Teoras: son hiptesis comprobadas mediante pruebas. Esto brinda progreso a la ciencia.

Una de las teoras ms prosperas es la teora evolutiva, con la seleccin natural como principal mecanismo. Integra muchos campos interdisciplinarios. El principal mecanismo de cambio evolutivo adaptativo es la seleccin natural, que acta en distintos niveles de organizacin. A nivel de tiempo ecolgico, la evidencia sugiere que la principal unidad de seleccin es el hombre. El material bruto de seleccin es la variabilidad intrasespecfica. El autor plantea que hay una confrontacin en la forma de ensear evolucin en chile, donde prevalece la visin sistemtica. En chile existe ya una tradicin de investigacin sobre evolucin, pero est sesgada a favor de la sistemtica-taxonoma y la visin histrica. (Camus 1997). Se ven tpicos como el debate vitalismo evolucionismo, el origen de la vida, biogeografa, mtodo comparativo y gradualismo vs saltacionismo. Esta no es una imagen realista de la biologa evolutiva. En estas clases de evolucin, la seleccin natural y el anlisis de variacin (el material de la seleccin natural) son usualmente mencionadas directamente de las palabras de darwin. Las pruebas de S.N. no son enseadas en los cursos en chile, lo que trae consigo confusiones que llevan a pensar que la S.N. no se puede comprobar. Es por eso que en la enseanza se debe tomar en cuenta todo el cuerpo terico y emprico, incluso los elementos menos conocidos. Muchas personas no estn conscientes de la relevancia de la biologa evolutiva. Esto lleva por ejemplo al hecho de que no se ensee evolucin en algunos estados de EEUU. Algunas creencias errneas sobre el origen del hombre provienen de mtodos deficientes de educacin sobre evolucin. En chile tambin se viven las consecuencias de una mala enseanza en teora evolutiva. Un ejemplo de esto es que muchos estudiantes creen que la evolucin no se puede comprobar experimentalmente, o que algunos bilogos no creen que la S.N sea un mecanismo de adaptacin, y proponen teoras como la deriva natural (Maturana & Mpodozis 2000 -2002) M &M postulan que la teora moderna falla en explicar la adaptacin. Sin embargo, esta propuesta es dbil por tres razones: Su planteamiento es tautolgico Ignora al menos 10 aos de investigacin En casi 50 pginas, no presentan un solo ejemplo que apoye la deriva natural.

Aqu se ofrece un review de seleccin natural desde la gentica cuantitativa y la seleccin fenotpica. Se defiende que (1) existe un marco conceptual para estudiar evolucin experimentalmente, (2) la seleccin natural es la principal fuerza de cambio adaptativo y (3) tanto la S.N. y la evolucin pueden ser medidas y demostradas tanto en terreno como en el laboratorio. Marco conceptual Para estudiar evolucin por seleccin natural hay que considerar

Un rasgo muestra variacin intraespecfica Esta variacin es hereditaria El rasgo es el objetivo de la seleccin natural.

Los rasgos se distribuyen de forma continua en la poblacin, y son codificados por muchos genes con efectos pequeos. La seleccin actua de forma direccional, y algunos individuos sobreviven a este evento selectivo. Este proceso modifica la varianza y la media de la distribucin, que tiene efectos en la poblacin: La media cambia por un valos S La varianza se reduce.

En la siguiente generacin, la descendencia de individuos seleccionados presentarn el cambio de promedio solo si hay semejanza en el rasgo tanto en padres como en hijos. S es seleccin diferencial, donde S=y son el promedio de la poblacin antes y despus de la seleccin. Si el rasgo es completamente heredado, el promedio de la poblacin de hijos de individuos seleccionados ser similar a , Si el rasgo cuya constibucin gentica es muy baja tendr un 1 muy similar a 0. Esto se llama heradibilidad en sentido estricto. (h2) Si h2 =1, entonces 1 = ; Si h2 = 0, 1 = 0 LA heredabilidad en sentido estricto indica la proporcin relativa de variacin genrica aditiva a varianza fenotpica. Los genes tienen efectos aditivos dado que cada gen se hereda individualmente. En trminos evolutivos, lo importante es la contribucin de cada gen al fenotipo. Los efectos que dependen de la interaccin entre genes son menos importantes porque son propiedades del genotipo, no de los genes. La varianza gentica aditiva (Va) contiene la varianza de valores reproductivos que son propiedad de genes individuales. H2 = Va/Vp (Varianza fenotpica). VP= Va+Vd (varianza dominante) + VI (varianza de interaccin entre loci o epistasis)+ Ve (varianza ambiental). De la ecuasin 1 se puede medir el cambio evolutivo. S representa seleccin diferencial que mide la fuerza de la S.N., R es la diferencia entre la media del valor de los descendientes de un grupo (1)y la media antes de la seleccin (). R= - 1 Tambin R=h2 S Ecuacin de los criadores. Muestra que la seleccin natural se traduce en evolucin solo si hay algn grado de heredabilidad en el rasgo seleccionado. Esta se ha demostrado empricamente.

