se producen las yemas axilares (figura 15B). El cormo se multiplica ramificndose simpdicamente, y si se corta un cormo, manteniendo una yema en cada seccin, cada uno de estos segmentos desarrollar un cormo nuevo. 2) Cormelos. Sobre el extremo inferior del cormo se producen pequeas estructuras semejantes a los estolones conocidos como cormelos (figura 15C). La muerte del cormo parental permitir la separacin de los cormos hijos, los cuales pueden ser almacenados durante el invierno y plantados durante la temporada favorable para el crecimiento. 3) Bulbos. Se desarrollan sobre tallos cortos y engrosados, a partir de yemas axilares de hojas carnosas. De stas obtienen elementos de reserva, a diferencia de los cormos que las obtienen a partir del tallo, lo cual les permite producir rpidamente races adventicias. Se desarrollan subterrneamente en forma de tallos carnosos, cubiertos con hojas engrosadas a manera de escamas que funcionan como rganos de reserva (figura 15D). Es posible que se produzca ms de un bulbo a partir de cada yema. En algunos casos se desarrollan masas de bulbos en el extremo del tallo cada uno de ellos llamados bulbilos, los cuales pueden ser dispersados lejos del bulbo parental. En el centro de los bulbos existe un meristemo vegetativo o un vstago floral. Por su consistencia existen dos tipos de bulbos: 1) los tunicados, que estn cubiertos por escamas secas y membranosas que protegen al bulbo y le dan una estructura ms o menos slida. A esta clase pertenecen la cebolla y el tulipn; 2) los no tunicados, que no presentan la cubierta seca y sus escamas estn separadas y unidas a la placa basal. Este tipo de bulbos daa fcilmente por lo que deben ser manejados con cuidado. 4) Pseudobulbos. Esta estructura vegetativa se da en la familia de las orqudeas. Son crecimientos tuberosos del tallo completo o de parte de ste o de las ramas. En las axilas de las escamas de la base de los pseudobulbos se forman vstagos nuevos o pseudobulbos en serie que conectan segmentos del tallo. 5) Turiones. Se presentan generalmente en especies acuticas como estructuras de resistencia a condiciones ambientales adversas; se conocen tambin como

yemas de invierno y se forman a partir de yemas que se desprenden del tallo o que persisten cuando el resto de la planta muere. Las hojas del turin contienen elementos de reserva y cuando se restablecen las condiciones favorables se inicia la produccin de las races adventicias. 6) Chupones. Son estructuras que se forman en las axilas de las hojas escamosas de los tallos subterrneos y de los rizomas, o de las yemas adventicias de las races. El chupn forma varios entrenudos cortos; despus de formar uno o ms nudos desarrolla races adventicias y puede formar una nueva planta. El pltano y el bamb forman chupones. PROPAGACIN VEGETATIVA POR RACES Una forma extensa de propagacin de las plantas se da mediante numerosos brotes que crecen de sus races horizontales. Tales brotes se forman slo si la raz es daada, entonces los brotes se diferencian en un tejido calloso. Las races carnosas y aglomeradas de los camotes, las dalias y las peonas son tambin un medio de propagacin vegetativa. PROPAGACIN VEGETATIVA POR HOJAS Este tipo de propagacin no es tan frecuente en la naturaleza como los dos anteriores. Sin embargo, es posible encontrarlo en las hojas de algunos helechos, que forman una especie de acodadura al entrar en contacto con el suelo; en otras especies, entre las que se encuentran las violetas africanas, se forman nuevos individuos a partir de las hojas que se desprenden y caen al suelo y que posteriormente desarrollan races adventicias (figura 16B). PROPAGACIN VEGETATIVA POR ESTRUCTURAS FLORALES En