TECIDO ADIPOSO

INTRODUO

O Tecido adiposo encontrado em todos os mamferos comumente denominado gordura. Tal tecido constitudo por uma associao frouxa de clulas cheias de lipdios chamadas adipcitos, com clulas associadas do estroma vascularizado presas em uma matriz de fibras colgenas e reticulares, apresentando pouca substncia intersticial (intercelular). A gordura armazenada no interior dos adipcitos derivada de trs fontes principais: gordura da dieta circulando na corrente sangunea como quilomcrons, triglicerdeos sintetizados no fgado e transportados no sangue, e triglicerdeos sintetizados a partir da glicose no interior dos adipcitos. Uma das grandes importncias do tecido adiposo advm de seu acmulo de triglicerdeos ou gorduras, pois os mesmos servem como uma forma eficiente de armazenamento de calorias nutricionais, j que fornecem 9,3kcal/g contra 4,1kcal/g fornecidas pelo glicognio, sendo ento uma das maiores reservas energticas do organismo a ser utilizada entre refeies. Alm do papel energtico, o tecido adiposo tem outras funes. Localizando-se embaixo da pele, modela a superfcie, sendo em parte responsvel pelas diferenas de contorno entre o corpo feminino e masculino. Aproximadamente 15% do peso corporal de um adulto normal do sexo masculino corresponde a tecido adiposo branco e aproximadamente 22% do peso corporal corresponde gordura no sexo feminino. Forma tambm coxins absorventes de choques, principalmente na planta dos ps e na palma das mos. Como as gorduras so ms condutoras de calor, o tecido adiposo contribui para o isolamento trmico do organismo. Preenchendo os espaos entre outros tecidos, auxiliando a manter certos rgos em suas posies normais. Sua capacidade de alterao de tamanho (aumento da quantidade lipdica) acentuada e distintamente diferente de qualquer outro tecido dos mamferos. Alteraes exacerbadas na quantidade de tecido adiposo vem caracterizar, dependendo se para muito ou pouco, condies patolgicas denominadas obesidade e anorexia respectivamente.

FUNES DO TECIDO ADIPOSO EM GERAL

Energtica: A alimentao feita a intervalos, e os depsitos de glicognio so menores, importante a existncia dos grandes depsitos de triglicerdeos que so usados para fornecer energia entre as refeies. Os triglicerdeos servem como uma forma eficiente de armazenamento de calorias nutricionais, j que tem o dobro da densidade calrica dos carboidratos e das protenas.

Modeladora: Em sua localizao embaixo da pele, modela a superfcie, sendo em parte responsvel pelas diferenas de contorno entre o corpo da mulher e do homem. Sendo o acmulo de gordura devido a fatores genticos e hormonais.

Formao de coxins: Nos coxins dos ps e nas almofadas digitais, o tecido adiposo est associado a feixes de fibras colgenas e elsticas. Esta combinao de fibras e clulas adiposas permite que o tecido adiposo reaja como uma almofada amortecedora e ao mesmo tempo, as clulas so protegidas pela grande resistncia das fibras colgenas tenso. Aps a degenerao, as fibras elsticas permitem que as clulas adiposas voltem ao formato normal.

Isolamento trmico: Esta propriedade reside no fato das gorduras serem ms condutoras de calor, sendo assim, o tecido adiposo contribui para o isolamento trmico do organismo.

Preenchimento dos espaos: O tecido adiposo uma variedade especial de tecido conjuntivo, pois, desempenha funo de preenchimento de espaos entre outros tecidos, auxiliando a manter certos rgos em suas posies normais (esttica dos rgos).

