Definicin del tejido epitelial Funciones que realizan los epitelios Epitelios simples o monoestratificados Uniones intercelulares Clasificacin

tradicional de los epitelios Polaridad celular en epitelios monoestratificados

Caractersticas generales de los tejidos epiteliales

En los tejidos epiteliales, las clulas estn estrechamente unidas entre s formando lminas. La matriz extracelular es escasa y se ubica por debajo de las de clulas epiteliales (Fi ura !". Ella forma una del ada capa

Figura 1 llamada lmina basal.

Figura 2

Las clulas soportan las tensiones mecnicas, por medio de resistentes filamentos proteicos #ue se entrecruzan, en el citoplasma de cada clula epitelial, formando el citoes#ueleto. $ara transmitir la tensi%n mecnica de una clula a las si uientes, estos filamentos estn unidos a protenas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas protenas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con protenas similares de la membrana de las clulas adyacentes, o con protenas propias de la lmina basal subyacente (Fi ura &" Los tejidos epiteliales limitan tanto las ca'idades internas como las superficies libres del cuerpo. La presencia de uniones especializadas entre sus clulas permite a los epitelios formar barreras para el mo'imiento de a ua, solutos o clulas, desde un compartimiento corporal a otro. (omo se ilustra en la fi ura ), un epitelio separa el lumen intestinal de los tejidos subyacentes* y un epitelio separa a la pared intestinal de la ca'idad abdominal. Figura 3

Estructura eneral de los !ejidos Epiteliales

La estructura bsica de los tejidos epiteliales corresponde a una lmina continua de clulas estrechamente asociadas entre s, la #ue se adhiere a la matriz extracelular subyacente a ella. Existe, sin embar o, una 'ariedad de formas de tejido epitelial, especializada cada una de ellas en una o ms funciones especficas.

Figura 1

Figura 2

+u funci%n caracterstica es formar barreras selecti'as capaces de cubrir las superficies externas del or anismo, y delimitar las diferentes superficies internas existentes en los distintos %r anos. +on as capaces de modular la relaci%n entre el tejido subyacente al epitelio y el medio #ue ba,a su superficie libre. - este ran rupo pertenecen los epitelios de re'estimiento.(Fi uras ! y &".

Figura 3

Figura "

Los epitelios pueden contener clulas especializadas en sintetizar molculas especficas y secretarlas hacia la superficie #ue re'isten (Fi uras ) y ."

&

Figura # Epitelios de re'estimiento. (Fi uras ! y &".

Figura $

Figura 3

Figura "

Los epitelios pueden contener clulas especializadas en sintetizar molculas especficas y secretarlas hacia la superficie #ue re'isten (Fi uras ) y ."

Figura #

Figura $

Los epitelios tambin pueden or anizarse en lndulas, las #ue corresponden a estructuras complejas cuyas clulas estn destinadas fundamentalmente a la secreci%n (Fi ura /". - este rupo pertenecen los epitelios landulares (Fi ura. 0". En este captulo trataremos en especial a los Epitelios de 1e'estimiento, considerando los si uientes aspectos2

funciones de los epitelios clasificaci%n tradicional )

uniones entre clulas epiteliales epitelios monoestratificados polaridad celular en epitelios monoestratificados lmina basal uniones entre clulas y matriz extracelular

Funciones que realizan los epitelios

$ueden presentar adaptaciones estructurales #ue les permiten realizar, como funci%n principal, las si uientes tareas especficas2 !. +er'ir como barrera de protecci%n. &. 3ransportar material a lo lar o de su superficie. ). -bsorber una soluci%n de a ua e iones desde el l#uido luminal. .. -bsorber molculas desde el l#uido luminal hacia el tejido subyacente. /. +intetizar y secretar material licoproteico hacia la superficie epitelial.

Epitelios que sir%en como &arrera de proteccin

Estos epitelios estn formados por 'arios estratos de clulas, de las cuales s%lo la primera capa est en contacto con la lmina basal. En este primer estrato se ubican las clulas troncalesy a partir de ellas se forman continuamente nue'as clulas.

Figura 1 Las nue'as clulas se diferencian mientras mi ran hacia los estratos ms superficiales para reemplar a las clulas #ue enfrentan la superficie libre, las #ue se desprenden finalmente del epitelio. La estructura del epitelio se mantiene estable racias a una dinmica bien re ulada entre los procesos de proliferaci%n, diferenciaci%n y descamaci%n #ue enfrentan sus clulas. El caso ms notable lo constituye la epidermis, epitelio plano pluriestratificado cornificado #ue sir'e de protecci%n ante los traumatismos mecnicos y forma una

barrera impermeable al a ua, capaz de prote er a los or anismos terrestres de la desecaci%n (Fi ura !" Las clulas de los estratos ms superficiales estn rodeadas de un material rico en licolpidos, sintetizado y secretado por ellas, el cual impide el paso de a ua a tra's de estos espacios intercelulares

Figura 2 de este epitelio (Fi ura &".

