Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias Con Retardo y Aplicaciones

Abstraction & Application 8 (2013) 38 60 UADY
Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones

Diferenciales Ordinarias con Retardo y
Aplicaciones
Angel Gabriel EstrellaGonz alez

1
, Gerardo Emilio GarcaAlmeida
2
, Eric Jose AvilaVales
3
1,2,3
Facultad de Matematicas de la Universidad Autonoma de Yucatan.
1
aestrel@uady.mx ,
2
galmeida@uady.mx,
3
avila@uady.mx
Abstract
In this paper we present the methodology followed to determine the stability of equilibria for systems
of dierential equations comparing the following three cases: ordinary, with discrete delays, and with
distributed delays. Examples from recent research papers are given to illustrate the procedures used to
accomplish that task.
Resumen
En este artculo se presenta la metodologa empleada para determinar la estabilidad de puntos de
equilibrio de sistemas de ecuaciones diferenciales, considerando los siguientes tres casos: Ordinarias, con
retardos discretos, y con retardos distribuidos. Se presentan ejemplos tomados de artculos de investigacion
recientes para ilustrar la aplicacion del proceso seguido para tal efecto.
1. Introducci on
Este artculo es el segundo de una serie de tres en la que se presentan los metodos principales para
el analisis de la estabilidad local de ecuaciones diferenciales incluyendo ecuaciones con retardo discreto y
distribuido as como ecuaciones ordinarias y de reaccion y difusion. Para ilustrar estos metodos se presentan
ejemplos tomados de artculos de investigacion recientes. En esta segunda parte hablaremos de sistemas de
ecuaciones diferenciales ordinarias con retardo. La estructura general consistira en presentar primero el tipo
de sistema de ecuaciones diferenciales que se estudiara, despues se mostrara como se obtienen la linealizacion
y la ecuacion caracterstica y nalmente se presentaran ejemplos tomados de diversas areas de aplicacion. El
objetivo principal de esta serie es el de enlistar los metodos y las referencias en los que estos se desarrollan
2. Notacion
A lo largo de este artculo, como se hizo en el anterior de esta serie [3], emplearemos la notacion siguiente:
2010 Mathematics Subject Classification. 34K05, 34K20, 34K28, 34K60, 3701
Keywords and phrases:Dierential equations, Discrete Delay, Distributed Delay, Stability, Characteristic Equation.
38
A. EstrellaGonzales, G. GarcaAlmeida, E. AvilaVales 39
Retardo discreto : u
T
= u
T
(t) = u(t T), (2.1)
Retardo continuo o distribuido : D[u] = D[u](t) = D[u; K](t)
=
_
K(s)u(t s)ds =
_
K(s)u
s
(t)ds, (2.2)
La derivada de f con respecto
a la i-esima variable : D
i
f. (2.3)
En la seccion 3 estudiaremos el caso sin retardo, en la 4 el caso con uno o mas retardos discretos y en la 5
se estudiara el caso con uno o mas retardos distribuidos.
3. Sistemas de ecuaciones ordinarias
Supongamos que x, y satisfacen el sistema
x = f
1
(x, y)
y = f
2
(x, y)
(3.1)
donde f
i
es lo sucientemente diferenciable para que la solucion exista.
Similarmente al caso de una ecuacion, un punto de equilibrio o solucion constante (x
0
, y
0
) satisface
f
1
(x
0
, y
0
) = 0, (3.2)
f
2
(x
0
, y
0
) = 0. (3.3)
3.1. Linealizaci on
Una solucion cercana al punto de equilibrio de la forma (x, y) = (x
0
+ u, y
0
+ v) cumple
x = u = f
1
(x
0
+ u, y
0
+ v) , (3.4)
y = v = f
2
(x
0
+ u, y
0
+ v) . (3.5)
Usando aproximaciones de Taylor en dos variables obtenemos para i = 1, 2
f
i
(x
0
+ u, y
0
+ v) f
i
(x
0
, y
0
) + D
1
f
i
(x
0
, y
0
) u + D
2
f
i
(x
0
, y
0
) v
= [D
1
f
i
(x
0
, y
0
) u + D
2
f
i
(x
0
, y
0
) v] , (3.6)
donde D
j
f
i
se dene (2.3). Finalmente, combinando (3.4) y (3.5) con (3.6) obtenemos el sistema
u = D
1
f
1
(x
0
, y
0
) u + D
2
f
1
(x
0
, y
0
) v, (3.7)
v = D
1
f
2
(x
0
, y
0
) u + D
2
f
2
(x
0
, y
0
) v, (3.8)
el cual podemos escribir usando notacion matricial como
_
u
v
_
= J
_
u
v
_
, (3.9)
donde
J =
_
D
1
f
1
D
2
f
1
D
1
f
2
D
2
f
2
_
. (3.10)
En la expresion anterior las derivadas parciales se eval uan en el punto de equilibrio (x
0
, y
0
). La ecuacion
(3.10) se conoce como la linealizacion de (3.1) cerca del punto de equilibrio (x
0
, y
0
).
40 Estabilidad Local de Sistemas de EDOR y Aplicaciones
3.2. Ecuaci on caracterstica
Para encontrar la ecuacion caracterstica, supongamos (u, v) = (C
1
e
t
, C
2
e
t
), sustituyendo en (3.9)
obtenemos
e
t
_
C
1
C
2
_
= e
t
J
_
C
1
C
2
_
,
de donde
_
C
1
C
2
_
= J
_
C
1
C
2
_
,
o equivalentemente
[I J]
_
C
1
C
2
_
= 0,
y este sistema tienen una solucion no trivial si y solo si
det [I J] = 0.
donde J esta denida por (3.10). Esta ultima ecuacion es conocida como la ecuacion caracterstica de (3.1).
Ya que estamos trabajando en el caso de dos ecuaciones y obtenemos matrices de 2 x 2, podemos calcular el
determinante que aparece en la ecuacion caracterstica de (3.1) para escribirla como
2
T + = 0 (3.11)
donde T y son la traza y el determinante de la matriz J respectivamente. Podemos aplicar la formula
cuadratica para resolver esta ecuacion y obtener el siguiente resultado
Proposicion 3.1 ([11], p.25) Sean = det(J) y T = Tr(J),
a) Si < 0 entonces (3.9) tiene un punto silla en el origen.
b) Si > 0 y T
2
4 0 entonces (3.9) tiene un nodo en el origen; es estable si T < 0 y es inestable si
T > 0.
c) Si > 0, T
2
4 < 0 y T = 0, entonces (3.9 ) tiene un foco en el origen; es estable si T < 0 y es
inestable si T > 0.
d) Si > 0 y T = 0 entonces (3.9) tiene un centro en el origen.
Para una descripcion del plano trazadeterminante ver [11] p.26.
3.3. Ejemplo 1: Estabilidad de un sistema depredador-presa dependiente del
cociente.
En 1998, Beretta y Kuang [8] analizaron las propiedades cualitativas globales de un sistema de la forma
x
= ax
_
1
x
K
_
cxy
my+x
,
y
= y
_
d +
fx
my+x
_
,
x(0) > 0, y(0) > 0,
(3.12)
este es un modelo depredador-presa del tipo dependiente del cociente con respuesta funcional de la forma
Michaelis-Menten, donde y es el n umero de depredadores y x es el n umero de presas, a > 0 es la razon de
crecimiento intrnsico de la presa, K > 0 es la capacidad de carga del sistema, c > 0 es la razon de captura,
m > 0 es la constante de saturacion de captura media, f > 0 es la razon de conversion y d > 0 es la razon
de muerte del depredador. Se dice que un modelo depredador-presa es dependiente del cociente si es de la
forma:
x
= xf(x) yp
_
x
y
_
y
= cyq
_
x
y
_
dy,
donde las respuestas funcionales p y q dependen del cociente
x
y
. Una respuesta funcional p es de la forma
Michaelis-Menten o Holling de tipo II cuando p (x) =
cx
my+x
, donde c y m son constantes y puede expresarse
como p
_
x
y
_
si dividimos numerador y denominador entre y. Este tipo de funciones de la forma Michaelis-
Menten tambien aparecen en la cinetica de enzimas.
Tomemos
f
1
(x, y) ax
_
1
x
K
_
cxy
my + x
, (3.13)
f
2
(x, y) y
_
d +
fx
my + x
,
_
(3.14)
y denamos f
1
(0, 0) = 0, f
2
(0, 0) = 0, de esta forma f
1
y f
2
son continuas en el cono positivo R
2
+
= {(x, y) :
x 0, y 0}.
Nos centraremos en el punto de equilibrio positivo E
= (x
0
, y
0
), con
x
0
= K
_
cd f(c ma)
amf
,
_
(3.15)
y
0
=
_
f d
dm
_
x
0
, (3.16)
el cual existe si y solo si se cumple una de las siguientes condiciones
i) d < f < dc/(c ma), cuando c > ma,
ii) f > d, cuando c ma.
Siguiendo lo presentado en las secciones anteriores, la linealizacion de (3.12) esta dada por
_
u
v
_
= J
_
u
v
_
,
donde, de acuerdo a (3.10), la matriz J esta denida por
J =
_
_
D
1
f
1
(x
0
, y
0
) D
2
f
1
(x
0
, y
0
)
D
1
f
2
(x
0
, y
0
) D
2
f
2
(x
0
, y
0
)
_
_
=
_
_
a
2ax
0
K

