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DOI: 10.4025/reveducfis.v20i3.

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ARTIGOS DE REVISO

LIMIAR ANAERBIO E BIOENERGTICA: UMA ABORDAGEM DIDTICA


ANAEROBIC THRESHOLD AND BIOENERGETICS: A DIDACTIC APPROACH Paulo Henrique Silva Marques de Azevedo ** Alex Garcia ** Joo Marcos Pereira Duarte ** Gustavo Mello Rissato ** Vitor Karlos Piubelli Carrara *** Runer Augusto Marson

RESUMO
O objetivo do presente estudo foi revisar os fatores bioenergticos que contribuem para as mudanas das concentraes de lactato e glicose sangunea e sua importncia na determinao do LAn, assim como abordar as diferentes metodologias de determinao do LAn. Foi feito levantamento bibliogrfico na internet utilizando-se como palavras-chave os termos anaerobic threshold, lactate threshold, glucose threshold e seus correspondentes em lngua portuguesa. Atualmente diversas metodologias, como o limiar anaerbio individual (IAT) e o lactato mnimo, tentam estimar a mxima fase estvel de lactato (MFEL). Na busca por parmetros fisiolgicos confiveis, alguns pesquisadores tm investido seu tempo no estudo da glicemia sangunea para determinao do LAn, sendo esta metodologia conhecida como limiar glicmico (LGli). A utilizao e determinao do LAn enfrenta problemas relacionados ao grande nmero de termos, definies e referncias empregados pelos pesquisadores. As discusses acerca destas metodologias e as causas da ocorrncia do LAn esto longe de terminar, sendo necessrias novas pesquisas para estabelecer em definitivo qual das metodologias realmente reflete a MFEL com menor dispndio de tempo e de recursos financeiros, assim como seus pressupostos tericos.
Palavras-chave: Fisiologia do exerccio. Bioenergtica. Limiar anaerbio. Limiar glicmico.

INTRODUO

O limiar anaerbio (LAn) caracterizado quando existe um equilbrio dinmico mximo entre produo e remoo do lactato, e um ndice fisiolgico que apresenta excelente aplicao como meio de determinao da intensidade de treinamento. utilizado na prescrio de treinamento e avaliao funcional, tanto de atletas como de indivduos com algum tipo de patologia (PACHECO et al., 2006; VALLE et al., 2006), sendo superior ao VO2max para a determinao da intensidade submxima

de treino, bem como na avaliao de seus efeitos (BALDWIN; SNOW et al., 2000). Apesar do grande nmero de publicaes cientficas sobre a determinao e aplicao do LAn, h ainda muitas controvrsias e debates calorosos sobre as causas de sua ocorrncia e qual o protocolo adequado para sua determinao. Os livros-texto de Fisiologia do Exerccio abordam o tema de forma simplista, trazendo como nica e exclusiva causa de sua ocorrncia a baixa disponibilidade de O2 clula muscular. Existe na literatura grande diversidade de protocolos para a determinao do LAn, cada

Mestre. Pesquisador Associado ao Laboratrio de Fisiologia do ExerccioUFSCar; Professor da Faculdade Orgenes Lessa e Faculdade Anhanguera de Bauru. Graduando em Educao Fsica, Faculdade Anhanguera de Bauru. Mestre. Professor da Faculdade Anhanguera de Bauru.

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um com suas vantagens e desvantagens, e tornase imperioso para a escolha do protocolo adequado o conhecimento de suas caractersticas positivas e negativas. Adicionalmente, nos ltimos 20 anos de pesquisa, vrias informaes advindas de investigaes cientficas com biologia molecular e celular tm nos ajudado a melhor compreender o fenmeno LAn; entretanto h uma carncia de todas estas informaes aos alunos de graduao e indivduos recm-formados, pelo fato de os livros-texto no conterem as informaes listadas acima. Nesta perspectiva, este artigo contribui com o tema (limiar anaerbio) atravs dos seguintes objetivos: a) apresentar os mecanismos fisiolgicos da ocorrncia do LAn; b) descrever os diversos protocolos de determinao do LAn, assim como as vantagens e desvantagens de cada um. Antes de tratar especificamente do fenmeno fisiolgico LAn, ser abordado o tema bioenergtica na perspectiva de sua influncia em relao origem do LAn. Esta breve reviso tem por objetivo situar o leitor nos fatores que contribuem decisivamente para as mudanas das concentraes de lactato e glicose sangunea dos quais o principal o metabolismo dos carboidratos - e sua importncia na determinao do LAn por meio de uma abordagem didtica.
BIOENERGTICA