Teorema fundamental de seleccin natural y Segundo teorema de la seleccin natural: sealan que S puede ser igualado a la covarianza entre un rasgo de inters (z) y su fitness relativo. (w) S=Cov (z,w). Segn esto no es necesario medir el rasgo antes y despus de la S.N. Indica que es suficiente medir el rasgo en cada individuo, junto con la medida de la contribucin reproductiva de los individuos, y estandarizarlo de acuerdo a la contribucin de cada poblacin. Esto se ha llevado al anlisis multivariado de seleccin. Cuando se considera seleccin multivariada y herencia, h2 se transforma en una matriz de varianza-covarianza gentica aditiva. S cambia en un vector de coeficientes parciales de seleccin. Y R cambia a un vector de respuestas parciales de seleccin. Encontr que al menos en 90 estudios a lo largo de 5 aos demuestran la existencia de fuertes diferencias selectivas, alta heredabilidad, fitness diferencial o largas respuestas a seleccin. DISCUSION Seleccin natural, artificial y gentica cuantitativa. Haldane (1932), Endler (1986) y Lande y Arnold (1986) muestran como la S.N puede ser medida en terreno . Usan mtdos estadsticos para ver correlacin y fitness; o mapeo de estructuras moleculares para inferir periodos de cambio adaptativo. Estos estudios se limitan a taxas donde los individuos estn disponibles en gran nmero y pueden ser manipulados. Se concentran en rasgos fciles de medir. La seleccin natural y sexual solo se puede medir cuando hay variacin significativa en el rasgo. La medida de S.N. actual debe ser baja considerando que las especies han vivido mucho tiempo antes del presente y que el tiempo trae consigo variabilidad. Es poco comn encontrar seleccin direccional fuerte en comparacin con seleccin sexual. A pesar de esto, es notable que la S.N puede ser medida y demostrada. Los estudios de gentica cuantitativa que den cuenta de la existencia de variacin gentica aditiva o heredabilidad propiamente tal son comunes. Esto se debe a la existencia de programas de domesticacin. Adems, estos estudios son ms fciles de realizar. Se mide h2 en poblacin salvaje en plantas o animales pequeos. Se deben usar rasgos fciles de medir, y es comn encontrar resultados con poco poder estadstico. Se necesitan muchos datos para demostrar heredabilidad significativa. Los datos filogenticos son ms complicados de medir y generalmente muestran poco valor de h2. Pero a pesar de esto tambin se han registrado altos valores de h2. Existe tambin los experimentos de seleccin artificial, donde el investigador seleccin los individuos que producirn la siguiente generacin de acuerdo a su fenotipo extremo. S es conocido, por lo que se puede estimar la velocidad de evolucin por R y h2. Los estudios de evolucin experimental permiten a las poblaciones evolucionar en un ambiente especfico. Esto muestra que las especies pueden elegir una solucin evolutiva ante un ambiente. El fitness tambin a sido comprobado muchas veces. Evolucin aplicada El xito de la seleccin natural para explicar cambio adaptativo ha inspirado a resolver problemas prcticos en varias disciplinas. Por ejemplo, domesticacin de plantas o animales para uso

humano, usar mtodos comparativos para trazar la historia de enfermedades. Se usa evolucin directa o manipulacin de molculas, para producir molculas artificiales para uso mdico. Una de las mejores pruebas de modelo es permitirle trabajar en un ambiente artificial o virtual con programas de computacin en inteligencia artificial. Usa la replicacin de un aspecto especfico de S.N. para desarrollar programas que resuelven problemas, utilizando elementos como fitness, padres, reproduccin, etc Es la deriva natural una hiptesis vlida? De acuerdo a Maturana y Mpdozis, la deriva natural propone que la seleccin natural no es el mecanismo principal de evolucin. La nocin del ambiente seleccionando organismos es errnea dado que lo organismos modifican el ambiente a la vez. Esto hara imposible predecir las consecuencias evolutivas. M&M dicen que la S.N. es una consecuencia de la deriva, siendo la deriva natural la causa ltima de evolucin. La seleccin natural seria un epifenmeno de la evolucin. La historia de los sistemas vivos en la tierra es la historia del surgimiento, conservacin y diversificacin de linages a travs de la reproduccin, y no de la poblacin La reproduccin biolgica es un procesos sitematico de consercacin de constituciones genticas Un linaje surge en el conservacin sistmica reproductiva de una relacin ontogeniafilogenia/ontogenia-niche, y no de la conservacin de un genotipo particular. A pesar que no puede pasar nada que no est permitido en un genotipo, lo que ocurra en el sistema de historia de vida del individuo surge de forma epigentica, y no es posible que determinar si esto tiene un origen gentico Es el comportamiento lo que gua los sistemas de vida, no la gentica.

Es muy difcil testear esta hiptesis , sumado a que los conceptos son entendidos de otra forma segn M&M. Esto hace que se vuelva difcil entender con precisin la hiptesis, que tiene un carcter cualitativo descriptivo. Existen otras crticas a nivel conceptual: M&M confunden escalas temporales y espaciales con distintos niveles de organizacin.r Ellos raramente confrontan poblaciones y organismos en un nivel intraespecfico donde aplican la mayora de los mecanismos microevolutivos y de S.n. La teora de la deriva natural evade cualquier referencia cuantitativa a individuos en poblacin, polimorfismos, variabilidad intraespecfica o xito reproductivo. El concepto de deriva natural es adems difcil de entender dado que la redaccin no permite clarificar donde esta el problema sin resolver en la teora moderna evolutiva. De todas formas, la nocin de modificacin del ambiente por los organismos es interesante. No es un concepto nuevo: ya es usado por ecologistas y la teora de sistema de desarrollo. El modelo daisy world es til en este contexto.