cmy
2
0
(my
0
+ x
0
)
2
cx
2
0
(my
0
+ x
0
)
2
fmy
2
0
(my
0
+ x
0
)
2
d +
fx
2
0
(my
0
+ x
0
)
2
_
_
=
_
_
f
2
c amf
2
cd
2
f
2
m
d
2
c
f
2
(f d)
2
mf
(d f)d
f
_
_
y su determinante es = amd
2
y
0
/(Kf), por lo tanto es positivo y podemos usar (b,c) de la Proposicion 3.1
para concluir que este punto de equilibrio es localmente asintoticamente estable si la traza de J es negativa,
ya que
Tr(J) = a +
_
1
d
f
__
c
m
_
d
f
+ 1
_
d
_
entonces, una posibilidad para garantizar esto es tomar f cercano a d.
Notemos que Tr(J) no depende de K, esto es, la estabilidad no depende de la capacidad del sistema K.
Se observa que hay seis parametros en (3.12). Si tomamos los siguientes cambios en dicho sistema
t at, x x/K, y
m
K
y,
entonces el sistema toma la forma mas simple siguiente
x
= x(1 x)
sxy
x + y
y
= y
_
x
x + y
r
_
con los parametros
s =
c
ma
=
f
a
r =
d
f
A continuacion se muestran las gracas de algunas soluciones de este sistema. Se muestran primero las dos
variables dependientes en funcion del tiempo y luego el plano fase. Deniendo los valores de los parametros
como a = 2, K = 1, c = 3, m = 1, d = 1 y f = 2 se satisface (i) para la existencia de E
. En este caso
s = 1,5, = 1 y r = 0,5, con x(0) = 2, y(0) = 1. Con lo anterior se satisface
Condicion Resultado
0 < r < 1, 1 < s < 1/(1 r) E
es localmente estable
Y el equilibrio es E
= (0,25, 0,25). Las gracas para este conjunto de valores de los parametros son:
(a) Dinamica del depredador (b) Dinamica de la presa
(c) Plano fase
Tomando ahora como valores de los parametros a = 2, K = 1, c = 3, m = 2, d = 1 y f = 2 se satisface
(ii) para la existencia de E
. En este caso s = 0,75, = 1 y r = 0,5, con x(0) = 2, y(0) = 1. Con lo anterior

