RaimundoNovaesAlencarJr

OREPERTRIOACSTICODEUMESPECIALISTADE
ROCHEDOSDACAATINGA,OMOC

(Versocorrigida)

SoPaulo
2011

RaimundoNovaesAlencarJr

OREPERTRIOACSTICODEUMESPECIALISTADE
ROCHEDOSDACAATINGA,OMOC

(Versocorrigida)

DissertaoapresentadaaoInstitutodePsicologiada
UniversidadedeSoPaulo,comopartedosrequisitos
paraaobtenodottulodeMestreemPsicologia.
readeConcentrao:PsicologiaExperimental
(Etologia)

Orientador:PatrciaFerreiraMonticelli

SoPaulo
2011

AUTORIZO A REPRODUO E DIVULGAO TOTAL OU PARCIAL DESTE

TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRNICO, PARA FINS
DEESTUDOEPESQUISA,DESDEQUECITADAAFONTE.

Catalogaonapublicao
BibliotecaDanteMoreiraLeite
InstitutodePsicologiadaUniversidadedeSoPaulo

AlencarJunior,RaimundoNovaes.
O repertrio acstico de um especialista de rochedos da
caatinga, o Moc / Raimundo Novaes Alencar Junior; orientadora
PatriciaFerreiraMonticelli.SoPaulo,2011.
103f.
Dissertao (Mestrado Programa de PsGraduao em
Psicologia. rea de Concentrao: Psicologia Experimental)
InstitutodePsicologiadaUniversidadedeSoPaulo.

1. Comportamento animal 2. Bioacstica 3. Caviinae_ 4. Kerodon

rupestris 5. Roedors de rochedos 6. Semi-rido I. Ttulo.

QL751

FOLHADEAPROVAO

RAIMUNDONOVAESALENCARJR
OREPERTRIOACSTICODEUMESPECIALISTADEROCHEDOSDA
CAATINGA,OMOC.

Dissertao apresentada ao Instituto de Psicologia da

UniversidadedeSoPaulo,comopartedosrequisitos
paraaobtenodottulodeMestreemPsicologia.


Tesedefendidaeaprovadaem__/__/__

BANCAEXAMINADORA

Prof(a)Dr(a)_______________________________________________________
Instituio________________________________Assinatura_________________

Prof(a)Dr(a)_______________________________________________________
Instituio________________________________Assinatura_________________

Prof(a)Dr(a)_______________________________________________________
Instituio________________________________Assinatura_________________

MarilsaMachado,LuziaAlencare
aoKerodonrupestris

AGRADECIMENTOS
minha orientadora Patrcia F. MonticelliAlmada, que nesses anos
mais do que uma orientadora foi uma amiga que brigou junto, lutou pelo
sucesso da pesquisa, pelas viagens, vibrou com as conquistas, chamou a
ateno aos equvocos, cobrou o rigor necessrio a um cientista e mais do
que tudo me deu o voto de confiana e acreditou que eu poderia fazer este
trabalhoqueaquiseapresenta.Muitoobrigado.
minha querida companheira Isa, que entendeu as ausncias, s
vezes longas. Por ter compreendido que a produo de uma dissertao de
mestrado provoca eventuais dentadas, mas que tambm produz vitrias,
sorrisoseorgulho.
minhafamliaeespecialmenteaminhamequeteveapacinciade
entender as ausncias que o trabalho intelectual por vezes produz e
absorver as mordidas que o final de uma dissertao gera (rsrs), aos meus
irmos,Tota,NemeNinho,peloapoio.
famliaMachadoqueagoratambmminhafamlia.
minha querida amiga Andrea Freixeda e Biofauna pelo apoio e
crenas.
Ao Prof. Csar Ades, pelos sempre prazerosos encontros, fossem nos
caminhosentreosblocosdoInstitutodePsicologia,noscongressosouainda
nos aeroportos, regados de conversas sempre instigantes sobre as origens
dos comportamentos e seus mecanismos, pois um aluno que inicia uma
conversa com o Cesar, nunca sair o mesmo depois do ultimo ponto. Sem
esqueceraquidousodeseulaboratrio(vocfazmuitafaltaCesar).
Profa. Miriam G. Mijares pela amizade, pelos conselhos e pelo
empurroquemetrouxeatessadissertao.
Ao Pierre Landolt, proprietrio da Fazenda Tamandu, pela minha
hospedagem e a dos mocs, pela ajuda financeira e por todo apoio
pesquisa.

