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VISO GERAL DO SISTEMA SENSITIVO

VISO PANORMICA Sensibilidade a capacidade que tem o sistema nervoso (SN) de identificar um estmulo em nvel consciente ou inconsciente, vindo de qualquer modalidade somatosensitiva ou de suas submodalidades como dor, tato, temperatura e presso. Os sistemas sensoriais so encarregados de recolher informaes do meio que nos rodeia e do interior do organismo. Por meio de clulas especializadas transmitem as informaes ao sistema nervoso central (SNC) para seu processamento e anlise. Essa funo tem sua expresso mais primitiva em uma simples irritabilidade nos organismos unicelulares, mas medida que houve ascenso na escala zoolgica, constitui-se um sistema cada vez mais complexo. A informao do meio externo utilizada para: 1) as sensaes e as percepes; 2) a regulao da funo dos rgos internos; 3) a manuteno da viglia; e 4) o controle dos movimentos. A sensibilidade corporal tem funo de servir de alarme, proteo ou viglia, explorar as formas e adaptar os gestos voluntrios ao organismo. O exame sensitivo realizado para descobrir se existem reas: sem sensao, com sensao diminuda, aumentada, pervertida ou com resposta retardada. O sistema sensitivo situa o indivduo em relao com o ambiente, de acordo com o seu grau de percepo. Cada sensao depende do impulso pela qual excitada e pela adequada estimulao dos receptores. Distinguem-se na sensibilidade duas modalidades: especial e geral. Trataremos da sensibilidade geral. A sensibilidade geral tem seus receptores esparsos, difundidos pela economia animal, embora com sensveis variaes regionais de concentrao. Compreende esse grupo a modalidade de: dor, temperatura, tato superficial e profundo, vibratria e a cinticopostural.

SENSAO Denomina-se sensao a sequncia de eventos pelo qual um estmulo detectado e reconhecido seu aparecimento. Cada via nervosa termina em um ponto especfico do SNC e que o tipo de sensao experienciada, quando estimulada uma fibra nervosa, determinado pelo local do SN

para onde vai fibra. O estmulo viaja em organizao hierrquica em srie ou em paralelo. Em srie, um neurnio sensitivo primrio, recebe estmulo nociceptivos, os transmite ao neurnio de segunda ordem e esse a outro de maior hierarquia, de tal forma que todos esses neurnios respondem a estmulos dolorosos e, em cada nvel, realiza-se um processo mais complexo dessa informao inicial. Em paralelo, ao combinar-se tato fino, tato grosseiro e propriocepo, que viajam por trs vias diferentes (duas pelo funculo posterior e uma pelo nterolateral), sendo possvel determinar a forma e o tamanho dos objetos com as mos sem ajuda da viso ou estereognosia. Outro exemplo o da combinao do frio com a presso para d a percepo de umidade.

Modalidade ou qualidade da sensao determinada pela existncia de sensaes semelhantes mediadas por um rgo sensitivo particular. Henry Head e Rivers, em 1905, dividiram o ramo cutneo do nervo radial de seus prprios antebraos, em trs zonas; com isso formaram a base para a teoria, com: 1) uma rea prejudicada mais externa, na qual a sensao superficial foi completamente abolida; esta era circundada por uma zona intermediria, que a sensao de dor estava preservada, mas pobremente localizada; graus extremos de temperatura foram reconhecidos na zona intermediria; mas a percepo ao toque, a menor diferena entre temperatura e a discriminao entre dois pontos estavam abolidas. Para explicar esses achados, Henry Head e Rivers postularam a existncia de dois sistemas de receptores cutneos e fibras de conduo. 1) Um sistema primitivo chamado protoptico, que conduz a dor e as diferenas extremas de temperatura (queimadura e congelamento) e barestesia ( sentido da presso), atuando como um agente defensivo contra alteraes patolgicas nos tecidos. A sensao protoptica a primeira que reaparece quando um nervo sensitivo cutneo seccionado, regenera-se com sintoma desagradvel; 2) Um sistema mais recente, chamado epicrtico, que carreia o tato com capacidade de perceber a natureza do contato e sua localizao, discriminao entre dois pontos, diferenas pequenas de temperatura, barognosia (apreciao do peso), forma, textura discriminativa, batiestesia (noo de posio segmentar), palestesia (noo vibratria) e dor localizada. A sensao epicrtica aparece tardiamente no processo de regenerao em um nervo sensitivo cutneo seccionado e,

normalmente, exerce influncia inibidora sobre a sensao protoptica (normalmente, a glande inervada pela sensao protoptica e no recebe a influncia da sensao epicrtica). Do ponto de vista histrico, Edinger, Arins Kappers e Brock modificaram o termo usado por Head, trocando as sensaes protopticas por vitais e as epicrticas por gnsticas. Veja como ilustrao, a figura logo abaixo, onde as vias sensitivas ascendentes com prolongamentos centrais da clula ganglionar da raiz posterior neurnio de primeira ordem na coluna posterior. Vias sensitivas ascendentes secundrias de axnios do neurnio de segunda ordem nos tratos espinocerebelares. Vias sensitivas descendentes com prolongamentos centrais da clula ganglionar da raiz posterior neurnio de primeira ordem para formar o fascculo septomarginal e interfascicular (Fig.1).
Fig. 1

Carpenter, 99

Intensidade da sensao codificada por meio de dois elementos, o da freqncia e o da populao de neurnios. Quando dor e a hiperestesia, que seguem a leso do nervo perifrico, so atribudas perda da inibio que era normalmente exercida pelo sistema epicrtico sobre o protoptico. Para explicar essa perda, em 1965, Melzack e Wall, descreveram a teoria do porto ou de comporta. As clulas

da substncia gelatinosa de Rolando, onde termina a grande maioria das fibras C e que contm inmeros interneurnios, so os agentes desse controle. A atividade inibidora das clulas da substncia gelatinosa de Rolando diminuda pela ativao das fibras A- e C e aumentada pela ativao das fibras A. A transmisso da mensagem nociceptiva regulada por um efeito de equilbrio entre essas influncias, sobrevindo a dor ao haver um rutura do equilbrio no sentido das mensagens excitatrias. Esses dados permitem explicar os efeitos hipoalgsicos obtidos no homem pela estimulao eltrica de alta frequncia e baixa intensidade dos nervos perifricos ou dos cordes posteriores. Como ilustrao, veja na figura logo abaixo, o mecanismo de comporta dos processamentos espinhais nociceptivos, que so carreados para os sistemas espinotalmico e espinorreticular. Sobre um mesmo neurnio da asa posterior podem convergir impulsos procedentes de vrias fibras perifricas, o que permite que esses neurnios exeram uma filtrao das Nesse

mensagens.

sentido, o nmero de fibras que entra pela raiz posterior supera o das fibras cordonais anterolaterais ascendentes. Os

aferentes amielnicos primrios (fibras C e A-), que transmitem dor rpida, localizada e sensao trmica terminam nas

lminas I e V de
Fig. 2

Rexed, a partir das quais se originam os

axnios espinotalmicos cruzados. Os aferentes das fibras C tambm terminam nos neurnios do corno dorsal, a partir do qual se origina um sistema em cascata de recrutamento, convergncia e

de interconexes polissinpticas. Esse sistema contribui para o trato espinorreticular, principalmente cruzado, que se projeta para a formao reticular e, a seguir, projeta-se polissinapticamente para os ncleos talmicos inespecficos dorsomediais e anteriores. Esse sistema contribui para a percepo da dor torturante e para a sua conotao emocional via regies corticais, como giro do cngulo, a nsula e o crtex prfrontal. O mecanismo de comporta permite que os axnios colaterais da coluna principal dorsal diminuam o processamento da dor no corno dorsal (Fig.2)

Mecanismo da sensao da dor Existem dois tipos de dor: rpida e lenta. A primeira, tambm chamada de dor aguda, conduzida por fibras mielinizadas do tipo A e A. Essa dor pode ser sentida a partir de estmulos na pele, pericrdio, pleura, peritnio parietal, etc. A dor lenta ou queimante ou pulsante ou nauseante transmitida pelas fibras do tipo C a partir da pele, mucosas, vsceras, de todo o corpo. O avano mais importante para compreender os mecanismos da dor foi identificao dos locais de ligao do receptor opiceo nas membranas sinpticas. Esses locais de ligao medeiam todos os efeitos farmacolgicos dos opiceos, os agentes mais poderosos para o alvio da dor. Na substncia cinzenta medular, os locais de ligao de receptor opiceos so especialmente concentrados nas lminas I e II de Rexed. O SNC contm opiceos endgenos: a encefalina, cuja distribuio parece ser paralela aos locais de ligao de receptor opiceo e a -endorfina. Assim, os receptores opiceos e os opiceos endgenos compem um sistema de supresso de dor intrnseco. Os locais de ligao de receptor opiceo encontrados nas lminas I e II provavelmente representam o primeiro nvel no qual esse mecanismo intrnseco poderia modular a dor. As fibras C parecem liberar glutamato e substncia P, o que justifica a dupla sensao de dor rpida e lenta, seria produzida no incio pela liberao de glutamato e, logo depois, pela substncia P. Um grande nmero de neurnios que nascem nos ncleos da rafe, no tronco cerebral, projeta-se para a medula liberando encefalina e serotonina. A encefalina, de certo modo, pode inibir a liberao de substncia P, que est associada transmisso de impulsos relacionados com os estmulos nocivos.