Produo de calor: Esta propriedade caracterstica do tecido adiposo multilocular, tendo papel importante nos mamferos que hibernam. Na espcie humana, a quantidade deste tecido s significativa no recm-nascido, com juno auxiliar na termorregulao. Quando ocorre estimulao e emisso de noradrenalina pelo Simptico, ocorre oxidao dos triglicerdeos com liberao de cidos graxos e glicerol. A oxidao dos cidos graxos produz calor e no ATP, como dos tecidos em geral, porque as mitocndrias do tecido multilocular apresentam, nas suas membranas internas, uma protena transmembrana chamada termogenina. Esta protena permite a volta para a matriz mitocondrial dos prtons transportados para o espao intermembranoso, sem que eles passem pelo sistema de ATPSintetase existente nos corpsculos elementares das mitocndrias. Em conseqncia, a energia gerada pelo fluxo de prtons no usada para sintetizar ATP, sendo dissipada como calor. O calor

aquece o sangue contido na extensa rede capilar presente no tecido multilocular e distribudo para todo o corpo, aquecendo os diversos rgos. No homem, a funo deste tecido est restrita aos primeiros meses de vida ps-natal. Durante esse tempo, o tecido adiposo multilocular produz calor, protegendo o recmnascido contra o frio excessivo.

Reteno de lquido: O importante papel que o tecido adiposo pode interpretar na economia hdrica de um organismo demonstrado espetacularmente pelas gibas do camelo e dromedrio, nos quais o citoplasma da clula adiposa um local de armazenamento de gua. A capacidade das clulas adiposas de absorver gua preservada durante certo tempo aps a morte do organismo, um fenmeno mais bvio nos animais recm-abatidos, nos quais a lavagem freqente produz uma aparncia edematosa do tecido adiposo superficial.

VARIEDADES DE TECIDO ADIPOSO

H dois tipos de tecido adiposo, que apresentam distribuio no corpo, estrutura, fisiologia e patologia diferentes. Tecido adiposo unilocular ou branco, onde ocorre o acmulo lipdico sob a forma de uma nica gotcula lipdica, sendo esse tecido o compartimento bsico onde se d o acmulo de lipdios do corpo do animal.

Tecido adiposo multilocular ou pardo, onde o acmulo lipdico celular ocorre em vrias pequenas vesculas. Esse tecido tem sua principal atuao e presena em neonatos e animais hibernantes.

TECIDO ADIPOSO BRANCO OU UNILOCULAR

MORFOLOGIA
As clulas adiposas uniloculares so grandes, medindo em geral mais de 100 micrmetros (a depender de seu acmulo lipdico). Quando isoladas estas clulas apresentam-se esfricas, tornando-se polidricas no tecido adiposo pela compresso recproca. Os adipcitos uniloculares caracterizam-se pela presena de uma grande incluso lipdica, que d clula um formato de anel de linete, resultando ento na distenso do citoplasma e da aposio do ncleo ao plasmalema. A colorao do tecido unilocular varia entre branco e amarelo-escuro, dependendo da dieta. Essa colorao deve-se principalmente ao acmulo de carotenides dissolvidos nas gorduras e obtidos atravs da alimentao.

Ao nvel da microscopia ptica, o citoplasma apresenta-se como uma fina faixa rodeando a grande gotcula de lipdeo virtual, j que esta removida pelo lcool e pelo xilol usados na tcnica histolgica de rotina para fixao de tecidos. As organelas citoplasmticas so difceis de se evidenciar, porm as mitocndrias podem ser demonstradas pelo uso de corantes vitais, como o verde janus. As mitocndrias geralmente se localizam na parte mais espessa da margem citoplasmtica, prxima ao ncleo. Este se apresenta achatado de encontro membrana plasmtica devido presena de grande incluso lipdica central. Em microscopia eletrnica foi observado que cada adipcito possui estruturas colagenosas extracelulares, assim como est envolvido por uma lmina basal. Estudos mais recentes, feitos a partir dos padres atuais de material bem fixado, demonstraram que as clulas adiposas fixadas adequadamente apresentavam membranas celulares normais: Complexos de Golgi, retculo endoplasmticos, membrana basal e mitocndrias pleomrficas. Todas as organelas intracelulares so encontradas no halo do citoplasma do adipcito. A caracterstica morfolgica predominante , obviamente, a grande incluso lipdica. Esta em si no parece possuir quaisquer incluses ou organelas intracelulares.