Ao Sr. Francisco de Assis e sua esposa, proprietrios do Sitio em So

Mamede, que nos receberam to carinhosamente e nos ajudaram tanto nas
capturasdosanimais.
Aos funcionrios da Fazenda Tamandu, Clia, Silvania, Ocione,
Manuel,Cleiton,Flavio,Marisa,Roberto,Wegidon,Rodo,Roberto,Totonho
e sua esposa e outros tantos que peo que me desculpem por no ter
colocadoonomeaqui.
Especial agradecimento ao Jorge que ficou comigo no diaadia do
trabalhodecampo,montandoarmadilhas,transportandoanimais,ajudando
na manuteno das colnias, enfim, um providencial brao direito. sua
esposaefilhos,Jorge,JosieemespecialaCleidequemesalvoutantasvezes
dasdoresdonervocitico.
minha tia Ivonete e minha prima Tais, pelos ouvidos sempre
interessadoementenderoqueeuestavafazendo.
s amigas de Laboratrio, Aline, Deborah, Clara, Bianca, Elisa, Nina
(pelaajudacomtextos),Natlia(queorgulho!!!!Rsrsrepelaforanareviso
doresumon!!).
Aos amigos de USP, Rafael, Ariene, Helosa, Marcelo e Vivi (agora em
SoCarlos),FernandaeAna.
Aos funcionrios da Biblioteca IPUSP, em especial a Clia e Lilian,
quemuitomeajudaramnaretafinaldestetrabalho.
AosfuncionriosdaUSP,Snia(semelaacoisanoanda),AnaLaura,
Alexandre(s)eGiseleeWilma.
Milena da Unicamp pela ajuda e Janine da UESC pela troca de
material.
AoProf.FelipeToledo(UNICAMP),pelaajudacomalgumasdefinies
quedeveriausarnadissertaoepelocursodebioacstica.
Dra. Selene Nogueira, pelos encontros em congressos regados a
toqueseconselhossempreprovidenciais.

s Profas. Patrcia Izar e Maria Luisa da Silva, pelas rigorosas

observaesnoexamedequalificao.
Aos meus especiais amigos, Poronga, Ded, Estevo e Guilberter, pela
amizade sincera, pelo apoio, ajuda (principalmente com as imagens) e por
simplesmenteseremquemso.
famliaTeixeiraLima,porcompreendertobemomeurespeitoaos
animais(ebotemnomenasgalinhas).
Aos professores Fernando Leite, Vera Bussab e Emma Otta, que
ministraram o curso de seminrios em etologia que tanto contribuiu com o
projeto.
Aos mocs que tiveram pacincia comigo durante a fase de coleta de
dados.
Atodosquecontriburamdiretaouindiretamentenaproduodesse
trabalho.
UniversidadedeSoPauloporacreditarnoprojeto.
AoCNPqpelabolsadepesquisa.

Veja bem, nosso caso uma porta

entreaberta e eu busquei a palavra
mais certa, v se entende o meu grito
dealerta.

Gonzaguinha
9

RESUMO
AlencarJr,R.N.(2011).Orepertrioacsticodeumespecialistaderochedos
dacaatinga, oMoc.DissertaodeMestrado,InstitutodePsicologia,
UniversidadedeSoPaulo,SoPaulo.