rpida para garantir a pronta ressntese de ATP. Os responsveis por esta alta velocidade nas reaes so as enzimas. Enzimas so protenas que realizam a catlise das reaes qumicas, diminuindo a energia necessria de ativao de uma reao e controlando sua velocidade (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000). A atividade das enzimas regulada por alguns fatores, como temperatura, pH e concentrao de substratos (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000). Por exemplo, uma enzima-chave da gliclise a fosfofrutoquinase (PFK), que catalisa a reao de frutose-6-fosfato para frutose-1-6-bifosfato, reao esta que consome um ATP. Esta enzima tem sua atividade aumentada pelo aumento da concentrao de ADP, porm inibida pela queda do pH. Durante a atividade fsica alguns substratos energticos so clivados com o objetivo de utilizar a energia destes substratos para ressintetizar ATP. Os nutrientes utilizados so carboidratos, gorduras e protenas. Os carboidratos, aps sua ingesto, so clivados em molculas menores de glicose. Esta glicose ser captada pelos tecidos e utilizada, ou ento estocada na forma de glicognio. As gorduras, aps sua ingesto, so clivadas em molculas menores de cidos graxos. A maior parte dos cidos graxos estocada na forma de triglicerdeos. As protenas, aps sua ingesto so clivadas em aminocidos e utilizadas na reparao tecidual ou outras funes orgnicas. No so um substrato energtico primrio para a atividade fsica, salvo em condies extremas ou de inanio.

A bioenergtica refere-se converso dos alimentos (gordura, protenas e lipdios) em energia mediante a aplicao das leis da termodinmica nos sistemas biolgicos (BRAUN; MILLER, 2007). As reaes bioqumicas so classificadas em catablicas ou anablicas. Reaes catablicas so aquelas que hidrolisam ou degradam as molculas, as quais predominam durante a execuo de uma atividade fsica, com o objetivo de ressintetizar ATP. Por sua vez, reaes anablicas so as de sntese de molculas, as quais predominam no momento de descanso do atleta, aps uma atividade fsica, para que possa ocorrer o fenmeno da supercompensao. Durante a atividade fsica as reaes bioqumicas devem ocorrer de maneira muito

Durante a atividade fsica a degradao destes substratos libera energia, que utilizada para ressintetizar molculas de ATP. Esta molcula de ATP estoca grande quantidade de energia na sua ltima ligao fosfato. Durante a atividade fsica tal ligao quebrada, processo que chamamos de hidrlise da ATP, pois acontece em reao com a gua. Tal hidrlise apresenta a reao que se segue:

ATP + H 2 O ADP + Pi + Energia + H +


A enzima responsvel pela hidrlise a ATPase, que no msculo esqueltico existe sob

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diferentes isoformas (HAN; GEIGER et al., 2003). Nos msculos de caractersticas anaerbias (Tipo IIa e IIb) sua atividade alta (HAN, GEIGER et al., 2003); j nos msculos de caracterstica aerbia (fibras Tipo I) esta enzima tem uma menor atividade (HAN; GEIGER et al., 2003). O conhecimento da atividade das diferentes isoformas da ATPase importante para o entendimento da ocorrncia do LAn, pois com sua maior atividade nas fibras do tipo II h maior hidrlise de ATP e consequente aumento da atividade glicoltica para ressintetizar ATP, o que leva a maior produo de piruvato. Somando-se a este fato, as fibras tipo II possuem maior concentrao da isoforma da lactato desidrogenase, que converte piruvato em lactato, aumentando sua concentrao no msculo e sangue e assim contribuindo para a ocorrncia do LAn.
METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

Aps a ingesto de carboidratos, estes so degradados em seu componente menor, a glicose. Parte desta glicose permanece no sangue (3 gramas; 12 kcal) e captada pelos tecidos, quando necessrio (SILVERTHORN, 2003). Por ser o principal combustvel para o sistema nervoso central, a glicemia deve ser regulada finamente. Outra parte desta glicose captada pelo fgado e estocada na forma de glicognio (100 gramas; 400 kcal), assim como acontece no msculo esqueltico (400 gramas; 1600 kcal) (mdia para uma pessoa de 80 kg) (SILVERTHORN, 2003). Para que esta glicose seja captada pelos tecidos necessria a presena do hormnio insulina, e que este hormnio se ligue ao seu receptor especfico (SILVERTHORN, 2003; HARGREAVES; SPRIET, 2006). Quando ocorre esta ligao h uma cascata de eventos intracelulares que promove a translocao de um transportador de glicose para a membrana celular (o transportador fica estocado em vesculas) (HARGREAVES; SPRIET, 2006). Estes transportadores so conhecidos como GLUT e possuem vrias isoformas, sendo encontrados nos diferentes tecidos. No fgado predomina o GLUT 2 e no msculo esqueltico encontramos o GLUT 4 (HARGREAVES; SPRIET, 2006). Aps a insero destes