Classificao das sensaes A classificao aceita sobre o sistema sensitivo (SS) foi a de Charles Sherrington (1906), que o dividiu em sensaes exteroceptivas, proprioceptivas e interoceptivas. As exteroceptivas fornecem informaes sobre o meio externo. As proprioceptivas esto relacionadas com a orientao do corpo e dos membros no espao. As interoceptivas trazem informaes sobre as funes internas, presso arterial, concentrao qumica dos constituintes dos fluidos corporais, etc. Os anatomistas diferenciam entre sensao somtica e visceral, com variedade geral e variedade especial de cada. A maioria das que pode ser testada clinicamente est dentro do grupo somtico. Os aferentes somticos gerais so formados pelos receptores proprioceptivos do msculo esqueltico, tendo e cpsula articular; os receptores exteroceptivos pelo tato, presso, calor, frio e dor. Os eferentes somticos gerais so constitudos pelos efetores das placas motoras terminais dos axnios eferentes gama em pequenas fibras intrafusais do fuso muscular; as placas motoras terminais dos axnios eferentes alfa em grandes fibras musculares extrafusais. Aferentes viscerais gerais so formados pelos receptores visceroceptivos para a

Fig.3

Carpenter, 99

distenso e o espasmo do msculo liso. Os eferentes viscerais gerais so os efetores como terminaes nervosas simples em: epitlio glandular, msculo liso e msculo cardaco. Veja abaixo, na figura 3, o diagrama dos componentes funcionais de um nervo torcico e a organizao das fibras da raiz posterior, quando entram na medula atravs dos feixes medial e lateral. As fibras aferentes e eferentes musculares so indicadas em vermelho. As fibras aferentes e eferentes viscerais so indicadas em azul. Existe uma fibra aferente de um corpsculo de Pacini e uma fina fibra de dor, em cor preta (Fig.3).

Percepo Percepo ocorre quando a anlise e a integrao das diferentes formas de sensao permitem uma conceituao simblica, consciente, a respeito da natureza e das qualidades do objeto estimulante. A percepo formada pela interpretao e apreciao de uma sensao que esto relacionadas com as caractersticas do estmulo e fatores externos, cognitivos e psicolgicos do indivduo. Os fatores cognitivos que intervm na percepo so: 1) o grau de lucidez, que percebe ou confunde; e 2) o estado de ateno, que melhora ou diminui; j os fatores os psicolgicos so os estados afetivoemocionais como ansiedade, angstia ou agitao que deformam a percepo; e o fator personalidade, melhor analisado pelo teste de Rorschach. Em outras palavras, a percepo a sensao consciente.

ESPECIFICIDADE SENSITIVA A intensidade e o tipo de estmulo, o limiar, o poder discriminativo e possvel propriedade de filtrao dos grupos celulares no sistema sensitivo podem ser importantes fatores na interpretao dos estmulos. A intensidade do estmulo pode ser exemplificada pela resposta paradoxal ao frio. A temperatura da pele para o frio de 33 a 34 graus C, mas caso um receptor desses seja estimulado com calor a 45 graus C, o indivduo sente frio. A maioria dos clnicos acredita que tanto a especificidade dos receptores como as vias de conduo so consideraes importantes no diagnstico neurolgico. Concordamos com a opinio de Melzack e Wall, que os receptores possuem especificidade fisiolgica para a transformao de tipos e intensidades particulares de estmulos para padres de impulsos nervosos e no para uma informao especfica da modalidade sensitiva. O estmulo

de cada receptor obedece lei do tudo-ou-nada, de modo que o potencial de cada axnio uniforme em amplitude e durao. As variveis que entram para definir a qualidade e a intensidade do estimulo so: a) a relativa especificidade das terminaes nervosas; b) o nmero de terminaes estimuladas; e c) a variao do ritmo de descarga das terminaes. Dessas variveis elementares resultaria uma sucesso de impulsos cujas caractersticas, so definidas pelos seguintes componentes: a) nmero total de impulsos; b) sua disperso espacial; e c) sua disperso temporal. A importncia da disperso tmporoespacial salienta-se que as fibras nervosas no s levam impulsos a diversos locais dentro do SNC, como tambm o fazem com velocidades de conduo muito diferentes. Esse padro tmporoespacial de impulsos desencadeados por um estmulo o que constitui o cdigo ou a cifra da mensagem nervosa. Aparentemente, a disperso temporal intervm principalmente na localizao do estmulo e a espacial na apreciao de sua qualidade. Todo o mecanismo de codificao nas terminaes se baseia na utilizao, sutilssima, dessas variaes de nmero, espao e tempo. O calibre das fibras aferentes se relaciona com alguns receptores especficos, as fibras amielnicas do tipo C, eventualmente, podem ser ativadas por estmulos tteis. A causa bsica da variao do potencial de membrana uma modificao da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os ons se difundam, com maior ou menor facilidade, atravs da membrana, alterando o potencial de membrana. Os diversos receptores podem ser excitados de vrios modos diferentes para produzirem os potenciais do receptor: 1) por deformao mecnica do receptor, o que distende a membrana, abrindo seus canais inicos; 2) por aplicao de composto qumico membrana, o que tambm abre seus canais inicos; 3) por variao da temperatura da membrana, o que altera sua permeabilidade; e 4) pelo efeito de radiao eletromagntica, como a luz, sobre o receptor, o que direta ou indiretamente, modifica as caractersticas da membrana, permitindo o fluxo de ons pelos canais da membrana.

RECEPTORES SENSITIVOS Todas as informaes que temos com relao ao mundo que nos cerca so conduzidas centralmente para o crebro, por meio de um elaborado sistema sensitivo. Os diversificados

tipos de receptores atuam como transdutores que modificam os estmulos fsicos e qumicos de nosso meio em impulsos nervosos que o crebro pode reconhecer atribuindo-lhe um significado. Como quase todos os receptores somticos so de origem neural, a mesma clula que faz a transduo do estmulo em um potencial receptor tambm faz a codificao e conduo dos potenciais aferentes. A capacidade de discriminao entre estmulos de mesmas ou diferentes modalidades constitui uma das bases do aprendizado. Existem muitos tipos de receptores na pele, tecido celular subcutneo, msculos, tendes, peristeos e estruturas viscerais para realizarem a transduo de vrios tipos de informao sensitiva em impulsos nervosos. Cada receptor responde somente a estmulos adequados, fazendo surgir impulsos os quais so base de uma variedade de sensaes que no crebro promove modificaes neurofuncionais prprias daquele tipo de estmulo: doutrina da especificidade de von Frey, derivada em parte da lei da energia nervosa especfica de Mller, descrita em 1826. Os receptores so encontrados na pele e mucosas, e so densos na lngua, lbios, genitlia, na popa digital e na parte superior dos braos, ndegas e tronco. Uma fibra nervosa pode inervar mais de um receptor e cada receptor pode receber filamentos de mais do que um tipo de estmulo, mas existe especificidade porque o limiar mais baixo para o tipo especfico daquele receptor. A estimulao do receptor causa uma alterao na permeabilidade de sua membrana
Fig. 4

que surge um potencial local cuja intensidade proporcional intensidade a do

estmulo. Veja abaixo, na figura 4, como a pele suprida por uma srie de receptores, os quais traduzem vagarosa adaptando mecnicos deformao de e forma rpida, estmulos e de

impulsos eltricos nas fibras eferentes primrias (Fig.4).

