UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPRITO SANTO CENTRO DE CINCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS

Modelagem da distribuio geogrfica atual e futura de Guerlinguetus (Rodentia, Sciuridae) no Brasil.

Patrcia Oliveira Lacerda

Vitria, ES Maro, 2013

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPRITO SANTO CENTRO DE CINCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS

Modelagem da distribuio geogrfica atual e futura de Guerlinguetus (Rodentia, Sciuridae) no Brasil.

Patrcia Oliveira Lacerda

Orientador: Francisco Candido Cardoso Barreto

Dissertao submetida ao Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas (Biologia Animal) da Universidade Federal do Esprito Santo como requisito parcial para a obteno do grau de Mestre em Biologia Animal.

Vitria, ES Maro, 2013

AGRADECIMENTOS

Ao professor Francisco Candido Cardoso Barreto, pela oportunidade e orientao na dissertao. Aos colegas do Laboratrio de Simulao e Modelagem Ecolgica (SIMULACRUM), pela companhia, conversas e aprendizados em conjunto. A Luana D'Avila Centoducatte, por toda ajuda no uso do ambiente SIG. Ao Joo Paulo Hoppe, pela ajuda com os programas, matriz de confuso, discusses e dicas. A todos do Laboratrio de Biologia da Conservao de Vertebrados (LBCV), por terem me cedido espao no laboratrio para uso de internet e conversas com o Francisco e a Luana. Ao Joo Paulo Angeleti de Souza, pelo apoio, companheirismo, incentivo e auxlio na instalao e uso de softwares. Ao Marcelo Weksler e ao professor Joo Alves de Oliveira, do Setor de Mastozoologia do Museu Nacional UFRJ, pelo emprstimo de dados da coleo e de bibliografias. Ao Sergio Maia Vaz, administrador da coleo de mamferos do Museu Nacional UFRJ, pela receptividade, dicas, emprstimo de bibliografias e disponibilizao de dados. A todos os professores do Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal (PPGBAN) da UFES, pelos ensinamentos e colaborao na construo do conhecimento. Em especial aos professores Leonora Pires Costa e Yuri Luiz Reis Leite pelo emprstimo de bibliografias. A Juliana Paulo da Silva (Museu de Biologia Professor Mello Leito), Ligia Mieko Abe (Museu de Histria Natural Capo da Imbuia), Jim Dines (Los Angeles County Museum of Natural History), Tarcsio de Souza Duarte, Gisele Lessa (Museu de Zoologia Joo Moojen - UFV), William Stanley (Field Museum of Natural History), Mario Antonio Sacramento Silva, Anazlia Magda Tedesco, Bernardo Ferreira dos

Santos, Mauricio Eduardo Graipel (UFSC), Nilton Carlos Cceres (UFSM), Craig Ludwig (Smithsonian National Museum Natural History), Teresa Pacheco (American Museum of Natural History), Anna Ludmilla da Costa Pinto Nascimento (Museu de Histria Natural da UFAL), Diego Asta de Moraes (UFPE), Fernando de Camargo Passos (UFPR), Itiber Piaia Bernardi e todos que, de alguma forma, contriburam para a obteno de dados. A Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela concesso da Bolsa de Mestrado e oportunidade de estudo e pesquisa. Aos professores Albert David Ditchfield, Marinez Ferreira de Siqueira, Leonora Pires Costa e Karina Schmidt Furieri, que aceitaram fazer parte desta banca de avaliao. Aos amigos e familiares, pelo apoio e compreenso de sempre.

SUMRIO

Lista de Tabelas ............................................................................................................ 08 Lista de Figuras ............................................................................................................ 09 Resumo .......................................................................................................................... 10 Abstract ......................................................................................................................... 11 Introduo ..................................................................................................................... 12 Mtodos ......................................................................................................................... 17 Dados biticos.............................................................................................................17 Dados abiticos...........................................................................................................18 Algoritmos utilizados ......................................................................... .........................20 Anlise dos dados ....................................................................................................... 21 Resultados ..................................................................................................................... 24 Discusso ....................................................................................................................... 42 Concluso ...................................................................................................................... 48 Referncias Bibliogrficas ........................................................................................... 49 Anexos ............................................................................................................................ 57

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Data mnima de coleta e nmero de pontos de ocorrncia utilizados. ......... 18 TABELA 2. Variveis climticas selecionadas por meio da anlise de PCA .................. 19 TABELA 3. Matriz de confuso ....................................................................................... 22 TABELA 4. Resultado do teste de mantel ........................................................................ 24 TABELA 5. Valores de AUC dos modelos de distribuio atual. ................................... 25 TABELA 6. Valores de AUC dos modelos de distribuio futura ................................... 25 TABELA 7. Valores de limite de corte usados................................................................. 26 TABELA 8. reas preditas como ambientalmente adequadas, perda ou ganho de rea e resultado do teste de propores ........................................................................................ 26 TABELA 9. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. aestuans ........... 34 TABELA 10. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. aestuans ... 34 TABELA 11. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. alphonsei ....... 35 TABELA 12. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. alphonsei .. 35 TABELA 13. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. gilvigularis .... 36 TABELA 14. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. gilvigularis36 TABELA 15. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. henseli ........... 37 TABELA 16. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. henseli ...... 37 TABELA 17. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. ignitus ............ 38 TABELA 18. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. ignitus ...... 38 TABELA 19. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. ingrami .......... 39 TABELA 20. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. ingrami..... 39 TABELA 21. Matriz de confuso do modelo de distribuio atual de G. poaiae ............ 40 TABELA 22. Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso de G. poaiae ...... 40 TABELA 23. Resultado da proporo binomial .............................................................. 41

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. Mapa da distribuio das espcies de Guerlinguetus no Brasil. ................... 12 FIGURA 2. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus aestuans ........................ 27 FIGURA 3. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus alphonsei ...................... 28 FIGURA 4. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus gilvigularis ................... 29 FIGURA 5. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus henseli .......................... 30 FIGURA 6. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus ignitus ........................... 31 FIGURA 7. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus ingrami ......................... 32 FIGURA 8. Mapas de distribuio potencial de Guerlinguetus poaiae ........................... 33

RESUMO O gnero Guerlinguetus, pertencente famlia Sciuridae, possui sete espcies existentes no Brasil. Essas espcies tm sido tratadas como sinnimos de Sciurus aestuans, mas foram distinguidas em um gnero prprio com base nas revises taxonmicas mais abrangentes disponveis at recentemente. Apesar disso, pouco h na literatura sobre a distribuio das espcies desse gnero no Brasil e nenhuma pesquisa visando o conhecimento de sua distribuio futura havia sido realizada. A modelagem de distribuio potencial de espcies tem se tornado um componente importante dos planos de conservao e uma grande quantidade de tcnicas tm sido desenvolvidas com esta finalidade. Ela pode ser uma ferramenta importante para determinar o grau de ameaa principalmente em espcies ou grupos com poucas informaes disponveis sobre sua distribuio. Com isso, o objetivo do presente trabalho foi verificar a influncia das possveis mudanas climticas na distribuio das espcies de Guerlinguetus no Brasil, atravs da modelagem potencial das distribuies atual e futura dessas espcies. Para isso foram utilizados dados climticos e topogrficos e o cenrio pessimista de emisso de CO2 (A2) para o ano 2070, do Modelo de Circulao Geral CSIRO, com base no quarto relatrio do Painel Intergovernamental de Mudanas Climticas. Os modelos gerados apresentaram perda significativa de reas consideradas ambientalmente adequadas, do modelo de distribuio atual para o modelo de distribuio futura para as espcies de Guerlinguetus, com exceo de G. aestuans. Apesar da expanso da regio potencial de distribuio de G. aestuans para o ano de 2070, a mdia dos valores de adequabilidade ambiental diminuiu em relao ao modelo de distribuio atual. A localizao dessas espcies de hbito arborcola em reas geograficamente espalhadas dentro da Amaznia, Cerrado e Mata Atlntica preocupante, devido a grande perda de rea original desses biomas, tornando possvel a hiptese de ameaa sobrevivncia dessas espcies devido a mudanas ambientais futuras.