A Caatinga um ecossistema brasileiro anlogo as savanas africanas

apresentando escassez de chuvas e temperaturas altas. O moc apresenta,
importantesadaptaesaomicroambientedosafloramentosrochosos.Esse
roedorcaviomorfo,abandonouohbitopastadorcomumaoutrosroedores
cavneos, como pre e a capivara, pela capacidade de escalar rvores e se
alimentar de folhas e frutos. Alongou o perodo de gestao e adotou o
cuidado paterno. Interessados em entender de que forma a comunicao
acstica teria se ajustado ao ambiente isolado dos rochedos da caatinga,
gravamos e analisamos as emisses sonoras dos mocs. Foram 90 dias de
trabalho de campo nas Fazendas Tamandu e So Francisco, na cidade de
Patos, Paraba. Capturamos 13 animais (6 machos e 7 fmeas) e fizemos
registrosemudioevdeoemtrssituaes:1)pareamentosemcaixateste,
nas condies macho x macho, macho x fmea e fmea x fmea, 2) animais
em grupo em cativeiro, e 3) animais em vida livre. Encontramos um
repertrio de 11 sinais sonoros, registrados em 3 categorias amplas de
comportamento: (1) Explorao/Forrageamento: C de contato, Estalido,
Chorinho e Drrr; (2) Alerta: Assobio de alarme, Drrr e Silvo; (3) Interao
Agonstica: Ganido, Grito, Ronco, Arfar, Assobio de alarme e o Baterde
dentes. O repertrio mostrouse mais rico do que o de outros caviomorfos,
comoopre.Discutimosesseresultadoemrelaoaotipodevidasocialda
espcieemcomparaocomadeoutroscavinneosevidanosrochedosda
caatinga. Tambm sugerimos que o Assobio de alarme seja um
comportamento compartilhado entre o moc e outras espcies de roedores
10

de rochedos. H uma perspectiva de continuidade da pesquisa embusca de

umamaior compreenso da funo biolgica desse sinal e da riqueza desse
repertrioacstico.

Palavraschaves: Bioacstica, Caviinae, Comportamento Animal, Kerodon

rupestris,Roedoresderochedos,Semirido.

11

ABSTRACT
AlencarJr, R. N. (2011). The acoustic repertoire of a specialist of caatinga
rockpiles, the rocky cavy. Dissertao de Mestrado, Instituto de
Psicologia,UniversidadedeSoPaulo,SoPaulo.

TheenvironmentofBrazilianCaatingaecosystemissimilartoAfrican
Savannah with low level of rain and high temperature. The Moco shows
important adaptation at the microenvironment of rock outcrops. This
caviomorph rodent abandoned grazing habit, commom at others Caviinae
speciessuchastheCavyandtheCapybaraforthecapacityofclimbingtrees
feeding of leaves and fruits. It also lengthened the gestation period and
adopted paternal care. Interested in understanding how acoustic
communication would have adjusted to the isolated environment of
Caatinga rock piles, we recorded and analyzed the signals songs of Moco.
Past through 90 days in field at Fazenda Tamandu and Stio So Francisco
located at Patos city Paraiba State in Brazil. We captured 13 animals (6
malesand7females),acquiredaudioandvideoofanimalsinthreedifferent
situations: 1) paired in tests boxes under conditions: male x male, female x
maleandfemalexfemale;2)captivitygroupand3)Livingfree.Wefounda
repertoire with 11 acoustic signals registered in 3 broad behavioral
categories: (1) Exploration/ Foraging: Contact call, Co, Clicking (Estalido),
Whine (Chorinho) and Drrr call, (2) Warning: Alarm whistle, Drrr call and
Silvo,(3)AgonisticInteraction:yelp(Ganido),scream(Grito),grunt(Ronco),
a breathless like sound (Arfar), Alarm Whistle and ToothChatter. This
repertoireshowedmorerichthatothercaviomorphasacavy.euescreveria
esse pargrafo dessa forma: This repertoire seemed better than other
caviomorph as a Cavy. We discussed those results comparing the social life
of species with social life of others Caviinae and the life at the rock piles of
Caatinga. We also suggested that the Alarm whistle is shared between the
12

Moco and others rock rodents. There is a perspective to continue this

research looking for a better comprehension of the biologic function of this
signalandacousticrepertoirerichness.