Receptores podem adaptar-se a estmulos variando em graus. Alguns receptores adaptam-se rapidamente e so muito sensveis a estmulos do tipo liga e desliga. Outros se adaptam lentamente e funcionam monitorando constantemente um estmulo. Os receptores formam o incio de um nervo sensitivo. A partir de um estmulo especfico, o receptor realiza a transduo (a transformao de um tipo de energia mecnica, vibratria, etc, em potencial local ou gerador e, dependendo da intensidade do estmulo, em potencial de ao). Geralmente, a frequncia de descargas dos potenciais de ao proporcional a amplitude do potencial recebido pelo receptor, que por sua vez, proporcional intensidade do estmulo aplicado. Cada neurnio tem um campo receptivo especfico, que consiste em todos os receptores a que ele pode responder. Os campos receptivos formam mapas mais ou menos discretos no sistema nervoso (SN) em que regies especficas do corpo so representadas em regies especficas do crebro (homnculo no giro pscentral). Em outras reas cerebrais, as regies do corpo so representadas de forma grosseira na rea prmotor e na suplementar. No crtex, os neurnios que medeiam mesma modalidade e com campos receptivos semelhantes so organizadas em fileiras verticais, que se estendem da primeira ltima camada do crtex cerebral, sendo designadas como colunas corticais. Os receptores podem ser terminaes nervosas livres ou podem ser encapsulados ou estar ligados a componentes no neurais especializados para formar o rgo sensitivo. Os elementos no neurais no so excitveis, mas ajudam a formar uma estrutura que estimula e excita de modo eficiente a fibra nervosa sensitiva. Os exteroceptores respondem a estmulos externos e situam-se nas interfaces entre o corpo e o ambiente ou prximo a elas. Os rgos cutneos incluem os terminais receptores livres e encapsulados na pele. Os proprioceptores respondem estimulao de tecidos mais profundos, como msculos e tendes, e destinam-se particularmente deteco de movimento e da posio de partes do corpo. Os receptores em torno dos folculos capilares so ativados por distoro dos clios. Os receptores sensitivos podem ser classificados em modalidade especfica sensveis: mecanorreceptores e termorreceptores. Os mecanorreceptores respondem deformao pelo tato ou presso. Estimulao dos mecanorreceptores causa uma deformao fsica do receptor

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por estmulos contnuos ou vibratrios, que resulta na abertura dos canais inicos. Receptores polimodais respondem de maneira eficiente a mais de uma modalidade, especialmente estmulos que causam danos teciduais e dor. H muita variao entre diferentes regies da superfcie corporal no que concerne densidade dos receptores sensitivos. Alm disso, a densidade dos receptores diminui com a idade. Os receptores tambm podem ser classificados morfologicamente, mas a correlao entre funo e morfologia no to estreita como se acreditava em certa poca. Os receptores sofreram uma classificao por microscopia eletrnica, que permite a visualizao da terminao receptora, com seu tpico axoplasma e citoplasma, onde faltam neurofilamentos, mas esto presentes os microtbulos que fazem contato com um retculo endoplasmtico muito fino. Na borda do axoplasma existem numerosas mitocndrias, corpos lipdicos e vesculas. A partir desse conhecimento, uma forma eletrofisiolgica de classificar os receptores foi baseada no limiar de estimulao, havendo os de alto e de baixo limiar. Os de alto limiar mostram pouca ou nenhuma resposta a estmulos moderados de qualquer tipo e somente respondem a estmulos nocivos teciduais (nociceptivos). Receptores desse tipo respondem a estmulos trmicos e\ou mecnicos fortes, os quais podem ser divididos em trs tipos: a) com fibras aferentes mielinizadas respondendo s a estmulos mecnicos; b) com fibras aferentes do tipo C (amielnicas) excitveis por quaisquer estmulos nocivos (polimodais); c) fibras aferentes mielinizadas ou no mielinizadas, ativados primariamente por estmulos nocivos de forte intensidade, mecnicos ou trmicos. Os receptores de baixo limar do respostas mximas a estmulos incuos, trmicos ou mecnicos, sendo subdivididos em macanorreceptores de adaptao rpida e lenta, e em termorreceptores. Assim, os receptores podem ser divididos em trs tipos bsicos: mecanorreceptores, termorreceptores e nociceptores.

Terminaes nervosas livres (TNL) foram descobertas em 1954, por Weddell e colaboradores, como uma arborizao profunda de finos filamentos axoplasmticos, desnudos, situados por baixo do estrato germinativo que aparecem de trecho em trecho em ramificaes que brotam para fora entre as clulas do estrato granuloso, terminando livremente e envolvidas pelas clulas do epitlio. Existem TNL, terminaes epidrmicas e terminaes encapsuladas. As TNL possuem dois plexos, um superficial e outro profundo, mas ambos se comunicam. O superficial est

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envolvido com as TNL e o profundo com estruturas encapsuladas. As TNL mielnicas perdem suas bainhas de mielina ao alcanar o tecido profundo e, continuam com a bainha de Henle, que a mesma que continua com a membrana basal que separa o epitlio do conjuntivo da derme. Esses raminhos nervosos, j amielnicos, terminam como abaulamentos, que se situam ora no espao intercelular ora no citoplasma das clulas epiteliais. Cada raminho inerva duas ou mais clulas epiteliais e so terminais das fibras A-. Eles medeiam vrias modalidades sensitivas. Os terminais das TNL das fibras nervosas no mielinizadas mostram um aspecto varicoso e so principalmente nociceptivos, mas tambm podem ser termorreceptores ou mecanorreceptores com modalidades de tato ou presso e seus terminais so fibras sensitivas do tipo C. Na regio central da crnea, na membrana do tmpano, na dentina e na polpa dentria existe terminao amielnica. Tambm pode ser encontrada fibra dolorosa amielnica, quando isolada de suas vizinhas, em cicatrizes. Essas cicatrizes quando estimuladas desencadeia dor desagradvel. Ambos os tipos de fibras das TNL esto localizadas tanto na pele glabra como naquela provida de pelos. Vamos descrever trs submodalidades das TNL: 1) O mais leve contato com a crnea, onde no existe outro tipo de receptor, pode provocar sensao de tato ou presso; 2) A membrana dos termorreceptores tem a propriedade de produzir potenciais receptores quando a temperatura do tecido se afasta da temperatura corporal (36 a 37 0C). Os termorreceptores percebem temperaturas que variam entre 10 e 45 graus C. Abaixo de 10 graus C, o frio comporta-se como anestsico e, acima de 45 graus C, causa leso tecidual e ativam os receptores de dor. Os receptores do frio disparam em uma faixa entre 10 e 35 graus C e, os de calor, de 30 a 45 graus C; e 3) A dor rpida transmitida pelas TNL de fibras A , finas e com pouca mielina. Enquanto a dor lenta conduzida por TNL de fibras finas e amielnicas ou do tipo C, sendo provocada por estimulao de um alfinete. A dor lenta provocada por leso tecidual envolta dos nociceptores com a liberao de substncias algognicas. A dor lenta no pra depois de cessar o estmulo, sua localizao corporal difcil e, ainda pode ser percebida a distncia como no enfarte do miocrdio e no clculo biliar (dor referida). Existe um contexto autonmico e emocional de sofrimento na dor lenta visto na polineuropatia de fibras finas e em outras alteraes clnicas que recebem o rtulo de distrbio neurovegetativo. Pessoas portadoras de dor crnica podem melhorar com sesses de hipnose, entretanto, isso deve ser realizado aps diagnstico mdico.

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Veja na figura logo abaixo, uma terminao nervosa livre, coberta por clulas de Schwann. Essa terminao diferencia-se das fibras de Remak quando essas tm uma nica clula de Schwann (Fig.5).

Corpsculos de Ruffini - Em 1894, Ruffini descobriu na polpa dos dedos, tegumento das regies palmar e plantar os rgos terminais de uma estrutura muito especial que a partir de ento, leva o nome de corpsculos de Ruffini. So terminaes encapsuladas que medem 1

milmetro de comprimento, que se arborizam e formam um plexo. Seus axnios so ligados as fibras sensitivas mielnicas do tipo A de velocidade rpida, que perdem a mielina ao penetrar no interior da cpsula fibrosa rica em colgeno. A cpsula fibrosa se prende derme por fibras colgenas, que mantm a sua deformao
Fig. 5

segundo o estiramento ou a retrao da pele. A adaptao do receptor lenta ou tnica, tm

campos receptivos grandes o que lhe permite informar no apenas a velocidade e o grau de deformao da pele, mas tambm o tempo em que ela fica deformada. Esse processamento importante para a percepo da posio das partes do corpo entre si. Assim juntamente com
Fig. 6

outros receptores, os corpsculos de Ruffini colaboram com a percepo de que as nossas mos esto abertas ou fechadas, mesmo com os olhos fechados, pelo grau de distenso da pele. Mas essa funo s lhe reconhecida na pele das mos, ao redor da boca e nos ps. Terminaes nervosas semelhantes s dos

Adaptado de Curi & Procopio, 2009

receptores de Ruffini e aos de Pacini so

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encontrados nas capsulas articulares. Esses receptores parecem participar da preveno de flexes e extenses extremas, no contribuindo para percepo de posio, direo e velocidade de deslocamento das articulaes. Para tal, terminaes nervosas livres que respondem s deformaes das articulaes em determinados sentidos parecem ser mais relevantes (Fig.6).
Fig. 7

Bulbo de Krause esses receptores esto localizados nas bordas da epiderme com as mucosas. Tm forma esferoidal e medem cerca de 50 micra de dimetro. Consistem de uma cpsula que mostra sinais de disposio em lamelas e considera-se que sejam compostos endoneuro revestido pelas clulas de Schwann na prpria fibra nervosa. A fibra nervosa mielnica do tipo A se alarga assim que ela penetra na

Adaptado de Curi & Procopio, 2009

cpsula e revestida pelas clulas de Schwann; algumas fibras so amielnicas do tipo C. Pode ser ramificada,

espiralada ou percorrer um trajeto relativamente reto, antes de terminar maneira de uma clava. A enzima colinesterase est presente nos corpsculos bulbosos, principalmente na cpsula, indicando atividade colinrgica. Certas
Fig. 8

substncias

qumicas

podem

modificar

atividade dos receptores, como o mentol aplicado na pele ou na mucosa, que faz o indivduo sentir frio porque diminui o limiar trmico. Alguns pesquisadores acreditam que o bulbo de Krause esteja relacionado com o frio. Acredita-se que os corpsculos de Ruffini e o bulbo de Krause so considerados uma forma de transio entre as TNL e os receptores encapsulados (Fig.7).