se satisface
Condicion Resultado
0 < r < 1, 0 < s 1 E
es globalmente estable
Y el equilibrio es E
= (0,625, 0,3125). Las gracas para este conjunto de valores de los parametros son:
(d) Din amica del depredador (e) Din amica de la presa
(f) Plano fase
Diferentes aspectos del comportamiento de este sistema como lo son la permanencia de las soluciones en el
primer cuadrante, la estabilidad local y global de los puntos de equilibrio, acotamiento de las soluciones, etc.,
se analizan en [8] (Modelo original sin retardo) y en [9] (versiones con retardo determinstico y estocastico
de este modelo).
3.4. Ejemplo 2: Un modelo de pesca con explotaci on de recursos (o cosecha)
del tipo predador-presa
La modelacion bioeconomica de la explotacion de recursos biologicos como la pesca y los bosques ha
atrado el interes de muchos investigadores en los ultimos a nos como puede verse en [5], [6], [12] y en las
referencias que incluyen.
El siguiente ejemplo es un modelo del tipo depredadorpresa analizado por Purohit y Chaudhuri en [12],
en el cual tanto la presa como el depredador siguen la ley de Gompertz como se presenta en el siguiente
sistema
x = rxln
_
K
x
_
y(x K
0
) q
1
Ex,
y = sy ln
_
L
y
_
+ my(x K
0
) q
2
Ey.
(3.17)
En este modelo y es el n umero de depredadores y x es el n umero de presas, r, s representan los potenciales
bioticos, K, L las capacidades de carga de cada una de las especies, K
0
es el n umero de presas que encuentran
refugio, es el coeciente de depredaci on, m representa el factor de conversion de biomasa consumida
a energa reproductiva del depredador, E denota el esfuerzo de cosecha y q
1
, q
2
son los coecientes de
atrapabilidad al cosechar las especies. Aqu x K
0
signica que todas las presas encuentran refugio lo
cual podemos suponer que sucede cuando el n umero de presas es muy peque no. Tambien suponemos que el
n umero de presas que encuentran refugio es constante, lo cual no siempre sucede pero nos servira como una
primera aproximacion en nuestro modelo.
Un punto de equilibrio positivo cumple f
1
(x
0
, y
0
) = f
2
(x
0
, y
0
) = 0 donde
f
1
(x, y) = rxln
_
K
x
_
y(x K
0
) q
1
Ex,
f
2
(x, y) = sy ln
_
L
y
_
+ my(x K
0
) q
2
Ey.
La matriz de coecientes de la linealizacion cerca de este punto de equilibrio, denida por (3.10), esta dada
por
J =
_
_
D
1
f
1
(x
0
, y
0
) D
2
f
1
(x
0
, y
0
)
D
1
f
2
(x
0
, y
0
) D
2
f
2
(x
0
, y
0
)
_
_
=
_
_
r + r ln
_
K
x
0
_
y
0
q
1
E (x
0
K
0
)
my
0
s + s ln
_
L
y
0
_
+ m(x
0
K
0
) q
2
E
_
_
=
_
_
r
K
0
y
0
x
0
(x
0
K
0
)
my
0
s
_
_
En consecuencia, la ecuacion caracterstica esta dada por la ecuacion (3.11) donde
T = Tr(J) = r s
K
0
y
0
x
0
,
= det(J) =
2
(x
0
K
0
) my
0
+
sK
0
y
0
x
0
+ sr.
Notemos que T < 0 y > 0, ademas para la ecuacion (3.11), la suma de sus races es T y el producto es
igual a , por lo tanto, las races son ambas reales negativas o complejas conjugadas con parte real negativa,
esto es, el punto (x
0
, y
0
) es asintoticamente estable. Denamos los valores de los parametros como r = 5,5,
s = 8, K = 100, L = 80, K
0
= 20, q
1
= 0,005, q
2
= 0,007, = 0,07, E = 0,5 y m = 0,005 con x(0) = 4,
y(0) = 3. En este caso el equilibrio es (x
, y
) = (52,66, 80,79) y las gracas de la solucion del sistema y el

