Trabajo final Ecologa HERBIVORA HORMIGAS ARRIERAS. Universidad del Valle.

Aguilar Montilla Ingrid (1226045), lvarez Ortiz Nathalia (1227431), Gomez Leniz Paula Gisela (0840170) Rengifo Velasco Ingrid Yulieth (1328362) La herbivora se define de manera clsica como el consumo de materia vegetal por parte de un animal. Se trata de un proceso muy habitual en la naturaleza puesto que las plantas son los principales productores primarios del planeta y es precisamente su metabolismo auttrofo el que hace que sean la base fundamental de la mayor parte de las cadenas trficas. En esta relacin interespecfica, se produce una coevolucin entre la planta y los organismos que quieren llevar a cabo la herbivora lo que generalmente desemboca a su vez en procesos de adaptacin por ambas partes. En lo que respecta a la planta son muchos los mecanismos de respuesta que se pueden observar (fsicos, qumicos, ecolgicos) as como tipos de respuesta (constitutiva o inducida). Muchas de las sustancias que intervienen en estos procesos preexistan ya en la planta mientras que otras se inducen al detectar el proceso de herbivora o la entrada del patgeno. Esto hace reflexionar sobre el concepto pasivo y de indefensin que siempre se ha tenido acerca de las plantas y replantearnos si realmente las plantas, a pesar de estar asentadas en el sustrato no poseen capacidad de respuesta frente a los ataques que reciben. Desde el punto de vista de los animales, se puede estudiar la herbivora segn la parte de la planta que consuman, repercutiendo de una forma o de otra en el desarrollo del vegetal. Adems los daos que produzcan dependern de la especie y el estado de la planta atacada, la especie de herbvoro, el lugar, ao y estacin en que se de dicho proceso. Pero no siempre estas interacciones son perjudiciales para las plantas puesto que se han descrito multitud de beneficios por parte de la herbivora: zoocoria, zoofilia botnica, estabilizacin de ecosistemas, beneficio para la planta cuando se da en bajos niveles, aceleran la renovacin de sustratos. La variabilidad general inherente en las plantas, en las caractersticas fsicas y qumicas de las hojas, en las estrategias de crecimiento y en la produccin de defensas, son por un lado reflejo de la variabilidad gentica, ingrediente fundamental de la seleccin natural, pero adems estn influenciados por las condiciones ambientales. Desde el punto de vista evolutivo, los herbvoros ejercen una fuerza selectiva sobre las especies vegetales al aumentar su mortalidad y remover biomasa que podra ser utilizada para el crecimiento o la reproduccin (Coley et al. 1985), lo que ha resultado en estrategias de defensa tan variadas como las de los depredadores mismos. La produccin de defensas es favorecida por la seleccin natural cuando el beneficio de mejorar la proteccin contra los herbvoros es mayor que el costo de produccin (Coley et al. 1985).

Adicionalmente, se ha explicado la variedad de defensas en plantas como la respuesta evolutiva al grado de limitacin de los recursos (Janzen 1974; Grime 1977, 1979; McKey 1979, 1984; Coley et al. 1985). Desde el punto de vista ecolgico, las condiciones ambientales influyen en la variabilidad de la velocidad de crecimiento en las plantas y en las distintas estrategias de defensa contra los herbvoros. Se acepta ampliamente la explicacin de que en hbitats con recursos limitados se han seleccionado plantas con crecimiento lento y bajas tasas de reemplazo de tejidos (Bradshaw et al. 1964, Parsons 1968, Grime 1977, Chapin 1980), lo cual significa que la asignacin de recursos para la produccin de tejidos tiene alto costo para la planta y por lo tanto es importante que se invierta en defensas anti-herbvoros (Coley et al. 1985) Efectos evolutivos del herbvoro Si el herbvoro reduce la capacidad reproductiva de una planta, la estructura gentica de la poblacin de esa planta se alterar. Por lo tanto, es de esperar que esa presin selectiva resulte en cambios evolutivos para esa especie. Algunos de esos cambios evolutivos pueden incluir: Desarrollo de resistencia contra el herbvoro. Desarrollo de tolerancia contra el herbvoro. Defensas Defensa: caracterstica que confiere beneficio de adaptabilidad a una planta en presencia de actividad de herbvoros. Dos tipos generales de adaptacin contra la herbivora: Resistencia a la herbivora: cualquier caracterstica de una planta que le evita ser consumida. Tolerancia a la herbivora: habilidad de la planta para minimizar el dao por herbivora. Mecanismos de resistencia contra herbvoros: Defensas morfolgicas: hojas duras (esclerfilas), tricomas (espinas, pubescencia) Mecanismos de resistencia contra herbvoros: Defensas morfolgicas: tricomas (espinas, pubescencia), hojas duras (esclerfilas) Defensas qumicas (taninos, alcaloides) Defensas qumicas (taninos, alcaloides) Baja calidad nutritiva Expansin rpida de hojas nuevas Verdecer tardo Produccin de hojas durante poca seca Mecanismos de tolerancia: Aumento en fotosntesis neta luego del dao. Altas tasas de crecimiento relativo Aumento de ramificacin Habilidad para relocalizar carbono (compuestos energticos) desde las races hacia el vstago