Terminais dos folculos pilosos - so fibras sensitivas mielnicas do tipo A que se

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espiralam em torno das razes dos plos chamados de plexo de Bonnet. Podem ser fsicos ou tnicos, e detectam o deslocamento desses plos. A estrutura desses aparelhos nervosos complexa; a bainha da raiz possui clulas tteis parecidas com os corpsculos de Merkel, alem de fibrilas em torno dos folculos. Imediatamente por baixo da abertura de uma glndula sebcea em um folculo piloso, entram nessas fibras nervosas amielnicas, que vo perdendo sua mielina medida que penetram. Do ramos horizontais, rodeiam a raiz do plo e, das quais, nascem ramos ascendentes. O menor contato exercido sobre um plo determina uma estimulao desses dispositivos nervosos (Fig.8).

Discos de Merkel esses receptores so pequenas arborizaes das extremidades receptoras de fibras sensitivas mielnicas. Na ponta de cada uma delas existe uma expanso em forma de disco, uma xcara rasa, estreitamente associada a uma ou duas clulas epiteliais que apresentam vesculas secretoras, com possvel influencia hormonal sobre a transduo que os discos de Merkel efetuam. Eles so tnicos, situadas logo abaixo da epiderme, especialmente na pele glabra da polpa digital e em torno dos folculos capilares que funcionam como mecanorreceptores. Muitas vezes, os discos de
Fig. 9

Merkel so grupados em receptor nico, chamado de receptor em domo de Iggo, que se projeta para cima, contra a face interna do epitlio. Isso causa, no local, a protuso do epitlio, criando um domo e formando um receptor de extrema sensibilidade. Todo o grupo do disco de Merkel inervado por uma nica fibra sensitiva mielinizada e calibrosa do tipo A. Esses receptores de adaptao lenta e de campos receptivos puntiformes parecem

envolvidos com informaes de tato e presso contnuos, respondendo a deformao da pele e velocidade com que deformado. Essas informaes so uteis na percepo da

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composio do meio ambiente e na investigao da forma dos objetos. Juntos com os corpsculos de Meissner desempenham papis importantes na localizao das sensaes tteis em reas especficas, alm de determinar a textura do que sentido (Fig.9). Algumas clulas de Merkel no associadas a neurnios parecem exercer uma ao trfica parcrina durante o desenvolvimento e na manuteno da homeostasia, visto que alguns de seus neuropeptdeos (peptdeo intestinal vasoativo, serotonina e substncia P) so capazes de promover crescimento celular e diferenciao de vrias clulas cutneas.

Corpsculo de Wagner-Meissner - Em 1852, o corpsculo de Meissner foi descoberto por Wagner, mas s em 1853, Meissner o descreveu com detalhes. Esse corpsculo um receptor fsico para o tato com sensibilidade especial, encarregado de registrar os movimentos das pregas cutneas, com capacidade de discernir as caractersticas espaciais das sensaes do tato; eles so de adaptao rpida, campos receptivos pequenos e conseguem discernir superfcies lisas de rugosas. Mede em mdia, 150 micra de comprimento por 40 de largura. Possui uma cpsula conjuntiva laminada e no interior da cavidade limitada por esta ter grande nmero de clulas achatadas e de contorno piriforme; essas clulas esto empilhadas umas em cima das outras, em direo perpendicular ao eixo maior do corpsculo, devendo-se a elas a ligeira estria transversal. O ncleo encontra-se na parte abaulada da clula. Quanto a sua evoluo, aparecem um pouco antes ou logo depois do nascimento. H uma reduo de cerca de 80% deles, do nascimento at a senilidade, quando o nmero de nervos que supre cada corpsculo tambm diminudo.
Fig. 10

Uma ou vrias fibras nervosas penetram no corpsculo pelo hilo; ao adentrar, as bainhas das fibras nervosas se continuam com as lminas conjuntivas da parede corpuscular. Dentro, descreve um trajeto em espiral, paralelo superfcie das clulas e, nas suas

proximidades, emite curtos ramos terminados em discos neurofibrilares paralelos superfcie da pele. Isso entre os discos neurofibrilares interpem-se as clulas
Adaptado de Curi & Procopio, 2009

achatadas no interior do corpsculo.

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Existe corpsculo de Meissner entre a epiderme e a derme, principalmente nas palmas das mos, planta dos ps, dedos e lbios. H cerca de 100 a 200 corpsculos por centmetro quadrado. A polpa digital possui um grande nmero de receptores de Meissner, sobretudo na parte central do dedo, onde se renem grupos de vrios elementos. Sua fibra nervosa sensitiva calibrosa e mielnizada do tipo A. O corpsculo de Meissner adapta-se dentro de frao de segundo aps ser estimulado, o que significa que so especialmente sensveis ao movimento de objetos bastante leves sobre a pele, tambm a vibrao de baixa frequncia (Fig.10).

Corpsculo de Vater-Pacini foi primeiro observado por Vater em 1749, mas foi Pacini, quem em 1836, detalhou a descoberta. Mede de 1 a 5 mm de comprimento com mdia de 2 mm por 100 a 500 milimicra de largura. Esse receptor goza de uma distribuio geral por todo o corpo, existindo na pele, mucosa (conjuntiva, plpebra, etc), pncreas, mesentrio, prximo dos vasos (anastomose arteriovenosa), membranas que envolvem msculos e tendes. Os corpsculos de Pacini ficam situados, principalmente, imediatamente embaixo da pele e tambm nos tecidos das fscias corporais. Cada corpsculo consiste de uma cpsula, uma zona de crescimento intermedirio e um cerne central que contm a terminao nervosa. A cpsula compreende cerca de 30 lamelas dispostas concentricamente com clulas achatadas dispostas sobre ela. As clulas vizinhas se sobrepem em suas margens, lamelas sucessivas so separadas por intervalos contendo algum material amorfo e fibras colgenas. Essas tendem a se dispor
Fig.11

circularmente

se

aplicar

intimamente s superfcies das lamelas, em particular, a suas superfcies externas. A

quantidade de colgeno aumenta com a idade. A zona intermediria uma camada celular entre a cpsula e o cerne. Mitoses ocasionais so vistas nessa zona e, com o crescimento do

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corpsculo, as clulas so incorporadas ou na cpsula ou no cerne. O cerne do corpsculo consiste de cerca de 60 lamelas intimamente reunidas, dispostas bilateralmente, colocadas de ambos os lados da terminao nervosa e separadas por duas fendas que ocorrem longitudinalmente. Corpos celulares nucleados esto situados na parte externa do cerne, na sua juno com a zona intermediria (Fig.11).

Dessas clulas se originam braos citoplasmticos cilndricos que se colocam nas fendas longitudinais. Aqui elas do origem a prolongamentos achatados para formar as lamelas centrais e se interdigitarem com prolongamentos provenientes de outros braos citoplasmticos. Esse corpsculo apresenta uma fibra sensitiva mielnica do tipo A, de situao central, aumenta de dimetro e termina mediante uma massa terminal que se estende por seu interior, contendo no seu interior mitocndrias e vesculas. A presena da enzima butirilcolinestaerase foi encontrada no centro do corpsculo lamelar, indicando atividade colinrgica. Os corpsculos lamelares dizem-se estarem associados intimamente com anastomoses glomerulares e receberem seu suprimento sanguneo proveniente dos capilares que acompanham a fibra nervosa at a cpsula ao nvel do ponto de entrada. Uma condensao de tecido fibroso circundante forma uma cpsula externa ao corpsculo inteiro. Esses corpsculos lamelares comeam a se desenvolver no terceiro ms de vida fetal; a terminao torna-se circundada por lamelas capsulares que continuam a ser depositadas na vida adulta, assim aumentando o tamanho do corpsculo. So considerados corpsculos lamelares por possurem considervel turgor devido presso do fludo entre as lamelas capsulares. S

so estimulados por movimentos muito rpidos dos tecidos, por se adaptarem em centsimos de segundos, sendo importantes na variao extremamente rpida do estado mecnico dos tecidos. Considera-se que os receptores de Pacini como transdutores que transformam a presso e as vibraes mecnicas em energia eletroqumica, com frequncia que varia. Essas excitam o corpsculo entre 50 a 600 ciclos por segundo. De modo que a compresso em qualquer ponto do exterior do corpsculo produzir prolongamento, indentao ou qualquer outra deformao da fibra central. A extremidade final dessa fibra no mielinizada, mas passa a ser mielinizada logo depois de sair do corpsculo, para penetrar no nervo sensitivo perifrico. Os corpsculos de Pacini intervm na regulao da circulao dos fluidos internos ao informar sobre alteraes

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produzidas por atividades peristlticas ou trepidantes na passagem do sangue ao bater nas paredes elsticas dos vasos, especialmente nos esfncteres e vlvulas, podendo intervir na regulao da presso arterial.