transportadores na membrana celular h influxo de glicose devido ao gradiente de concentrao de glicose, e ento rapidamente fosforilada glicose-6-fosfato (G-6-P), reao catalisada pela enzima hexoquinase. Este passo importante para que a molcula de glicose fique aprisionada dentro da clula e tambm para permitir maior entrada de glicose. Na sequncia da converso de glicose para G-6-P esta armazenada na forma de glicognio (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000; VOET, D.; VOET, J., et al., 2000; HARGREAVES; SPRIET, 2006), num processo chamado de glicognese. Durante a atividade fsica predomina a degradao do glicognio, processo conhecido como glicogenlise. Devido ao aumento da captao de glicose pelo msculo esqueltico a glicemia diminui, levando o fgado a lanar glicose na corrente sangunea. Esta regulao da glicemia feita pela degradao de glicognio a G-6-P, que por sua vez desfosforilada pela enzima glicose-6-fosfatase. Esta enzima est presente apenas no fgado, portanto no encontrada no msculo esqueltico (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000; HARGREAVES; SPRIET, 2006). importante que o msculo no perca glicose para a corrente sangunea para que possa ressintetizar ATP e continuar a gerar trabalho. De cada molcula de glicognio degradada, 90% so convertidos em G-6-P e os restantes 10%, em glicose (SILVERTHORN, 2003). Durante a atividade fsica esta uma grande vantagem para o msculo esqueltico, pois no gasta ATP para converter a glicose em G-6-P. A degradao da glicose conhecida como gliclise. H duas fases distintas durante a gliclise: a primeira conhecida como fase de investimento, por hidrolisar ATP; a segunda conhecida como fase de gerao de energia, pois nesta fase que ocorre a regenerao das molculas de ATP. Durante a primeira fase, das cinco reaes, as mais importantes so a da converso de glicose para G-6-P mediada pela enzima hexoquinase, a qual gasta um ATP, e a converso de frutose-6-fosfato para frutose-1-6bifosfato realizada pela enzima fosfofrutoquinase (PFK), enzima-chave da gliclise que modulada negativamente pela diminuio do pH, condio que acontece

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durante a atividade fsica (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000; HARGREAVES; SPRIET, 2006). Ao final desta fase a molcula de glicose convertida em duas molculas de gliceraldedo-3-fosfato, a qual d origem segunda fase da gliclise, que segue em duas vias idnticas e paralelas. A molcula de gliceraldedo-3-fosfato desidrogenada pela enzima gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase, formando 1-3-bifosfoglicerato e doando os ons hidrognio para a molcula de NAD+, o que gera duas molculas de NADH+H+ que devero doar estes ons mais seus eltrons correspondentes para a mitocndria, mais especificamente para a cadeia de transporte de eltrons. A molcula de 1-3-bifosfoglicerato convertida para 3fosfoglicerato, reao que regenera ATP. Na sequncia acontecem mais duas reaes sem grande importncia em termos de gerao de energia, formando molcula de fosfoenolpiruvato, que convertido a piruvato, regenerando mais uma molcula de ATP. O piruvato, produto final da gliclise convertido em um grupo acetil de dois carbonos e ento completamente oxidado no ciclo de Krebs (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000, HARGREAVES; SPRIET, 2006). Em algumas circunstncias o piruvato no convertido em acetil e/ou o NADH+H+ no oxidado na cadeia de transporte de eltrons. Quando isto acontece o piruvato convertido em lactato, num processo mediado pela enzima lactato desidrogenase (LDH), em que o piruvato o aceptor de H+ e eltrons.
LDH Piruvato + NADH + H + Lactato + NAD +

necessidade da clula. Para que haja a continuidade da atividade fsica a fosforilao passa a ser suplementada pela via anaerbia, com aumento da concentrao de piruvato e NADH+H+, que agora no h como serem utilizados na mitocndria, favorecendo a formao de lactato e determinando a ocorrncia do LAn. H tambm a teoria hipxico-independente, que inclui outros mecanismos para a formao de lactato, como a hiptese adrenrgica e a de recrutamento de unidades motoras. Segundo a Hiptese Adrenrgica (STAINSBY; BROOKS, 1990), o aumento de concentrao das catecolaminas circulantes promove o aumento da atividade das enzimas glicolticas. O mecanismo atravs da ligao da adrenalina aos receptores -adrenrgicos, que aumentam a concentrao de AMPc intracelular e a glicogenlise e gliclise e, consequentemente, a produo de lactato pelos msculos ativos e possvel diminuio da remoo pelos msculos inativos. Estes fatores em conjunto contribuem para o acmulo de lactato no sangue, pois a produo de lactato est maior do que a capacidade orgnica de remoo. Quando isto ocorre possvel determinar o LAn. Na Hiptese do Recrutamento de Unidades Motoras, Moritani e Takaishi et al. (1993), determinaram a ocorrncia do limiar de fadiga atravs da eletromiografia integrada. Este limiar apresentou alta correlao com o limiar de lactato. A explicao que, com o recrutamento de fibras tipo II (glicolticas), h um aumento da atividade eltrica muscular, e, adicionalmente, este tipo de fibra possui a predominncia da isoenzima da LDH, que favorece a converso de piruvato para lactato. Estes fatores em conjunto favorecem a maior produo de lactato em relao capacidade orgnica de remoo. A maior atividade glicoltica das fibras tipos II tambm se deve isoforma da mATPase, que hidrolisa mais ATP que as fibras tipo I, sendo por isso menos econmicas (HAN et al., 2003). Este fator torna necessria uma rpida ressntese de ATP, o que no possvel pela via oxidativa, por isso se ativa a via glicoltica,