INERVAO E VASCULARIZAO
O tecido unilocular apresenta septos de conjuntivo que contm vasos e nervos. A vascularizao do tecido adiposo muito abundante quando se considera a pequena quantidade de citoplasma funcionalmente, o que facilita o transporte das substncias entre o sangue e os adipcitos. A relao volume do capilar sanguneo/volume do citoplasma maior no tecido adiposo do que no msculo estriado. Embora o tecido adiposo branco seja considerado um tecido mal vascularizado; na realidade cada adipcito est em contato com pelo menos um capilar. O suprimento sanguneo suficiente para manter um metabolismo bastante ativo no delgado halo do citoplasma que circunda a grande incluso lipdica. Alm disso, o fluxo sanguneo do tecido foi medido e demonstrou variar com o estado nutricional e peso corporal do animal. Por exemplo, o fluxo sanguneo por grama de tecido aumenta durante o jejum em ratos, ces e seres humanos. A inervao do tecido adiposo unilocular derivada do Sistema Nervoso Autnomo, ramos do simptico ps ganglionares sendo noradrenrgicos dispostos em plexos periarteriolares. Os adipcitos no esto em contato direto com as terminaes nervosas. Parece que a inervao do tecido adiposo branco de natureza vasoconstritora, uma vez que o estmulo neural causa reduo do volume tecidual. Entretanto, a estimulao tambm leva a um aumento da liplise, quebra dos triglicerdeos na gotcula central e liberao dos cidos graxos livres e glicerol a partir do tecido adiposo. A explicao para tal fato, em vista da ausncia de inervao direta do adipcito, que a liplise estimulada adrenergicamente resulte da liberao de noradrenalina (NA) a partir dos plexos perivasculares e seja transportada atravs do plasma para os receptores de membrana dos adipcitos. Uma vez que o adipcito em si no inervado, os estudos

feitos sobre os efeitos de agonistas e antagonistas autnomos sobre a liberao de cidos graxos no-esterificados (AGNE) a partir do tecido adiposo branco deveriam ser reexaminados. Os estudos que demonstram que a NA aumenta a velocidade de liberao dos AGNE e que os antagonistas adrenrgicos inibem a liplise estimulada pela catecolamina levou proposio de que a liplise est, em parte, sob controle simptico direto. A interpretao mais razovel, com bases morfolgicas, que h uma interao direta entre as substncias e os receptores ao nvel da membrana plasmtica do adipcito responsvel por esses efeitos. O fato de as catecolaminas atuarem in vitro estimulando a liplise de acordo com essa interpretao.

TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR OU PARDO MORFOLOGIA

Os adipcitos multiloculares variam de forma, desde esfricos a poligonais ou fusiformes. A forma mais comum a poligonal, e as clulas podem alcanar 60 micrmetros de dimetro. As clulas tomam um arranjo epiteliide, formando massas compactas em associao com capilares sanguneos, lembrando as glndulas endcrinas. O tecido com o passar da idade torna-se mais compacto. Quando examinado ao microscpio, o citoplasma carregado de gotculas lipdicas de vrios tamanhos, o plasmalema possuindo relativamente poucas invaginaes pinocticas. Possui pouca substncia intercelular contendo uma fina rede de fibrilas preenchendo os espaos intercelulares estreitos. As mitocndrias variam bastante de tamanho e formato, podendo ser esfricas, ovais ou filamentosas. A elevada concentrao de pigmento respiratrio citocromo, com uma cor semelhante hemoglobina, no interior das mitocndrias, so responsvel pela cor do tecido adiposo pardo. Os complexos de Golgi so abundantes, porm existem poucos Retculos endoplasmticos rugosos e depsitos de glicognio. O tecido multilocular tambm chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor caracterstica. Essa cor devida vascularizao abundante e s numerosas mitocndrias presentes em suas clulas. Ao contrrio do tecido unilocular, que encontrado por quase todo o corpo, o tecido pardo de distribuio mais limitada, localizando-se em reas determinadas. Apresentam-se particularmente abundantes nos animais que hibernam e devido a isso recebeu o nome pouco prprio de glndula hibernante.

