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LINKAGE: quando a 2ª lei não vale!

Nem sempre a segregação é independente.

Para

diferentes

no mesmo

cromossomo, a 2ª lei não se aplica. Esses genes

serão transmitidos ligados, em linkage.

genes

estão

que

Interações de genes não alelos

Morgan, 1910 _ estudos com Drosophila melanogaster indicaram que nem sempre as características transmitiam-se independentemente.

Certos caracteres, em Drosophila, sempre ocorriam juntos, pelo fato de os alelos estarem em um mesmo cromossomo. Não ocorre segregação independente, a não ser que ocorra permutação ou crossing over.

Os alelos vão juntos para o mesmo gameta.

independente, a não ser que ocorra permutação ou crossing over .  Os alelos vão juntos

Interações de genes não alelos – resultados obtidos por Morgan

- A separação e a contagem dos descendentes de F2 revelou o seguinte resultado:

* 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;

* 41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;

* 8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;

* 8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.

- Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes B e V localizavam-se no mesmo cromossomo.

Gametas formados

Machos → só fornecem alelos recessivos Fêmeas → 04 tipos de gametas: Gametas PV e pv → maiores porcentagens POSSÍVEIS RESULTADOS:

- Segregação independente 04 tipos de gametas (25% de cada tipo)

- Ligação gênica completa dois tipos de gametas (50% PV e 50% pv)

- Ligação gênica incompleta permutação ou crossing over, na meiose → fenótipos recombinantes

Permutação ou crossing over

Troca de fragmentos entre cromossomos homólogos na prófase I da meiose.

Morgan concluiu que os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing- over.

corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing- over.

Permutação ou crossing over

Durante a meiose, os cromossomos duplicados formam pares (sinapse) e entre eles pode ocorrer a chamada permutação ou crossing-over.

Formam-se gametas com novas combinações entre os alelos – gametas recombinantes

permutação ou crossing-over.  Formam-se gametas com novas combinações entre os alelos – gametas recombinantes

Distância entre os genes e taxa de recombinação

Distância entre os genes e taxa de recombinação  Quanto menor for a distância entre os

Quanto

menor

for

a

distância

entre

os

genes,

menor

será

a

taxa

entre eles,

de recombinação

e menor a

de

frequência

recombinantes.

Distância entre os genes:

fornecida pela porcentagem de permutação.

Interação gênica x Linkage

Dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo par de homólogos, agem conjuntamente na determinação de um fenótipo.

No processo de segregação independente, um indivíduo AaBb produz 4 tipos de gametas, na proporção de 25% cada.

Nos casos de ligação gênica, o indivíduo AaBb produz apenas gametas AB e ab, na proporção de 50% cada, ou também gametas recombinantes em menor proporção.

AaBb produz apenas gametas AB e ab, na proporção de 50% cada, ou também gametas recombinantes

Ou seja,

- Gametas recombinantes → permutação entre as cromátides → novas combinações, menores proporções, pois durante a meiose a permuta não ocorre em todas as células.

- Gametas parentais

→ combinações gênicas presentes nos

cromossomo herdados dos pais → maiores porcentagens.

- Frequentemente, nos vários cruzamentos realizados do tipo AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fenótipos parentais (AaBb e aabb), na proporção de 50% cada. Para explicar esse resultado, ele sugeriu a hipótese que os genes ligados ficam tão próximos um do outro que dificultam a ocorrência de crossing over entre eles.

Nomenclatura para indivíduos dihíbridos em interação gênica

Um diíbrido, quando apresenta os dois genes dominantes, ligados no cromossomo homólogo, forma a chamada posição CIS.

Quando o diíbrido apresenta um gene dominante e um gene recessivo, ligados ao mesmo cromossomo, e outro dominante ligado ao outro recessivo, no cromossomo homólogo, forma a posição TRANS.

ao mesmo cromossomo , e outro dominante ligado ao outro recessivo, no cromossomo homólogo, forma a

Identificando os arranjos CIS e TRANS em um duplo heterozigótico

Cruzamento-teste: identifica o arranjo dos alelos de dois genes ligados.

Na geração F1

classes em maior frequência

ligados.  Na geração F1 classes em maior frequência combinações parentais dos alelos.  Na geração
ligados.  Na geração F1 classes em maior frequência combinações parentais dos alelos.  Na geração

combinações parentais dos alelos.

Na geração F1 recombinantes.

Combinações parentais apresentam o mesmo arranjo dos alelos no indivíduo duplo heterozigoto.

classes em menor frequência

parentais apresentam o mesmo arranjo dos alelos no indivíduo duplo heterozigoto. classes em menor frequência

Cruzamento entre fêmea de drosófila PpVv e macho ppvv.

Resultado I: classes fenotípicas 41,5% corpo cinza-amarelado e asas alongadas; 41,5% corpo preto e asas vestigiais; 8,5% corpo cinza-amarelado e asas vestigiais; 8,5% corpo preto e asas alongadas.