Algumas condies favorecem esta converso de piruvato em lactato, das quais a mais aceita e tradicional a baixa disponibilidade de O2 (WASSERMAN; MCILROY, 1964; WASSERMAN et al., 1973; MAUGHAN; GLEESON et al., 2000; HOLLMANN, 2001). Este fenmeno conhecido como teoria da formao de lactato hipxico-dependente; ou seja, em exerccios at a intensidade de 50% a 70% do VO2max h oxignio suficiente disponvel para ser aceptor de ons H+ e eltrons no final da cadeia de transporte de eltrons. Destarte, a fosforilao oxidativa at este momento; acima destas intensidades a oferta de O2 menor do que a

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tornando a produo de lactato maior do que sua remoo, o que leva ocorrncia do LAn. Destarte, a formao do lactato tem como objetivo regenerar NAD+ para que possa haver prosseguimento da via glicoltica, e como consequncia, o atraso da fadiga (ROBERGS; GHIASVAND et al., 2004). Qual o mecanismo de retirada do lactato de dentro da clula muscular para a corrente sangunea? Qual a associao entre lactato e acidose? Para que o lactato saia do msculo ativo e entre na corrente sangunea preciso um transportador especfico. Este transportador chamado de transportador monocarboxilase (MCT). H dois tipos principais de MCT: MCT1 e MCT4. O MCT4 predomina nas fibras glicolticas e tem como funo principal retirar lactato e lan-lo na corrente sangunea (DIMMER et al., 2000; COLES, 2004; KOBAYASHI, 2004); j o MCT1 predomina nas fibras oxidativas e no miocrdio, tendo como funo principal captar lactato e utiliz-lo como fonte energtica (BAKER; McCULLAGH et al., 1998; KOBAYASHI, 2004). A associao entre lactato e acidose devida caracterstica do MCT. Cada MCT apresenta a capacidade de retirar apenas uma molcula de lactato por vez, e esta molcula age pelo mecanismo de cotransporte. Assim, quando ocorre o transporte de uma molcula de lactato, junto retirado um on H+ (proporo de 1:1) (BAKER; McCULLAGH et al., 1998). Por isto, quando h maior produo de lactato e consequente aumento de sua concentrao no sangue, superior capacidade de remoo, h tambm queda do pH sanguneo. De acordo com as evidncias atuais, no se pode atribuir nica e exclusivamente baixa disponibilidade de O2 aos msculos ativos a principal causa da ocorrncia do LAn. No obstante, h autores (RICHARDSON, 2000) que sustentam a hiptese da no-ocorrncia da hipxia tecidual, diminuindo ou at mesmo excluindo a importncia da teoria hipxicoindependente como fenmeno causador do LAn, favorecendo a teoria hipxico-dependente. Dessa forma, a maior hidrlise da ATP pelas fibras tipo II (HAN, GEIGER et al., 2003), que possuem uma isoforma da mATPase mais

rpida, somado ao subtipo da LDH, que favorece a converso de piruvato a lactato (HARGREAVES; SPRIET, 2006), parece ser forte candidata a principal causadora da ocorrncia do LAn.
MXIMA FASE ESTVEL DELACTATO (MFEL)

A mxima fase estvel de lactato corresponde mais alta intensidade de esforo que pode ser mantida por longo perodo sem um continuo acmulo do lactato sanguneo (BENEKE; HUTLER et al., 2000). um indicador individualizado de intensidade de esforo, o qual corresponde a mais elevada intensidade para o treinamento de endurance (BENEKE; HUTLER et al., 2000). Para identificar a MFEL foi proposta a realizao de 30 minutos de exerccio contnuo, numa intensidade na qual a concentrao de lactato sanguneo no aumente mais de 1 mmol/L entre o dcimo e o trigsimo minuto (HECK; MADER et al., 1985). A problemtica do mtodo de MFEL proposto originalmente (HECK et al., 1985) o envolvimento de um grande nmero de dias de teste, em que a cada dia realizado um exerccio de 30 minutos de durao (PALMER et al., 1999). Foi proposta uma metodologia com trs (3) estgios de esforo com durao de 9 minutos cada, sendo as amostras sanguneas coletadas a cada 3 minutos de todos os estgios, com a finalidade de sanar tal problemtica. Neste estudo de Palmer et al. (1999) foi identificada a MFEL em 9 dos 12 voluntrios testados. Inicialmente os sujeitos (atletas de endurance) foram submetidos a teste incremental mximo em esteira rolante. Para a determinao da MFEL os sujeitos iniciaram a corrida na velocidade de 70 m/min abaixo do tempo mdio individual para uma corrida de 5 quilmetros ou mais. A velocidade da esteira foi acrescida de 10m/min a cada minuto. A frequncia cardaca (FC), a percepo de esforo (RPE) e a frequncia respiratria (FR) foram anotadas nos ltimos 15 segundos de cada estgio. O trmino do aquecimento se deu quando a velocidade de corrida foi associada FC de 87% da FCmxima, RPE de 12, e FR de 32 ciclos/min, o que durava entre 6 e 8 minutos. Cada estgio