algunas plantas los meristemos apicales que normalmente se desarrollaran como flores se convierten en yemas vegetativas asociadas con races adventicias. Estas estructuras crecern independientemente al ser liberadas de la planta progenitora. La produccin de yemas vegetativas en lugar de flores se conoce como prolificacin o falsa viviparidad. Los bulbilos son yemas axilares de consistencia carnosa que almacenan reservas. En algunas especies de cebolla los bulbilos se forman en lugar de las flores, mientras que en algunas especies de agave las inflorescencias son reemplazadas por cientos de bulbilos. El nombre de estas estructuras de propagacin vegetativa se debe a que visualmente se parecen a los bulbos, pero su color es verde; cuando estn sobre la planta progenitora carecen de races adventicias, las cuales se desarrollan cuando los bulbilos son liberados. PROPAGACIN VEGETATIVA INDUCIDA

Como hemos visto, la potencialidad de las plantas para generar nuevos individuos a partir de segmentos de su organismo est distribuida ampliamente en las plantas de muchos ambientes. Para muchas especies la reproduccin asexual predomina sobre la sexual, y es que las condiciones de su ambiente hacen muy improbable que la semilla llegue a generar una planta capaz de establecerse debido a las limitaciones de recursos fundamentales como el agua, la luz o la competencia con las plantas establecidas. Un caso bien conocido en nuestro pas es el de lacactceas y otras plantas de las zonas ridas que presentan muchas de las estructuras reproductivas antes citadas. Por ejemplo, los nopales se reproducen fcilmente en forma natural a partir de segmentos del tallo, que tienen una forma muy peculiar y se les conoce como pencas, y en trminos botnicos como cladodios. stos se desprenden espontneamente o a consecuencia de algn hecho traumtico y enraizan en forma natural, lo que constituye en muchos casos el principal mecanismo de reproduccin de estas plantas . Con base en la potencialidad presente en la naturaleza en lo que respecta a la propagacin vegetativa de las plantas, se han desarrollado mtodos de propagacin inducida, cuya complejidad va desde las tecnologas ms rsticas hasta los mtodos ms tecnificados. ENRAIZAMIENTO DE SEGMENTOS Esta tcnica de propagacin tiene muchas ventajas y se emplea exitosamente sin necesidad de gran inversin econmica. La tcnica ms comn es la induccin de la formacin de races en una seccin del tallo o de la rama, de manera que se origine una planta independiente. En los casos en que se ha experimentado propagar rboles mediante la enraizacin a partir de segmentos se ha tenido xito en ms de 80 por ciento. Segn la parte de la planta de donde se obtienen los segmentos (cortes o fragmentos) se ha dividido en cortes de: hojas, de brotes o renuevos, de raz y de ramas. La seleccin de cualquiera de ellos depende bsicamente de las caractersticas inherentes a cada especie, de las facilidades para obtener y manipular los cortes (en funcin del estado fenolgico de la planta), del propsito de la propagacin y de la disponibilidad de recursos econmicos. A continuacin se mencionan algunas de las caractersticas de los diferentes tipos de cortes: 1) Cortes de hojas. Algunas especies herbceas, como las violetas africanas y las peperomias, producen races a partir de sus hojas y posteriormente tallos; sin embargo, esto no ocurre con facilidad en la mayora de los rboles. Los cortes que incluyen adems de la hoja una yema axilar y un fragmento de rama son adecuados para propagar algunas plantas como las camelias y los rododendros, que son especies leosas y tambin se utilizan para propagar rboles cuando la cantidad disponible de otro tipo de segmentos es escasa.