Figura 3

Las capas superficiales de clulas aparecen adems como escamas c%rneas con su citoplasma lleno de manojos de filamentos de #ueratina asociados a la protena fila rina. Estos manojos en loban a los or anelos #ue ya no son 'isibles (Fi ura )"

Epitelios que transportan material a lo largo de su superficie li&re

La superficie de los epitelios #ue realizan esta funci%n est ba,ada por un l#uido y en la cara luminal de las clulas presenta numerosos cilios (Fi ura !". Figura 1 Figura 2

El epitelio de re'estimiento de la tr#uea es un buen ejemplo, ya #ue tanto las partculas y como los microor anismos presentes en el aire inhalado son atrapados en el mucus #ue ba,a su superficie y el desplazamiento de ellos es realizado por el mo'imiento coordinado de sus cilios (Fi ura &". El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al olpe de un lti o, #ue termina con el cilio completamente extendido, perpendicular a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (mo'imiento efecti'o"

Este mo'imiento es se uido de una ondulaci%n hacia abajo y atrs (mo'imiento de preparaci%n" durante la cul el extremo del cilio se aproxima a la superficie celular y el cilio se desplaza cerca de la clula en la capa acuosa de menor resistencia (Fi ura )a".

Figura 3 $ara #ue se enere una onda or anizada de mo'imiento #ue permita desplazar a la capa de li#uido con las partculas #ue conten a, el mo'imiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada clula como entre las clulas adyacentes. (Fi ura )b".

Epitelios capaces de a&sor&er agua ' iones desde el lquido luminal

El epitelio de re'estimiento de la 'escula biliar, responsable de la concentraci%n de la bilis, es un buen ejemplo ya #ue para ello, absorbe 4a5, (l6 y 7&8 desde la bilis. El epitelio libera hacia el tejido subyacente una soluci%n de cloruro de sodio #ue es isot%nica con la soluci%n #ue ba,a su superficie luminal.

Figura 1a ' 1& Las clulas de este epitelio cilndrico monoestratificado se caracterizan por#ue 2

+u membrana plasmtica luminal es permeable al a ua, sodio y cloruro. La membrana plasmtica de sus caras laterales contiene a la 4a9:6-3$asa, capaz de transportar acti'amente sodio desde el citoplasma hacia el espacio intercelular, intercambindolo por potasio. Esta membrana es adems permeable al cloruro y al a ua.

(ontiene abundantes mitocondrias, capaces de sintetizar el -3$ necesario para el transporte acti'o de sodio (Fi . !a".

-l acti'arse el transporte acti'o de sodio, ocurre tambin la salida de (l6 desde la clula. El aumento de 4a5 y (l6 en el espacio intercelular crea un microambiente hipert%nico #ue enera la salida de a ua desde el citoplasma. ;ientras esta soluci%n fluye por el espacio intercelular hacia la zona basal del epitelio, contin<a el arrastre osm%tico de a ua, hasta #ue esta soluci%n se hace isot%nica con la del contenido luminal. -s la existencia de los espacios intercelulares permite acoplar el transporte acti'o de 4a5 a la absorci%n de a ua. (Fi . !b".

Epitelios que a&sor&en mol(culas desde el lquido luminal )acia el tejido su&'acente
Estos epitelios se caracterizan por#ue la superficie luminal de las clulas presenta abundantes micro'ellosidades (Fi ura !".

Figura 1

Figura 2

=n caso tpico es el epitelio de re'estimiento del intestino del ado, en el cual ellas forman la chapa estriada (Fi ura &". La existencia de las micro'ellosidades se traduce en un notable incremento del rea de superficie celular expuesta al l#uido luminal. La membrana plasmtica luminal contiene protenas #ue Figura 3 Figura " realizan el transporte especfico de molculas. $or ejemplo, la lucosa podr entrar hacia el citoplasma siempre #ue sea co6transportadas con 4a5. La concentraci%n intracelular de 4a se mantiene baja racias a la 4a9: 6-3$asa, presente en la membrana celular de las caras laterales, #ue efect<a el transporte acti'o de 4a5 hacia los espacios intercelulares. En las fi uras ) y . se muestra como se modifican los espacios intercelulares se <n el estado de absorci%n del epitelio. >

Epitelios que sintetizan ' secretan material glicoproteico )acia su superficie luminal

Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura "

Entre las clulas epiteliales especializadas en la secreci%n de licoprotenas un buen ejemplo son las clulas caliciformes, ubicadas en el epitelio de re'estimiento del intestino y la tr#uea (Fi ura !"