Todo ello nos lleva de nuevo a replantearnos las ideas iniciales acerca de la herbivora. Se han descrito dos tipos de regulacin, dependiendo del sentido en la cadena trfica que se de dicho control: top-down (los carnvoros regulan) y bottom-up (las plantas regulan). Parece ser que en la mayora de los casos se da una fluctuacin entre las dos posibilidades de forma que ambas posibilidades se van sucediendo en el tiempo, debido a las complejas interacciones que se producen entorno a cualquier organismo vegetal y a las cadenas trficas que lleva aparejada cualquier planta. Algunos bilogos consideran la herbivora como depredacin ya que los animales depredan a los vegetales, que pueden ser, hojas, semillas o cortezas. Debido a esta depredacin, algunas veces el vegetal muere debido a la no conexin de abastecimiento de hidratos de carbono entre hojas y races. Los efectos pueden ser negativos, pero dependen en qu grado afectan al vegetal. Los positivos corresponden a los que son beneficiosos para la planta, por ejemplo los animales que consumen nctar, contribuyen a la polinizacin, los que consumen frutos, a travs de sus heces fecales dejan semillas y tambin pueden limitar el crecimiento del vegetal. Algunas plantas se defienden liberando toxinas para impedir que el animal siga invadiendo la planta. Bilogos y eclogos plantean que los vegetales tambin evolucionan con el paso del tiempo pero que tambin los animales que los depredan se adaptan a esta evolucin La herbivora, ocurre cuando un animal consume partes de una planta. En esta interaccin el herbvoro se ve beneficiado, mientras que la planta se ve afectada negativamente. La respuesta de la planta ante la presin de seleccin de los herbvoros incluye: produccin de metabolitos secundarios (por ejemplo, taninos) que las hacen poco palatables (de buen sabor), produccin de espinas y tricomas (pubescentes). Otros mecanismos ms sofisticados que han desarrollado las plantas incluyen la produccin de nectarios extraflorales (glndulas que producen nctar y que se encuentran en las ramas de las plantas) como recompensa para las hormigas que patrullan la planta y la protegen de sus herbvoros. Ejemplo: Acacia corngera (arbusto) produce nectarios extraflorales y tiene una relacin estrecha con las hormigas que la protegen y viven en las plantas. Es interesante mencionar que se han descubierto especies nuevas de Acacias y a su vez, especies nuevas de hormigas que viven en estrecha relacin con las plantas. Por otro lado, la herbivora puede beneficiar a las comunidades de plantas, ya que al disminuir el nmero de individuos de una especie, permite el establecimiento de otras especies en la comunidad. Algunos tipos de herbivora. Pastoreo. El pastoreo puede definirse como el consumo directo del pasto por el ganado en el campo.

La finalidad bsica de un sistema de pastoreo es: lograr mantener una alta produccin de forraje de alta calidad durante el mayor perodo de tiempo. Mantener un balance favorable entre las especies forrajeras (gramneas y leguminosas). Obtener una eficiente utilizacin de forraje producido y lograr una produccin ganadera rentable. Sin embargo, en cualquiera de los sistemas de pastoreo utilizados, el animal, en menor o mayor magnitud, acta negativamente sobre la pastura, debido a: - Compactacin del suelo, con una disminucin de la aireacin y de la infiltracin. - Lesiones mecnicas a las plantas y desperdicio del material vegetativo por efecto del pisoteo, de la orina y de las heces. - Alteracin del balance natural entre especies forrajeras por susceptibilidad de las mismas al pisoteo y defoliacin. Ramoneo. Modo de alimentacin de herbvoros que comen hojas y ramas de plantas leosas, generalmente de gran tamao. Cuando el animal consume directamente el forraje (las ramas y hojas del rbol) en el potrero, junto con el pasto.