Palavras-chave: Guerlinguetus, Brasil, distribuio potencial, modelagem, mudanas climticas, futura.

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ABSTRACT The genus Guerlinguetus, belonging to the family Sciuridae, has seven extant species in Brazil. These species have been treated as synonyms of Sciurus aestuans, but were distinguished in a genre based on the most comprehensive taxonomic revisions available until recently. Nevertheless, there is little in the literature on the distribution of species of this genus in Brazil and there is no research in order to know their future distribution. The modeling potential distribution of species is becoming an important component of conservation schemes and a lot of techniques have been developed for this purpose. It can be an important tool to determine the degree of threat especially in species or groups with little information available about their distribution. Thus, the objective of this study was to investigate the possible influence of climate change on species distribution Guerlinguetus in Brazil, through modeling potential of current and future distributions of these species. For this we used topographic and climatic data and the pessimistic scenario of CO2 emissions (A2) for the year 2070, of the General Circulation Model CSIRO, based on the fourth report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. The models showed significant loss of areas considered environmentally appropriate, from the current distribution model for the future distribution model for Guerlinguetus species except for G. aestuans. Despite the expansion on potential region distribution for G. aestuans for the year 2070, the average values of environmental suitability decreased compared to the current distribution model. The location of these species of arboreal habit in geographically dispersed areas within the Amazon, Cerrado and Atlantic Forest is of concern due to the large loss of the original area of these biomes, making possible the hypothesis threat to the survival of these species due to future environmental changes.

Keywords: Guerlinguetus, Brazil, potential distribution, modeling, climate change, future.

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INTRODUO

O gnero Guerlinguetus, pertencente famlia Sciuridae, possui sete espcies existentes no Brasil: G. aestuans, G. alphonsei, G. ignitus, G. ingrami, G. gilvigularis, G. henseli e G. poaiae. Essas espcies tm sido tratadas como sinnimos de Sciurus aestuans, mas foram distinguidas em um gnero prprio com base nas revises taxonmicas mais abrangentes disponveis at recentemente (Allen, 1915; Pinto, 1931; Moojen, 1942). Esses animais apresentam hbito arborcola e terrestre, e habitam estratos baixos e intermedirios de florestas pluviais de baixada e de florestas montanhosas, sempre-verdes, semidecduas e decduas, primrias ou alteradas, na Floresta Amaznica, na Mata Atlntica, no Cerrado e na Caatinga (Figura 1) (Bonvicino et al., 2008).

Fig. 1. Mapa da distribuio das espcies de Guerlinguetus no Brasil. Fonte: Bonvicino et al. (2008). 12

Bonvicino et al. (2008) estudaram a distribuio atual das espcies do gnero Guerlinguetus no Brasil, mas apesar da disponibilidade de dados deste recente trabalho, pouco h na literatura sobre a distribuio dessas espcies e nenhuma pesquisa visando o conhecimento de sua distribuio futura foi realizada ainda. Os mtodos chamados de modelagem de distribuio de espcies, modelagem de habitat, ou modelagem de nicho ecolgico tm recebido uma ateno muito maior nos ltimos anos (Gibson et al., 2004; Ortega-Huerta e Peterson, 2008; Siqueira et al., 2009; Giannini et al., 2012). Eles apresentam um propsito semelhante: identificar possveis locais adequados ambientalmente para a ocorrncia de uma espcie atravs da identificao de algumas de suas necessidades ambientais. Essencialmente, uma tcnica usada para estimar reas de real ou potencial distribuio, ou conjuntos de habitats favorveis para uma determinada espcie, com base em suas presenas observadas e, algumas vezes, ausncias. Esses mtodos relacionam nichos com reas de distribuio (Sobern e Nakamura, 2009). Contudo, o termo nicho deve ser usado com ateno dentro da rea da modelagem, j que esta leva em considerao o conceito de nicho de Grinnel (1917), que o definiu como sendo simplesmente os locais (habitats) onde os requisitos para uma determinada espcie viver e se reproduzir esto presentes. A ideia de nicho grinneliano no inclui interaes biticas e sabe-se que, assim como barreiras geogrficas e capacidade de disperso, essas so essenciais para a definio do habitat de uma espcie (Sobern e Nakamura, 2009). O primeiro problema foi identificado por Elton (1927) e Gause (1934), que adicionaram ideia de lugar o nvel trfico que a espcie ocupa no ambiente biolgico e a intensidade da competio entre espcies, respectivamente. Mais adiante, Hutchinson definiu o termo nicho ecolgico como sendo um hiper-espao onde cada dimenso representa o intervalo de condies ambientais ou de recursos necessrios para a sobrevivncia e reproduo da espcie, tais como: temperatura, umidade, salinidade, pH, recursos alimentares, locais para nidificao, intensidade luminosa, presso predatria, densidade populacional, entre outras (Hutchinson, 1957).

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Dentro deste conceito de Hutchinson (1957), existe o conceito de nicho fundamental da espcie, que inclui os intervalos das condies ambientais necessrias para a existncia da espcie, sem considerar a influncia de interaes biticas, tais como competio e predao. Esse conceito pode ser investigado para estimar a extenso geogrfica potencial das espcies, indicando respostas dos indivduos aos parmetros fsicos e inferindo regies geogrficas da aptido positiva, no qual combinaes das variveis ambientais associadas com a presena observada da espcie podem ser identificadas e projetadas em paisagens e regies apropriadas (Sobern e Peterson, 2005). J o nicho realizado descreve a parte do nicho fundamental no qual a espcie realmente ocorre, ou seja, delimitado por fatores biticos. Desse modo, a rea definida pelo nicho fundamental geralmente maior que a do nicho realizado. Apesar de j existirem iniciativas dedicadas disponibilizao de dados de interaes entre organismos, especialmente plantas e polinizadores, esses informaes ainda so escassas ou de difcil interpretao. Como resultado, a maioria dos exemplos na literatura tem utilizado apenas variveis abiticas em suas anlises e, assim, os resultados da modelagem se aproximam mais do nicho fundamental do que do nicho realizado da espcie (Phillips, 2008; Jimnez-Valverde et al., 2008; Giannini et al., 2012). A modelagem de distribuio de espcies um processo complexo que compreende vrias etapas, as quais exigem o conhecimento de diversos conceitos e tcnicas ligados no s a biologia, mas tambm a biodiversidade, geografia e clima, e ao processamento de dados requerido antes, durante e depois da obteno do modelo. O desenvolvimento de algoritmos (sequncias finitas de comandos, executados atravs de cdigos escritos em alguma linguagem computacional) que podem ser usados para a modelagem preditiva de distribuio foi fundamental para a evoluo desse processo (Giannini et al., 2012). Os algoritmos tentam encontrar relaes no aleatrias entre os dados de ocorrncia da espcie e os dados ecolgico/ambientais relevantes para a espcie (tais como: temperatura, precipitao, topografia, tipo de solo, geologia, entre outros) no ponto onde a espcie foi registrada. (Pearson, 2007; Pereira e Siqueira, 2007). Nas duas ltimas dcadas houve grande desenvolvimento no campo da modelagem de distribuio de espcies, e vrios mtodos j esto disponveis. No 14