Estas clulas, #ue funcionan como lndulas unicelulares, se caracterizan por tener en su citoplasma retculo endoplsmico ru oso y un aparato de ?ol i muy desarrollado (Fi ura &", or anizados en forma tal #ue la secreci%n de las licoprotenas ocurre s%lo hacia el polo luminal de la clula, donde al hidratarse forman el mucus #ue ba,a a la superficie epitelial (Fi uras ) y ."

Epitelios simples o monoestratificados

@

+e analizar la or anizaci%n estructural bsica de los epitelios monoestratificados, #ue les permite especializarse para di'ersas funciones.

Figura 1 El detalle de la or anizaci%n estructural especfica de diferentes epitelios estratificados y seudoestratificados se analizar al estudiar los %r anos #ue los contienen. -l analizar la or anizaci%n de un epitelio monoestratificado, tal como el epitelio de re'estimiento del intestino del ado, destacan los si uientes hechos2 (Fi ura !"2

est formado por una sola capa de clulas, todas ellas cilndricas existen al menos & tipos de clulas formando est <nica lmina epitelial2 clulas landulares secretoras de licoproteinas y clulas especializadas en la absorci%n de componentes especficos desde el lumen intestinal hacia el estroma subyacente al epitelio. las clulas #ue forman esta lmina epitelial se caracterizan por presentar una notable polaridad, tanto en la or anizaci%n Figura 2 Figura 3 intracelular de sus or anelos, como en la estructura de su membrana plasmtica y en las especializaciones de las distintas superficies celulares. (Fi uras & y )"

Uniones entre c(lulas epiteliales

Las clulas epiteliales forman lminas continuas racias a #ue cada clula epitelial tiene, en sus caras laterales, especializaciones #ue le permiten formar uniones estables con las clulas adyacentes.

Figura 1a* 1&* 1c* 1d

Existen tres clases de uniones intercelulares2 !. =niones de adherencia entre las clulas, de las cuales existen dos tipos2

z%nulas adherentes o bandas de adhesi%n, presentes en el borde luminal de clulas de epitelios monoestratificados (Fi ura !a ". desmosomas o mculas adherentes , distribuidos en las caras laterales de las clulas (Fi ura !b".

&. =niones de oclusi%n del espacio intercelular, ubicadas 'ecinas al borde luminal de las clulas (Fi ura !c". ). =niones de comunicaci%n entre los citoplasmas de clulas 'ecinas, distribuidas en las caras laterales de clulas adyacentes (Fi ura !d"

Uniones de ad)erencia +o de anclaje,

+u estructura eneral se ilustra en la Fi ura !.

Figura 1 Ellas estn formadas por2

licoprotenas transmembrana, cuyo dominio citoplasmtico se asocia a protenas intracelulares, mientras #ue su dominio extracelular interactua con el de otra licoprotena transmembrana ubicada en la membrana celular asociada al sistema de uni%n de la clula 'ecina (ne ro". protenas de uni%n intracelular, #ue conectan a la licoproteina transmembrana de cada clula, con los elementos del citoes#ueleto asociados al sistema de uni%n ('erde". filamentos del citoes#ueleto asociados a la uni%n.

+u funci%n es formar uniones entre los citoes#ueletos de las clulas epiteliales, permitiendo la transmisi%n de fuerzas mecnicas a lo lar o de la lmina epitelial. (uando la asociaci%n es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre de z%nulas adherentes o bandas de adhesi%n . (uando la asociaci%n es entre los citoes#ueletos de filamentos intermedios estas uniones se denominan desmosomas o mculas adherentes

!8

-nulas ad)erentes +o &andas de ad)esin,

(ada una ellas corresponden a una zona del borde celular lateral de cada clula, 'ecina a la superficie apical (Fi ura !".

Figura 1

Figura 2

+e reconocen en corte al microcopio electr%nico (Fi ura &" por#ue2

Figura 3 una del ada placa densa a los electrones se asocia a la lmina interna de cada membrana celular* en ella se ubican los dominios intracelulares de las molculas de caderina, asociadas a las molculas de catenina las #ue se unen al citoes#ueleto de actina. los microfilamentos de actina se unen a a6actinina y 'inculina forman un manojo paralelo a la membrana plasmtica (Fi ura !". - ellos se asocian a las molculas de cateninas #ue los anclan lateralmente a las protenas transmembrana. (Fi ura )"

las membranas plasmticas de clulas adyacentes corren paralelas, separadas por un espacio de &8 nm, ocupado por el dominio extracelular de las molculas trasnmembrana de la familia de las caderinas , #ue en este caso corresponde a la E6caderina* en este espacio ocurre la uni%n entre las E6caderinas de ambas membranas. Las capacidad de adhesi%n intercelular celular de las caderinas depende de la presencia de (a55.