INERVAO E VASCULARIZAO
O tecido adiposo pardo difere do branco pelo fato de que os adipcitos so diretamente inervados por neurnios simpticos adrenrgicos, assim como os vasos sanguneos com os quais o tecido pardo altamente suprido. Estes neurnios com fibras amielnicas contm vrios microtbulos, um filamento central e algumas mitocndrias pequenas.

Alm disso, seus axnios mielnicos esto intimamente ligados aos adipcitos, geralmente circundados por invaginaes da membrana plasmtica do adipcito. Em geral esses axnios terminais contm vesculas sinpticas. Foi proposto que estas terminaes sinpticas sobre as membranas dos adipcitos sejam o local de liberao de catecolaminas. Provavelmente so os neurnios adrenrgicos curtos que produzem a resposta termognica rpida do tecido adiposo pardo ao frio.

ORIGEM DO TECIDO ADIPOSO

Ao contrrio das clulas hemocitopoticas, musculares ou pancreticas do tipo beta, para as quais podem ser feitas correlaes funcionais, antes de as clulas apresentarem suas caractersticas morfolgicas, no existe marcador morfolgico ou enzimtico para a clula adiposa precursora. A maioria dos critrios morfolgicos para identificao ou contagem dos adipcitos depende da presena de acmulos de lipdeos no interior da clula aps a cessao da proliferao e tambm que o DNA celular esteja em fase diplide. As clulas adiposas se originam no embrio, a partir de clulas derivadas do mesnquima, os lipoblastos. Estas clulas so parecidas com os fibroblastos, porm logo acumulam gordura no seu citoplasma. O conceito de que os adipcitos originam-se de uma clula precursora especfica, em localizaes anatmicas definidas, foi fortalecido pelos estudos recentes feitos com clulas obtidas em cultura de tecido embrionrio de camundongo e tecido adiposo subcutneo humano. Quando os adipcitos originados da gordura subcutnea humana eram colocados em meio de cultura, perdiam a maior parte de seu contedo lipdico assemelha-se aos adipcitos castanhos. Enquanto pode ser verdadeira a hiptese de que em alguns locais anatmicos especficos, o tecido adiposo branco aparece onde havia previamente tecido adiposo pardo, o contrrio no verdadeiro.

CRESCIMENTO PS-NATAL DO TECIDO ADIPOSO

Est bem estabelecido que o tamanho do tecido adiposo funo tanto do nmero quanto do tamanho dos adipcitos. Durante o crescimento do tecido, existem fases bem definidas que so caracterizadas por alteraes no nmero de adipcitos e que ocorrem, basicamente, pela atividade mittica presente nas clulas precursoras, isto , crescimento hiperplsico ou alteraes no tamanho dos adipcitos que ocorre primariamente por acmulo intracelular de lipdeo, isto , crescimento hipertrfico. Dependendo das espcies o crescimento ps-natal imediato d-se principalmente por