Keywords:AnimalBehavior,Bioacoustics,Caviinae,Kerodonrupestris,rock
dwellingrodents,Semiarid.
13

SUMRIO

Resumo,9
Abstract,11
ListadeFiguras,15
ListadeTabelas,20
1. Introduo,22
1.1 ABioacstica,22
1.2 OMoc,24
1.3 Comportamentosocialeacstico,28
Objetivos,33
2. MateriaiseMtodos,34
2.1 readeEstudo,34
2.2 CapturaeIdentificao,36
2.3 Recintoegrupodeestudos,39
2.4 Coletadedadosacsticosecomportamentais,40
2.5 Solturadosanimais,47
2.6 Anlisedosdados,48
2.7 Equipamentoderegistro,51
3. Resultados,52
3.1 Dadosmorfomtricos,52
3.2 Repertrio acstico e comportamental: tipos de sinais e
contextodeemisso,52
3.3 Descrioecaracterizaoestruturaldossinaissonoros,56
3.3.1 Chorinho,57
3.3.2 Drrr,60
3.3.3 Estalido,61
3.3.4 AssobiodeAlarme,63
3.3.5 Ganido,64
3.3.6 Grito,68
14

3.3.7 Arfar,68
3.3.8 C,71
3.3.9 Ronco,71
3.3.10 Silvo,74
3.3.11 Baterdedentes,75
3.4 Outroschamados,77
4. Discusso,79
5. RefernciasBibliogrficas,98

15

LISTADEFIGURAS
Figura 1: Limites da Provncia Fitogeogrfica das Caatingas tal como foi
caracterizada em Prado (2005). O territrio das Caatingas (
esquerda) coincide aproximadamente ao Polgono das Secas (
direita). Compese de um mosaico de vegetaes pelos estados do
Cear, Rio Grande do Norte, a maior parte da Paraba e de
Pernambuco, o sudeste do Piau, oeste de Alagoas e Sergipe, regio
norte e central da Bahia, uma faixa de Minas Gerais (entorno do Rio
So Francisco), um enclave na regio mdia do Rio Jequitinhonha e a
ilhadeFernandodeNoronha
Figura 2: Esquema representativo das relaes filogenticas de Cavioidea,
segundo a reviso atual (Woods & Kilpatrick 2005). Nela, o moc
(Kerodon)nopertencemaisaCaviinae,dospresedacobaia;forma
com as capivaras (Hydrochoerus) a nova subfamlia de Caviidae,
Hydrochoerinae, tornandoa parafiltica. Adaptado de Malange
(2009).
Figura 3: Localizao da Fazenda Tamandu (circulo amarelo), a principal
rea de estudo de mocs localizado entre os municpios de Pato e
Santa Terezinha e localizao do Sitio Francisco de Assis (crculo
vermelho) local de captura do maior nmero de mocs localizado no
municpio So Mamede, ambos pertencentes ao estado da Paraba
Brasil.
Figura 4: Armadilha do tipo pitfall usada para a captura de mocs (a)
quandoarmada,comalimentosobreatampa,usadocomocevaparaa
atrao de mocs e (b) simulando o movimento da tampa quando a
armadilhaeraativadapelopesodeumanimal.
16