+u funci%n es unir los citoes#ueletos de actina, de las clulas epiteliales, a tra's de licoprotenas transmembrana asociadas entre s, formando una extensa red transcelular. La z%nula adherente contribuye adems a la mantenci%n de la forma de la superficie luminal de las clulas diferenciadas y parece ju ar un rol fundamental en la morfo nesis, y en los procesos de cambio en la forma de ple amiento de las lminas epiteliales.

Desmosomas +m.culas ad)erentes,

!!

Figura 1

Figura 2

Estas uniones tienen la forma de un bot%n (mcula" y se ubican en zonas discretas de los lmites intercelulares. . En cortes al microscopio electr%nico de transmisi%n (Fi ura !" un desmosoma se reconoce por#ue2

las membrana de las clulas adyacentes corren paralelas entre s, separadas por a una espacio de unos &8 nm en el cual presenta una lnea densa en su zona media. adherida a la cara intracelular de la membrana plasmtica se encuentra una ruesa banda llamada placa desmos%mica insertos en la placa desmos%mica aparecen numerosos filamentos intermedios

La Fi ura & muestra la estructura de un desmosomas. El espacio entre las membranas adyacentes contiene a los dominios extracelulares de las licoprotenas transmembrana de la familia de las caderinas, llamadas desmo lenas y desmocolinas. ;ediante la interacci%n entre las caderinas #ue se enfrentan, ocurre la uni%n en el extracelular de las dos clula adyacentes. La mantenci%n de la interacci%n entre las caderinas depende de la presencia de (a55. El dominio citoplasmtico de las desmo lenas y desmocolinas se ubica en la placa desmos%mica. En este sitio se une a protenas intracelulares llamadas desmopla#uinas y placo lobinas, las #ue se asocian tambin con los filamentos intermedios #ue se insertan en la placa formando una hor#uilla. Los desmosomas pueden ubicarse 'ecinos entre s, en todo el contorno celular #ue mira hacia los espacios intercelulares. Esto resulta muy e'idente en los epitelios pluriestratificados (Fi uras ) y .".

Figura 3

Figura "

+u funci%n es mantener unidas a las clulas del epitelio, asociando los citoes#ueletos de filamentos intermedios de las clulas 'ecinas, formando as una red transcelular con una alta resistencia a la tracci%n mecnica. $ermite as #ue las clulas manten an su forma y #ue la lmina epitelial exista en forma estable.

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Uniones de oclusin/ znulas oclu'entes

Ellas forman una banda continua en todo el borde apical de las clulas epiteliales. +e reconocen en cortes perpendiculares, obser'ados al microscopio electr%nico de Figura 1 Figura 2 transmisi%n (Fi ura !" por#ue las membranas plasmticas de las dos clulas adyacentes parecen fusionarse cerca del borde apical, desapareciendo el espacio intercelular en zonas de 8,! a 8,) m de lon itud. El aspecto de esta zona resulta de la existencia de m<ltiples puntos de contacto entre las lminas externas densas de las membranas celulares. Estos puntos de contacto resultan de la interacci%n, en el extracelular, de un tipo especial de protenas transmembrana llamadas occludinas, #ue se caracterizan por presentar una zona hidrof%bica en su dominio extracelular, lo #ue permite la interacci%n entre dos occludinas #ue se enfrentan en el espacio intercelular. (Fi ura &". Esta zona se extiende en forma de cintur%n alrededor de todo el permetro celular, interactuando cada clula con las clulas adyacentes a ella, cerrndose as el espacio intercelular. En preparaciones por criofractura a tra's de una zonula ocluyente (Fi ura )" se obser'a #ue las caras $ y E de la membrana plasmtica presentan una serie de estructuras lineales. En la cara Figura 3 Figura " citoplasmtica de la membrana ($", aparecen como cresta o eminencias, mientras #ue en la cara extracelular de la membrana (E" aparecen como surcos poco profundos.

!)

(ada una de estas eminencias lineales (cara $" est formada por la asociaci%n de sucesi'as molculas de occludinas (Fi ura ."* mientras #ue los surcos lineales (cara E" corresponden a los sitios ocupados pre'iamente por molculas de occludina #ue al ocurrir la fractura #uedaron en la otra cara de la membrana celular. ( Fi ura /"

Figura #

El n<mero de lneas y su entrecruzamiento 'ara se <n el tipo de epitelio.

Figura $

Figura 0

Las clulas del re'estimiento strico (Fi uras 0 y >" muestran unas z%nulas ocluyentes muy anchas y con muchos puntos de fusi%n.

Figura 1

Figura 2

Las z%nulas ocluyentes entre los hepatocitos muestran pocos puntos de fusi%n y mas separados (Fi uras @ y A".

Uniones de comunicacin +uniones de )endidura,

!.

