5.

- UNIONES COMUNICANTES INTERCELULAR

PLASMODEMAS: MEDIACION DE LA COMUNICACIN

Las uniones comunicantes son sitios entre las clulasanimales especializados para la comunicacin intercelular. Lasmicrografas electrnicas revelan que las uniones comunicantesson sitios en los que las membranas plasmticas de clulas adyacentesse aproximan de forma notoria una a la otra (hasta unos3 nm), pero no establecen contacto directo. En lugar de ello,la brecha entre las clulas se cubre con hebras muy finas que en realidad son tuberas moleculares que pasan por las membranas plasmticas adyacentes y se abren al citoplasmade las clulas contiguas .Las uniones comunicantes tienen una composicin molecularsimple; se componen slo de una protena integral demembrana llamada conexina.

Estas uniones tienen forma de botn y se distribuyen en forma discreta en los lmites intercelulares. Se reconocen en cortes al microscopio electrnico de transmisin porque: Las membranas plasmticas adyacentes, corren paralelas entre s, separadas por 20 nm. En cortes adecuados es posible observar que un bandeo fino atraviesa este espacio intercelular. La existencia de estructuras atravesando este espacio se demuestra al marcar con trazadores el espacio intercelular.

Las uniones comunicantes ponen en contacto citoplsmico estrecho a muchas clulas de un tejido. Esto tiene consecuencias fisiolgicas de importancia porque varias sustancias con intensaactividad reguladora, como el AMP cclico y los fosfatos de inositol, son lo bastante pequeas para caber por loscanales de las uniones comunicantes. Como resultado, las unionescomunicantes tienen la capacidad de integrar las actividadesde las clulas individuales de un tejido para que funcionen comounidad. Por ejemplo, si slo unas cuantas clulas cerca de unvaso sanguneo particular reciben el estmulo de una hormona,el estmulo puede transmitirse con rapidez a todas las clulasdel tejido. Las uniones comunicantes tambin permiten que lasclulas mantengan unacooperacin metablica al compartirmetabolitos clave, como ATP, fosfatos de azcares, aminocidosy muchas coenzimas que son lo bastante pequeas para pasarpor estos canales intercelulares. Esto reviste especial importanciaen tejidos que, como el cristalino del ojo, son avasculares (esdecir, carecen de vasos sanguneos).

LAS CONEXINAS Las conexinas se aglomeran dentro de la membrana plasmtica como un complejo de mltiples Subunidades denominado conexn, que cruza la membrana. Cada conexn se forma de seis subunidades de conexina dispuestas alrededor de una abertura central, o anillo, quemide cerca de 16 de dimetro en su superficie extracelular.

LOS CONEXONES Estn formados por 6 protenas transmembrana llamadas conexinas, las cuales al interactuar entre s pueden dejar un canal hidroflico central. Los dominios extracelulares de los conexones pueden interactuar entre s, uniendo a las clulas. La funcin de estas uniones es formar un canal que atraviese las membranas de clulas vecinas, permitiendo la comunicacin entre sus citoplasmas. La apertura del canal, regulando la posicin de las conexinas, permite a las clulas tanto su acoplamiento elctrico como metablico.

Durante la formacin de las uniones comunicantes, los conexones de las membranas plasmticas de clulas adyacentes e unen con fuerza mediante interacciones extensas de losdominios extracelulares de las subunidades de conexina. Una vezalineados, los conexones de las membranas plasmticas unidas forman canales intercelulares completos que conectan el citoplasmade una clula con el de su vecina. Los canalesse aglomeran en regiones especficas de la membrana, formanplacas de uniones comunicantes que pueden visualizarse cuandola membrana se divide por el centro con la tcnica de congelamiento y fractura.

La existencia de comunicacin intercelular mediante uniones (GJIC) se revela mediante el paso de corrientes inicas o tintesde bajo peso molecular, como la fluorescena, de una clula a sus vecinas. Las uniones comunicantes de los mamferospermiten la difusin de molculas con masa molecular menor deunos 1 000 Da. Comparados con los canales inicos tan selectivosque conectan a la clula con el medio externo, loscanales de las uniones comunicantes son relativamente no selectivos.As como los canales inicos pueden abrirse o cerrarse, tambin se cree que los canales de las uniones comunicantes soncontrolados. Es probable que el cierre del canal est controladosobre todo por la fosforilacin de subunidades de conexina. Es posible que el cierre tambin sea inducido por concentracionesanormalmente altas de Ca2+ ha).

Las conexinas (Cx), protenas con las que se forman lasuniones comunicantes, son miembros de una familia multignica. Se han identificado cerca de 20 conexinas con distintas distribuciones en

tejidos especficos. Los conexones formadospor diferentes conexinas muestran diferencias en conductancia,permeabilidad y regulacin. En algunos casos, los conexones delas clulas vecinas que se forman de conexinas diferentes pueden ensamblarse y formar canales funcionales, y en otros casosno sucede as. Estas diferencias en la compatibilidad puedentener funcionesrelevantes en la promocin o prevencin de la comunicacin entre distintos tipos de clulas en un rgano.

Estructura y ubicacin de las conexinas y conexones en la membrana citoplasmtica.

LOS PLASMODESMAS
Se dice de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las clulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos. Permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma entre clula y clula comunicndolas, atravesando las dos paredes adyacentes a travs de perforaciones acopladas, que se denominan punteaduras cuando slo hay pared primaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotbulo, una estructura cilndrica especializada del retculo endoplasmtico.

Formacin

Plasmodesmos se forman cuando las porciones del retculo endoplsmico encuentran atrapadas a travs de la lmina media como nueva pared celular establece entre dos clulas de las plantas recin divididas y stos eventualmente convierten en las conexiones citoplasmticas entre las clulas. Aqu la pared no espes an ms, y las depresiones o reas delgadas conocidos como fosas forman en las paredes.

se se se se se