entanto, para a maioria das regies, dados de coletas biolgicas tendem a ser escassos e/ou limitados em abrangncia (Elith et al., 2010). Dados sobre a ocorrncia de espcies so especialmente escassos em regies tropicais, onde a grande diversidade biolgica dos ecossistemas torna esse tipo de inventrio uma tarefa onerosa e invivel em curto prazo. Apesar da dificuldade na obteno de dados precisos e atualizados sobre a ocorrncia de espcies, existe uma grande demanda por informaes detalhadas, que devem subsidiar o desenvolvimento de projetos conservacionistas em grandes reas (Brooks et al., 2004; Paese et al., 2007). Os modelos de distribuio potencial de espcies surgiram com a proposta de preencher as lacunas de conhecimento sobre os limites geogrficos de espcies de interesse, e ainda ajudam na formulao de novas hipteses sobre os mecanismos que determinam a distribuio destas espcies (Guisan e Zimmermann, 2000; Barreto, 2008). O rpido aumento da atividade de pesquisa relacionada com os efeitos das mudanas climticas, sobre a biodiversidade, indica que se trata de uma preocupao mundial. No entanto, ainda assim existem lacunas geogrficas, sendo que os estudos so preponderantemente provenientes da Amrica do Norte, Norte da Europa e Rssia (Parmesan, 2006). Apenas 1,4% foram publicados por autores brasileiros, exemplificando o pequeno nmero de estudos nas regies tropicais (Siqueira et al., 2009). A forma mais direta e operacional de avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a biodiversidade consiste na anlise das alteraes das reas de distribuies das espcies (contrao ou expanso). De acordo com essa abordagem, as distribuies potenciais atuais das espcies so correlacionadas com variveis climticas no intuito de determinar um envelope climtico (que delimita o conjunto de condies ambientais que so teoricamente adequadas para a persistncia das espcies). Posteriormente, os resultados de modelos de projeo climtica, de acordo com diferentes cenrios futuros, so utilizados para verificar a reduo, manuteno ou aumento das reas que so adequadas para as espcies analisadas. A contrao das reas geogrficas com condies ambientais adequadas para a persistncia das populaes um resultado crtico que indicaria ameaas de extino (Siqueira et al., 2009). As alteraes climticas tm potencial para impactar significativamente a distribuio das espcies. Modelos de distribuio de espcies tm sido utilizados em 15

uma srie de estudos que visam prever a provvel redistribuio das espcies sob a mudana climtica projetada sobre os prximos anos (Peterson et al., 2001; Oberhauser e Peterson, 2003; Siqueira e Peterson, 2003; Arajo et al., 2006; Colombo, 2007; Klamt et al., 2011; Zimbres et al., 2012). A abordagem geral para calibrar os modelos baseados em distribuies atuais de espcies e, em seguida, estimar futuras distribuies das espcies atravs dos cenrios para as quais as variveis ambientais tm sido perturbadas, refletindo as mudanas esperadas (Pearson, 2007). Portanto, a modelagem pode ser uma ferramenta importante para determinar o grau de ameaa principalmente em espcies ou grupos com poucas informaes disponveis sobre sua distribuio (Pearson et al., 2007). Os mapas gerados pelos modelos so meios efetivos de selecionar reas de maior esforo para mitigar os distrbios antropognicos e guiar implementao de reservas (Gibson et al., 2004; Simio-Ferreira e DeMarco Jr., 2007). Com isso, o objetivo do presente trabalho foi verificar a influncia das possveis mudanas climticas na distribuio das espcies de Guerlinguetus no Brasil, atravs da modelagem potencial das distribuies atual e futura dessas espcies.

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MTODOS Dados biticos Os dados biticos (presena de espcies) foram obtidos atravs de revises bibliogrficas (Cceres et al., 2007; Fernandes, 2003; Vasques, 2009), banco de dados disponveis na internet - como Global Biodiversity Information Facility (GBIF http://www.gbif.org) e speciesLink (http://splink.cria.org.br), assim como pedidos feitos via e-mail, a oitenta e duas colees, e visitas a coleo de mamferos do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) em maio e outubro de 2012. Alm disso, alguns pontos de ocorrncia foram obtidos por meio de registros fotogrficos e observaes de outros pesquisadores (Mauricio Eduardo Graipel UFSC, Mario Antonio Sacramento Silva e Anazlia Magda Tedesco,). A localizao dos dados biticos foi verificada por meio do Google Maps (https://maps.google.com.br/), (http://earth.google.com/), do do software Global Google Earth verso Version 7.0.2 2.2

Gazetteer

(http://www.fallingrain.com/world) e de ferramentas do speciesLink (geoLoc e infoXY). Definiu-se, como padro, coordenadas geogrficas em formato decimal, com seis casas aps a vrgula, e o datum global WGS 84. Durante o processamento dos dados, pontos de ocorrncia duvidosos, com localidade incompleta ou incerta, sem data de coleta ou com coordenadas repetidas foram excludos da pesquisa. Isso fez com que dados de apenas 24 colees fossem usados no trabalho (Anexo 1). Analisando cada espcie de acordo com o nmero de dados disponveis e mudanas taxonmicas recentes, diferentes anos foram estabelecidos como data mnima de coleta para o uso do dado de ocorrncia. Consequentemente, o nmero de pontos de ocorrncia obtido variou de espcie para espcie, como possvel ver na Tabela 1. No caso de G. henseli e de G. poaiae, as data de 1928 e 1909, respectivamente, foram estabelecidas por se tratarem dos holtipos. Para G. ingrami, que apresentou maior nmero de dados disponveis, foi estabelecida a data de 1950, de acordo com a data mnima dos dados abiticos disponveis. No foi estabelecida uma data mxima de coleta para uso dos dados de ocorrncia, para que fosse possvel utilizar os dados mais recentes. Isso se deve ao fato de que os dados de coleta atuais so, em geral, mais confiveis do que os do sculo 17

passado, pelo uso de Sistemas de Posicionamento Global (GPS) e por apresentarem os nomes de localidades atualizados. Com isso, foram utilizados dados de ocorrncia coletados at o ano de 2012.

Tabela 1 Data mnima de coleta para o uso dos dados e nmero de pontos de ocorrncia utilizados para a gerao dos modelos para cada espcie. Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae Datas N de dados 1930 1933 1931 1928 1935 1950 1909 32 07 14 06 14 143 08

Dados abiticos Para a criao do modelo de distribuio potencial atual, foram usadas camadas com dados climticos com resoluo de 30 segundos de arco (1 km2), produzidas por Hijmans et al. (2005), disponveis no site www.worldclim.org. Trata-se de 19 camadas climticas que correspondem aos anos de 1950 a 2000 (Anexo 2). Tais camadas foram adicionadas a duas camadas com dados topogrficos do projeto Hydro-1k e GTOPO30 do United States Geological Survey (USGS, disponvel no site http://eros.usgs.gov): os modelos digitais de elevao (DEM) e inclinao de terreno (SLOPE). Com o intuito de diminuir o nmero de variveis climticas altamente correlacionadas, foi feita anlise de componentes principais (PCA) no programa R (R Development Core Team, 2011), onde foram selecionadas as variveis ambientais a serem usadas para as espcies com mais de 10 pontos de ocorrncia: G. aestuans, G. gilvigularis, G. ignitus e G. ingrami (Tabela 2). Testes de Mantel tambm foram 18

realizados no mesmo software para as espcies com maior nmero de pontos de ocorrncia, G. aestuans e G. ingrami, visando identificar as variveis consideradas mais importantes para essas espcies. Para G. alphonsei, G. henseli e G. poaiae, que apresentaram poucos dados de ocorrncia, foram usadas todas as 19 camadas climticas. Todas as camadas ambientais foram cortadas de acordo com o shapefile da espcie no ambiente de Sistema de Informao Geogrfica (SIG).