Estas uniones tienen forma de bot%n y se distribuyen en forma discreta en los lmites intercelulares. +e reconocen en cortes al microscopio electr%nico de transmisi%n (Fi ura !" por#ue2 Las membranas plasmticas adyacentes, corren paralelas entre s, separadas por &8 nm. En cortes adecuados es posible obser'ar #ue un bandeo fino atra'iesa este espacio intercelular. La Figura 1 Figura 2 existencia de estructuras atra'esando este espacio se demuestra al marcar con trazadores el espacio intercelular En preparaciones obtenidas por criofractura, la cara citoplasmtica de la membrana (cara $" presenta un n<mero 'ariable de partculas #ue hacen eminencia, mientras #ue la cara E (extracelular" complementaria muestra un conjunto de in'a inaciones cuyo tama,o y disposici%n concuerdan con la disposici%n de las partculas en la cara $ (Fi ura &" Las partculas #ue se obser'an en la cara $ forman las unidades funcionales de las uniones y se llamadas conexones. Los conexones estn formados por 0 protenas transmembrana llamadas conexinas, las cuales al interactuar entre s pueden dejar un canal hidroflico central. Los dominios extracelulares de los conexones pueden interactuar entre s, uniendo a las clulas y creando un canal hidrofilico entre los citoplasmas de las clulas adyacentes. (Fi ura )" Figura 3 +u funci%n es formar un canal #ue atra'iese las membranas de clulas 'ecinas, permitiendo la comunicaci%n entre sus citoplasmas. La apertura del canal, re ulando la posici%n de las conexinas, permite a las clulas tanto su acoplamiento elctrico como metab%lico.

Clasificacin tradicional de los epitelios

!/

(onsiderando el n<mero de capas celulares #ue forman los distintos tipos de epitelios #ue existen en el or anismo, ellos se subdi'iden en2

Figura 1

epitelios simples o monoestratificados2 lminas epiteliales formadas por s%lo una capa de clulas (Fi ura !" epitelios estratificados2 formados por dos o ms capas celulares (Fi ura &" epitelios seudoestratificados2 son a#uellos #ue parecen estratificados pero todas sus clulas lle an a la membrana basal mientras #ue s%lo las clulas ms altas forman la superficie luminal (Fi ura )"

Figura 2

Figura 3

Epitelios simples

!0

Be acuerdo a la forma de sus clulas (Fi ura !" se clasifican en2

Figura 1

Figura 2

planos o escamosos2 las clulas son planas, mucho ms anchas #ue altas. - este tipo corresponde la hoja parietal de la cpsula de los lomrulos renales (Fi ura &", el endotelio de los 'asos san uneos (Fi ura &", y el mesotelio del peritoneo. c3&icos2 sus clulas tienen un ancho similar a su alto. +e les encuentra, por ejemplo, re'istiendo los tubos colectores y los t<bulos distales en la mdula renal externa (Fi ura )" cilndricos2 cuyas clulas tiene un alto mucho mayor #ue su ancho. - este tipo corresponde el #ue re'isten el lumen de la 'escula Figura 3 Figura " biliar, cuyas clulas realizan la reabsorci%n de a ua y cloruro de sodio, y el epitelio de re'estimiento strico con clulas capaces de sintetizar una secreci%n licoproteica (fi ura ."

Epitelios Estratificados
Ellos estn formados por un n<mero 'ariable de capas celulares. Las clulas de capa tienen formas diferentes. El nombre especfico del epitelio estratificado se define se <n la forma de las clulas 'ecinas a la superficie (Fi ura !"2

Figura 1

estratificados planos2 sus clulas ms superficiales son planas, mientras #ue las adyacentes a la lmina basal son cilndricas y las clulas de los estratos

!>

intermedios son ms bien hexadricas. Este tipo de epitelio re'iste superficie tales como el lumen del es%fa o (Fi ura &" estratificados cu&oidales2 cuyas clulas superficiales son poliedros con un alto parecido a su ancho. 1e'isten los conductos interlobulillares de las lndulas sali'ales. estratificados cilndricos2 cuyas clulas superficiales son poliedros ms altos #ue anchos. 1e'isten, por ejemplo, los conductos interlobulillares en la lndula mamaria epitelios de transicin2 propios de las 'as renales, aparecen estratificados pero su forma cambia se <n el estado de Figura 2 Figura 3 distensi%n del lumen del %r ano. -parecen estratificados planos cuando la lmina epitelial esta tensa y como estratificados cuboidales cuando el epitelio est distendido. (Fi ura )".

Ellos parecen, sin embar o. corresponder a un tipo especial de epitelio seudoestratificado, #ue puede modificar la forma de sus clulas.