plano fase correspondiente son
(g) Din amica de la presa (h) Din amica del predador
(i) Plano fase del sistema
4. Sistemas de ecuaciones ordinarias con retardo discreto
Los lectores que no esten familiarizados con el concepto de retardo pueden consultar [3]. Consideremos
un sistema de la forma
x = f
1
(x, y, x
T
, y
T
)
y = f
2
(x, y, x
T
, y
T
)
(4.1)
donde f
i
, i = 1, 2 es una funcion sucientemente diferenciable para que exista la solucion del sistema.
Similarmente al caso de una ecuacion, un punto de equilibrio (x
0
, y
0
) satisface
f
1
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) = 0 (4.2)
f
2
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) = 0, (4.3)
es decir, para encontrar los puntos de equilibrio es necesario resolver el sistema algebraico anterior.
4.1. Linealizaci on
0
+ u, y
0
+ v) cumple
x = u = f
1
(x
0
+ u, y
0
+ v, x
0
+ u
T
, y
0
+ v
T
) , (4.4)
y = v = f
2
(x
0
+ u, y
0
+ v, x
0
+ u
T
, y
0
+ v
T
) . (4.5)
Por medio de aproximaciones de Taylor de funciones de cuatro variables tenemos
f
i
(x
0
+ u, y
0
+ v, x
0
+ u
T
, y
0
+ v
T
)
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) + D
1
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) u + D
2
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) v
+ D
3
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) u
T
+ D
4
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) v
T
= [D
1
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) u + D
2
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) v
+ D
3
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) u
T
+ D
4
f
i
(x
0
, y
0
, x
0
, y
0
) v
T
]
= [D
1
f
i
u + D
2
f
i
v + D
3
f
i
u
T
+ D
4
f
i
v
T
] , (4.6)
donde D
j
f
i
es la derivada parcial de f
i
con respecto a la j-esima variable evaluada en el punto (x
0
, y
0
, x
0
, y
0
).
Aqu i = 1, 2 y j = 1, 2, 3, 4. Finalmente, combinando (4.4, 4.5) con (4.6) obtenemos el sistema
u = D
1
f
1
u + D
2
f
1
v + D
3
f
1
u
T
+ D
4
f
1
v
T
, (4.7)
v = D
1
f
2
u + D
2
f
2
v + D
3
f
2
u
T
+ D
4
f
2
v
T
. (4.8)
Usando notacion matricial, podemos escribir este sistema como
_
u
v
_
= J
_
u
v
_
+ J
D
_
u
T
v
T
_
, (4.9)
donde
J =
_
D
1
f
1
D
2
f
1
D
1
f
2
D
2
f
2
_
, (4.10)
J
D
=
_
D
3
f
1
D
4
f
1
D
3
f
2
D
4
f
2
_
, (4.11)
donde las derivadas parciales se eval uan en los puntos adecuados mencionados antes. La ecuacion (4.9) es la
linealizacion de (4.1) cerca del punto de equilibrio (x
0
, y
0
).
4.2. Ecuacion caracterstica
1
e
t
, C
2
e
t
), al sustituir en (4.9) obte-
nemos
e
t
_
C
1
C
2
_
= e
t
J
_
C
1
C
2
_
+ e
t
e
T
J
D
_
C
1
C
2
_
,
por lo tanto
_
C
1
C
2
_
= J
_
C
1
C
2
_
+ e
T
J
D
_
C
1
C
2
_
,
o equivalentemente
_
I J e
T
J
D
_
C
1
C
2
_
= 0,
y este sistema tiene una solucion no trivial si
det
_
I J e
T
J
D
= 0,
donde J y J
D
son las matrices denidas por (4.10, 4.11) Esta ultima ecuacion es conocida como la ecuacion
caracterstica de (4.1)
En este caso, ya que J y J
D
son matrices de 2x2, tenemos
det
_
I J e
T
J
D
=
2
+ p + r + (s + q)e
T
+ we
2T
,
donde
p = Tr(J),
r = det(J),
s = Tr(J
D
),
q = det(J + J
D
) det(J) det(J
D
),
w = det(J
D
),
por lo tanto la ecuacion caracterstica la podemos escribir como
2
+ p + r + (s + q)e
T
+ we
2T
= 0.
Similarmente al caso de una ecuacion diferencial ordinaria con retardo discutido en [3] y [14], la estabilidad
de un punto de equilibrio queda determinada si todas las races de la ecuacion caracterstica asociada al
punto de equilibrio en cuestion tienen parte real negativa. El equlibrio es inestable si existe al menos una
raz con parte real positiva. La idea en que se basa un metodo de analisis de los puntos de equilibrio es
determinar primero que tipo de equilibrio se tiene cuando el retardo es igual a cero y luego determinar
para que valores del retardo alg un par de races de la ecuacion caracterstica cruza el eje imaginario. Para
determinar el sentido de estos cruces del eje imaginario, se analiza cual es el signo de la derivada de la parte
real de con respecto a para los valores de en los cuales ocurren estos cruces. Dependiendo del sentido
de estos cruces puede darse un cambio de estabilidad (Bifurcacion de Hopf). Dada la simetra de la ecuacion
caracterstica con respecto a la conjugaci on compleja, se tiene que las races de la misma vienen en pares
conjugados. Para mas detalles sobre esta metodologa de analisis de los puntos de equilibrio, el lector puede
consultar [7].
4.3. Ejemplo
A continuacion mostramos un sistema de ecuaciones con retardo discreto presentado en [2, 13] que modela
el crecimiento de un tumor canceroso tomando en cuenta al sistema inmune:
dx
dt
= x xy, (4.12)
dy
dt
= x(t )y(t )
1
y x + , (4.13)
en el cual las variables son adimensionales, siendo x la relacionada con la poblacion de celulas cancerosas y
y la relacionada con la poblacion de celulas del sistema inmune (linfocitos). Los parametros , y vienen
dados por las relaciones siguientes:
=
_
a
f
, =
kb
d
af
y =
ub
af
,
donde a es la tasa intrnseca de crecimiento tumoral, f es el recproco o inverso de la vida media de los
linfocitos, k es la fraccion de celulas tumorales que bloquean el ujo de linfocitos a la region ocupada por
el tumor, b es la proporcion de celulas cancerosas eliminadas por linfocitos activos por unidad de tiempo, d
es la tasa de linfocitos T reclutados por la interaccion de un linfocito activo con una celula cancerosa en el
tumor, y u es el inujo constante de linfocitos activos por el sistema inmune en ausencia del tumor. Cabe
tambien mencionar que el retardo esta relacionado con el tiempo de proliferacion y maduracion de los
linfocitos.
Los puntos de equilibrio de este sistema son L
0
= (0, ) y L
1
=
_
1
,
_
.
La linealizacion alrededor de L
0
= (0, ) es
dx
dt
= (1 )x(t)
dy
dt
= x(t ) x(t)
1
y(t)
El sistema linealizado alrededor de L
1
=
_
1
,
_
es
dx
dt
=
1

y(t)
dy
dt
= x(t ) +
1

y(t ) x(t)
1
y(t)
Para encontrar la ecuacion caracterstica recordemos que
det(I J e
J
D
) = 0.
Simplicando tenemos:
det
_
+ y
y
x
+
1
_
= 0 (4.14)
Sustituyendo L
0
en (4.14) obtenemos lo siguiente:
det
_
+
e
0
+
1
_
= 0 .
Simplicando la expresion anterior se llega a
( + )
_
+
1
_
= 0 .
As podemos observar que la ecuacion caracterstica es un polinomio, como ocurre en el caso de los sistemas
sin retardo. Por lo tanto, para L
0
se cumple que:
Si > 1 entonces tenemos un nodo estable.
Si < 1 entonces tenemos un punto silla inestable.
Ahora sustituyendo L
1
en (4.14) se obtiene lo siguiente:
det
_
_
_
_
_