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tinha 9 minutos de durao, com aumento de 15 m/min ao final do estgio. Se a concentrao de lactato sanguneo aumentasse mais do que 1 mmol/L entre o 3o e o 9o minutos do estgio a velocidade da MFEL era considerada superestimada e o teste era interrompido. Se a concentrao fosse menor do que 1 mmol/L a MFEL no havia sido ultrapassada, e o lactato sanguneo era considerado estvel. Ento, a velocidade era aumentada em 15 m/min e o mesmo procedimento de coletas e anlise anterior era repetido. Se houvesse estabilizao, a velocidade da MFEL era considerada como a intermediria entre o estgio 1 e 2. Se houvesse estabilizao no estgio 2, novo incremento era realizado. Todos os sujeitos precisaram de no mximo 3 estgios para a determinao da MFEL, dando uma durao total de 27 minutos. A confirmao da MFEL foi feita atravs de protocolo tradicional, porm com durao de 27 minutos e coletas sanguneas nos minutos 9, 18 e 27. Os autores concluram que o protocolo proposto pode ser usado para identificar a MFEL em um nico dia de teste. A vantagem da aplicao desta metodologia esta determinar a MFEL diretamente e com grande preciso. No obstante, o grande nmero de dias necessrios para sua execuo dificulta sua aplicao em trabalhos de campo, por isso esta metodologia parece ser mais adequada para pesquisas. A seguir ser feita uma reviso dos diferentes mtodos de estimativa da MFEL.
LIMIAR ANAERBIO

como a execuo do teste para determinao da MFEL extremamente demorada e pode levar de trs a cinco dias, optou-se por realizar testes mais curtos, de durao de alguns minutos feitos e num nico dia. Para a determinao do LAn tem sido proposto o acompanhamento de diversas variveis fisiolgicas durante a realizao de teste incremental. Na tentativa de evitar controvrsias e confuses acerca de to grande terminologia, existe a tendncia de no generalizar o termo limiar anaerbio para todos os meios de identificao do fenmeno, propondo a denominao de acordo com a forma que medida, ou seja, se for com lactato, seria chamado de limiar de lactato (LL), caso seja por parmetros ventilatrios, de limiar ventilatrio (LV); pela determinao atravs da glicemia chamado de limiar glicmico (LGli), e assim por diante. As metodologias utilizadas na determinao do limiar anaerbio e suas bases tericas tm sido ao longo do tempo tema de calorosas discusses entre pesquisadores (SVEDAHL; MACINTOSH, 2003), resultando em diferentes denominaes para o mesmo fenmeno. Esta busca por uma metodologia nica que satisfaa a todos os pesquisadores est longe de acabar.
LIMIAR VENTILATRIO

A determinao do limiar anaerbio teve seu incio em 1955, com trabalhos de Hollmann apresentados no Congresso Pan-Americano, porm este ndice fisiolgico teve outra denominao. Foi chamado de Ponto de tima eficincia ventilatria (PoW) e frequncia de pulso durante teste crescente (ergoespirometria). Era designado PoW quando determinado pela ventilao e Pulso-limite quando determinado pelas concentraes de lactato sanguneo (HOLLMANN, 2001). Cumpre ressaltar que os testes aplicados para a determinao do LAn tm por objetivo estimar a mxima fase estvel de lactato sanguneo (MFEL), que o padro ouro; porm,

O termo limiar anaerbio foi difundido na dcada de 60 por meio de parmetros ventilatrios (limiar ventilatrio), manifestando a ideia de que o aumento brusco do CO2 reflete uma substituio metablica em direo ao sistema anaerbio (WASSERMAN; McILROY, 1964). A explicao para este fenmeno que o atraso em se atingir o estado estvel durante o exerccio ocasiona um dficit de oxignio (O2), resultando em inadequado suprimento deste gs para a musculatura esqueltica. Desta forma, a ressntese da ATP deve ser suplementada pelo metabolismo anaerbio, acelerando a produo e liberao de lactato, com consequente incremento na produo e eliminao do CO2, advindo tanto do processo de respirao celular como do tamponamento dos ons H+ pelo bicarbonato. Este aumento da produo e eliminao do CO2 estimula uma maior ventilao, mediada