Epitelios seudoestratificados
Ellos parecen estar formados por dos o ms capas de clulas. +in embar o, si bien todas sus clulas estn en contacto con la lmina basal, s%lo al unas clulas lle an hasta el borde Figura 1 Figura 2 luminal. $or ello presentan dos o ms filas de n<cleos, ubicados a alturas sucesi'as en la lmina epitelial (Fi ura !" +e les encuentra re'istiendo el lumen de la tr#uea (Fi ura &" o de conductos como el epididmo (Fi ura )". La superficie de las clulas #ue lle an al lumen presenta, por lo eneral, diferenciaciones tales como cilios (Fi uras & y ." o lar as micro'ellosidades llamadas estereocilios. (Fi uras ) y /"

!@

Polaridad celular en epitelios monoestratificados

Figura 1 La or anizaci%n $CL-1DE-B- de las clulas #ue forman la lmina epitelial es una caracterstica fundamental de los epitelios. La mantenci%n de esta propiedad, depende de las interacciones #ue establecen las clulas epiteliales tanto entre s, como con la matrz extracelular de su membrana basal. En las clulas de los epitelios simples, la polaridad se manifiesta en2 !. diferencias en la estructura y en las propiedades de las superficies apical, laterales y basal de cada clula. (Fi ura Figura 2 Figura 3 !" &. una distribuci%n 'ectorial de los or anelos celulares en el interior del citoplasma, para facilitar mecanismos tales como absorci%n de iones o la secreci%n de licoprotenas. (Fi . &" ). una composici%n molecular de la membrana plasmtica #ue re'iste la superficie luminal de las clulas, diferente a la de la membrana #ue cubre la superficie lateral y la superficie basal. (Fi )".

!A

Figura 3

Figura "

Figura #

4uperficie luminal de las c(lulas epiteliales

Ella puede presentar especializaciones del citoplasma y de la superficie celular, de acuerdo a la funci%n #ue desempe,a el epitelio. Entre ellas destacan la existencia de prolon aciones di itiformes del Figura 1 Figura 2 citoplasma de la superficie libre, las cuales pueden ser de dos tipos2 las micro'ellosidades y los cilios. 5icro%ellosidades

Figura 3

Figura "

+on particularmente numerosas en a#uellos epitelios simples #ue cumplen funciones de absorci%n y transporte transepitelial. Los t<bulos proximales del ri,%n (ribete en cepillo" (Fi s ! y &" y el epitelio de re'estimiento intestinal (chapa estriada" (Fi s ) y ." presentan este tipo de diferenciaci%n.

&8

Estructura de las micro%ellosidades

Figura # Estas estructuras di itiformes miden 8,8@8 m de ancho y !.8 m de lon itud y producen un aumento en la superficie de absorci%n de alrededor de &8 'eces (Fi /". -l centro de cada micro'ellosidad se localiza un manojo de &8 a )8 microfilamentos de actina #ue le sir'e de soporte. Fer2 Estructura molecular de la micro'ellosidades. Cilios

Figura $

Figura 0

Los cilios son diferenciaciones de la superficie apical de clulas presentes en epitelios #ue participan en el transporte de sustancias a lo lar o de la superficie epitelial. -s, los epitelios #ue tapizan el tracto respiratorio, el <tero y el o'iducto poseen numerosas clulas ciliadas. (Fi s 0, > y @". (ada una de estas prolon aciones del citoplasma luminal mide @ m lon itud y 8.&/ m de dimetro, y contienen un eje de microt<bulos #ue forma parte del axonema.

Figura 1 Fer2 Estructura molecular de los cilios.

&!

Estructura molecular de las micro%ellosidades

Estas prolon aciones de la superficie luminal, de 8.8@ m de ancho y !.8 m de lon itud, poseen un eje de microfilamentos de actina, #ue les sir'e de soporte y les otor a ri idez. (ada micro'ellosidad posee Figura 1 Figura 2 un manojo de &8 a )8 microfilamentos, #ue nace en la punta de la micro'ellosidad y se extiende hacia la corteza celular. Los microfilamentos se disponen con su extremo (5" asociado a la punta de la micro'ellosidad. -ll se insertan en un material denso, de composici%n #umica no establecida. Estos filamentos se mantienen unidos entre s, a inter'alos re ulares, a tra's de dos protenas li antes de actina, la 'illina y la fimbrina. - su 'ez, el manojo de microfilamentos de actina se une a la membrana de la micro'ellosidad por puentes laterales formados por miosina6!, a cuya cola se asocian molculas de calmodulina. Los manojos de filamentos de actina #ue abandonan la base de las micro'ellosidades, se anclan en la red terminal. Esta es una re i%n especializada del cortex apical de las clulas intestinales #ue contiene, entre otras protenas citoes#uelticas, una densa malla de espectrina #ue entrecruza los microfilamentos de manojos adyacentes. $or debajo de esta malla, se dispone una red de filamentos intermedios de cito#ueratina, en los cuales se insertan los microfilamentos. El anclaje de los microfilamentos a esta zona le otor a ri idez a las micro'ellosidades

Figura 3 (Fi uras !, & y )".