1
+
1

_
1
_
e
_
_
_
_
_
= 0 (4.15)
Simplicando (4.15) llegamos a
2
+
_
1

e
+
1
_

_
(e
)
_
1

__
= 0 (4.16)
Introduciendo los siguientes parametros:
A =
1

B =
1
C =
_
1

_
D =
_
1

_
,
entonces la ecuacion (4.16) se reduce a:
2
+ B + D + (A + C) e
= 0. (4.17)
Considerando D(, ), el lado izquierdo de la ecuacion caracterstica, como una funcion de y se tiene
que D(0, ) = 1 < 0 bajo la suposicion de que > 1. Dado que D(, ) cuando , se tiene
entonces que para cada > 0 existe alguna R, > 0 tal que D(, ) = 0. De ah se puede concluir
que, como siempre existe una raz positiva para cualquier valor positivo del retardo , el sistema con retardo
sigue siendo inestable alrededor de L
1
. Notese que en este caso el sistema sin retardo es inestable ya que
1 es el producto de las dos races del polinomio caracterstico. Para < 1 se tiene el siguiente resultado:
Teorema 4.1 (Espinosa, Riquelme [2]) En el rango
k
< < 1 las soluciones alrededor de L

1
del siste-
ma sin retardo son estables. Para el sistema con retardo, con en el rango anterior existe
i
> 0 tal que para
cada
i
las soluciones del sistema con retardo se hacen inestables alrededor de L
1
. Para <
k
< 1, no
existe para la cual las soluciones alrededor de L
1
cambien su estabilidad.
A continuacion se gracan algunas soluciones del sistema anterior con < 1 y sus correspondientes
planos fase para ilustrar lo establecido por el teorema anterior. Tomemos = 1, = 0,5 y = 0,3, con
historias constantes x
0
= 0,1 y y
0
= 0,5, para retardos = 0,3, 0,6, 1, 1,2. Con los valores anteriores caemos
en el rango
k
< < 1, el equilibrio L

1
= (5/7, 1) y obtenemos las gracas siguientes
(j) Din amica de celulas cancerosas (k) Din amica de linfocitos
(l) Plano fase del sistema
Hagamos ahora = 0,5, = 0,5 y = 0,3, con historias constantes x
0
= 0,1 y y
0
= 0,5, para retardos
= 0,3, 0,6, 1, 1,2. Con los valores anteriores se cae en el rango <
k
< 1, quedando inestable el equilibrio

para cualquier . Las gracas obtenidas son
(m) Din amica de celulas cancerosas (n) Din amica de linfocitos
( n) Plano fase del sistema
4.4. Ejemplo
En [10] encontramos el siguiente sistema:
S
(t) = S(t)
_
1
S(t)
K
_
mX(t)S(t)
a+S(t)
X
(t) =
mX(t)S(t)
a+S(t)
DX(t) ,
(4.18)
donde X(t) denota la densidad de la poblacion depredadora en el tiempo t, S(t) denota la densidad de la
poblacion presa en el tiempo t, m la maxima tasa de crecimiento para el depredador, D la tasa de mortalidad
correspondiente al depredador, a la tasa de saturacion media, esto es, la densidad de la poblacion presa bajo
la cual la cantidad de alimento ingerido por el depredador es igual a la mitad del maximo, la tasa intrnseca
de crecimiento de la poblacion presa. K es la capacidad de carga de la poblacion presa.
Se tienen tres puntos de equilibrio del sistema: E = (0, 0),
F = (K, 0) y G =
_
aD
mD
,
a
(mD)
(1
aD
K(mD)
)
_
.
Linealizando el sistema (4.18) alrededor de la solucion (s
, x
) se obtiene el sistema:
_
S
(t)
X
(t)
_
=
_

2
K
s
mx
a
(a+s
)
2
0
ms
a+s
ms
a+s
D
_
_
S (t)
X (t)
_
+
_
0 0
mx
a
(a+s
)
2
0
__
S (t )
X (t )
_
.
Para (s
, x
) = (0, 0), el sistema anterior se escribe como:

_
S
(t)
X
(t)
_
=
_

0
0
D
__
S (t)
X (t)
_
As, el polinomio caracterstico para este punto de equilibrio es
( ) ( + D) = 0.
Para (s
, x
) = (K, 0), el sistema se escribe como:

_
S
(t)
X
(t)
_
=
_

mK
a+K
0
mK
a+K
D
__
S (t)
X (t)
_
El polinomio caracterstico para este otro punto de equilibrio es
( + )
_