Tabela 2 Variveis climticas selecionadas (nome e cdigo), por meio da anlise de componentes principais (PCA), para a gerao dos modelos de G. aestuans, G. gilvigularis, G. ignitus e G. ingrami. Espcies G. aestuans Variveis climticas Variao diurna mdia de temperatura Temperatura mxima do ms mais quente Temperatura mdia do trimestre mais frio Precipitao anual G. gilvigularis Isotermalidade Precipitao anual Sazonalidade da precipitao (Coeficiente de variao) G. ignitus Variao diurna mdia de temperatura Temperatura mxima do ms mais quente Temperatura mdia do trimestre mais mido Temperatura mdia do trimestre mais frio G. ingrami Isotermalidade Variao anual da temperatura Temperatura mdia do trimestre mais frio Precipitao do trimestre mais mido Cdigos Bio2 Bio5 Bio11 Bio12 Bio3 Bio12 Bio15 Bio2 Bio5 Bio8 Bio11 Bio3 Bio7 Bio11 Bio16

Para projetar os modelos de distribuio futura para o ano 2070, foram usados conjuntos de dados climticos derivados do Modelo de Circulao Geral Acoplado 19

Oceano-Atmosfera (MCGOA) criado pela Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO), verso Mk3.5 (Gordon et al., 2010), onde o cenrio pessimista de emisso de CO2 (A2) foi selecionado, com base no quarto relatrio do Painel Intergovernamental de Mudanas Climticas (IPCC, 2007). O cenrio A2 descreve um mundo bastante heterogneo, com aumento contnuo da populao. O tema subjacente a autossuficincia e a preservao das identidades locais, sendo o desenvolvimento econmico essencialmente orientado para a regio. O crescimento econmico per capita e o desenvolvimento tecnolgico so qualificados como mais fragmentados e lentos do que os dos outros cenrios (Parry et al., 2007). As variveis utilizadas para gerar os modelos de distribuio futura foram as mesmas usadas para o modelo de distribuio atual e, assim como essas, tambm foram cortadas de acordo com o shapefile da espcie, criados no ambiente SIG.

Algoritmos utilizados Cinco diferentes algoritmos de modelagem foram aplicados para a elaborao dos modelos: MAXENT, com a sada logstica - disponibilizado no programa MAXENT (Phillips et al., 2006; Phillips e Dudk, 2008), GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction - with Best Subsets - new openModeller implementation) (Stockwell e Peters, 1999; Peterson e Kluza, 2003; Pereira e Siqueira, 2007), SVM (Suport Vectot Machines) (Cristianini e Shawe-Taylor, 2000), Bioclim e Enviromental Distance (Hirzel e Arlettaz, 2003) - disponibilizados no ambiente de modelagem OpenModeller (OM) verso 1.0.9 (Muoz et al., 2009). Para G. aestuans e G. ingrami utilizou-se os algoritmos MAXENT, GARP e SVM. J para G. gilvigularise e G. ignitus, com menos pontos de ocorrncia, utilizou-se MAXENT, Bioclim e Enviromental Distance. Para as espcies com poucos dados biticos, G. alphonsei, G. henseli e G. poaiae, utilizou-se apenas os algoritmos Bioclim e Environmental Distance. Aps o trmino da execuo dos modelos, fez-se o ensemble (tcnica de projeo combinada) dos mesmos atravs da mdia dos modelos gerados pelos diferentes algoritmos, resultando em apenas um modelo final de distribuio atual e um modelo final de distribuio futura para cada espcie exemplo (Arajo e New, 2007). 20

Anlise dos dados Aps a execuo do modelo, realizou-se o teste externo, que avalia a capacidade preditiva do modelo, atravs da partio prvia dos dados biticos iniciais em conjuntos de treino (70% dos dados) e teste (30% dos dados) de forma aleatria. O conjunto de dados de teste foi usado para a execuo do teste externo, criando um nmero de pseudoausncias equivalente a 100 vezes o nmero de dados de treino (Lobo e Tognelli, 2011). As reparties de dados biticos usadas no software Maxent, de acordo com o nmero de pontos de ocorrncia para cada espcie, foram: Subsample, para G. ingrami; Bootstrap, para G. aestuans; e Jackknife, na forma de Crossvalidate, para G. gilvigularis e G. ignitus. Em seguida foram escolhidos valores de limite de corte (thresholds), para a elaborao dos mapas binrios no ambiente SIG. Devido a pouca informao sobre a distribuio das espcies e ao pequeno nmero de dados de ocorrncia, escolheu-se como valor de limite de corte o Valor mnimo de adequabilidade atribuda a um ponto de presena real (Minimum training presence). Apenas para G. ingrami, no qual se obteve um maior nmero de dados biticos, escolheu-se o threshold equivalente ao Valor mdio de adequabilidade atribuda aos pontos de presena real. Aps a criao dos mapas binrios, referentes aos modelos de distribuio atual e futura, foi feita a matriz de confuso: matriz de acertos e erros associados previso dos modelos. Atravs da matriz de confuso obtiveram-se os valores de sensibilidade, especificidade, acurcia e TSS (True Skill Statistic) (Figura 2) (Giannini et al., 2012; Allouche et al., 2006). A sensibilidade do modelo definida pela proporo de presenas verdadeiras do total de presenas preditas, e a especificidade pela proporo de ausncias verdadeiras em relao s ausncias preditas (De Marco Jnior e Siqueira, 2009). Para avaliar a acurcia dos modelos gerados, os pontos de teste foram aplicados aos modelos resultantes e empregou-se a estatstica de probabilidade Binomial para determinar se capacidade do modelo em acertar os pontos de teste esperada pelo acaso, dado a proporo das clulas previstas pelo modelo, ou seja, se o poder de acurcia significativamente diferente do acaso.

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Tabela 3 Matriz de confuso, onde a e d so previses corretas e b e c so previses incorretas. Fonte: Giannini et al. (2012). Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista a c b d

a = verdadeiro positivo b = falso positivo c = falso negativo d = verdadeiro negativo Taxa de acerto = Taxa de erro = Taxa de falso positivo (erro de sobrepreviso) =

Taxa de falso negativo (erro de omisso) =

Sensibilidade =

Especificidade =

Acurcia = TSS = (sensibilidade+especificidade) -1 = (

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Outro mtodo usado para a avaliao dos modelos gerados foi o clculo da rea sob a curva ROC (Receiver Operating Characteristics), a AUC. A curva ROC produzida plotando valores de 1- especificidade no eixo x de um grfico, e valores de sensibilidade no eixo y. Quanto mais prximo de 1 for a rea sob a curva, mais distante o resultado do modelo da previso aleatria, ou seja, melhor o desempenho do modelo (Rushton et al., 2004; Phillips et al., 2006). A AUC serve como uma medida de avaliao modelo independente de um limite de corte escolhido (Manel et al., 2001; Liu et al., 2005). Testes de propores foram realizados no programa R (R Development Core Team, 2011) para verificar se a perda de rea considerada adequada para cada espcie, entre os modelos de distribuio atual e futura, foi relacionada ou no ao acaso.