Figura 5: Caixa de transporte e marcao de animais. (a) Caixa utilizada

paraotransporteindividualdosanimais.(b)Parteposteriordocorpo
de um moc macho exibindo a mancha na cabea (seta) produzida
com uso de descolorante de plos para a marcao individual dos
animaiscapturados,antesdeseremintroduzidosnocercado.
Figura 6: (a) Vista frontal do cativeiro que abrigou o grupo de mocs
formado por 13 indivduos capturados na Fazenda Tamandu e no
sitioFranciscodeAssis;(b)Vistafrontaldaparteexternadocativeiro,
sendo do lado direito a abertura (porta) que levava ao interior do
recinto e no lado esquerdo da foto observase a forragem feita com
palha de coqueiro, para o melhor conforto trmico dos animais e (c)
Moc utilizando o tronco que foi colocado dentro do recinto para
preservarohbitodeescalardosanimais.
Figura 7: Condio experimental de pareamento de animais. (a) Vista
frontal da caixateste utilizada nos pareamentos com o microfone
posicionado no pedestal de madeira confeccionado para uso como
suportedomicrofone;(b)umasesso,emandamento,depareamento
entre dois machos, com tecido revestindo o fundo da caixa e (c)
anteparo de madeira por ns confeccionado e utilizado para que os
animais no tivessem contato visual com o pesquisador, no canto
inferioresquerdo,duascaixasdetransporteindividualdeanimais.
Figura 8: Animais em grupo no cativeiro: (a) trs animais adultos no
cercadodentrodorecintoquenosfoicedido(Joanaaofundo,eoutros
dois indivduos no identificados pela foto), e (b) viso mais ampla
dos animais no cercado, um deles usando o tronco introduzido para
esse fim. Todos os animais esto em postura de alerta, com os olhos
dirigidosparaummesmolocal,foradorecinto.
Figura 9: Condio de registro dos animais em vida livre. (a) Posio do
microfone nos registros feitos no rochedo da Fazenda Tamandu,
apoiadonosuportedemadeira;(b)ummocnotopodorochedo,em
17

postura de vigilncia, no posto de observao, o local mais comum

para a adoo de postura de vigilncia e no qual os animais se
revezavam, e (c) um moc em uma fenda entre as rochas que lhes
serviacomoabrigonaFazendaTamandu,nareaondeforamsoltos
aotrminodaviagemdecoletadedados.
Figura10:SonogramadeumafrasedeChorinhodemenosde4s,composta
por 11 notas (retngulos verdes numerados) de contornos
(modulao de frequncia) variados, e ocupando a faixa de 1 a 8kHz.
possvelquehajadoisanimaisvocalizandoaomesmotempo,oque
podeterlevadoasnotas5e6ficaremsemintervalodetempo.
Figura 11: Trs Sonogramas de uma frase de Drrr. (a) Frase com 4 notas
(retngulo verde) ocupando faixa de frequncia de 0,3 a 1,5kHz. (b)
Frase com 4 notas (retngulo verde) ocupando faixa de frequncia
entre0,2e1,3kHz.(c)Frasescom4notas(retnguloverde)ocupando
faixa de frequncia entre 0,1 e 1,2kHz e configurada em Sampling
Frequency8kHz.
Figura12:SonogramadeEstalidoapresentandofrasede3,2segundoscom
12notasocupandofaixadefrequnciaentre0,5e19kHz,sendocada
notapossuindofaixadefrequnciaprpria.
Figura13:TrssonogramasdoAssobiodealerta.(a)Frasecurtade6notas
na faixa de 1,5kHz e 6kHz. (b) Recorte de 4 notas (2s) da sequncia
mostrada em (c), aumentada 4 vezes para mostrar as notas em
detalhe.(c)Frasede10segundocom22notas.Oretngulovermelho
mostraumavocalizaodeumaaveentreavocalizaodomoc.
Figura 14: Sonogramas de Ganidos emitidos (a) PA: frase com 4 notas
(retngulos verdes) estruturalmente variveis de at 14kHz. O
retngulovermelhomostraasemelhanaentreofinaldanota2coma
nota 3 e (b) GR: frase com 3 notas (retngulos verdes) tambm de
estrutura varivel, a primeira, com faixa de frequncia maior,
atingindo os 14kHz. Os retngulos vermelhos de nmero 5 mostram
18