mK
a + K
+ D
_
= 0
Los siguientes teoremas nos dicen que los puntos de equilibrio del sistema anterior con retardo, tienen el
mismo comportamiento local que en el caso de un sistema sin retardo.
Teorema 4.2 Si m D < 0 o
aD
mD
> K, los unicos puntos de equilibrio del sistema (4.18) son E y F,
siendo E una silla y F local asintoticamente estable.
Teorema 4.3 Si aD/(mD) < K y mD > 0 entonces el unico punto interior del cono
C = C
_
[, 0] ,R
2
+
_
es G. Es decir, G existe si y solo si m D > 0 y aD/(mD) < K. Ademas, el
punto G es local asintoticamente estable si K < a + 2s
0
, con s
0
=
aD
mD
Consideremos = 1, K = 9, m = 4, a = 2, D = 3 y = 1. Con estos parametros se satisfacen las condiciones
del teorema anterior y G = (6, 2/3). Tomando como historias las constantes s
0
= 1 y x
0
= 2, los resultados
obtenidos son
(o) Dinamica de la poblacion presa (p) Din amica de la pablaci on predadora
(q) Plano fase del sistema
4.5. Ejemplo
En Gan et al [4] se estudia
x(t) = r
1
x(t)
_
1
x(t)
k
_
a1x(t)y(t)
my(t)+x(t)
,
y(t) = y(t)
_
r
2
+
a2x(t)
my(t)+x(t)
_
(4.19)
Aqu x(t), y(t) representan la densidad de presas y depredadores en el tiempo t, respectivamente, el
parametro 0, es el retardo que regula la presa. Los parametros a
1
, a
2
, r
1
, r
2
, k y m son contantes
positivas cuyo signicado ecologico es el siguiente: r
1
es la tasa de crecimiento intrnseco de la presa, k la
capacidad de carga de la presa, a la tasa de captura de la presa, m la tasa de saturacion media, r
2
la tasa
de mortalidad del depredador, y a
2
la tasa de conversion.
Las condiciones iniciales (o historia) son:
x() = (0), y() = (), () 0, () 0,
[ , 0] , (0) > 0, (0) > 0,
(4.20)
donde ((), ()) C
__
, 0] ,R
2
+0
_
, el espacio de Banach de funciones continuas [, 0] en R
2
+0
, donde
R
2
+0
= {(x
1
, x
2
) : x
1
0, x
2
0} .
El equilibrio positivo es
x
= k
ka
1
(a
2
r
2
)
ma
2
r
1
, y
=
k(a
2
r
2
)
mr
2
ka
1
(a
2
r
2
)
2
m
2
a
2
r
1
r
2
.
El cual existe si
a
2
> r
2
y ma
2
r
1
> a
1
(a
2
r
2
).
La linealizacion alrededor del equilibrio positivo es
x(t) = p
1
x(t) + p
2
y(t) + p
5
x(t ),
y(t) = p
3
x(t) + p
4
y(t),
Donde
p
1
=
a1r2(a2r2)
ma
2
2
, p
2
=
a1r
2
2
a
2
2
, p
3
=
(a2r2)
2
ma2
, p
4
=
r2(r2a2)
a2
, p
5
=
r1x
k
.
Entonces si suponemos que
p
1
+ p
4
+ p
5
< 0 y p
4
p
5
> 0.
Y si
w
0
=
_
1
2
_
(p
2
5
(p
1
+ p
4
)
2
) +
_
(p
2
5
(p
1
+ p
4
)
2
)
2
+ 4p
2
4
p
2
5
__1
2
y denimos
j
=
1
w
0
_
arcsin
w
0
(w
2
0
+ (p
1
+ p
4
)p
4
)
p
5
(p
2
4
+ w
2
0
)
+ 2j
_
, j = 0, 1, . . .
Tenemos que el equilibrio positivo es asintoticamente estable para toda [0 ,
0
) e inestable para >
0
.
Tomemos r
1
= 2, r
2
= 0,4, a
1
= a
2
= 1, k = 20, m = 2, e historias constantes x
0
= 2,5, y
0
= 4. Los
resultados obtenidos son:
Para = 0,8
(r) Dinamica de la poblacion presa (s) Din amica de la pablacion predadora
(t) Plano fase del sistema
Para = 0,9
(u) Din amica de la poblacion presa (v) Dinamica de la pablaci on predadora
(w) Plano fase del sistema
Notese que para valores peque nos del retardo, las oscilaciones que las soluciones presentan inicialmente
se van amortiguando al ir avanzando el tiempo. En contraste, al aumentar el retardo dichas oscilaciones son
cada vez menos amortiguadas con el transcurso del tiempo hasta que dejan de serlo al llegar al primer valor
crtico del retardo en el cual hay una bifurcacion de Hopf.
5. Sistemas de ecuaciones ordinarias con retardo distribuido
Consideremos un sistema de la forma
x = f
1
_
x, y,
_
K(s)G
1
(x(t s), y(t s))ds
_
= f
1
_
x, y,
_
K(s)G
1
(x
s
, y
s
)ds
_
y = f
2
_
x, y,
_
K(s)G
2
(x(t s), y(t s))ds
_
= f
2
_
x, y,
_
K(s)G
2
(x
s
, y
s
)ds
_
(5.1)
donde f
i
, K, G
i
son sucientemente diferenciables para que exista la solucion del sistema.
Similarmente al caso de una ecuacion, un punto de equilibrio (x
0
, y
0
) satisface
f
1
(x
0
, y
0
, G
1
(x
0
, y
0
)I) = 0 (5.2)
f
2
(x
0
, y
0
, G
2
(x
0
, y
0
)I) = 0, (5.3)
donde I =
_
K(s)ds
5.1. Linealizaci on
0
+ u, y
0
+ v) cumple
x = u = f
1
_
x
0
+ u, y
0
+ v,
_
K(s)G
1
(x
0
+ u
s
, y
0
+ v
s
)ds
_
, (5.4)
y = v = f
2
_
x
0
+ u, y
0
+ v,
_
K(s)G
2
(x
0
+ u
s
, y
0
+ v
s
)ds
_
. (5.5)
Por medio de aproximaciones de Taylor para funciones de dos variables obtenemos para i = 1, 2
G
i
(x
0
+ u
s
, y
0
+ v
s
) G
i
(x
0
, y
0
) + G
i
x(x
0
, y
0
) u
s
+ G
i
y(x
0
, y
0
) v
s
,
donde G
i
x y G
i
y son las derivadas parciales de G
i
con respecto a la primera variable y a la segunda
variable respectivamente; de esta forma
_
K(s)G
i
(x
0
+ u
s
, y
0
+ v
s
)ds
_
K(s) (G
i
(x
0
, y
0
) + G
i
x(x
0
, y
0
) u
s
+ G
i
y(x
0
, y
0
) v
s
) ds
= G
i
(x
0
, y
0
)
_
K(s)ds + G
i
x(x
0
, y
0
)
_
K(s)u
s
ds + G
i
y(x
0
, y
0
)
_
K(s)v
s
ds
= G
i
(x
0
, y
0
)I +
_
G
i
x(x
0
, y
0
)
_
K(s)u
s
ds + G
i
y(x
0
, y
0
)
_
K(s)v
s
ds
_
,
por lo tanto
f
i
_
x
0
+ u, y
0
+ v,
_
K(s)G
i
(x
0
+ u
s
, y
0
+ v
s
)ds
_
f
i
_
x
0
+ u, y
0
+ v, G
i
(x
0
, y
0
)I +
_
G
i
x(x
0
, y
0
)
_
K(s)u
s
ds
+G
i
y(x
0
, y
0
)
_
K(s)v
s
ds
__
f
i
(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I) + f
i
x(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I) u
+ f
i
y(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I) v + f
i
z(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I)