Minera de hojas. Los minadores son larvas de insectos que viven en el interior del tejido de las hojas. Muchos de ellos causan daos a las plantas de jardn y cultivos.

Defoliacin. Eliminacin del contenido de hojas del follaje de las plantas que normalmente contienen abundante carga de hojas, mediante la utilizacin de herbicidas o de insectos folvoros. Los herbvoros ms comunes y una de las plagas ms limitantes para la produccin agrcola y forestal en Suramrica son las hormigas arrieras. Las hormigas cortadoras de hojas, conocidas comnmente como "arrieras" son consideradas como uno de los animales ms eficientes y con la ms compleja estructura social de la naturaleza, por la estricta organizacin que permite su funcionamiento como un superorganismo. Una colonia madura, con varios aos de funcionamiento, puede tener ms de 8 millones de individuos, todos llevando a cabo labores especficas, a pesar de esto son unos de los insectos que mayor

prdidas econmicas y problemas agrcolas causan en Colombia. Las hormigas arrieras pertenecen al orden Hymenoptera, familia Formicidae, subfamilia Myrmicinae, gnero Atta spp. o Acromyrmex spp. y a las especies Levigata, cephalotes, Columtica, Rugosis o Sexdens y se caracterizan por un sofisticado hbito de cultivar y alimentarse de hongos. Las hormigas arrieras tienen caractersticas fsicas como lo es una cabeza grande con antenas fuertes, aparato bucal masticador desarrollado, abdomen unido al trax por dos ndulos, cuerpo color caf o rojizo, un tamao entre 5 y 12 mm segn la especie y espinas en el dorso del trax ( 3 o 4 pares). Las especies de hormigas tropicales como lo es la arriera utilizan las colonias para cultivar hongos (Pholiota gongylophora o Attamices bronatilicus), ya que las larvas se alimentan de sustancias producidas por los hongos bajo tierra. Este tipo de hormiga es muy perjudicial para la agricultura, y dado que sus hormigueros se encuentran muy hondos, es difcil erradicarlas. Su organizacin se comprende en varias castas; La distribucin de castas est compuesta por la Reina y operarias estriles (jardineras, cortadoras, cargadoras, escoltas y soldados). Una vez al ao se producen hembras (futuras reinas) y machos alados, los cuales darn origen a nuevos hormigueros. La reina tiene como funcin crear el hormiguero y multiplicar la colonia, puede vivir hasta 15 aos pero a su muerte la colonia desaparecer. Entre las dems castas se distribuyen las otras labores. Las jardineras, por ejemplo, se encargan de transportar los huevos, alimentar las larvas, limpiar a las obreras de parsitos cuando regresan del campo, cuidar y alimentar la reina, degradar el material vegetal para favorecer el desarrollo del hongo, transportar el material de desecho al basurero de la colonia, entre otras tareas. Por su parte las cargadoras, cortadoras y escoltas, tienen como primer trabajo abrir el orificio del nido al exterior, cortan las hojas y las transportan hasta la colonia, excavan tneles, remueven sustratos viejos del hongo y hormigas muertas y ayudan en la defensa de la colonia. Los soldados, que se caracterizan por tener una cabeza muy ancha dotada de fuertes mandbulas, estn encargados de la defensa de la colonia y duran en promedio dos aos. La labor de recoleccin de hojas comienza con las hormigas exploradoras, quienes buscan el mejor lugar para realizar la cosecha del da. Estas regresan, dejando un rastro de aroma (feromonas) en su camino, para luego dar la seal en el hormiguero. Millones de hormigas obreras y soldados seguirn rutas nicas en doble sentido, cortando tantas hojas como puedan durante la noche. Los imponentes soldados, quienes se encargan de la seguridad de las obreras, pueden participar en la cosecha, ayudando a las obreras a manejar semillas o trozos de hojas demasiado pesadas para ellas. Dentro del hormiguero, otras hormigas desarrollan tareas que van desde el cuidado de los bebs, hasta la limpieza de ste. Una colonia de hormigas puede recolectar por noche el equivalente a lo que una vaca adulta come en un da (varias decenas de kilogramos), lo que representa un problema serio para los agricultores. Lo interesante es que las hormigas no se alimentan de todas esas hojas que