hiperplasia, o pr-puberal por hiperplasia e hipertrofia, e o adulto senescente com tendncia hipertrofia. A principal condio patolgica do tecido adiposo, a obesidade, tambm pode ser descrita com base nas alteraes da celularidade, critrio que preside a classificao da obesidade. Usualmente classifica-se a obesidade em hiperplsica e hipertrfica. Foi sugerido que o tipo hiperplasia-hipertrfico ocorre primariamente nas obesidades de incio precoce. A hiperplasia dos adipcitos nos adultos pode estar associada a supernutrio ou, pelo menos, a padres hereditrios em indivduos geneticamente obesos. Recentemente foram estabelecidas relaes entre obesidade e produo com emisso de leptina pelo adipcito. A leptina seria um fator controlador de acmulo de lipdios no adipcito. Experimentalmente ao inocular-se leptina em ratos magros, esses comeariam a acumular lipdeos ficando gordos. Qualquer que seja o padro de desenvolvimento, os investigadores concordam que uma vez formados, os adipcitos permanecem no tecido por toda a vida, com pouco ou mesmo nenhuma substituio ou remoo. O lipdio do adipcito est em estado constante de equilbrio dinmico, com a lipognese e a liplise sendo controladas por vrios e assumiam um aspecto semelhante ao do fibroblasto. Entretanto estes adipofibroblastos mostravam um padro de atividade enzimtica diferente dos fibroblastos de pele humana colocados em culturas, embora os dois tipos celulares apresentassem uma morfologia bastante semelhante, microscopia ptica. Alm disso, se o meio de cultura sinttico fosse substitudo por soro obtido de seres humanos obesos, os adipofibroblastos reacumulavam lipdios intracelular a partir do soro rico em cidos graxos livres, enquanto os fibroblastos da pele no o fariam. Assim, embora permanea por se demonstrar que essas clulas obtidas em cultura possuem todas as propriedades enzimticas e hormonais encontrveis em um pr-adipcito, elas so distintamente diferentes dos fibroblastos da pele humana. Os estudos feitos microscopia eletrnica favoreceram os estudos com adipcitos maduros bem fixados, porm ainda no elucidaram a relao estruturalfuncional que poderia ser usada para acompanhar ou identificar precisamente o pradipcito ou clulas adipognicas. Em experincias, Moler e Beneke demonstraram a presena de um acetato de esterase alfa naftil em clulas fibrocticas que ainda no apresentavam acmulos lipdicas. Uma vez que clulas semelhantes tambm eram positivas para o glicognio, sugeriram que estas clulas fossem precursoras de clulas que posteriormente se tornavam osmoflicas e, ainda mais tarde, assumiam o aspecto de adipcitos maduros. Foi demonstrado que o acmulo de glicognio precede o depsito de gordura em ratos mal nutridos e bem nutridos e que, provavelmente, ocorre no desenvolvimento e diferenciao normais do tecido adiposo. No obstante, ainda no existem marcadores morfolgicos ou citoqumicos precisos que possam ser usados para diferenciar as clulas semelhantes a fibroblastos, das que no se diferenciaro em adipcitos. Existe controvrsia entre os investigadores sobre a relao entre o tecido adiposo pardo e o

tecido adiposo branco. Durante o desenvolvimento normal dos adipcitos, as clulas so multioculares antes de haver a coalescncia das vrias incluses lipdicas pequenas, formando uma nica gotcula volumosa de triglicerdeos. A desnutrio e a superalimentao tambm indicam que quando os adipcitos brancos perdem lipdeos tornam-se multiloculares.

ARMAZENAMENTO E MOBILIZAO DE GORDURA

Uma das funes mais importantes do tecido adiposo sua participao no metabolismo da gordura. Independentemente de o organismo necessitar utilizar suas reservas adiposas ou no para implementar o insumo de alimentos, h um turnover extremamente rpido da gordura intracelular, com uma contnua utilizao e depsito. No intestino, atravs da ao conjunta da lpase pancretica e dos sais biliares, os triglicerdeos da alimentao so decompostos em cidos graxos e glicerol, diglicerdeos e monoglicerdeos. Os cidos graxos e o glicerol so captados pelas clulas epiteliais intestinais e recombinadas em triglicerdeos. Essa resintetizao d-se no interior do retculo endoplasmtico liso. Os triglicerdeos so ento liberados pelas clulas epiteliais intestinais para o espao intercelular onde eventualmente so transportadas pelos vasos linfticos. Agora sendo chamados quilomcrons (triglicerdeos, fosfolipdeos e colesterol numa soluo protica) circulam pelos vasos linfticos aonde chegaro na circulao sangunea, de onde sero distribudos atravs da circulao; ao chegarem prximo ao adipcito, os capilares do tecido possuem uma enzima, a lpase lipoprotica, que libera os cidos graxos, sendo ento captados para dentro dos adipcitos e combinados com o glicerol endgeno para serem tambm sintetizados nessas clulas a partir da glicose e dos aminocidos captados do sangue pelas clulas. A lpase dentro do adipcito pode hidrolisar os triglicerdeos na superfcie da gotcula lipdica e os cidos graxos formados desta maneira so liberados dentro do sistema circulatrio.