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RESULTADOS As variveis climticas selecionadas por meio do teste de Mantel, para a elaborao dos modelos, foram as mesmas quatro selecionadas pela anlise de PCA para G. ingrami. Para G. aestuans, apenas a varivel Bio5 (Temperatura mxima do ms mais quente) foi excluda, sendo as outras trs usadas na construo dos modelos de distribuio (Tabela 4).

Tabela 4 Resultado do teste de mantel para as espcies G. aestuans e G. ingrami. Espcies G. aestuans Variveis climticas Variao diurna mdia de temperatura p-valor 0,000499

Temperatura mxima do ms mais quente 0,267670 Temperatura mdia do trimestre mais frio Precipitao anual G. ingrami Isotermalidade Variao anual da temperatura Temperatura mdia do trimestre mais frio Precipitao do trimestre mais mido 0,000599 9,99e-05 9,99e-05 9,99e-05 9,99e-05 0,004999

Os valores de AUC, para cada algoritmo, dos modelos de distribuio atual e futura podem ser encontrados nas tabelas 5 e 6, respectivamente. J os valores de limite de corte usados para os modelos de distribuio atual e futura, para cada espcie, esto expostos na tabela 7. Os mapas gerados (Figuras 2 a 8) evidenciaram uma previso de aumento de rea considerada ambientalmente adequada para G. aestuans, e perda de rea para as demais espcies do gnero, para ano de 2070 em relao aos modelos de distribuio atual. Para todos os casos os valores do teste de propores foram diferentes do acaso (Tabela 8), indicando que os modelos utilizados na distribuio das espcies foram significativos.

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As matrizes de confuso dos modelos distribuio potencial atual de cada espcie, assim como suas medidas quantitativas derivadas, podem ser encontradas nas tabelas 9 a 22. Os resultados da estatstica de probabilidade Binomial determinaram que a capacidade do modelo em acertar os pontos de teste foi diferente da esperada pelo acaso (Tabela 23).

Tabela 5 Valores de AUC, para cada algoritmo, dos modelos de distribuio atual. Algoritmos no utilizados para determinadas espcies esto representados pelo smbolo -. Algoritmos utilizados Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae MAXENT GARP SVM Bioclim Environmental Distance 0,957 0,810 0,827 0,914 0,930 0,840 0,920 0,940 0,998 0,970 0,998 0,900 0,998 0,998 0,998 0,998 0,998 0,998

Tabela 6 Valores de AUC, para cada algoritmo, dos modelos de distribuio futura. Algoritmos no utilizados para determinadas espcies esto representados pelo smbolo -. Algoritmos utilizados Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae MAXENT GARP SVM Bioclim Environmental Distance 0,966 0,819 0,839 0,944 0,940 0,870 0,960 0,940 0,998 0,940 0,998 0,940 0,998 0,998 0,998 0,998 0,998 0,998 25

Tabela 7 Valores de limite de corte usados para os modelos de distribuio atual e futura para cada espcie. Para G. ingrami foi usado o Valor mdio de adequabilidade atribuda aos pontos de presena real, e para as demais espcies o Valor mnimo de adequabilidade atribuda a um ponto de presena real. Valores de limite de corte Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae Modelo atual Modelo futuro 0,274430 0,401470 0,436043 0,680855 0,545620 0,575968 0,745130 0,144853 0,410365 0,314760 0,675870 0,538123 0,575653 0,735320

Tabela 8 reas preditas como ambientalmente adequadas pelos modelos de distribuio potencial atual e futura (em km2), perda ou ganho de rea (em km2 e porcentagem - %) e resultado do teste de propores (p-valor). Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae Modelo atual Modelo futuro 1.051.837 2.463 527.557 877 185.754 487.682 6.180 1.119.656 2.237 414.295 636 91.530 474.605 1.963 Perda/ganho de rea 67.819 -226 % p-valor

6,45 <2,2e-16 -9,18 0,00098

-113.265 -21,47 <2,2e-16 -241 -27,48 6,30e-10

-94.224 -50,73 <2,2e-16 -13.077 -2,68 <2,2e-16

-4.217 -68,24 <2,2e-16

26

(a)

(b)

Figura 2. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus aestuans no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. 27

(a)

(b)

Figura 3. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus alphonsei no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. reas contendo alto valor de adequabilidade ambiental foram ampliadas para melhor visualizao.

28

(a)

(b)

Figura 4. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus gilvigularis no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. 29

(a)

(b)

Figura 5. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus henseli no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. reas contendo alto valor de adequabilidade ambiental foram ampliadas para melhor visualizao.

30

(a)

(b)

Figura 6. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus ignitus no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. 31

(a)

(b)

Figura 7. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus ingrami no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. 32

(a)

(b)

Figura 8. Mapas de distribuio potencial atual (a) e futura (b) de Guerlinguetus poaiae no Brasil, com valores de adequabilidade ambiental e pontos de ocorrncia da espcie. reas contendo alto valor de adequabilidade ambiental foram ampliadas para melhor visualizao.

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Tabela 9 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. aestuans. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 29 710 3 2490

Tabela 10 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. aestuans. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,107527 0,196676 0,803324 0,892473 0,842187 0,695797 2519 (77,9%) 713 (22,1%)

O modelo de distribuio atual de G. aestuans abrangeu reas da regio central, norte e leste do Estado do Amazonas; extremo sul de Roraima; uma pequena parte das regies central, oeste, norte e nordeste do Estado do Par; todo o leste o Amap; e o noroeste do Maranho (Figura 2, letra a). O modelo de distribuio futura abrangeu reas similares, porm com aumento de rea no oeste do Par, sul do Amap e sul de Roraima (Figura 2, letra b). Apesar da rea prevista para G. aestuans no modelo de distribuio futura ter aumentado (Tabela 8), uma amostra de 95% dos pixels do modelo de distribuio atual e de 98% dos pixels do modelo de distribuio futura evidenciaram uma queda na mdia do valor de adequabilidade ambiental de 0,5366 para 0,3276. 34

Tabela 11 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. alphonsei. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 4 1 3 699

Tabela 12 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. alphonsei. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,300300 0,002493 0,997506 0,699699 0,785000 0,697205 703 (99,4%) 4 (0,6%)

Para G. alphonsei, os modelos de distribuio atual e futura identificaram reas espaadas consideradas ambientalmente adequadas nos estados de Alagoas e Pernambuco. A comparao dos dois modelos mostra diminuio de 9,18% (226 km2) da regio potencial de distribuio para o ano 2070 (Figura 3).

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Tabela 13 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. gilvigularis. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 13 208 1 1192

Tabela 14 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. gilvigularis. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,077399 0,137931 0,862069 0,922601 0,890000 0,784669 1205 (85,2%) 209 (14,8%)

No modelo de distribuio atual de G. gilvigularis foram consideradas ambientalmente adequadas reas da regio central, sul, nordeste e uma pequena parte da poro oeste do Par. Alm disso, reas do norte do Mato Grosso e pequenos locais ao oeste do Tocantins, noroeste do Maranho, sudeste e nordeste do Estado do Amazonas e leste de Rondnia tambm foram includos (Figura 4, letra a). No modelo de distribuio futura da espcie houve diminuio de 21,47% (113.265 km2) da rea considerada adequada (Figura 4, letra b).

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Tabela 15 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. henseli. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 5 0 1 600

Tabela 16 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. henseli. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,142857 0,000000 1,000000 0,857143 0,916667 0,857143 605 (99,8%) 1 (0,2%)

Os modelos de distribuio de G. henseli mostraram reas ambientalmente adequadas no oeste do Rio Grande do Sul e sudoeste de Santa Catarina (Figura 5). Para o ano de 2070 houve diminuio de 27,48% (241 km2) das regies consideradas adequadas, com destaque para Santa Catarina, onde a reduo da rea foi visvel na comparao entre os dois modelos.