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Limiar anaerbio e bioenergtica: uma abordagem didtica

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principalmente pela ao dos corpos carotdeos e articos em resposta ao aumento da concentrao de H+ (WASSERMAN et al., 1973). A ventilao deixa de ser linear ao VO2 com o aumento da intensidade de esforo, na tentativa de manter normais os valores da presso parcial de dixido de carbono (Pco2) e da presso parcial de oxignio (Po2) (MAUGHAN; GLEESON et al., 2000), compensando a acidose metablica atravs de alcalose respiratria. A perda da linearidade da ventilao com o aumento do esforo permite a determinao do limiar ventilatrio. Alguns autores sugerem que possa haver dois limiares ventilatrios: o limiar ventilatrio 1 e o limiar ventilatrio 2. O limiar ventilatrio 1 (LV1) corresponde ao limiar anaerbio, sendo identificado pela quebra da linearidade da ventilao, aumento da VE/VO2 sem aumento concomitante da VE/VCO2, e aumento da %FeO2 (WASSERMAN; MCILROY, 1964). Em intensidade de esforo acima do LV1, ocorre aumento da acidose metablica e do VCO2, acarretando queda do pH e consequente aumento do VE/VCO2 e queda da %FeCO2. Estes so parmetros respiratrios que demonstram fisiologicamente o segundo limiar ventilatrio (LV2), que conhecido por alguns autores como ponto de compensao respiratria (PCR) (BHAMBHANI; SINGH, 1985) At a intensidade do LV2 a acidose metablica pode ser compensada por uma alcalose respiratria atravs da hiperventilao (hiperpneia). Para melhor identificao dos limiares ventilatrios tm sido recomendados protocolos em rampa, que so caracterizados por incrementos de carga em reduzido intervalo de tempo, por exemplo, a cada 10 segundos, e com durao total do teste entre 8 e 12 minutos. Estes limites de tempo seriam adequados por no permitirem que o teste seja interrompido por acidose ou esgotamento das reservas de glicognio (SERRA, 1997). As vantagens desta metodologia o acompanhamento online das respostas ventilatrias ao esforo fsico crescente, a possibilidade de determinar dois limiares e o grande nmero de variveis que possibilitam a determinao do LV1 e LV2. O elevado custo

do equipamento o principal limitante da aplicao deste mtodo.


LIMIAR DE LACTATO (LL)

O incremento da intensidade do exerccio intensifica a via glicoltica, aumentando a converso do piruvato a lactato, o que faz ocorrer, em determinado momento do exerccio, um primeiro aumento no linear do lactato sanguneo, caracterizando o limiar de lactato (SVEDAHL; MACINTOSH, 2003). Alguns fatores so considerados importantes para a ocorrncia do LL, como a capacidade dos msculos respiratrios, a proporo da fibra muscular do tipo I (IVY, 1980) e a disponibilidade de substrato energtico (IVY et al., 1981). A utilizao e determinao do limiar anaerbio enfrentam um problema relacionado ao grande nmero de terminologias, definies e referncias empregadas pelos pesquisadores na identificao de fenmenos iguais ou semelhantes. A deteco do limiar de lactato pode se dar por diversos protocolos de cargas crescentes e tempos de durao, e ainda por testes de carga retangular, na tentativa de determinar a mxima fase estvel de lactato (padro ouro). A desvantagem desta metodologia, segundo alguns autores, a subjetividade da determinao do LL, que feita por inspeo visual pelo avaliador. Em contraste, outros pesquisadores afirmam que desta maneira (inspeo visual) o avaliador acaba por considerar um ponto fisiolgico real para a determinao do LL, e no um ponto determinado matematicamente. Outra vantagem a possibilidade de realizar um teste submximo.
LIMIAR ANAERBICO INDIVIDUAL (IAT)

Foi proposta em 1981 outra metodologia para a determinao individual da mxima fase estvel de lactato (MFEL), cunhada de limiar anaerbio individual (IAT), visto que em alguns estudos foi observado que a concentrao de lactato sanguneo na velocidade correspondente mxima fase estvel de lactato poderia variar