&&

La membrana #ue cubre las micro'ellosidades intestinales es altamente especializada, y presenta una ruesa cubierta extracelular, rica en polisacridos, denominada cubierta Figura " Figura # celular o licoclix. Los carbohidratos, #ue forman la cubierta celular, corresponden a oli osacridos presentes en licolpidos, proteo licanos y licoprotenas inte rales de la membrana. En el caso del epitelio intestinal, al unas licoprotenas, #ue forman parte del licoclix, corresponden a disacaridasas y a 6 lutamiltranspeptidasas, enzimas #ue participan en el proceso di esti'o (Fi uras . y /".

Estructura molecular de los cilios

Los cilios son prolon aciones del citoplasma apical de @ mm de lon itud y 8.&/ mm de dimetro, #ue contiene un eje de microt<bulos llamado axonema. En cada axonema hay un par central de microt<bulos y nue'e pares perifricos. Esta disposici%n A5& es caracterstica de los cilios. ;ientras #ue cada microt<bulo del par central es un microt<bulo completo, cada de uno de los dobletes externos se compone de un microt<bulo completo y otro parcial, fusionados de tal manera #ue comparten parte de su pared (Fi uras ! y &".

Figura 1

Figura 2

&)

Las protenas #ue se asocian a los microt<bulos del axonema, se disponen en forma re ular a lo lar o de los microt<bulos (Fi ura )a".

Figura 3 +us principales funciones son2

mantener unidos a los microt<bulos #ue forman el axonema enerar la fuerza #ue permite el mo'imiento de inclinaci%n del cilio re ular la interacci%n de los componentes del axonema para producir un cambio coordinado en la forma del cilio.

La ms importante de estas protenas accesorias es la dinena ciliar, protena con acti'idad -3$sica, cuyos brazos laterales se extienden entre los pares de microt<bulos #ue forman los dobletes externos (Fi )". Esta protena es responsable de enerar la fuerza de deslizamiento entre los dobletes #ue permite la inclinaci%n de los cilios (Fi ura )b y c".

4uperficie lateral de las c(lulas epiteliales

En la zona 'ecina a la superficie del epitelio, la superficie lateral de las clulas presenta un sistema de uniones intercelulares llamado complejo de uni%n. Este sistema une a las clulas entre s y define las caras luminal y basolateral

Figura 1 de cada clula.

Figura 2

El complejo de uni%n est formado por la asociaci%n de tres tipos de uniones intercelulares (Fi uras ! y &"2 !. La zonula ocluyente o banda de oclusi%n. &. La zonula adherente o banda de adhesi%n. ). Besmosomas o macula de adhesi%n.

&.

La zonula ocluyente jue a un rol fundamental en la mantenci%n de una diferencia en la composici%n molecular de las membranas apical y basolateral (Fi ura )". Figura 3 Figura "

Los lpidos de la lmina interna de la bicapa lipdica difunden lateralmente a tra's de la zona de oclusi%n, en cambio los lpidos de la lmina externa no pueden atra'esarla. - su 'ez, las protenas intrnsecas se desplazan libremente en su dominio de la membrana celular, pero no pueden atra'esar la zona de oclusi%n para pasar al dominio adyacente (Fi ura .". +i las uniones estrechas desaparecen, la asimetra en la distribuci%n de molculas entre las membranas luminal y basolateral desaparece, perdindose la or anizaci%n polarizada de la membrana celular epitelial.

4uperficie &asal de las c(lulas epiteliales

La superficie basal de las clulas epiteliales descansa sobre una especializaci%n de la matriz extracelular, denominada lmina basal. Esta estructura se une a la membrana plasmtica basal a tra's de protenas receptoras especficas, #ue forman parte de las uniones adherentes de la base. La base de la mayora de los epitelios, presenta un contorno liso. +in embar o, los epitelios especializados en el transporte de electrolitos y a ua, suelen presentar profundos plie ues basales #ue permiten la amplificaci%n de la superficie basal.

6.mina &asal
Es una especializaci%n de la matriz extracelular, #ue se ubica entre el epitelio y el tejido conjunti'o subyacente. Las molculas #ue la forman son sintetizadas, en forma conjunta, por las clulas epiteliales y las clulas conjunti'as subyacente. (Fi ura !".

Figura 1

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-l microscopio electr%nico de transmisi%n la lmina basal aparece formada por la lmina densa, del ada capa amorfa #ue si ue estrechamente el contorno basal de la clula y #ue aparece separada de la superficie celular por la lmina l<cida o rara. $or debajo de la lmina basal, existe una capa de rosor 'ariable llamada lmina reticular, formada, principalmente, de fibrillas reticulares sintetizadas por clulas conjunti'as (Fi uras & y )".

La asociaci%n de la lmina basal con estas fibrillas col enas se denomina membrana basal la #ue es 'isible al microscopio de luz (Fi ura !".

Figura 2

Figura 3

Figura " y /".