_
G
i
x(x
0
, y
0
)
_
K(s)u
s
ds + G
i
y(x
0
, y
0
)
_
K(s)v
s
ds
_
= [f
i
x(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I) u + f
i
y(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I) v
+f
i
z(x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I)
_
G
i
x(x
0
, y
0
)
_
K(s)u
s
ds
+G
i
y(x
0
, y
0
)
_
K(s)v
s
ds
__
=
_
f
i
x u + f
i
y v + f
i
z
_
G
i
x
_
K(s)u
s
ds + G
i
y
_
K(s)v
s
ds
__
, (5.6)
donde f
i
x, f
i
y y f
i
z son las derivadas parciales de f
i
con respecto a la primera variable, a la segunda
variable y a la tercera variable, respectivamente y todas ellas estan evaluadas en el punto (x
0
, y
0
, G
i
(x
0
, y
0
)I)
y las derivadas parciales de G
i
estan evaluadas en (x
0
, y
0
). Note que la segunda aproximacion en la ultima
serie, es por medio de polinomios de Taylor en tres variables para la funcion f. Finalmente, combinando
(5.4, 5.5) con (5.6) obtenemos el sistema
u = f
1
x u + f
1
y v + f
1
z
_
G
1
x
_
K(s)u
s
ds + G
1
y
_
K(s)v
s
ds
_
, (5.7)
v = f
2
x u + f
2
y v + f
2
z
_
G
2
x
_
K(s)u
s
ds + G
2
y
_
K(s)v
s
ds
_
. (5.8)
Usando notacion matricial, podemos escribir este sistema como
_
u
v
_
= J
_
u
v
_
+ J
D
_ _
K(s)u(t s)ds
_
K(s)v(t s)ds
_
, (5.9)
donde
J =
_
f
1
x f
1
y
f
2
x f
2
y
_
, (5.10)
J
D
=
_
f
1
zG
1
x f
1
zG
1
y
f
2
zG
2
x f
2
zG
2
y
_
(5.11)
=
_
f
1
z 0
0 f
2
z
_ _
G
1
x G
1
y
G
2
x G
2
y
_
,
donde las derivadas parciales se eval uan en los puntos adecuados mencionados antes. La ecuacion (5.9) es la
linealizacion de (5.1) cerca del punto de equilibrio (x
0
, y
0
).
5.2. Ecuaci on caracterstica
1
e
t
, C
2
e
t
), al sustituir en (5.9) obte-
nemos
e
t
_
C
1
C
2
_
= e
t
J
_
C
1
C
2
_
+ e
t
_
K(s)e
s
ds J
D
_
C
1
C
2
_
,
por lo tanto
_
C
1
C
2
_
= J
_
C
1
C
2
_
+
_
K(s)e
s
ds J
D
_
C
1
C
2
_
,
o equivalentemente
_
I J
_
K(s)e
s
ds J
D
_ _
C
1
C
2
_
= 0,
y este sistema tienen una solucion no trivial si
det
_
I J
_
K(s)e
s
ds J
D
_
= 0.
donde J y J
D
son las matrices denidas por (5.10, 5.11) Esta ultima ecuacion es conocida como la ecuacion
caracterstica de (5.1). Ya que estamos trabajando con matrices de 2x2, esta ecuacion se transforma en
det
__
f
1
x f
1
y
f
2
x f
2
y
_
_
K(s)e
s
ds
_
f
1
z 0
0 f
2
z
__
G
1
x G
1
y
G
2
x G
2
y
__
= 0 .
5.3. Combinaci on de retardo distribuido y retardo discreto
En ocasiones se presentan combinaciones de retardo discreto y distribuido o varios retardos discretos y
varios distribuidos, por ejemplo, en un sistema de la forma
x = f
1
_
x, y, x
T
, y
T
,
_
K(s)G
1
(x
s
, y
s
)ds
_
y = f
2
_
x, y, x
T
, y
T
,
_
K(s)G
2
(x
s
, y
s
)ds
_
,
en estos casos se procede en forma similar a la presentada considerando cada tipo de retardo.
5.4. Ejemplo
Xu-Chaplain-Davison presentan en [16] un sistema con retardo distribuido de la forma
x(t) = x(t)
_
a bx(t)
cy(t)
my(t)+x(t)
_
,
y(t) = y(t)
_
d + f
_
0
K(s)
x(ts)
my(ts)+x(ts)
ds
_
(5.12)
con condiciones iniciales (o historia):
(x(t), y(t)) = (
1
(t),
2
(t)), t (, 0]
i
(t) 0,
i
(0) > 0, i = 1, 2;
(5.13)
donde las funciones
i
son continuas y acotadas, a, b,c, d, f y m son constantes positivas con signicado
ecologico similar al de los parametros correspondientes en el ejemplo anterior presentado en Gan et al [4] y
el kernel K : [0, ) [0, ) satisface
:=
_