CORRELAES MORFOLGICAS COM A DEPOSIO DE LIPDIOS E INFLUNCIAS HORMONAIS NO METABOLISMO LIPDICO

Durante o desenvolvimento de um adipcito, a clula varia da forma fusiforme de um fibroblasto, com pequenas incluses lipdicas, para um estgio multilocular com incluses lipdicas maiores e mais numerosas, atingindo uma fase de uma nica incluso lipdica grande. Supe-se que a progresso de uma clula multilocular para unilocular esteja associada ao processo normal de lipognese e de desenvolvimento.

No decorrer do desenvolvimento e durante a alimentao, aps o jejum, foi descrito que o glicognio depositado no citoplasma antes de seu preenchimento com lipdios. medida que a clula acumula lipdios, foram observadas as seguintes alteraes morfolgicas: Nas clulas do tipo fibroblasto so notadas, inicialmente, gotculas lipdicas osmoflicas em um plo da clula. As gotculas de lipdios tendem a coalescer em um plo e a tornarem-se progressivamente multiloculares e, ento, uniloculares. Com a progresso do acmulo de lipdios, a membrana plasmtica apresenta vrias reas vesiculares de micropinocitose, sendo produzida a lmina externa. Com o acmulo de lipdios, existe uma reduo gradual na quantidade de retculo endoplasmtico aparecendo muitas vesculas de superfcie lisa. Sua origem desconhecida; a quantidade de aparelhos de golgi diminui. Em nenhum momento, durante o processo, qualquer organela especfica apresenta associao ntima com as gotculas de gordura. No tecido adiposo branco, as principais funes bioqumicas esto associadas deposio e imobilizao de triglicerdeos em resposta s demandas calricas. A correlao estrutural-funcional da deposio e mobilizao de lipdios no bem compreendida, porm os mecanismos de controle do equilbrio entre os dois esto relacionados s secrees neuroendcrinas e ao estado nutricional do indivduo. A administrao de hormnios exgenos provocaram alteraes morfolgicas e estruturais no tecido adiposo de camundongos. Catecolaminas, glucanas, ACTH, tiroxina, TSH e somatotrofina atuam na liplise, quebra e utilizao dos triglicerdeos. A insulina e a leptina atuam na lipognese ou acmulo de triglicerdeos.

CORRELAES BIOQUMICAS COM A ULTRAESTRUTURA

As tentativas de correlacionar a funo bioqumica com as alteraes ultra-estruturais alcanaram xito varivel. Experimentos com adipcitos uniloculares incubados com lipdios demonstraram haver um transporte e armazenamento intracelular rpido. Em estudos feitos com preparaes adiposas congeladas foram demonstradas alteraes estruturais correlacionadas com o estado metablico. No adipcito normal, nas preparaes mostrava-se a presena de membrana lisa, fina e vrias estruturas globulares que foram descritas como uma fase lamelar. Durante o jejum, esse aspecto globular desaparece, sendo observadas estruturas canaliculares arrumadas verticalmente prximas superfcie do acmulo lipdico. Esta converso da fase globular para a canalicular tambm observada nas superfcies de corte de adipcitos preparados com epinefrina. Desta forma fica sugerido que as alteraes estruturais na fase lipdica do adipcito estejam relacionadas com a mobilizao de lipdios. Embora as correlaes morfolgicas com as alteraes na citofisiologia do adipcito at hoje relatadas sejam escassez, existem vrias descries que relacionam os locais de ligao hormonal ao plasmalema do adipcito. Tanto a liplise quanto a lipognese so reguladas por hormnios, supondo-se que ambos os hormnios, lipolticos e