Figura #

En %r anos en #ue los 'asos san uneos se adosan estrechamente al epitelio, como en el lomrulo renal y en los al'olos pulmonares, las lminas basales producidas por el endotelio y el epitelio se fusionan (Fi uras .

$or con'enci%n, la lmina rara 'ecina al endotelio se le denomina lmina rara interna y la cercana al epitelio lmina rara externa. Estructura molecular de la l.mina &asal7

&0

La lmina basal es, esencialmente, un retculo laminar de col eno tipo DF unido a molculas especficas #ue le permiten asociarse a las clulas 'ecinas y9o a la matriz extracelular. Las Figura $ Figura 0 molculas asociadas al col eno corresponden a licoprotenas2 laminina y entactina , y a proteo licanos de heparn sulfato, llamados perlecanes (Fi ura 0". La localizaci%n immunocito#umica de estas molculas muestra la si uiente distribuci%n en la lmina basal (Fi ura >"2

el col eno de tipo DF se ubica en la lmina densa las molculas de proteo licano se concentran a ambos lados de la lmina densa la laminina, molcula de !&8 nm de lon itud, atra'iesa ambas lminas. La laminina contribuira a anclar las clulas epiteliales a la lmina densa ya #ue ella tiene sitios de uni%n para molculas de inte rina de la membrana celular de la base celular, para col eno de tipo DF y para entactina. la entactina posee sitios de uni%n para col eno tipo DF y laminina. Be ah #ue se plantee #ue jue a un rol en la asociaci%n de la malla de col eno tipo DF a laminina (Fi ura @". la fibronectina une la lmina densa a fibrillas col enas de la lmina reticular.

Figura 1 Funciones de la l.mina &asal Entre las funciones de la lmina basal destacan2 a. +ir'e de elemento de anclaje para las clulas epiteliales b. $articipa en la determinaci%n de la polaridad celular c. Dnduce diferenciaci%n celular. d. En el lomrulo renal act<a, adems, como barrera de filtraci%n selecti'a

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Uniones ad)erentes de la &ase celular a la matriz e8tracelular

Los epitelios se adhieren al tejido conjunti'o subyacente, a tra's de la lmina basal.

Figura 1

Figura 2

Las macromolculas #ue forman a la lmina basal interact<an especficamente con protenas receptoras especficas presentes en la membrana plasmtica de la base celular, las cuales interact<an a su 'ez en el citoplasma con filamentos del citoes#ueleto celular. (uando la uni%n est asociada con filamentos intermedios se trata de un hemidesmosoma y cuando es el citoes#ueleto de actina el #ue se ancla en la uni%n se trata de contactos focales.

9emidesmosomas

Figura 3 3al como su nombre lo indica, su ultraestructura es similar a la mitad de un desmosoma sin embar o las molculas #ue lo forman son diferentes (Fi s ! y &", Estn formados por una placa densa adosada a la membrana celular, en la cual los filamentos intermedios se insertan unindose a protenas de conexi%n, del tipo de las desmopla#uinas, las cuales se conectan a la porci%n citoplasmtica de las protenas inte rales de la membrana celular, #ue pertenecen a la familia de las inte rinas. La porci%n extracelular de cada molcula de inte rina act<a como receptor capaz de unirse

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especficamente a molculas de laminina o a molculas de col eno DF de la membrana basal (Fi . )". Contactos focales

Figura " En este caso son los microfilamentos de actina los #ue se asocian a la matriz extracelular. Las protenas de uni%n transmembrana, #ue participan en este tipo de uni%n, son de la familia las inte rinas. El dominio intracelular de la inte rina se une a tra'es de una proteina conectora llamada talina, asocia las protenas asociadas al microfilamento de actina la 'inculina y la 6actinina. El dominio extracelular de la inte rina se une a molculas de la lmina basal (Fi .".

Pliegues &asales
El aumento de la superficie basal, es una caracterstica de las clulas #ue realizan absorci%n acti'a de 4a5, con arrastre osm%tico de a ua. Las clulas del t<bulo proximal del ri,%n y las de los conductos excretores de las lndulas sali'ales, presentan esta diferenciaci%n basal (Fi uras !, & y )".

Figura 1

&A

Figura 2

Figura 3

El -3$ necesario, para la acti'idad de la bomba de 4a5, es producido por mitocondrias #ue se ubican en el citoplasma de los plie ues basales

La disposici%n paralela de estos or anelos, le da un aspecto estriado a la re i%n basal celular. En la membrana plasmtica, #ue re'iste las profundas in'a inaciones del citoplasma basal, se Figura " Figura # localiza la (4a6:"6 -3$asa, #ue transporta acti'amente al 4a5 hacia el exterior de la clula. +e crea as una alta concentraci%n de 4-(l entre los plie ues basales, lo #ue enera salida de a ua por arrastre osm%tico (Fi uras . y /".

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