Receptores articulares so
Fig.12

agrupados

em

quatro

categorias. Cada tipo parece ter suas propriedades funcionais prprias, mas todos so

receptores de tenso, dando informao em vrias partes da cpsula e ligamentos (Fig.12).

Receptores do tipo I so corpsculos ovides com uma fina cpsula de tecido

conjuntivo e so supridos por


Brodal, 77

uma pequena fibra mielnica (5 a 8 milimicra) que se arboriza

dentro da cpsula. Ocorrem quase exclusivamente nas cpsulas articulares fibrosas e atuam como mecanorreceptores de adaptao lenta (receptores de estiramento). Esses receptores tanto estrutural como funcionalmente lembram muito as terminaes de Ruffini na derme. Eles respondem com uma descarga permanente estimulao contnua, a frequncia do impulso dependendo da posio da articulao e da velocidade de movimentos para ou de sua melhor posio. Cada receptor efetivo dentro de certas fases da faixa de movimento da articulao. As frequncias variadas dos impulsos desses receptores podem assim sinalizar a direo e velocidade do movimento e a posio da articulao. Receptores do tipo II so duas vezes maiores do que os receptores do tipo I e so supridos por uma fibra mielnica mais espessa (8 a 12 milimicra), a qual termina como uma terminao isolada dentro da cpsula laminada espessa. Esses receptores que lembram os corpsculos de Pacini

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ocorrem apenas nas cpsulas articulares e tm demonstrado ser mecanorreceptores de adaptao rpida. Eles so muito sensveis aos movimentos rpidos que se iniciam de qualquer poro da articulao, sendo denominados de receptores de acelerao.
Fig.13

Receptores do tipo III so os maiores. Cada um suprido por uma espessa que se fibra ramifica Esses

mielnica

profusamente.

receptores que lembram os rgos de Golgi no ocorrem na cpsula em articular, mas

apenas

ligamentos

intrnsecos e extrnsecos. Eles se adaptam muito lentamente e tm um limiar alto. Sua funo obscura.
Brodal, 77

Receptores do tipo IV representado por plexos de

fibras finas amielnicas que ocorrem na cpsula fibrosa, nos ligamentos, na cpsula subsinovial e coxins adiposos. Essas fibras so interpretadas como receptores de dor porque quando suas fibras so estimuladas acontece contrao de todos os msculos em torno da articulao para imobiliz-la. A distenso da articulao do joelho com lquido intra-articular sem provocar dor produz uma forte inibio do quadrceps, presumivelmente pela ativao de um grande nmero de receptores do tipo I e II. Esse fenmeno pode ter um importante fator no enfraquecimento do quadrceps observado em pacientes com desordem na articulao do joelho. Em adio a esses quatro tipos de terminaes aferentes, as articulaes recebem fibras vasomotoras que degeneram aps a extirpao do gnglio simptico correspondente. A informao proveniente das articulaes conduzida ao crtex cerebral, principalmente por meio dos funculos dorsomedial leminiscal e por uma via ascendente na parte dorsal do funculo lateral. Tal

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informao tambm importante dos impulsos motores para os msculos, quando deve cooperar com os impulsos aferentes dos fusos musculares, rgos tendneos e outros receptores (Fig.13). Classificao das fibras nervosas No sistema nervoso perifrico, os axnios so divididos em trs grupos de tamanho principais: grandes mielinizados, pouco mielinizados e no mielinizados. As fibras maiores so aferentes de fusos musculares e fibras motoras que se originam de neurnios motores alfa. As fibras menores no mielinizadas so fibras de dor e fibras psganglionares autonmicas. Os grandes axnios mielinizados tm dimetro na faixa de 6 a 12 milimicra, os axnios pouco mielinizados de 2 a 6 milimicra e os axnios no mielinizados de 0,2 a 2 milimicra. As fibras no mielinizadas so cerca de trs vezes mais numerosas que os grandes axnios mielinizados. A velocidade de conduo (VC) de uma fibra depende de seu dimetro e seu grau de mielinizao. As grandes fibras conduzem mais rapidamente que as pouco mielinizadas e as no mielinizadas. A VC varia de < 1m\s para fibras pouco mielinizadas a > 100 m\s para as grandes fibras mielinizadas. As fibras nervosas perifricas so classificadas pelo tamanho e pela VC segundo dois esquemas: o sistema ABC e I-II-III-IV. O sistema ABC inclui tanto fibras motoras como sensitivas. As fibras A- e A- so motoras. O grupo A- tambm inclui aferentes de receptores encapsulados na pele, nas articulaes e nos msculos, incluindo os aferentes primrios do fuso. As fibras A- e A- so aferentes cutneas primrias. As fibras do grupo B so prganglionares autonmicas. As fibras do grupo C incluem as psganglionares autonmicas, aferentes viscerais gerais e fibras de dor e de temperatura. O sistema I-II-III-IV aplica-se unicamente a fibras aferentes. O grupo com fibras de I a III so mielinizados; o grupo IV no mielinizado. As fibras do tipo Ia so aferentes de fusos das fibras da bolsa nuclear; as fibras Ib originam-se dos rgo tendinosos de Golgi e as fibras II so aferentes de fusos de fibras de ncleos em cadeia. As fibras do grupo III so axnios cutneos equivalentes s fibras A-. As fibras do grupo IV correspondem s fibras C e so principalmente nociceptivas.

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O dimetro das fibras e, consequentemente VC, tm sua

importncia

fisiolgica e clnica diante


Curi & Procopio, 2009 Fig.14

de algumas situaes. Por exemplo, a cocana tem preferncia pelas fibras finas, causando

perda da sensao na seguinte ordem: dor

lenta, frio, calor, dor rpida, tato e posio. Por outro lado, uma presso exercida com a polpa digital sobre a pele bloqueia a conduo das fibras maiores, causando perda da sensao na seguinte ordem: posio segmentar, vibrao, presso, tato, dor rpida, frio, calor e dor lenta (Fig.14).

Representao da sensibilidade na pele dermtomos Denomina-se dermtomo a rea cutnea correspondente zona de distribuio das fibras exteroceptivas de um nervo raqudeo. Metmero a poro do corpo inervada por um par de nervos raqudeos que emerge de um mesmo segmento medular. A inervao dos dermtomos das extremidades complexa, parte devido migrao dos brotos dos membros durante o desenvolvimento embrionrio. Os dermtomos C4-C5 fazem contato com aqueles de T1-T2 na parte superior do trax e os dermtomos L1-L2 esto prximos dos dermtomos sacro, situados na face interna da coxa, prximos da genitlia. Trs grupos distintos estudaram a distribuio dos dermtomos no corpo humano. Os grficos de Head e Campbell estavam interessados no Herpes zoster e mapearam os dermtomos de acordo com a distribuio das erupes herpticas. Os grficos de Foerster foram realizados a partir de rizotomias posteriores em pacientes com dor crnica. Ele por tcnicas de estimulao eltrica e cirrgica mostrou que, uma raiz estava sempre

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acompanhada de duas, uma em cada lado e que a leso de uma raiz no produzia um dficit detectvel, devido a uma superposio de fibras cutneas. Os grficos de Keegan e Garrett foram feitos a partir do exame clnico de diversos pacientes com queixas sensitivas, havendo correlao cirrgica em 53% dos casos. Seus trabalhos confirmaram os realizados por Foerster. Veja nas figuras logo abaixo, os campos das razes e nervos distribudos nos respectivos dermtomos (Fig.15).
Fig.15

Fustinoni, 76

Citoarquitetura da substncia cinzenta da medula A substncia cinzenta da medula encontrada no interior da medula em forma de uma borboleta. subdividida em trs cornos: 1) corno dorsal, sensitivo; 2) corno anterior, motor; e 3) corno intermdio lateral, simptico tracolombar (T1-L2) e parassimptico sacral (os ncleos de Onuf de S2-S4). Grupos celulares aparecem homogneos em algumas regies da substncia cinzenta, com alguns ncleos distintos como o ncleo de Clarke (T1-L3), substncia gelatinosa de Rolando (lmina II de Rexed) e o ncleo prprio (lmina III e IV de Rexed). Os corpos dos neurnios motores so distribudos no corno ventral da medula em flexores (mediais) e extensores (anteriores). Tambm existe uma somatotopia do corpo distribuda na mesma rea