recolectan, y esta es la razn por la que son comparadas con la sociedad humana: Llevan las hojas cosechadas a cmaras especiales donde cultivan una especie particular de hongo del que nica y exclusivamente se alimentan. La materia orgnica que llevan al nido es macerada con sus mandbulas y fertilizada con su propia orina, permitiendo al hongo crecer y desarrollarse. Estas hormigas, como se mencion anteriormente, viven debajo del suelo, en ciudades bien diseadas. estos hormigueros tienen varias cmaras comunicadas entre s por pasajes o galeras: Cultivo Hongo, Cra, Almacenamiento, Basurero, etc., tienen varias entradas, salidas y respiraderos, pueden llegar a medir 100 a 150 mts cuadrados, con una profundidad de 5 a 8 metros. En Colombia, de un total de once especies de hormigas cortadoras de hojas, cuatro corresponden al gnero Atta, i.e.: A. cephalotes (Linnaeus, 1758), A. colombica (GurinMneville, 1844), A. laevigata (F. Smith, 1858) y A. sexdens (Linnaeus, 1758) (Mackay y Mackay 1986), siendo la primera especie, denominada vulgarmente como hormiga arriera, la ms abundante en el pas. En reas agrcolas, forestales y urbanas esta hormiga influye en diferentes aspectos de la ecologa de las plantas, pudiendo alterar desde la cantidad de luz disponible (Barone y Coley 2002) hasta el reciclaje de nutrientes (Farji-Brener 1992; Barone y Coley 2002) y, eventualmente, alcanzar el nivel de plaga ocasionando prdidas econmicas no cuantificadas (Gmez 2001). Se conoce que las plantas poseen ciertas defensas contra el ataque de los herbvoros. Estas pueden ser fsicas (presencia de tricomas, dureza de las hojas); fisiolgicas (calidad nutritiva variable para cada hoja, expansin foliar rpida, verdecer tardo) o qumicas, las cuales pueden ser constituidas o inducidas (mediante presin de herbivora) pero que en todo caso pueden resultar txicas para los insectos o hacer a las plantas menos digeribles para al herbvoro a travs de la produccin de metabolitos secundarios (Barone y Coley 2002) derivados fenlicos, taninos, cumarinas, alcaloides y flavonoides. Algunas de las funciones reconocidas son las siguientes: Dispersin de semillas. Promocin de nuevo crecimiento de las plantas Contribucin en el ciclaje de nutrientes del bosque Concentracin de nutrientes en sitios especficos Creacin de habitats para algunas especies de escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae). Mejoramiento de las propiedades fsicas del suelo: el drenaje y la aireacin son localmente modificados por los nidos.

Las ideas y percepciones culturales sobre especies como la hormiga arriera, opacan los bienes y servicios ambientales que estas proveen y que comnmente se ignoran como: el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas por sus altas tasas de herbivorismo (Howard 1987, Della Lucia 2003, Hlldobler & Wilson 1990), la contribucin a la sucesin natural debido a la renovacin de hojas en la vegetacin de bosques o reas urbanas (Wilson, 1985), la recuperacin de suelos pobres en nutrientes (los suelos de los hormigueros son un excelente abono debido entre otros a la humedad necesaria para cultivar el hongo simbionte Leucoagaricus- del cual las arrieras se alimentan), la dispersin de semillas, la funcin como agente de control de algunas especies arbreas y arbustivas y la aireacin del suelo por la construccin de cmaras y tneles en el hormiguero. As mismo, se evidencia la materializacin de una sociedad eficiente a travs de la organizacin social (castas y funciones) que continuamente se observa en las colonias de hormigas (Lewis et al, 1974). Como ya se anot anteriormente, las hormigas cortadoras cumplen importantes funciones ecolgicas en los bosques hmedos tropicales, sin embargo cuando estos ecosistemas son intervenidos por los agricultores para la siembra de cultivos o especies forestales que soportan su alimentacin y algunos ingresos monetarios se presenta un inusitado aumento en el nmero y tamao de las colonias de hormigas compitiendo hbilmente con los productores. La importancia econmica de las hormigas arrieras est relacionada con el dao que ocasionan a las plantas cultivadas y que consiste en su defoliacin parcial o total. En Sudamrica se considera a las hormigas cortadoras de hojas como una de las cinco plagas ms importantes. Atta y Acromyrmex poseen el hbito de cortar y transportar diversos fragmentos vegetales a sus nidos subterrneos para el cultivo del hongo Leucoagaricus sp. (Valmir et al. 2004), con el cual han establecido una relacin simbitica caracterizada por una completa dependencia mutua (Currie et al. 1999; Forti et al. 2000). Este hongo es utilizado para alimentacin directa de sus colonias, conformadas por varias castas (Posada- Flrez 1997). Debido a que el hongo simbionte es la nica fuente de alimento de las larvas de hormigas cortadoras, stas deben cultivarlo con hojas que posean caractersticas que permitan su adecuado crecimiento, por lo que escogen follaje rico en agua, nitrgeno y fsforo pero bajo en fibra (Berish 1986; Barone y Coley 2002) y manganeso ya que este elemento interfiere con la actividad metablica del hongo simbionte (Berish 1986). Recientemente, Giraldo (2005) encontr que rboles de arboloco (Montanoa quadrangularis Sch. Bip. 1864) plantados entre pastos exticos eran significativamente ms propensas o susceptibles al ataque de hormiga arriera que aquellas intercaladas y abonadas con botn de oro. Este fenmeno fue explicado en trminos de la posibilidad de rechazo de las hormigas al botn de oro como planta para el forrajeo, ya sea por las caractersticas qumicas de la planta que la hacen poco apetecible o porque las hojas de la planta causen un efecto antimictico. Estas hormigas exhiben un marcado patrn de preferencia por algunas plantas y tejidos vegetales, el cual es independiente de la abundancia y distancia con respecto del nido de