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entre 1,5 e 7 mmol/L. O IAT contraria o protocolo de concentrao fixa de 4 mmol/L de lactato, que no individualiza as intensidades do exerccio e a concentrao na intensidade associada ao LAn (STEGMANN; KINDERMANN et al., 1981), no obstante alguns autores afirmarem que a metodologia original proposta por Stegmann et al. (1981) no valida, no representando a MFEL (BALDARI; GUIDETTI, 2000). Estes autores propem uma metodologia adaptada que determinaria a MFEL, com a vantagem de ser mais simples em sua determinao, pois utiliza a inspeo visual ao invs de uma determinao computadorizada, e tambm no levaria o sujeito ao esforo mximo. O critrio empregado para identificao do IAT foi o do segundo aumento da concentrao do lactato sanguneo em pelo menos 0,5 mmol/L em relao ao estgio prvio. A concentrao de lactato ao final de cada estgio foi relacionada com a carga anterior, chamada de IATa. O IATa foi comparado com a intensidade determinada no estagio original da mesma concentrao de lactato (IATm), por meio de teste de corrida contnua de 30 minutos. No teste de corrida de carga constante na intensidade associada ao IATa ou IATm era realizada coleta de sangue a cada 5 minutos para anlise da concentrao de lactato sanguneo e consequente determinao direta da MFEL. Os autores concluram que o IATm superestima a MFEL, enquanto o IATa corresponde MFEL. O maior benefcio do IAT a individualizao da intensidade e da concentrao de lactato sanguneo; j a desvantagem o grande nmero de coletas a ser realizado e a necessidade de que o teste seja mximo, alm do tempo total do teste, que inclui tambm pelo menos 12 minutos do repouso psteste.
LACTATO MNIMO (LACMIN)

Em 1993, Tegtbur et al., propuseram uma metodologia diferente de determinao da mxima fase estvel de lactato, chamada de Lactato Mnimo. Na aplicao desta metodologia, realiza-se um esforo mximo de 300 metros, pausa passiva de 1 minuto e outro esforo mximo de 200 metros, para o aumento

da concentrao de lactato sanguneo, e logo aps este esforo se faz uma pausa passiva de 8 minutos. Inicia-se um teste crescente com corridas de 800 metros. Durante a realizao do teste incremental h diminuio da concentrao do lactato sanguneo, por sua remoo ser maior que a produo, at que se atinja um valor individual mnimo, a partir do qual comea a ocorrer um novo aumento da concentrao de lactato no sangue. Esse ponto mnimo da concentrao de lactato representa o equilbrio entre a liberao de lactato no sangue e a remoo deste lactato sanguneo (TEGTBUR et al., 1993). Para confirmar que o ponto mnimo representa realmente o equilbrio individual de lactato, foram testados 25 corredores e 5 jogadores de basquete. No teste 1 foi determinada a velocidade de corrida correspondente ao lactato mnimo individual; na segunda ocasio (teste 2), os indivduos foram submetidos a uma corrida de 8 km na velocidade correspondente encontrada no teste de lactato mnimo, e em outra ocasio, a uma corrida com a velocidade de 0.2 m/s acima da velocidade do lactato mnimo. Os resultados indicaram que a velocidade verificada no teste de lactato mnimo corresponde velocidade da MFEL. A velocidade acima da correspondente ao lactato mnimo aumentou a concentrao de lactato e acarretou uma exausto precoce (TEGTBUR et al., 1993). Higino e Denadai (2001) verificaram a influncia do tempo de recuperao passiva sobre a velocidade determinada no teste de lactato mnimo em corrida para fundistas. Concluiu-se que a velocidade associada ao lactato mnimo no influenciada pelo tempo de recuperao passiva. No obstante, a velocidade de lactato mnimo, na maioria dos sujeitos, superestimou a velocidade da MFEL, constatando-se que a concentrao de lactato na intensidade associada ao lactato mnimo pode ser diferente, dependendo do tempo de pausa (HIGINO; DENADAI, 2002). O teste de lactato mnimo parece ser influenciado pela velocidade inicial, sugerindo que o teste no seja vlido para estimar a MFEL (CARTER; JONES et al., 1999). A grande vantagem deste tipo de teste a possibilidade de se avaliar em um s teste tanto o metabolismo aerbio quanto o anaerbio, e ainda a facilidade

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para sua determinao. A desvantagem caracterizada pela necessidade de um teste anaerbio prvio, o que impossibilita a aplicao desta metodologia para populaes especiais como idosos, hipertensos, cardiopatas, diabticos, gestantes e outros.
CONCENTRAO FIXA DE 4 MMOL/L

Outra metodologia encontrada na literatura a de concentrao fixa de lactato sanguneo (4 mmol/L) (HECK et al., 1985). Nesta metodologia suposto que todos os indivduos tero seu LAn determinado quando a concentrao de 4 mmol/L de lactato sanguneo for atingida. No obstante, como mostraram Stegmann e Kindermann et al. (1981), a concentrao de lactato na intensidade do LAn varia entre 1,5 a 7 mmol/L, dependendo do sujeito, configurando uma forte limitao da utilizao da concentrao fixa de 4 mmol/L. Neste protocolo so realizados dois esforos submximos, sendo um sub e outro supralimiar anaerbio. De posse destes dados, realizada uma regresso linear e ento determinado o LAn. A vantagem deste mtodo a baixa quantidade de materiais utilizados, o que o torna barato, alm da possibilidade de avaliar grande nmero de pessoas num curto espao de tempo. O mtodo, porm, no individualiza seus resultados, o que pode comprometer a prescrio do treinamento.
LIMIAR GLICMICO