37

Tabela 17 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. ignitus. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 13 94 1 1306

Tabela 18 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. ignitus. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,071124 0,067432 0,932568 0,928876 0,930714 0,861444 1319 (93,3%) 95 (6,7%)

G. ignitus foi a espcie em que a comparao dos modelos apresentou a maior porcentagem de perda de rea ambientalmente adequada prevista: 50,73% (94.224 km2). O modelo de distribuio atual identificou reas consideradas adequadas para a espcie no oeste e em uma pequena parte do leste do Acre, na regio central e sudoeste do Estado do Amazonas, e em poucos locais no oeste do Par e de Rondnia (Figura 6, letra a). No modelo de distribuio futura houve decrscimo dos locais da regio oeste do Acre e sudoeste do Amazonas. Contudo, o modelo referente ao ano de 2070 abrangeu reas do oeste do Par e norte de Rondnia antes no includas no modelo de distribuio atual (Figura 6, letra b).

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Tabela 19 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. ingrami. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 118 1363 25 12937

Tabela 20 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. ingrami. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,161948 0,103548 0,896452 0,838051 0,864930 0,734504 13055 (90,4%) 1388 (9,6%)

Para G. ingrami, a rea potencial de ocorrncia estimada pelo modelo de distribuio atual ocupou todo o Estado do Rio de Janeiro, as regies central e leste do Esprito Santo, parte da regio sudeste de Minas Gerais, leste do Estado de So Paulo, regies central e leste do Paran e de Santa Catarina, norte e nordeste do Rio Grande do Sul, e extremo sul da Bahia (Figura 7, letra a). A comparao desta rea com a rea prevista para o futuro mostra um decrscimo de 2,68% (13.077 km2). O modelo para o ano de 2070 identificou reas parecidas para o Estado do Rio de Janeiro e diminuio das reas nos outros estados citados acima. No entanto, houve aumento da rea considerada ambientalmente adequada no sul da Bahia (Figura 7, letra b). 39

Tabela 21 Matriz de confuso referente ao modelo de distribuio potencial atual de G. poaiae. Presena real Ausncia real Presena prevista Ausncia prevista 6 8 2 792

Tabela 22 Medidas quantitativas derivadas da matriz de confuso do modelo de distribuio potencial atual de G. poaiae. Medidas Erro de Sobrepreviso Erro de Omisso Sensibilidade Especificidade Acurcia TSS Taxa de acerto Taxa de erro Valores 0,201613 0,013157 0,986842 0,798387 0,870000 0,785229 798 (98,8%) 10 (1,2%)

O modelo de distribuio potencial atual de G. poaiae apresentou reas adequadas no sul do Mato Grosso e em uma pequena parte do norte do Mato Grosso do Sul (Figura 8, letra a). J o modelo de distribuio futura mostrou reas adequadas ambientalmente apenas no sul do Mato Grosso, evidenciando perda de 68,24% (4.217 km2) de rea para o ano de 2070 (Figura 8, letra b).

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Tabela 23 Resultado da proporo binomial (p-valor) para os modelos de distribuio atual e futura de cada espcie. Espcies G. aestuans G. alphonsei G. gilvigularis G. henseli G. ignitus G. ingrami G. poaiae Modelo atual Modelo futuro <2,2e-16 <2,2e-16 2,48e-15 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16 2,24e-09 <2,2e-16 <2,2e-16 <2,2e-16

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DISCUSSO Dentre as variveis climticas selecionadas por meio do teste de Mantel, a varivel precipitao anual foi considerada mais importante do que as variveis de temperatura para G. aestuans. J para G. ingrami o resultado foi o oposto, sendo as variveis relacionadas a temperatura consideradas mais importantes do que a de precipitao. De acordo com os valores de AUC, os modelos gerados apresentaram bom desempenho, com resultados distantes da previso aleatria. O mesmo pode-se dizer do resultado da estatstica de probabilidade binomial e TSS. As matrizes de confuso dos modelos de distribuio atual tambm apresentaram altas taxas de acerto (77,9 a 99,8%) em relao ao nmero total de pontos de presena e pseudoausncia, corroborando a qualidade preditiva dos modelos. As etapas de avaliao e validao foram indispensveis na construo dos modelos, pois sem elas haveria risco de que modelos com erros grosseiros fossem aceitos como verdades (Allouche et al. 2006). De qualquer forma, vale lembrar a importncia da escolha dos algoritmos escolhidos para a modelagem de distribuio de espcies, j que muitos apresentam resultados bem diferentes um do outro. So muitos algoritmos disponveis e cada um possui vantagens e desvantagens particulares, muitas vezes ainda no bem exploradas pelos pesquisadores (Barreto, 2008). Por isso, optou-se pelo ensemble dos modelos gerados pelos 3 algoritmos usados para cada espcie no presente trabalho, na tentativa de minimizar os erros gerados por cada um deles. Os mapas apresentados mostraram no somente variao na extenso das reas consideradas ambientalmente adequadas para 2070, como tambm mudanas nas reas em si, revelando locais antes no previstos pelos modelos de distribuio potencial atual. Os resultados do teste de propores mostraram perda significativa de reas consideradas ambientalmente adequadas, do modelo de distribuio atual para o modelo de distribuio futura para as espcies de Guerlinguetus, com exceo de G. aestuans. Apesar da expanso de 6,45% (67.819 km2) da regio potencial de distribuio de G. aestuans para o ano de 2070, a mdia dos valores de adequabilidade ambiental diminuiu em relao ao modelo de distribuio atual. Alm disso, uma rea da regio oeste do Estado do Amazonas mostrou-se isolada dos outros locais considerados 42

adequados para a espcie no modelo de distribuio futura, enquanto o contrrio foi previsto para uma rea do nordeste do Estado (Figura 2). Com isso, mesmo que G. aestuans esteja presente nessas regies, os valores de adequabilidade ambiental podem ser muito baixos para sua permanncia na rea e populaes poderiam ficar isoladas devido a uma possvel distribuio disjunta. As regies noroeste do Par e oeste do Amap e o restante do Estado de Roraima podem no ter sido previstos como adequados pelos modelos devido quantidade de pontos de ocorrncia encontrados nessas reas. No noroeste do Par, por exemplo, considerado como rea de ampla ocorrncia de G. aestuans por Bonvicino et al. (2008), no houve dados biticos disponveis para a elaborao dos modelos. Assim como os modelos para G. aestuans, os modelos de distribuio potencial para G. gilvigularis previram reas dentro do bioma Amaznia. Apenas o modelo de distribuio atual identificou locais considerados adequados no Cerrado, referentes ao Estado de Tocantins (Figura 3). Porm, no h registros da espcie nesse Estado ou bioma, e como sua localizao geogrfica encontra-se distante das demais reas de distribuio, possvel que G. gilvigularis no ocorra nesses locais. A diminuio de 21,47% (113.265 km2) das reas consideradas adequadas para 2070, mesmo desconsiderando as reas do Cerrado, tambm pode ser um fator limitante para a ocorrncia da espcie. Para a produo dos modelos de distribuio de G. ignitus, foram usados pontos de ocorrncia encontrados em locais no previstos por Bonvicino et al. (2008). Com isso, reas na regio central da Amaznia, oeste do Par e leste do Acre foram consideradas adequadas para a espcie (Figura 6). No entanto, o noroeste do Mato Grosso, onde h um ponto de ocorrncia, no foi previsto como ambientalmente adequado por nenhum dos modelos. Mesmo assim, os modelos de distribuio atual e futura identificaram reas previstas disjuntas que, juntamente com o decrscimo de 50,73% (94.224 km2) para 2070, podem inferir em restries na distribuio da espcie. Para G. alphonsei, os modelos de distribuio potencial (Figura 3) previram uma rea bastante inferior em relao identificada por Bonvicino et al. (2008). Isso pode ser explicado pelo pequeno nmero de pontos de ocorrncia encontrados para a espcie. Ao contrrio do sudeste do Brasil, tambm presente no bioma Mata Atlntica, os estados do nordeste do Pas so locais onde coletas e pesquisas de campo na rea da 43