Neste caso, a fêmea produziu os seguintes gametas:

41,5% PV (parental) 41,5% pv (parental) 8,5% Pv (recombinante) 8,5% pV (recombinante) Alelos em arranjo CIS PV/pv.

Cruzamento entre fêmea de drosófila PpVv e macho ppvv.

Resultado II: classes fenotípicas 41,5% corpo cinza-amarelado e asas vestigiais; 41,5% corpo preto e asas alongadas; 8,5% corpo cinza-amarelado e asas alongadas; 8,5% corpo preto e asas vestigiais.

Neste caso, a fêmea produziu os seguintes gametas:

41,5% Pv (parental) 41,5% pV (parental) 8,5% PV (recombinante) 8,5% pv (recombinante)

Alelos em arranjo TRANS: Pv/pV.

Como diferenciar ligação gênic a de segregação independente?

Basta analisar os tipos de gametas formados por um indivíduo heterozigótico!

Dois modos de analisar os gametas:

1. DIRETAMENTE: o problema fornece as porcentagens entre os gametas formados pelo híbrido. Assim:

a) segregação independente: quatro tipos de gametas

b)

iguais

25%aB, 25%ab.

e

nas

mesmas

ligação

gênica

sem

proporções:

25%AB,

permutação:

dois

gametas: 50%AB e 50%ab.

25%Ab,

tipos

de

Como diferenciar ligação gênica de segregação independente?

c) ligação gênica com permutação: quatro tipos de gametas: 40%AB, 40%ab, 10%Ab, 10% Ab.

2. INDIRETAMENTE: porcentagens fenotípicas dos descendentes de um cruzamento entre dihíbrido e duplo recessivo.

Como este último só produz

a

um tipo de gameta,

proporção fenotípica de F1 será a mesma da proporção gamética do dihíbrido.

Resolvendo problemas

No milho, grão colorido é condicionado por um alelo dominante B, e grão liso, por um alelo dominante R. Os alelos recessivos bb e rr condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. Cruzando indivíduos BbRr com indivíduos bbrr, obteve-se os seguintes resultados:

25% grãos coloridos e lisos,

25% grãos brancos e lisos,

25% grãos coloridos e rugosos,

25% grãos brancos e rugosos.

Os alelos B e R estão ligados a um mesmo cromossomo ou

situam-se em cromossomos distintos?

Resolvendo problemas

Utilizando os dados do problema anterior, vamos supor que do cruzamento entre dihíbridos e duplos recessivos tenha surgido uma geração F1 com as seguintes proporções fenotípicas:

48% grãos coloridos e lisos,

2% grãos brancos e lisos,

2% grãos coloridos e rugosos,

48% grãos brancos e rugosos.

Trata-se de ligação gênica ou segregação independente?

Resolvendo problemas

Nos camundongos, o alelo recessivo e produz pelos encrespados, e seu alelo dominante E produz pelos normais. Em outro par de alelos, o recessivo a condiciona fenótipo albino, enquanto o dominante A condiciona fenótipo selvagem. A geração F1 obtida do cruzamento entre EEAA x eeaa foi submetida ao cruzamento-teste e produziu os seguintes descendentes em F2: 160 filhotes com pelos normais e albinos; 160 com pelos encrespados e selvagens; 40 com pelos normais e selvagens; 40 com pelos encrespados e albinos. Explique esse resultado e calcule a frequência dos gametas do dihíbrido.

Estimativa da frequência de recombinação entre dois locos gênicos

Taxa

de

permutação:

soma

das

porcentagens

recombinantes, em um cruzamento-teste.

dos

descendentes

► Quanto menor a distância entre dois genes, menor a probabilidade de ocorrer permutação, logo será baixa a frequência de descendentes recombinantes.

► Os genes distribuem-se linearmente ao longo dos cromossomos e ocupam posições bem definidas.

Distância entre dois genes

Estabelecida pela porcentagem de permutação.

► Unidade de distância:

● Morganídeo ou centimorgan (cM); unidade de recombinação (UR)

► Ex: Porcentagem de recombinação entre três genes:

A e B – 19% - distância entre A e B: 19 cM

A e C – 2%

B e C – 17% - distância entre B e C: 17 cM

- distância entre A e C: 2 cM

_A

C

B

Construção de mapas gênicos

Os mapas gênicos são construídos a partir da estimativa da distância entre os genes.

► Ex: Em Drosófila: genes Yellow (y), vermilion(v), miniature (m); com as seguintes taxas de recombinação:

y

e v – 32,2% - distância entre y e v: 32,2 cM

y

e m – 35,5%

- distância entre y e m: 35,5 cM

v

e m – 3% (35,5 – 32,2) - distância entre v e m: 3 cM

● cruzamento-teste: VvMm x vvmm - taxa de recombinação v e m: 3%

_y

v

m