umelementocaractersticadoganidoquepodeseremitidocomouma
notaisolada(3,ema)oucomopartesfinaisdeoutrasnotas(finalde2
em a, e final de 1 em b); sua estrutura de um estacato, isto , uma
sequnciadeUsinvertidossemintervalo.
Figura 15: Sonograma de frases de Grito. (a) 3 notas (retngulos verdes
enumerados)emitidaspelomachoBetoquandopareadocomManuel.
(b) Frase de 3 notas (marcamos apenas a 3 delas), emitida aps
Chorinho por uma fmea pareada com outra fmea. Notase o Arfar
dafmeaagressorasobrepondosesvocalizaesdaagredida.
Figura 16: Sonograma de Arfar. (a) representao de frase de
aproximadamente 15 segundos apresentando seis notas (colunas
mais escuras dentro do retngulo verde). (b) Sequencia mista de
Ganido,ChorinhoeArfar.
Figura17:SonogramasdeC.(a)frasedec(retngulosverdes14)2,5e
6 transio para chorinho. (B) C (retngulos enumerados de 1, 2 e
3),4e5sovocalizaesdeoutrosanimaissobrepondosecomoC.
(c) 5 frases de chorinho sendo o retngulo 1 mostrando frase
composta por 4 notas e os demais com frase de 2 notas. (d) os
retngulos pares mostram vocalizao C e os impares mostram o
ChorinhoemitidosporoutrosanimaisdoGR.
Figura 18: Sonograma de Ronco com 0,5 segundo de durao. (a)
representao de 1 nota ocupando faixa de frequncia de 0,39,5kHz.
(b)Representaodamesmanotacommenorgrauderudodefundo.
Figura19:SonogramadeSilvode23segundosapresentandoumsurtocom
3frasescomumpardenotas(retngulosverdesnumerados)cada.As
notastemduraoaproximadade2segundos(cada),ocupandofaixa
defrequnciade6a8kHz.
Figura 20: Sonograma de entrechoque de incisivos. (a) PA: Frase de 2
segundos apresentando 21 notas (retngulos verdes numerados)
ocupando faixa de frequncia de 0,5 a 21,5kHz e (b) VL: frase de 2
19

segundos apresentando 17 notas (retngulos verdes numerados)

ocupandofaixadefrequncia0,5a12kHz.
Figura 21: Sonograma de Tamborilar: (a) Frase de Tamborilar composta
por trs notas (retngulos vedes numerados). (b) Frase com trs
notas do tamborilar representadas em trs colunas com intervalos
muitocurtos.

20

LISTADETABELAS
Tabela1:Distribuioemnmerodediasetempototalinvestidosnacoleta
de emisses acsticas de mocs, em cada situao de registro:
pareamento (PA), animais em grupo no cativeiro (GR) e animais em
vida livre (VL). Os Valores entre parntesis representam os valores
parciais das condies MM, MF e FF de PA, e a Fazenda Tamandu
(FT)eositioSoFrancisco(SF)deVL.
Tabela 2: Animais que participaram de cada sesso de pareamento, por
condioexperimental.AordemdosparesedascondiesMM,MFe
FFnatabelarefletemaordememqueforamrealizadasassesses.
Tabela 3: Configurao dos parmetros analisados dentro do programa
Raven1.4paracadasinalsonoroencontradonorepertriodomoc.
Tabela 4: Medidas morfomtricas dos animais capturados, por sexo (n=7
fmea,6machos).Asmedidasestorepresentadaspelosseusvalores
mdios,desviospadro(entreparntesis)emnimosemximos.
Tabela5:Repertriototaleproporodesinaissonorosdiferentesobtidos
em cada situao de coleta: nos Pareamentos (PA: MM, MF e FF),
animaisemgrupoemcativeiro(GR)eanimaisemvidalivre(VL)nas
duaslocalidades,sitioSoFranciscoeFazendaTamandu(SFeFT).
Tabela 6: Contexto geral de emisso dos sinais. Para cada categoria ampla
de comportamento, a ocorrncia dos sinais est indicada por x, para
as situaes de coleta em grupo (GR) e em vida livre (VL). Para os
pareamentos, que envolveram coletas sistemticas de dados,
apresentamos o nmero de sesses (entre parntesis, o nmero de
surtos)emqueasemissesforamregistradas.
21