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do corno ventral, sendo que as partes distais esto na borda lateral do corno ventral e as partes proximais na poro medial desse corno (mo, antebrao, brao, ombro, tronco, pescoo), representados na lmina IX de Rexed. As lminas de Rexed, um sistema alternativo de classificao da citoarquitetura estabelecido na dcada de 50, subdividem a substncia cinzenta
Fig. 16

da medula em 10 lminas (Fig.16). Lmina I de Rexed ou cabea de Waldeyer um fino vu de substncia cinzenta que cobre a superfcie externa da coluna posterior e curva-se em torno de suas margens. Ela separa a substncia gelatinosa de Rolando do trato de Lissauer por meio das clulas limitantes de Cajal. So clulas pequenas e mdias e clulas fusiformes grandes e dispersas. Nessa lmina existem fileiras de axnios mielinizados, pequenos dendritos e botes sinpticos que correspondem ao ncleo psteromarginal. Os axnios da lmina II terminam nas clulas da lmina I, enquanto os das fibras aferentes terminam nos dendritos. Uma grande proporo de axnios dessas duas fontes atinge a lmina I por meio do trato de Lissauer. As clulas da lmina I respondem aos

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estmulos nociceptivos e trmicos e contribuem com fibras para o trato espinotalmico lateral. Essas clulas contm substncia P, encefalina, somastostatina e serotonina. Lmina II de Rexed composta por clulas bem compactadas que corresponde a substncia gelatinosa de Rolando. So reconhecidas duas zonas: uma zona lateral e uma zona interna. Ao entrar na medula, as fibras radiculares bifurcam-se em ramos ascendentes e descendentes. As fibras pequenas amielnicas da diviso lateral concorrem para a formao do fascculo psterolateral de Lissauer. As fibras para a lmina II originam-se de: 1) fascculo psterolateral de Lissauer; 2) funculo posterior; e 3) partes adjacentes do funculo lateral. As fibras colaterais dessas origens entram na lmina II, em forma de chama de vela, para fazer sinapses com organizao colunar. Esses neurnios exercem influencia sobre os grandes neurnios das lminas III e IV, modulando os sinais sensitivos. Na lmina II, existe substncia P, que tem papel excitatrio nos impulsos associados dor. Ela sintetizada no gnglio espinhal e transportada para os terminais das fibras radiculares posteriores. Para ilustrar, veja na figura logo abaixo, o mecanismo de dor neuroptica, do sistema em cascata do corno dorsal que recebe fibras C aferentes primrias de origem nociceptiva que se projeta para o

sistema espinorreticular para a interpretao da dor

consciente

neuroptica torturante. Na dor neuroptica e, principalmente, na dor distrfica reflexa, encontrar: simptica podemos 1)

brotamento de fibras nervosas psganglionares


Fig.17

simpticas

nas

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terminaes aferentes primrias e corpos celulares sensoriais primrios; 2) limiar diminudo para disparar fibras C nas parestesias e, fibras A-, na alodinia; 3) proliferao de receptores alfaadrenrgicos nas terminaes aferentes sensitivas primrias e corpos celulares primrios sensitivos; 4)ativao aferente eftica possvel; 5) hiperativao permanente de neurnios de ampla extenso dinmica; 6) morte celular de neurnios inibitrios por glutamato excitotxico; 7) inadequao da serotonina descendente central, norepinefrina, vias peptdicas de opiides, para o controle da nocicepo; 8) imobilizao por dor diminui comporta para estmulo nociceptivo, limitando terapia fsica para iniciar comporta de Melzack; 9) brotamento de fibras C na medula; e 10) extenso de dendritos de interneurnios para lminas adicionadas da medula (Fig.17). Lmina III de Rexed forma uma faixa que cruza a coluna posterior e os axnios de seus neurnios formam um plexo nas lminas III e IV, sendo que a maioria dos neurnios funciona com internunciais. Lmina IV de Rexed composta de neurnios com forma redonda, triangular ou estrelada. Os dendritos desses neurnios irradiam para a lmina II. As clulas das lminas III e IV formam o ncleo sensitivo prprio e respondem a estmulos de baixa intensidade, como um toque leve. Lmina V de Rexed dividida em segmentos lateral e medial, exceto nos segmentos torcicos. A parte lateral da lmina V d origem ao processo reticular que mais proeminente na regio cervical. Alguns
Adams & Victor, 05 Fig. 18

neurnios penetrando

estendem-se na lmina II,

para onde

cima, so

contatados com as fibras da raiz posterior.

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Lmina VI de Rexed apresenta-se apenas nas intumescncias medulares, sendo dividida em partes lateral e medial. Os aferentes musculares do grupo I terminam na zona medial, e as vias espinhais descendentes projetam-se para a zona lateral (Fig. 18). Lmina VII de Rexed ou zona intermediria contm trs agrupamentos celulares que formam: o ncleo dorsal, intermdiolateral e intermdiomedial. O ncleo dorsal ou de Stilling forma uma coluna de clulas multipolares que vai do segmento C8 a L2, chamado coluna de Clarke. Os colaterais dos aferentes da raiz posterior estabelecem sinapses definitivas com as clulas desse ncleo em mltiplos nveis. As clulas do ncleo Stilling do origem a fibras no cruzadas no trato espinocerebelar posterior. As clulas, da lmina VII e partes adjacentes das lminas V e VI, que no formam um ncleo definido, do origem a fibras cruzadas que formam o trato espinocerebelar anterior. O ncleo intermdio lateral autonmico sacral ocupa posies correspondentes em regies laterais da lmina VII nos segmentos S2, S3 e S4 ou ncleos de Onuf, mesmo que no haja presena da coluna lateral. Esses neurnios originam fibras parassimpticas prganglionares que saem por meio das razes anteriores e formam os nervos plvicos. O ncleo intermdio lateral forma uma coluna de clulas, colinrgicas e imunorreativas colina acetiltransferase, na regio apical da coluna lateral dos segmentos medulares de T1 a L2 ou L3. As clulas desse ncleo do origem a fibras simpticas prganglionares que emerge por meio das razes anteriores e se projetam para vrios gnglios simpticos, por meio dos ramos comunicantes brancos. Veja logo acima na figura 20, que as fibras simpticas, alm de secretar norepinefrina no sangue e ativar a secreo de epinefrina, podem realizar sinapse no corno posterior da medula com terminaes e corpos celulares de neurnios nociceptivos primrios em sndromes de dor neuroptica. Projees noradrenrgicas e serotoninrgicas descendentes tambm so mostradas nessa rea. O ncleo intermdio medial forma uma pequena coluna na parte medial da lmina VII, lateral ao canal central, que se estende pelo comprimento da medula. Esse ncleo recebe aferentes viscerais em todos os nveis medulares. O ncleo cervical central forma uma coluna celular interrompida nos 4 segmentos cervicais superiores que se estende para a medula caudal. As grandes clulas poligonais desse ncleo situam-se lateralmente ao ncleo intermdiomedial. As clulas do ncleo cervical central

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recebem fibras de razes posteriores e originam projees cruzadas para o cerebelo e o ncleo vestibular inferior. Lmina VIII de Rexed uma zona de clulas heterognea na base da coluna anterior. Essa lmina constitui uma entidade discreta, em parte porque as fibras de vrios tratos descendentes especficos terminam nas clulas dentro de seus limites. Lmina IX de Rexed constituda por grandes clulas motoras da coluna anterior que inervam os msculos estriados ou neurnios motores , entremeados por neurnios menores motores , essas ltimas, do origem s fibras eferentes que inervam os elementos contrteis do fuso muscular intrafusal. Os neurnios desempenham um papel essencial na manuteno do tnus muscular e mantm o fuso muscular sob o controle das influncias medulares e supramedulares. As clulas da coluna so organizadas em grupos: medial e lateral. O grupo medial de ncleos estende-se por toda a extenso da medula e consistem de subdiviso psteromedial e nteromedial. O subgrupo nteromedial mais proeminente nas partes cervical superior, torcica superior e em L3, L4, S2 e S3. O subgrupo psteromedial mais distinto nas intumescncias medulares. A coluna medial de clulas motoras inerva os grupos musculares axiais. As clulas do grupo lateral de ncleos inervam a musculatura do restante do corpo. Lmina X de Rexed representada pela substncia cinzenta que circunda o canal central da medula.