stas (Rockwood 1976). ste est condicionado, en gran medida, por el estado fisiolgico (dureza) de la planta (Cherrett y Seaforth 1970; Howard 1988; Barone y Coley 2002). A partir de las observaciones realizadas por Knapp et al. (1990) se puede afirmar que las hormigas pueden diferenciar sustancias qumicas al palpar las hojas o lamer los bordes de los cortes (Forti et al. 2000) y que distinguen sustancias txicas que impiden que stos sean acarreados al interior del nido (Escobar et al. 2002). Esto sucede despus de que las colonias han detectado que este material est causando dao al interior del nido (Escobar et al. 2002). Aunque las hormigas arrieras pueden hacer un dao muy evidente cuando dejan sin hojas las plantas de un cultivo, tambin producen muchos beneficios, que no son tan obvios a primera vista. Al excavar sus grandes colonias, las hormigas mueven grandes cantidades de tierra y abren muchas entradas. Esto contribuye a airear los suelos y a darles una textura suelta. Toda la pulpa de hojas sobre la que cultivan sus hongos termina por descomponerse y las hormigas la sacan del hormiguero y la acumulan en grandes montculos o basureros. El humus resultante es un gran abono y aumenta mucho la fertilidad del terreno sobre el que las hormigas lo depositan. Las plantas que crecen en este lugar pueden ahora producir abundantes hojas bien nutridas. De este modo, las hormigas devuelven a las plantas lo que tomaron de ellas. A pesar de que stas son consideradas como plagas, podemos ser comparados con ellas, ya que nosotros invadimos el planeta entero, talamos sus bosques y selvas, con el fin de satisfacer nuestras insaciables necesidades. Al final de cuentas, las hormigas solo buscan sobrevivir, tomando slo lo que necesitan, mientras que nosotros actuamos como un insaciable sper-organismo. Algo que recuerda a un dicho: Arrieros somos, y en el camino nos encontraremos. BIBLIOGRAFA

1. Rodrguez Jhonattan, Calle Zoraida, Montoya James. Herbivora de atta cephalotes (hymenoptera: myrmicinae) sobre tres sustratos vegetales. Revista colombiana de entomologa. Vol.34 no.2. Bogot July/Dec. 2008. Print version ISSN 0120-0488. 2. Montoya-Correa et al. Respuesta de Atta a la remocin de sus nidos. Boletn del Museo de Entomologa de la Universidad del Valle. 8(2): 1-8, 2007. 3. Aranda, O. (2012). Cosechando para vivir: las hormigas arrieras. Relatos de la naturaleza. 4. Bonilla, M. A., & Dirzo, R. (s.f.). Interacciones planta-animal: Ecologa evolutiva y conservacin. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot . 5. Chacn, P. (s.f.). LAS ARRIERAS ATACAN DE NUEVO. Ciencia al da .