biologia ainda so escassas, e as colees de mamfero so recentes e pequenas em nmero de espcimes. Tais fatores dificultam a obteno de dados para pesquisas, como as relacionadas modelagem. O modelo de distribuio potencial atual de G. ingrami identificou reas no Cerrado e em grande parte da Mata Atlntica, bioma em que a ocorrncia da espcie bem conhecida (Pinto, 1931; Moojen, 1952; Miranda, 2005; Bonvicino et al., 2008; Alvarenga e Talamoni, 2005; Ribeiro et al., 2009) (Figura 7, letra a). O modelo de distribuio futura, em comparao com o de distribuio atual, apresentou uma reduo de 2,68% (13.077 km2) da rea considerada adequada, mas abrangeu reas no sul da Bahia e no Rio Grande do Sul antes no previstas, incluindo uma pequena poro do bioma Pampa (Figura 7, letra b). O nmero de pontos de ocorrncia dessa espcie foram maiores devido ao esforo de coleta de pesquisadores, j que as maiores universidades e instituies de pesquisas do Brasil esto localizadas no sudeste do Pas, e tambm devido a densidade populacional e quantidade de rodovias, onde muitos animais so encontrados mortos ou facilmente coletados. Os problemas relacionados taxonomia de G. ingrami tambm foram menores do que os de outras espcies, j que essa tem sido considerada como sinnimo de Sciurus ingrami Thomas, 1901 (Pinto, 1931). Os dados de coleta e observaes dessa espcie foram mais robustos, j que grande parte apresentou datas de coleta mais recentes, de 1950 a 2012, e coordenadas georreferenciadas. Os modelos de distribuio de G. henseli abrangeram pequenas reas ao sul da Mata Atlntica. O modelo de distribuio atual previu locais de adequabilidade ambiental na divisa do Rio Grande do Sul com Santa Catarina na regio oeste e em regies espaadas no lado oeste e central do Rio Grande do Sul (Figura 5, letra a). J o modelo de distribuio futura identificou uma rea bem menor para Santa Catarina, havendo perda de 27,48% (241 km2) da rea total considerada adequada pelo modelo (Figura 5, letra b). No modelo de distribuio potencial atual, as reas preditas para G. poaiae ocuparam os biomas Amaznia, Cerrado e uma pequena parte do Pantanal (Figura 8, letra a). J o modelo de distribuio futura restringiu-se a reas da Amaznia apenas (Figura 8, letra b). As reas consideradas ocupadas pela espcie atualmente, de acordo com Bonvicino et al. (2008), esto inseridas principalmente no Cerrado e uma parte na 44

Amaznia. No h registros de ocorrncia para a espcie no Pantanal, indicando que, apesar do modelo de distribuio atual considerar certos locais como ambientalmente adequados, possvel que a espcie no ocorra nesse bioma. Zimbres et al. (2012) tambm identificaram uma contrao no tamanho das rea de distribuio potencial para o futuro (2050), devido mudanas climticas, para tamandu-bandeira (Myrmecophaga tridactyla), tatu-canastra (Priodontes maximus) e tatu-bola (Tolypeutes tricinctusuma). Essas espcies ocorrem em vrios biomas diferentes do Brasil, sendo todas as trs encontradas no Cerrado. J Siqueira e Peterson (2003), ao estudarem as consequncias das mudanas climticas para distribuio geogrfica de 162 espcies de rvores do Cerrado, verificaram que as reas da maioria das espcies foram projetadas com previso de perda maior que 50%. Os resultados mostraram-se motivo de preocupao ampla sobre biodiversidade do Cerrado, uma vez que apenas 2,25% do bioma Cerrado esto protegidos. Colombo (2007), que delineou reas de distribuio geogrfica futura de 38 espcies arbreas tpicas da Mata Atlntica, tambm identificou reduo de 50% da rea de ocorrncia potencial no cenrio pessimista para 2050. Sabe-se que as pequenas reas previstas pelos modelos de G. alphonsei, G. henseli e G. poaiae esto relacionadas a pouca quantidade de pontos de ocorrncia disponveis. Barry e Elith (2006) e Pearson et al. (2007) j disseram que algumas amostras fornecem informaes limitadas para determinar as relaes entre as espcies e seu ambiente. O assunto complexo devido interao de qualidade de dados (quantidade e preciso dos dados de espcies, relevncia ecolgica das variveis preditoras, indisponibilidade de informaes sobre os distrbios, limitaes de disperso e interaes biticas), mtodo de modelagem e escala de anlise (Elith et al., 2006). Dados de colees biolgicas e museus podem apresentar limitaes devido impreciso da informao ou na escolha das reas de coletas que, muitas vezes, privilegia locais de fcil acesso e de baixo custo econmico, ou ainda, onde j se tem certeza da ocorrncia da espcie em estudo (Lobo e Tognelli, 2011). Apesar disso, o uso desse tipo de dado frequentemente justificado devido falta de levantamentos sistemticos, alm da demanda crescente por mapas de distribuio de espcies e estimativas sobre mudanas potenciais nessa distribuio devido s alteraes climticas (Elith e Leathwick 2009; Giannini et al., 2012). 45

A localizao dessas espcies de hbito arborcola em reas geograficamente espalhadas dentro dos biomas Amaznia, Cerrado e Mata Atlntica preocupante. A Amaznia Legal j perdeu mais 676.165 km2 da sua rea original e sofre com o constante desmatamento provocado pelas indstrias madeireiras e ocupao pecuria e agrcola (Lemos e Silva, 2011). De acordo com o Ministrio do Meio Ambiente (MMA), a Mata Atlntica concentra cerca de 70% da populao brasileira e o bioma brasileiro com menor porcentagem de cobertura vegetal natural. Dos seus 1.103.961 km2 de rea total, 75,9% foram desmatados at 2009, ou seja, o bioma teve sua cobertura vegetal original e secundria reduzida para 245.382 km (MMA, 2012). J o cerrado, com rea total de 2.039.386 km2, teve sua cobertura vegetal original e secundria reduzida para 1.036.877 km at o ano de 2010, equivalente a 48,54% de perda de vegetao. Nesse perodo, de 2009-2010, a taxa anual de desmatamento foi de 0,3%, a maior taxa dentre os seis biomas brasileiros (MMA, 2011). Pearson et al. (2007) comentaram que a destruio de habitats naturais, por desmatamento de reas destinadas agropecuria ou por alteraes climticas, afetam diretamente a biodiversidade por poderem causar extino de espcies, sendo a modelagem uma ferramenta importante na determinao do grau de ameaa de espcies ou grupos com poucas informaes disponveis sobre sua distribuio, como o caso do gnero Guerlinguetus. Porm, devemos lembrar que a modelagem tenta estimar o quo satisfatrio um local para a espcie considerando-se suas condies ambientais. Ou seja, em termos estatsticos, o resultado da modelagem indica se um local satisfatrio para a espcie e no se ele est de fato sendo ocupado (Phillips, 2008). Alguns pontos dificultam bastante a avaliao dos modelos, pois, mesmo em situaes onde se conhea razoavelmente a distribuio geogrfica de uma espcie ou de grupos de espcies, no se sabe ao certo as variveis ambientais que realmente so importantes ou limitantes, direta ou indiretamente, essa distribuio (Barreto, 2008). Os erros de omisso e sobrepreviso, baseados na matriz de confuso, podem ser mensurados para avaliar o resultado da modelagem. O erro de omisso geralmente considerado como um erro verdadeiro, representado pela letra c na matriz de confuso (Tabela 3). Contudo, alguns registros de presena podem no ser muito confiveis quanto sua identificao taxonmica ou georrefenciamento. Estes pontos podem 46