Anatomia da raiz posterior Os gnglios da raiz dorsal (GRD) de forma oval situam-se sobre a raiz posterior no forame intervertebral, imediatamente lateral ao ponto em que a raiz posterior penetra na dura. A capa de tecido conectivo em torno de cada GRD contnua com o epineuro da raiz espinhal. O GRD composto de neurnios, clulas satlites e um estroma de sustentao muito vascularizado. Os neurnios do GRD so pseudounipolares. Os ramos perifricos conduzem impulsos aferentes para o corpo celular e representa do ponto de vista funcional dendritos longos, mas morfologicamente assemelham-se axnios, aps integrao no corpo celular, o axnio entra na medula pela zona lateral da raiz dorsal. Grandes neurnios sensitivos podem ser encontrados, isolados ou em pequenos grupos, prximo ou distal ao GRD. A situao anatmica do GRD

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vulnervel a exploso de ncleo pulposo ou por um esporo osteoftico, principalmente em idosos. O GRD da raiz de C1 falta com frequncia.
Fig. 19

A raiz dorsal dividida em uma zona medial,

conduzindo fibras proprioceptivas e, uma zona lateral, conduzindo as

fibras trmicas e dolorosas. O feixe medial de fibras grossas mielinizadas


Adams & Victor, 05

representa

processos de clulas do GRD que transmitem impulsos dos receptores somticos encapsulados como os fusos musculares, rgos neurotendneos de Golgi, corpsculo de Pacini e o de Meissner. O feixe lateral representa os processos centrais de clulas ganglionares menores relacionadas com as terminaes nervosas livres, os receptores tteis, trmicos e outros receptores somticos e viscerais. Ao entrar na medula, os processos centrais de cada clula do GRD dividem-se em ascendente e descendente que do origem a ramos colaterais. A maioria dos ramos colaterais emitida no segmento de entrada e participam dos reflexos intersegmentares ou retransmitem impulsos para outros neurnios. Os ramos longos entram no funculo posterior ipsilateral e ascendem ao bulbo. A maioria das fibras aferentes primrias que entra na lmina III e IV de Rexed, intermediria das fibras espessas que passam atravs ou em torno da lmina II de Rexed e, aps um trajeto encurvado na substncia cinzenta, toma direo anterior, aproximando-se das clulas do ncleo prprio. A maioria dos neurnios da lmina IV responde a estmulos de baixa intensidade, como o tato leve. Um dos principais locais de trmino das fibras mielinizadas da GRD o ncleo torcico de Clarke. Esse ncleo recebe fibras de todas as razes posteriores ipsilaterais nos diferentes nveis, exceto

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das razes cervicais superiores. Existe uma superposio considervel de fibras aferentes a partir de razes posteriores diferentes, as quais atingem o ncleo por meio de colaterais ascendente e descendente. O maior nmero de aferentes est relacionado com os membros inferiores. As sinapses dos aferentes das razes posteriores com as clulas do ncleo de Clarke mostram-se peculiarmente evidentes. Os colaterais das fibras da raiz posterior cruzam as partes centrais da lmina VII, para entrar na lmina VIII e na IX (Fig.19).

A zona de Lissauer ou fascculo psterolateral situa-se psterolateral da entrada lmina I, na zona de entrada da raiz, e composto por: 1) fibras finas mielinizadas e no mielinizadas da raiz posterior, que transmitem impulsos associados dor, sensao trmica e tato suave, as quais entram na zona medial de Lissauer e\ou terminam diretamente em partes da lmina I e II. As clulas, na lmina I, e a zona externa da lmina II recebem projees dos nociceptores cutneos. As fibras aferentes primrias que terminam na zona interna da lmina II esto relacionadas com os mecanorreceptores incuos; e 2) grande nmeros de fibras prprioespinhais endgenas que interligam diferentes nveis da substncia gelatinosa de Rolando. Pequenas populaes de clulas do GRD contm substncia P (SP), somastostatina (SRIF) e colescistocinina (CCK). O glutamato (GLU) pode ser o principal neurotransmissor de clulas no GRD e nervos cranianos, abrangendo metade das clulas. Acredita-se que 35 a 65% das clulas pequenas do GRD contm SP e GLU, liberados na lmina II de Rexed. Para ilustrao, veja na figura logo abaixo, os aferentes somatossensitivos para a medula. Os axnios amielnicos e pequenos axnios pouco mielinizados que transmitem a nocicepo e a sensao trmica terminam nas lminas I e V de Rexed, origem do trato espinotalmico. Outros axnios amielnicos terminam no corno dorsal, a partir do qual, neurnios para reflexos polissinpticos e para o sistema espinorreticular originam-se. Os axnios mielinizados, para o tato e presso, terminam no corno dorsal, onde conexes reflexas adicionais e projees espinotalmicas originam-se. Os axnios mielinizados tambm se projetam para o feixe de Gool e de Burdack nas vias leminiscais destinando-se as interpretaes conscientes. Os axnios proprioceptivos mielinizados terminam diretamente nos neurnios motores inferiores das vias aferentes Ia e no conjunto Ia interneuronal e tambm terminam nos neurnios de origem para os tratos espinocerebelares (Fig.20).

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Fig.20

Em resumo - Os estmulos correspondentes ao serem captados pelos receptores e conduzidos pelas vias especficas, so utilizados para o funcionamento de mecanismos de complexidade varivel, que se enfileiram desde o reflexo elementar at as reaes altamente diferenciadas, de nvel cerebral, j no domnio das reaes condicionadas, afetivas e intelectualizadas. A modalidade captada, ao se integrar em nveis inferiores, responsabiliza-se pela possibilidade de reaes primrias, imediatas, estereotipadas ou quase estereotipadas, que exibem padro de resposta semelhante para a mesma situao estimuladora, resposta quase completamente liberada do domnio da vontade. Assim, ela interessaria aos reflexos elementares, aos supraelementares, aos automatismos em seus diversos graus de hierarquia e complexidade. Em etapas mais avanadas da ontognese, com a entrada em funes de formaes nucleares e vias conexas, capazes de reunir, selecionar e analisar os impulsos recebidos, as respostas j se ajustam s exigncias do momento e realizam reaes de variao praticamente ilimitada, muitas vezes imprevisveis. Admitindo que a sensibilidade elementar cheque conscincia, no podemos fugir a idia de que se torna impossvel estabelecer nitidamente uma linha

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demarcatria entre os fenmenos protoptico e epicrtico, considerado no mesmo senso lato com que so referidos nos tratados. As vrias modalidades exteroceptivas (dolorosa, trmica e a presso) podem comportar-se protopaticamente desde que se limitem, a informaes vagas, cruas, indistintas e no localizadoras. Seriam apenas suficientes para que o organismo se capacitasse de que algo inslito acontece, mas no fundamentariam nenhum processo de elaborao intelectual de comparao, localizao, discriminao, mensurao e

reconhecimento. Essa ltima modalidade realiza-se custa da sensibilidade geral, porm elaboradas em plano mais elevado, de sntese e de reconhecimento, de acordo com a prtica e experincias adquiridas. Isso vale dizer que, aceito esse ponto de vista, no se deve mais considerar como adequada a distino entre as sensibilidades protoptica e epicrtica em senso lato. Seria mais apropriado dizer-se que h um aproveitamento protoptico e epicrtico das informaes sensitivas, em suas mltiplas variaes, quantitativas, qualitativas e supletivas. As alteraes patolgicas incidindo sobre o conjunto captador e condutor das informaes, podero provocar distrbios sensitivos de ordem protoptica. Se ditas alteraes forem intensas e macias de se prever que os mecanismos corticais tambm deixem de exercer suas funes por lhes faltar o material elementar.

EXAME CLNICO As modalidades sensitivas podem ser primrias e corticais. As primeiras so o tato, presso, dor, temperatura, noo de posio segmentar e vibratria. As corticais so descriminao entre dois pontos, estereognosia, grafestesia, topognosia, etc. Quando as modalidades primrias esto normais em uma regio especifica do corpo, mas as corticais esto comprometidas, pode haver uma leso no lobo parietal contralateral. As sensaes de prurido e ccegas esto relacionadas com a dor, percebidas pelas mesmas terminaes nervosas, portanto desaparecem aps uso de analgsicos. importante usar a linguagem sensitiva e saber os seus significados: estesia (sensao), algesia (dor), parestesia (sensao anormal vivenciada sem estmulo especfico como: frio, calor, dormncia, formigamento, ardncia, agulhada, comicho, dormncia, peso, compresso ou prurido; podem localizar-se em qualquer parte do corpo, sendo as extremidades as mais comuns;

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podem ser encontradas em doenas do SN e nos transtornos circulatrios das extremidades; existe uma forma de parestesia especfica chamada de sintoma de Lhermitt ou sinal de Barber, trata-se de parestesia eltrica ou formigamento que ocorre ao longo do dorso e pode se propagar ao longo dos membros superiores ou inferiores, aps flexo da cabea, acocorar-se, tossir ou espirrar); disestesia (sensao anormal ou pervertida ou desagradvel ou dolorosa espontaneamente ou aps estmulo no doloroso), alodinia (aumento da sensibilidade a dor, respondendo a um estmulo no doloroso), alestesia (percepo de um estmulo ttil em outro local do qual ele foi aplicado), aloquiria (percepo de um estmulo em local homlogo ao que foi estimulado), hiperpatia (aumento da sensibilidade a dor), palestesia (sensao vibratria nas articulaes) e algofilia ( a inverso da qualidade da dor, de dolorosa para prazerosa, que aparece em psicopata ou mstico ou masoquista ou neurtico crnico).