0
sK(s)ds < , I =
_

0
K(s)ds = 1 (5.14)
Aqu las variables x, y representan la densidad de la presa y el depredador respectivamente, as el sistema
anterior es un sistema depredador-presa con dependencia en el cociente (ratio dependent) con un funcional
de respuesta tipo Michaelis-Menten con retardo distribuido, que representa, por ejemplo, la gestacion en la
presa.
Este sistema se puede escribir de la forma (5.1) tomando
f
1
(x, y, z) = x
_
a bx
cy
my + x
_
,
f
2
(x, y, z) = y(d + fz),
G
1
(x, y) = 0,
G
2
(x, y) =
x
my + x
.
Los puntos de equilibrio satisfacen
f
1
(x
0
, y
0
, G
1
(x
0
, y
0
)) = x
0
_
a bx
0
cy
0
my
0
+ x
0
_
= 0,
f
2
(x
0
, y
0
, G
2
(x
0
, y
0
)) = y
0
_
d +
fx
0
my
0
+ x
0
_
= 0,
cuya unica solucion positiva existe s y solo si
0 < f d <
afm
c
y esta dada por
x
0
=
afmc(f d)
bfm
,
y
0
=
(afmc(f d))(f d)
bdfm
2
.
Siguiendo (5.9-5.11), la linealizacion cerca de este punto de equilibrio queda de la forma
u(t) = Au(t) + Bv(t),
u(t) = C
_
0
K(s)u(t s)ds + D
_
0
K(s)v(t s)ds,
(5.15)
donde
A =
c
_
f
2
d
2
_
maf
2
mf
2
,
B = c
_
d
f
_
2
,
C =
c (f d)
2
mf
, y
D =
d (f d)
f
,
y su ecuacion caracterstica es
_
_
A + D
_
0
K(s)e
s
ds
_
_
+ (AD BC)
_
0
K(s)e
s
ds = 0. (5.16)
Notemos que en este caso la ecuacion caracterstica es un poco mas complicada que en el caso con retardo
discreto, ya que en ella aparece multiplicando a algunos terminos la integral
_
0
K(s)e
s
ds . Esto causa
que el analisis de estabilidad se complique un poco mas, aunque la idea de la metodologa mencionada
anteriormente en la que se determina cuando un par de races corta el eje imaginario, se sigue empleando
pero con algunas variantes, como se puede ver en [16]. El resultado principal presentado ah relacionado con
la estabilidad local del punto de equilibrio positivo es el siguiente:
Teorema 5.1 Supongamos que A < D. Entonces el equilibrio positivo de (5.12) es localmente estable para
cualquier kernel que cumpla (5.14) y tal que 0 <
L
, donde
L
:=
D A
AD BC
.
Agradecimientos
Este trabajo fue parcialmente apoyado por SNI, n umero de registro 15284
Referencias
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dent parameters, SIAM J. Math. Anal., Vol. 33, (2002), pp.11441165.
[2] R. Espinosa Riquelme et al, Inuencia del retardo en un tumor sometido a un tratamiento periodico,
Revista Cubana de Fsica, Vol. 22, No. 2, (2005), pp. 183187.
[3] A.G. Estrella Gonzales, G.E. Garca Almeida, y E.J. Avila Vales, Estabilidad local de ecuaciones diferen-
ciales ordinarias con retardo y aplicaciones, Miscelanea Matematica, Sociedad Matematica Mexicana,
No. 51, (2010), pp. 7392.
[4] Q. Gan, R. Xu, P. Yang, Bifurcation and chaos in a ratiodependent predatorprey system with time
delay, Chaos, Solitons & Fractals, Vol 39, No. 4, (2009), pp. 18831895
[5] T. Kar, A mathematical model of bio-economic harvesting of a nonllinear prey-predator system, Inter-
national Journal of Mathematical Education in Science and Technology, Vol. 37, No. 3, (2006), pp.
309319.
[6] T. Kar, K. Chaudhuri, On non-selective harvesting of a multispecies shery, International Journal of
Mathematical Education in Science and Technology, Vol. 33, No. 4, (2002), pp. 543556.
[7] Y. Kuang, Delay Dierential Equations With Applications in Population Dynamics, Academic Press,
San Diego, 1993.
[8] Y. Kuang, E. Beretta, Global qualitative analysis of a ratio-dependent predator-prey system, Journal of
Mathematical Biology, Vol. 36, (1998), pp. 389406.
[9] A. Maiti, G.P. Samanta, Deterministic and stochastic analysis of a ratio dependent prey-predator system,
International Journal of System Sciences, Vol. 37, No. 12, (2006), pp. 817826.
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Matematicas, Vol. 9, No. 2, (2001), pp. 123136.
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growth, International Journal of Mathematical Education in Science and Technology, Vol. 33, No. 5,
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[13] Rodrguez-Perez, et al, Assesment of cancer inmunotherapy outcomes in terms of the inmune response
time features Math Med Biol, Vol 24, No. 3, (2007), pp. 287300.
[14] S. Ruan, Delay Dierential Equations in Single Species Dynamics, O. Arino et al. (eds.) Delay Die-
rential Equations with Applications, Springer, Berlin, 2006.
[15] L.F. Shampine, I. Gladwell, S. Thompson, Solving ODEs with MATLAB, Cambridge University Press,
UK, 2003.
[16] R. Xu, F.A. Davidson, M.A.J. Chaplain, Persistence and stability for a two-species ratio-dependent
predator-prey system with distributed delay, J. Math. Anal. Appl., Vol. 269, (2002), pp. 256277.

Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias Con Retardo y Aplicaciones

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Abstraction & Application 8 (2013) 38 60 UADY

Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones

Angel Gabriel EstrellaGonz alez

. En este caso s = 0,75, = 1 y r = 0,5, con x(0) = 2, y(0) = 1. Con lo anterior

) = (52,66, 80,79) y las gracas de la solucion del sistema y el

< < 1 las soluciones alrededor de L

< < 1, el equilibrio L

< 1, quedando inestable el equilibrio

) = (0, 0), el sistema anterior se escribe como:

) = (K, 0), el sistema se escribe como:

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