que pelo mtodo do IAT, tanto pela anlise do lactato quanto pela glicose sangunea, as velocidades tambm so similares entre si. Concluram ento que a capacidade aerbia pode ser avaliada por qualquer uma dessas quatro metodologias. Em outro estudo foi investigada a possibilidade de determinao do LAn atravs da glicemia nos protocolos de IAT e Lactato Mnimo (SIMES; CAMPBELL et al., 2003). Foi analisada neste estudo a correlao entre o limiar anaerbio determinado por parmetros metablicos (glicemia e lactato) e ventilatrios, nos dois protocolos supracitados. Os autores concluram que h forte correlao positiva entre os trs mtodos no que tange intensidade associada ao LAn pelas trs metodologias, e que o LAn pode ser determinado por qualquer um destes parmetros fisiolgicos. A possibilidade de determinao do limiar anaerbio em exerccio resistido por meio de protocolo crescente utilizando a glicemia e lactato sanguneo tambm foi estudada (OLIVEIRA et al., 2006). Os autores concluram que h uma forte correlao entre a intensidade do LAn por parmetros glicmicos e lactatmicos, no se encontrando diferena significativa entre as duas metodologias. Os benefcios deste mtodo esto na facilidade de sua determinao e em seu baixo custo, o que favorece sua adoo para avaliao da capacidade aerbia no dia-a-dia. A desvantagem que ainda no h nenhum estudo comparando o LGli com a MFEL, assim como sua sensibilidade a perodos de treinamento.
CONCLUSO

Na busca por parmetros fisiolgicos confiveis, de fcil aplicao prtica e baixo custo, alguns pesquisadores tm investido seu tempo no estudo da glicemia sangunea para determinao do LAn, sendo esta metodologia conhecida como limiar glicmico (LGli). Foi verificado se a intensidade correspondente ao lactato mnimo tambm correspondia intensidade da glicose mnima (SIMES et al., 1998). Em caso afirmativo, seria possvel determinar o LAn atravs da glicose sangunea. Foi encontrada uma resposta positiva e intensidades associadas ao limiar glicmico e de lactato mnimo similares. Neste mesmo estudo os autores verificaram tambm

Conclumos que a causa do LAn no nica e exclusivamente hipxica, sendo determinado tambm pelo tipo de fibra muscular recrutada, subtipo da mATPase, subtipo da LDH, ativao do sistema nervoso simptico (liberao de adrenalina) e disponibilidade de substrato energtico. No h consenso na literatura sobre o protocolo incremental ideal para estimativa da mxima fase estvel de lactato (padro ouro) em substituio ao protocolo original de carga constante. Cada protocolo de determinao do LAn apresenta vantagens e desvantagens, e estas devem ser consideradas na escolha da

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metodologia a ser empregada, assim como a experincia do avaliador e a populao a ser avaliada. O IAT individualiza as concentraes de lactato e a intensidade a ele associada; o lactato mnimo avalia a capacidade aerbia e anaerbia em um mesmo teste, alm da fcil determinao; o 4 mmol/L fixo apresenta menor custo e maior rapidez; o limiar de lactato

valoriza a experincia do avaliador, utiliza valores fisiolgicos reais para sua determinao e pode ter carter submximo; os parmetros respiratrios propiciam a determinao clara de dois limiares e o acompanhamento online de vrios parmetros; e o limiar glicmico apresenta facilidade na sua determinao e baixo custo para aplicao.

ANAEROBIC THRESHOLD AND BIOENERGETICS: A DIDACTIC APPROACH ABSTRACT This study aimed to review the bioenergetics factors that contribute to lactate and blood glucose concentration changes and its importance for LAn determination. A bibliographic survey was performed in the internet the terms anaerobic threshold, lactate threshold, glucose threshold and its correspondents in Portuguese as key-words. Recently, various methodologies, such as individual anaerobic threshold (IAT) and minimum lactate, try to predict the maximal steady lactate state (MSLS). In the search for reliable physiological parameters some researchers have dedicated their time in blood glucose investigation as means to determine LAn, this methodology is known as glucose threshold (LGli). The use and determination of LAn faces several problems related to the vast number of terminologies, definitions and references used by researchers. Discussions about this methodologies and reasons to LAn occurrence are distant to an end, with new researches being necessary to consolidate which methodology really reflects the MSSL with smaller cost of time, financial resources as well as its theoretical assumptions.
Keywords: Exercise physiology. Bioenergetics. Anaerobic threshold. Glucose threshold.

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Recebido em 11/08/08 Revisado em 31/01/09 Aceito em 27/02/09

Endereo para correspondncia: Paulo Henrique Silva Marques de Azevedo. Alameda das Primaveras, n 351, Parque Vista
Alegre, CEP 17.020-000, Bauru-SP, Brasil. E-mail: paulohazevedo@yahoo.com.br

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