Disfunes da sensibilidade geral Anormalidades da sensao podem ser caracterizadas pelo: aumento ou hiperestesia, perverso, prejuzo ou perda da impresso sensitiva. Aumento na sensao ou hiperestesia geralmente manifestado por dor uma sensao no prazerosa ou desagradvel que resulta de excessiva estimulao de certos rgos do sentido, fibras ou tratos. Isso resulta de um estmulo que afeta parcialmente os rgos do sentido, fazendo o paciente despertar para um estmulo nocivo e assim proteg-lo dele. A gravidade da dor depende de um nmero de fatores: tecidos afetados, durao, extenso e qualidade do estmulo; personalidade do indivduo e seu poder de discriminao. A dor acompanhada por um estado emocional, bem como por outras reaes fsicas, de modo que a experincia completa da dor de natureza complexa. Frequentemente a descrio da dor do paciente o nico guia do seu carter e gravidade. Perverses da sensao apresentam-se na forma de parestesias, disestesias, e sensao fantasma. Algumas dessas esto associadas com irritao dos receptores, fibras ou tratos, ao passo que outras so fenmenos liberados. Prejuzo e perda da sensao resultam da reduo da acuidade dos rgos dos sentidos, diminuio na conduo das fibras ou tratos nervosos ou disfuno dos mais altos centros com uma consequente reduo na capacidade de reconhecimento ou de percepo.

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Semiologia da sensibilidade geral A fim de evitar o cansao que gera inexatido tanto para o paciente quanto para o examinador, aconselhvel, muitas vezes, realizar o exame da sensibilidade em vrias etapas, testando partes diferentes do corpo, ou modalidades diferentes em diferentes ocasies. O exame sensitivo tem como objetivo demonstrar clara e solidamente, os limites de quaisquer reas de sensibilidade anormal; determinar que modalidades se acha envolvidas dentro desses limites; comparar os achados com padres conhecidos de normalidade sensitiva. Porque quanto mais experincia se adquire, mais se aprende a reconhecer o tipo de caso em que o distrbio sensitivo representa caracterstica diagnstica vital e requer exame minucioso e o tipo de caso em que, o distrbio de importncia mnima, no justificando analise demorada. Aquele que tiver menor experincia ter que completar o exame, e ficar em dvida se a alterao encontrada relevante para o problema diagnstico, ou pelo contrrio por carecer de importncia, apenas ir atrapalhar. No exame da sensibilidade deve-se descobrir se existem reas com sensao diminudas, aumentadas, pervertidas, com respostas retardada e anestsicas. Devem ser determinados a qualidade e o tipo da sensao que afetada, a quantidade e o grau do envolvimento, e a localizao da alterao. Pode existir qualquer das seguintes: perda, reduo ou aumento de um ou de todos os tipos de sensao; dissociao da sensao com perda de um tipo, mas no de outros; perda na capacidade de reconhecer diferentes graus de sensao; interpretao errada da sensao (perverso); reas localizadas de dormncia ou hiperestesia. Mais de uma dessas pode ocorrer simultaneamente. Tambm faz parte de um cuidadoso teste de sensibilidade, a presena de alterao trfica, especialmente lceras e vesculas indolores; essas podem ser as primeiras manifestaes da desordem sensitiva da qual o paciente no est atento. Antes de comear a investigao, o examinador deve determinar se o paciente est atento as alteraes subjetivas da sensibilidade ou est experimentando sensaes de um tipo anormal. Deve-se perguntar ao paciente se ele percebe a dor, parestesias ou perda de sensao; se sente dormncia em qualquer parte de seu corpo, morno, quente ou frio; se ele tem percebido sensaes tais como agulhada, queimao, prurido, formigamento, presso, distenso, entumescimento ou sensao de peso ou constrio. Se tais sintomas esto presentes, o examinador deve tentar determinar seu tipo e carter, intensidade, distribuio exata, durao e periodicidade, bem como fatores que os acentua e os reduz. Sensao de dor subjetiva deve ser

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diferenciada de dormncia, que resulta do toque ou presso. Deve-se lembrar que a dor e a dormncia podem existir juntas, como na sndrome talmica e na neurite perifrica. A maneira do paciente de descrever a dor e o distrbio sensitivo e a resposta afetiva associada, a natureza do termo usado, a localizao, a precipitao e os fatores de alvio podem ajudar na diferenciao entre distrbios psicognicos e orgnicos. Dor psicognica est frequentemente associada um efeito inapropriado (quer emocional ou indiferena excessiva) e vago o carter e a localizao, e as reaes no so consistentes com o grau de incapacidade.

Requesitos necessrios para um exame sensitivo satisfatrio aconselhvel, na maioria dos casos, que a investigao do sistema sensitivo seja no incio do exame neurolgico. Isso mais eficaz se o indivduo estiver alerta e sua mente aguada. Causas de fadiga e falta de ateno, lentido do tempo de reao, tornam os achados menos confiveis quando o paciente torna-se cansado durante o exame. Embora um simples problema, precisa ser meticuloso e acompanhado pela gravidade do exame. Seus resultados dependem das respostas do paciente e, toda cooperao do paciente, ser necessria. No somente a presena ou ausncia da sensao, mas discretas diferenas e gradaes devem ser registradas. Ocasionalmente, manifestaes objetivas, tais como a retirada da parte estimulada, retraimento, piscar de olhos e alteraes na fisionomia, podem ajudar na delineao de reas das alteraes sensitivas. Dilatao pupilar, acelerao do pulso e perspirao podem acompanhar estimulao dolorosa. Perspiccia na percepo e interpretao do estmulo difere entre indivduos, em vrias partes do corpo e no mesmo indivduo sob diferentes circunstncias. Os resultados do exame sensitivo podem s vezes parecem sem confiana e confuso. Cuidado deve ser usado na concluso. Pode ser necessrio adiar a investigao sensitiva para outra vez se o paciente se tornar fatigado ou repetir o teste nos dias consecutivos se os resultados so consistentes e satisfatrios. De fato, o exame deve sempre ser repetido pelo menos uma vez para confirmar os achados. Essa parte da avaliao neurolgica, mais do que qualquer outro, requer pacincia e observao detalhada para interpretao confivel. O paciente precisa entender o procedimento e est pronto e querer cooperar. Seu propsito e mtodo devem ser explicados para ele de forma simples, de modo que ele compreenda o que ser esperado. Ele deve ser capaz de entender e interpretar as questes e comandos do

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examinador. Pacientes diferem em inteligncia e capacidade de descrio. Os achados so difceis de avaliar em indivduos com baixa capacidade intelectual, com dificuldade de linguagem e com um sensrio nebuloso, porm possa ser necessrio realizar o exame apesar desses obstculos. Alm do mais, precisa ser conquistada a confiana do paciente, quando um indivduo suspeito ou medroso no responde satisfatoriamente. s vezes, as sensaes precisam ser avaliadas em indivduos com semiestupor, afsicos e comatosos, mas s precisa determinar se o indivduo reage ou no ao estmulo doloroso em vrias partes do corpo. Em alguns adultos apreensivos e crianas, o exame da sensibilidade deve ser deixado por ltimo. Assim ser muito mais provvel se obter a cooperao durante os intervalos do exame. Durante o exame o paciente deve estar confortvel e vontade. No pode ser encontrado resultado satisfatrio se o paciente est com dor, tremendo de frio, medroso ou confuso ou distrado com sensaes como barulho, fome ou desconforto. Se estiver sentindo dor ou desconforto ou se recebeu recentemente sedativo ou narctico, o exame deve ser adiado. O melhor resultado obtido quando o paciente est deitado confortavelmente. As reas examinadas devem ser descobertas, expondo cada rea do corpo de uma vez. Os olhos do paciente devem ser fechados ou as reas examinadas protegidas para eliminar distrao e evitar interpretao incorreta de estmulos. reas simtricas do corpo devem ser comparadas sempre que possvel. O examinador precisa lembrar que quanto mais simples for o mtodo de examinar, mais satisfatria ser a concluso. Pede-se ao paciente para responder revelando o tipo de estmulo que percebeu e sua localizao. O examinador precisa ser cauteloso e no sugerir respostas. Alteraes sensitivas resultando de sugestes so notoriamente frequentes nos indivduos emocionalmente lbeis, mas as alteraes no-orgnicas podem produzir sugestes em pacientes que tm doena orgnica. Se o paciente no percebe alterao subjetiva na sensao, pode-se testar o corpo inteiro rapidamente, relacionando na mente o suprimento de segmento e grandes nervos sensitivos na face, tronco e extremidades. Se existem sintomas sensitivos especficos (sintomas motores de atrofia, fraqueza ou ataxia) ou nenhuma rea de anormalidade sensitiva for detectado no levantamento do exame, a avaliao sensitiva deve ser realizada em detalhes para determinar a qualidade da sensao que est prejudicando e para delimitar as reas de envolvimento. As alteraes demonstradas podem ser desenhadas na pele com lpis e depois registradas na papeleta. reas com alteraes em vrias modalidades de

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sensao podem ser indicadas no carto pelo preenchimento do grfico, usando linhas horizontais, verticais ou diagonais, ou usando cores diferentes. Deve ser instalado um cdigo para dar o significado de vrios smbolos e cores. Tambm deve ser feita uma nota da cooperao, percepo, alm de uma estimativa da confiabilidade do exame. Cartes bem feitos com grficos preenchidos so prestveis para comparao dos resultados dos exames subseqentes no seguimento do curso da doena do paciente, bem como para comparao dos resultados de outros examinadores.

REFERNCIAS

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