2) Cortes de raz. La capacidad de muchos rboles de producir ramas a partir de sus races (en condiciones adecuadas de crecimiento) se utiliza para propagar algunas plantas, como los pltanos y los guayabos. 3) Cortes de ramas. La propagacin vegetativa mediante segmentos de ramas o brotes es uno de los mtodos ms usados para propagar plantas leosas en vivero. Segn las caractersticas de madurez de la madera de donde se obtienen las ramas o brotes, los cortes se han dividido en cortes son: de maderas duras, semiduras y suaves. Aunque las diferentes fases de maduracin se presentan de manera continua, generalmente se distinguen por la forma y el color de las hojas y por los cambios de coloracin del tallo o ramas. Las tcnicas de propagacin de rboles por medio de cortes de ramas se dividen en dos tipos bsicos: de segmentos foliados y de segmentos defoliados. Cada uno de stos utiliza cortes de madera con un grado de maduracin diferente, y como proceden de rboles de contrastante ciclo fenolgico, esta diferencia se relaciona con la acumulacin de reservas en los tejidos del tallo. En los rboles caducifolios, de los cuales se obtienen los segmentos defoliados, antes de la cada de las hojas hay acumulacin de reservas, las cuales estn destinadas a formar posteriormente hojas nuevas. A partir de estas reservas se generan las races y las hojas en el segmento; en cambio, los segmentos foliados por lo general proceden de rboles de hoja perenne, que no acumulan reservas en el tallo y que deben continuar fotosintetizando para producir los recursos necesarios para generar nuevo crecimiento. ENRAIZAMIENTO DE SEGMENTOS DEFOLIADOS Esta tcnica de reproduccin vegetal se da espontneamente en la naturaleza cuando una rama o fragmento de una planta cae al suelo y logra enraizar otra vez y producir as un nuevo individuo. Tambin se le ha empleado desde tiempos inmemoriales por los horticultores para la propagacin de rboles de ornato y frutales; un ejemplo de este mtodo son las cercas vivas de palo mulato o colorn, que vemos alrededor de potreros y cultivos en el trpico mexicano. Para la construccin de estas cercas los campesinos cortan los segmentos o ramas al efectuar los desmontes, los almacenan en un lugar fresco y sombreado y los plantan al principio de la poca de lluvias. Los rboles que ms fcilmente se propagan de esta manera son los que presentan una fase fenolgica de defoliacin y latencia meristemtica al final de la poca favorable para el crecimiento, como muchos rboles de las selvas bajas caducifolias y subcaducifolias, los cuales tienen la posibilidad de enraizar a partir de segmentos defoliados; por ejemplo, el cacahuananche, el palo mulato, el ciruelo amarillo de tierra caliente y el colorn, entre otras. En ocasiones, esta forma de propagacin tambin es adecuada para algunas leosas no deciduas de hojas angostas. El mtodo consiste bsicamente en cortar ramas o pencas y plantarlas en el suelo hmedo para provocar su enraizamiento.

Este ocurre fcilmente sin necesidad de emplear sustancias enraizadoras, ya que al encontrarse en un estado de latencia meristemtica, al volver al estado de crecimiento los propios cambios hormonales que ocurren en el segmento desencadenan la produccin de races en la superficie que est en contacto con el suelo. Los cortes se obtienen de ramas de crecimiento de la estacin anterior y se realizan cuando la etapa de crecimiento cesa y la abscisin de hojas se ha presentado (finales de otoo o en el invierno). Debido al tamao de los segmentos y a las condiciones de lignificacin de la madera (madera dura), los cortes no se deshidratan y conservan la humedad el tiempo suficiente para generar un nuevo crecimiento de races y ramas. A continuacin se enumeran los pasos y criterios que se deben considerar para realizar esta actividad: 1) Seleccionar donantes vigorosos y sanos con alta cantidad de reservas alimenticias, preferentemente de un banco de plantas donantes que han crecido en condiciones de completa iluminacin y que por lo tanto contienen alta cantidad de reservas alimenticias. 2) Elegir los segmentos basales o centrales de la rama, que son los que tienen ms reservas alimenticias necesarias para el desarrollo de las nuevas races, pues de ellos se derivan las ramificaciones secundarias. Por ello no se deben elegir ramas con entrenudos muy largos o de ramas pequeas y dbiles. 3) El tamao de los segmentos vara entre 15 y 75 cm de largo, el criterio adecuado para elegirlo depende de la especie, ya que se requiere que se incluyan por lo menos dos nudos, aunque lo recomendable es de cuatro a seis, sobre todo cuando los entrenudos son muy cortos. El dimetro de las ramas en que se realizan los cortes puede ser de 0.6 a 5 centmetros. 4) El corte basal se hace justo abajo de un nudo (sitio donde preferentemente se forman races adventicias) y el corte superior se realiza de 1.3 a 2.5 cm arriba del otro nudo. El corte puede ser de mazo (incluye una seccin del tallo de madera ms vieja), de taln o tacn (la porcin de madera vieja es ms pequea) y el recto (no incluye madera vieja) (figura 18).