El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee soporte interno en las clulas, organiza las estructuras internas de la misma

e interviene en los fenmenos de transporte, trfico y divisin celular.1 En las clulas eucariontas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos, mientras que en las procariotas est constituido principalmente por las protenas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinmica que mantiene la forma de la clula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempea un importante papel tanto en el trfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesculas y orgnulos) y en la divisin celular. Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los aos 80 por el bilogo Keith Porter, el Dr. Donald Ingber consider que desde un punto de vista mecnico, la clula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectnicas denominadas estructuras de tensegridad. Consiste de tres tipos de fibras citoslicas de polmeros ordenados a partir de monmeros unidos por enlaces no covalentes: los microfilamentos con un dimetro de 7 a 9 nm, los filamentos intermedios de 10 nm de dimetro y los microtbulos de 24 nm. Una caracterstica del movimiento de todas las clulas es la polaridad, esto es, unas estructuras siempre estn al frente de la clula (lamelipodio) y otras en la parte de atrs. La maquinaria que permite la migracin celular est formada por el citoesqueleto de actina, que tienen un tamao superior y variable a cualquier organelo celular. Por su capacidad de ensamblarse y desensamblarse puede cambiar fcilmente la forma de la clula. El citoesqueleto de las clulas eucariotas est basado principalmente en tres tipos de filamentos citoesquelticos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.

Microfilamentos (citoesqueleto de actina)

La actina es la protena intracelular mas abundante en eucariotes. Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de protena.

Los microfilamentos tienen un dimetro de unos 5 a 7 nm. Estn formadas por una protena globular llamada actina que puede presentarse de dos formas:

Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra asociada a la profilina que evita su polimerizacin. Representa la mitad de la actina de la clula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario. Actina polimerizada (F actina): es una doble hlice dextrgira de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar asociada a otras protenas: o Protenas estructurales: que permiten la unin de los filamentos de actina o Protenas reguladoras: la ms importante es la miosina que permite la contraccin muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella.

Las funciones de los microfilamentos de actina son la contraccin muscular, la formacin de pseudpodos, el mantenimiento de la morfologa celular y, en la citocinesis de clulas animales, forma un anillo contrctil que divide la clula en dos.

Filamentos intermedios
Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro de aproximado 10 nm.

Son filamentos de protena fibrosa que van de 8 a 11nm, son los componentes del citoesqueleto ms estables, dando soporte a los orgnulos (por sus fuertes enlaces), y heterogneos. Las protenas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la protena fibrilar acdica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su funcin principal es la organizacin de la estructura tridimensional interna de la clula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcmeros). Tambin participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Microtbulos

Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el Citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar segn las necesidades de la clula. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formados por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtbulo est compuesto de 13 protofilamentos formados por los dmeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mittico. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtbulos son ms flexibles pero ms duros que la actina.

El citoesqueleto durante la migracin celular

La dinmica del citoesqueleto es crucial para que las clulas vayan de un lugar a otro como se ilustra con la serie de imgenes y videos obtenidos experimentalmente bajo la excelente composicin interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha denominado como un viaje visual de la motilidad celular [7]. En este sitio uno puede percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como el tamao que adoptan las clulas en un momento determinado durante su migracin y que an as de haber desplegado tal dinmica y reorganizacin, las clulas no pierden la capacidad de regresar a su estado original cuando stas se encuentran en reposo. An as, el citoesqueleto en la clula en reposo es dinmico, no se detiene porque son perennes las funciones bsicas de trfico y movimiento intracelulares. Como ya haba sido descrito anteriormente, al hacer referencia a la vida interior de las clulas [8] y lo que de manera animada se presenta en el sitio; una clula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con otras clulas y durante estos fenmenos puede cambiar radicalmente su forma y tamao pero no deja de tener una dinmica intracelular que le ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migracin celular inducida por sustancias que atraen clulas y que provienen de otras daadas, con fines de reparacin de estas ltimas, es la migracin de neutrfilos luego de su adhesin desde los sinusoides hepticos hacia los focos de hepatocitos daados durante el fenmeno de inflamacin estril21 y del cual se puede observar un interesante video en la seccin VideoLab[9] de la revista Science. En el video, los neutrfilos teidos con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamao durante su migracin hacia el foco de hepatocitos daados (teidos fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan restaurar. Previo a su migracin, los neutrfilos se encuentran adheridos a las paredes de los sinusoides hepticos (teidos fluorescentemente en color azul) y cambian su forma y tamao al dirigirse hacia el foco mencionado. Con la tecnologa microscpica actual es posible observar y videofilmar la manera en que el citoesqueleto se reestructura durante la migracin celular. Los recursos tecnolgicos son diversos [10] y ellos permiten la visualizacin desde el nivel micromtrico hasta el nanomtrico [11]. Las necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una clula durante su migracin es una preocupacin que, por su estudio, se espera que puedan ser mejorados otros aspectos de la biologa celular pocos conocidos. Un ejemplo de ello es la suma de esfuerzos de investigadores que estudian la migracin celular [12]. Debido a los estudios que se han realizado en clulas que migran, se ha demostrado que ellas se desplazan mediante la continua interaccin con la matriz extracelular que les rodea mediante la interaccin continua con focos de adhesin o puntos focales. La forma en que las clulas interaccionan con dicha matriz, depende de la composicin y forma de la misma, por lo consiguiente las clulas adoptan la forma del medio en el que se encuentran desplazando, como se demostr mediante videomicroscopa y el uso de marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009).22 El material suplementario asociado al trabajo de estos autores, es una muestra fantstica de como las clulas adquieren tal migracin e incluso se puede observar al mismo tiempo (ver video 4 en relacin a la migracin de queratinocitos) como realizan sus movimientos intracelulares [13]

Funciones
El citoesqueleto sirve varias funciones clave:

 ste provee la estructura celular y acta como andamiaje para la fijacin de varios organelos. Es responsable por la habilidad de las clulas para moverse. Es requerido para la divisin apropiada de las clulas.
Como veremos, cambios en el citoesqueleto son observados en las clulas cancerosas. Varias veces, las clulas cancerosas demuestran un aumento en su mobilidad. De hecho, la extensin metasttica del cncer depende de la invasin de tejidos vecinos por las clulas tumorales. El rol esencial del citoesqueleto en la proliferacin de las clulas ha llevado al uso de frmacos que inhiben el citoesqueleto como drogas contra el cncer

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