antilipolticos iniciem suas aes ligando-se inicialmente, membrana plasmtica do adipcito. As protenas receptoras especficas dos hormnios existentes na membrana plasmtica do adipcito ligam-se ao hormnio. A ligao seguida de ativao ou inibio do sistema adenilciclase na membrana. A ativao da adenilciclase resulta no aumento da concentrao intracelular de adenosina 3,5-monofosfato cclico ( AMP cclico), que regula a ao intracelular do hormnio, de acordo com a liplise do segundo mensageiro. Por exemplo, as concentraes fisiolgicas das catecolaminas ligam se nos locais receptores beta adrenrgicos na membrana do adipcito, a atividade da adenilciclase estimulada e a concentrao intracelular de AMP cclico se eleva, aumentando a velocidade da liplise. Embora esteja claro que a insulina se liga s membranas dos adipcitos e que a ao resultante da insulina sobre a clula de gordura a estimulao da lipognese e inibio da liplise, o nmero, a natureza e a afinidade de ligao dos receptores da insulina so assuntos de grande controvrsia. Ficou sugerido que a insulina inibe a produo de AMP cclico por ligar-se nos locais dos receptores adrenrgicos, assim como em seu prprio receptor especfico, e que possa estimular o acmulo de AMP cclico sob condies de liplise acelerada. Foi feito um estudo quantitativo das alteraes que ocorrem na membrana plasmtica do adipcito sob a influncia de um estmulo lipognico (insulina) ou de um estmulo lipoltico (glucagon ou epinefrina) usando a tcnica de congelamentofragmentao. Carpentier, Perrelet e Orci (1976) relataram que o nmero de partculas intramembranosas observadas nas reas pigmentadas da membrana plasmtica aumentava nas membranas dos adipcitos brancos que haviam sido incubados com glucagon e epinefrina.

CITOQUMICA DO TECIDO ADIPOSO PARDO

A principal diferena fisiolgica que o tecido adiposo pardo (multilocular) mobiliza pouco, ou mesmo nenhum, triglicerdeo em resposta restrio alimentar, e aumenta muito pouco a deposio de triglicerdeos em resposta superalimentao. Em contraste, as reservas de gordura parda respondem acentuadamente, tanto durante o desenvolvimento de mamferos quanto em sua fase madura (especialmente hibernantes), s demandas do frio. O tecido adiposo branco sofre liplise e torna-se depletado durante o jejum, mesmo em uma temperatura ambiental mais elevada que o normal. O tecido adiposo pardo, em contraste, mobiliza lipdeos rapidamente, quando o animal exposto ao frio, porm, os adipcitos castanhos podem permanecer repletos de lipdios mesmo quando o animal encontra-se em fase de inanio em um ambiente de temperatura normal. Supe-se que as propriedades termognicas do tecido adiposo pardo resultem da nodulao do AMP cclico pelo estmulo de norepinefrina (noradrenalina). O estmulo noradrenrgico resultante da inervao de cada clula adiposa e da ativao subseqente da adenilciclase, atravs dos receptores adrenrgicos existentes nas membranas celulares do tecido adiposo pardo.

Durante os primeiros dias do desenvolvimento ps-natal o tecido adiposo pardo perde progressivamente seus depsitos celulares de glicognio, as gotculas multiloculares de lipdio diminuem de dimetro e os corpsculos densos e o citolisossoma tornam-se mais proeminentes. So observadas alteraes importantes na ultra-estrutura das mitocndrias. Principalmente as mitocndrias ingurgitam-se e as cristas mudam sua orientao para uma configurao transversal. As incluses observadas tipicamente na matriz interna da mitocndria durante o desenvolvimento pr-natal e em condies trmicas neutras, encontram-se em menor nmero. A oxidao dos cidos graxos produz calor e no ATP, mitocndrias do tecido multilocular apresentam nas suas membranas internas a protena termogenina, j citada anteriormente, impedindo que os prtons passem pelo sistema de ATP sintetase.