A. Langtry, L. Martn y J.

Merino
La abertura de los estomas para la fijacin del CO2 en la fotosntesis implica tambin una prdida de agua, lo que puede ser un problema en ambientes ridos. Para solventarlo las plantas han desarrollado adaptaciones metablicas y anatmicas que han permitido mejorar su eficiencia del uso del agua (EUA) La EUA mide el carbono fijado por unidad de agua transpirada. Los metabolismos que abordaremos emplean distintas vas para mantener un uso eficiente del agua que determinar su eficacia biolgica.

Plantas de metabolismo fotosinttico C3

Es el metabolismo ms comn entre las plantas. Anatmicamente, el mesfilo est diferenciado en esponjoso y en empalizada (Figura 1.a) Este tipo de planta fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 estimulado por la luz, conocido como fotorrespiracin. Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosinttica: la velocidad de la fotosntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Adems para compensar la prdida de CO2 se tiende a una apertura estomtica. Todo esto conlleva a una menor EUA.

Plantas de metabolismo fotosinttico C4

Como adaptacin a ambientes ms clido y secos, surgen nuevos metabolismos. El CO2 llega a las clulas mesfilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene ms afinidad por el CO2 que la Rubisco. Este CO2 se convierte en malato y aspartato que pasarn a las clulas de la vaina, donde se transformarn en CO2 que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiracin es inexistente o muy pequea en estas plantas porque la alta concentracin de CO2 en las clulas de la vaina impide la fotorrespiracin. Esta variante del proceso de fijacin confiere una EUA mayor, puesto que se fija ms carbono por molcula de agua. Las plantas C4 tienen un mayor gasto energtico porque requieren la produccin de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosntesis a temperaturas altas. La anatoma en corona (Kranz) caracterstica de estas plantas incluye dos tipos de clulas cloroflicas: clulas del mesfilo y rodeando a los conductos vasculares foliares, las clulas de la vaina (Figura 1.b)
Fig.2: Ejemplo plantas C4 y CAM (respectivamente)

Fig.1: Anatoma foliar de plantas C3 y C4 Tabla 1: Comparativa entre plantas C3, C4 y CAM

CARACTERSTICAS
EUA (g CO2 por kg H2O) Frecuencia estomtica (estomas mm-2) Tasa transpiracin (g/g-1s-1) Tasa crecimiento relativo (g g-1 d-1) Temperatura ptima ( C) Fotorrespiracin

C3
1-3 40-300 450-900 5-20 15-25 Hasta 40% fotosntesis neta

C4
2-5 <160 250-350 30-50 25 Muy pequea o inexistente

CAM
1-8 10-40 45-55 0-0,5 Ms de 30 Difcil de estimar

Plantas de metabolismo fotosinttico CAM

Estas plantas carecen de una capa de clulas de empalizada bien definida. El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintticos muestran una separacin temporal en vez de fsica. Constan de una fase en la que los estomas se abren durante la noche entrando CO2 y saliendo agua. El CO2 ser transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO2 que permite el inicio del ciclo de Calvin. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y da reducen la prdida de agua. El flujo de salida de agua es en funcin de la humedad exterior. Por el da, cuando ms seco est el aire, hay menor humedad relativa, mayor ser la difusin de agua por transpiracin. Por este motivo los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es tambin otra variante del proceso de fijacin de CO2, en el que se mantiene una EUA mayor por la conservacin del agua, pero conlleva una menor productividad que afecta al crecimiento.

Las plantas C3 son muy competitivas en climas templados y hmedos mientras que las plantas C4 son ms competitivas en climas secos con largos periodos de aridez y con baja humedad relativa. Tienen condicionada su existencia a lugares con alta intensidad lumnica y temperatura, es el precio a pagar para ser ms competitivas. Las plantas CAM son muy frecuentes en climas desrticos en los que se producen condiciones extremas de altas temperaturas durante el da y de bajas temperaturas durante la noche. Las diferencias se pueden observar en la Tabla 1. CONCLUSIN: No podemos hablar de un metabolismo mejor que otro, sino ms adaptado a un determinado ambiente. La EUA de las plantas C4 se basa en la fijacin de CO2 por molcula de agua transpirada frente a las CAM que se basa en una menor prdida de agua para la fijacin del carbono.

Bibliografa: Fisiologa vegetal. J.Barcel Coll, G.Nicols Rodrigo, B.Sabater Garca, R.Snchez Tams.215-226 // Introduction to Plant Physiology. W.G.Hopkins, N.Hner. 3rd edition. John Wiley & Sons Inc. 104-122// Plant physiology. M. Schopfer. Editorial Springer 245-257// Ecologa. T.Smith, R.Smith. 6 ed. Pearson.24-27