representar uma informao ambiental muito fora do padro gerado pelos demais pontos do conjunto de treino. Nessas circunstncias, um erro de omisso no seria um erro, e sim uma forma do algoritmo conferir menos importncia para pontos considerados ruins. (Elith et al., 2006; Phillips et al. 2006). O erro de sobrepreviso pode ou no ser um erro verdadeiro. Consiste na previso de ocorrncia em uma rea na qual no se tem registro da presena da espcie, e representado pela letra b na matriz de confuso. Este erro pode ser causado por diferentes situaes: a rea prevista pode ser habitvel para a espcie, mas no se tem um esforo amostral suficiente na regio para afirmar se a espcie ocorre ou no, indicando lacunas de conhecimento. Outra situao possvel seria se a rea fosse habitvel para a espcie, mas fatores histricos ou ecolgicos (barreiras geogrficas, capacidade de disperso) ou biticos (competio, predao) impediram a espcie de chegar ou de se estabelecer na regio. Por fim, a rea poderia ser realmente inabitvel, o que consistiria no verdadeiro erro de sobrepreviso. De qualquer forma, no considerado um erro grave, pois em algumas situaes, tais como previso de reas de potencial invaso por espcies exticas, ou rotas de disseminao de vetores de doenas, ou ainda em projees de distribuies futuras ou no passado, a sobrepreviso, ou uma maior capacidade preditiva do modelo, necessria (Giannini et al., 2012).

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CONCLUSO Os modelos de distribuio potencial atual e futura das espcies de Guerlinguetus apresentaram bom desempenho, com resultados distantes da previso aleatria. Os mapas apresentados mostraram no somente variao na extenso das reas consideradas ambientalmente adequadas para 2070, como tambm mudanas nas reas em si, revelando locais antes no previstos pelos modelos de distribuio potencial atual. Os resultados do teste de propores mostraram perda significativa de reas consideradas ambientalmente adequadas, do modelo de distribuio atual para o modelo de distribuio futura para as espcies de Guerlinguetus, com exceo de G. aestuans. Apesar da expanso de 6,45% (67.819 km2) da regio potencial de distribuio de G. aestuans para o ano de 2070, a mdia dos valores de adequabilidade ambiental diminuiu em relao ao modelo de distribuio atual. A localizao dessas espcies de hbito arborcola em reas geograficamente espalhadas dentro da Amaznia, Cerrado e Mata Atlntica preocupante, pois a perda de rea original desses biomas grande, e os valores de adequabilidade ambiental podem ser muito baixos para sua permanncia na rea e populaes poderiam ficar isoladas devido a uma possvel distribuio disjunta. Com isso, a hiptese de ameaa sobrevivncia dessas espcies, devido a mudanas ambientais futuras, est presente. Contudo, a probabilidade de acerto dos modelos est diretamente relacionada com o nmero de registros de ocorrncia das espcies. Isso significa que um maior esforo em levantamentos de biodiversidade pode fortalecer os modelos resultantes para a predio da ocorrncia das espcies.

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Anexo 1 Museus e instituies cujos dados das colees foram utilizados. Os nomes das instituies da Blgica e Sucia esto em ingls, de acordo com a forma apresentada pelo site GBIF. No modo de consulta, a palavra Site referente obteno de dados atravs do site prprio da instituio. Coleo/Instituio American Museum of Natural History AMNH Arctos - MVZ Mammal Catalog Avian Knowledge Network - CLO - Macaulay Library - Audio Data Coleo de Mamferos da Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT Coleo de Mamferos da Universidade Federal de Pernambuco UFPE Coleo de mamferos da Universidade Federal de Santa Maria UFSM Coleo de Mamferos da Universidade Federal do Esprito Santo - UFES Coleo de Mamferos do Departamento de Ecologia e Zoologia da Universidade Federal de Santa Catarina - UFSC Coleo de mamferos do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ Coleo de Tecidos Animais (CTA) do Departamento de Cincias Biolgicas da Universidade Federal do Esprito Santo - UFES Fonoteca Neotropical "Jacques Vielliard" (FNJV) da Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP Mammal Collection of the Field Museum of Natural History - FMNH Mammal collection of the Swedish Museum of Natural History - NRM Museu de Biologia Professor Mello Leito Pas Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Brasil Estados Unidos Sucia Brasil Modo de consulta Site e e-mail GBIF GBIF SpeciesLink E-mail E-mail SpeciesLink E-mail Visitas SpeciesLink SpeciesLink GBIF e e-mail GBIF E-mail

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Continuao da Tabela 1. Coleo/Instituio Museu de Histria Natural Capo da Imbuia Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP Museu de Zoologia Joo Moojen - Universidade de Viosa - UFV Museum of Comparative Zoology (MCZ) of the Harvard University Museum of Vertebrate Zoology (MVZ Mammals) of the University of California, Berkeley Royal Belgian Institute of natural Sciences - RBINS collections Sistema de Informao do Programa Biota (SINBIOTA)/Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP) Smithsonian National Museum Natural History Universidade Federal do Paran - UFPR - Departamento de Zoologia Vertebrate Collection of the Natural History Museum of Los Angeles County - LACM Pas Brasil Brasil Brasil Estados Unidos Estados Unidos Blgica Brasil Estados Unidos Brasil Estados Unidos Modo de consulta E-mail SpeciesLink E-mail Site e GBIF SpeciesLink e site GBIF SpeciesLink Site, GBIF e e-mail E-mail GBIF e e-mail

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Anexo 2 Variveis climticas produzidas por Hijmans et al. (2005), que correspondem aos anos de 1950 a 2000. Fonte: Barreto (2008). Cdigo Bio1 Bio2 Temperatura anual mdia Variao diurna mdia de temperatura (mdia mensal (temperatura mximatemperatura mnima)) Bio3 Bio4 Bio5 Bio6 Bio7 Bio8 Bio9 Bio10 Bio11 Bio12 Bio13 Bio14 Bio15 Bio16 Bio17 Bio18 Bio19 Isotermalidade (Bio2/Bio7) (*100) Sazonalidade da temperatura (Desvio padro *100) Temperatura mxima do ms mais quente Temperatura mnima do ms mais frio Variao anual da temperatura (Bio5-Bio6) Temperatura mdia do trimestre mais mido Temperatura mdia do trimestre mais seco Temperatura mdia do trimestre mais quente Temperatura mdia do trimestre mais frio Precipitao anual Precipitao do ms mais mido Precipitao do ms mais seco Sazonalidade da precipitao (Coeficiente de variao) Precipitao do trimestre mais mido Precipitao do trimestre mais seco Precipitao do ms mais quente Precipitao do ms mais frio Varivel

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