Tabela 7: A estrutura fsica dos 11 sinais que compe o repertorio da

espcie K. ruspestris. As medidas esto representadas pelos seus
valores mdios, desviospadro (entre parntesis) e mnimos e
mximos. O nmero de notas usadas para a descrio dos sinais
apresentado na ultima coluna. Dados adicionais sobre a amostra de
surtos e de sesses das quais foram extradas essas notas esto no
anexo1.
Tabela 8: A estrutura fsica do Assobio de alarme de K. ruspestris emitido
nas trs condies de coletas. As medidas esto representadas pela
mdia (desviopadro) e mnimomximo. Apresentase tambm o
nmero amostral(N) de notasusadas para essa descrio. A durao
estexpressaemsegundoseasmedidasdefrequnciaemkHz.
Tabela 9: Comparao entre os repertrios do moc (Kerodon rupestris) e
dos cavdeos H. hydrochaeris (capivara), G. spixii (prededente
amarelo da caatinga), C. aperea (pre de maior distribuio
geogrfica) e C. porcellus (cobaia domstica). Na comparao,
consideramos primeiro o contexto de emisso e depois a estrutura
geraldosinal.Osnomesoriginaisdaliteraturaconsultadaestoentre
parntesis, assim como outros comentrios. Pontos de interrogao
indicam comparaes que ainda merecem ser analisadas em mais
detalhe. (*) indica que o assobioaotratador, exclusivo da espcie
domesticada, no est embutido no total de sinais do repertrio de
Cavia.

22

1INTRODUO
1.1ABioacstica
Nomundoanimal,ossinaisacsticossoumaimportanteferramenta
de comunicao quando outros canais no so eficientes. o caso da
comunicao em um ambiente com pouca luminosidade, quando os sinais
visuais dificilmente so recebidos, ou quando a distncia fsica entre os
participantes impossibilita a captao de sinais qumicos, relativamente
simples euniversais (Grier & Burk 1992). Os sinais acsticosoferecem trs
dimenses de variao temporal, espectral e de intensidade o que os
torna ricos em termos do nmero de mensagens distintas que podem
comportar, viabilizando a complexidade das relaes nos grupos sociais
(GrosLouis et al. 2008; Hailman & Ficken 1996; Hsu et al. 2005; Monticelli
2005).
O estudo da comunicao animal por sinais sonoros deu os seus
primeiros passos aps os avanos tecnolgicos decorrentes da Segunda
Guerra Mundial (Vielliard 1987; Vielliard 1997). Batizado com o nome de
Bioacstica estabeleceuse como importante ferramenta de pesquisa a
partir da dcada de 60, pelos ornitlogos (Vielliard 1987; Vielliard 1997;
Vielliard & Silva 2010). Foi aos poucos conquistando um nmero cada vez
maiordepesquisadoresdereasafins.Entreseusatrativosestoseubaixo
custo relativo e ser um mtodo noinvasivo e distncia de coleta de
informaes biolgicas (sinais acsticos) teis para identificao de
espcies,infernciasderelaesfilogenticasouparaasimplesproduode
conhecimento bsico sobre as espcies (Vielliard 1987; Vielliard 1997;
Vielliard&Silva2011).
Foi atravs do canto de Andropadus virens, um pssaro da frica
Central, que Slabbekoorn & Smith (2002) identificaram um processo de
23

especiao em andamento. Eles notaram que indivduos de populaes

geograficamente distintas, uma de borda de savana e outra de floresta
tropical, no reconheciam o canto uns dos outros. De modo semelhante,
Toledo et al. (2007) identificaram uma nova espcie de anuro, que
chamaramdeSphaenorhinchuscaramaschi,combaseemparmetrosdoseu
canto,significativamentediferentedeS.surdus,atentoconsideradanica
espciedognero.
Em peixes do gnero Cyprinella, o conhecimento do repertrio
acstico foi til para se testar a hiptese de que espcies proximamente
relacionadas compartilhavam componentes de sinais ausentes em espcies
filogeneticamente mais distantes, e na avaliao do grau de divergncia
entre elas (Phillips & Johnston 2009). As espcies C. gibbsi e C. trichroistia,
que tinham os repertrios mais semelhantes, agruparamse mais
proximamenteemumaanlisedeclustercombasenasimilaridadedocanto
decorte.
Os sinais acsticos tambm podem servir para se descrever e
interpretarprocessosontogenticosevariaesmotivacionais(Monticelliet
al. 2003) e aspectos ecolgicos e fisiolgicos do comportamento de
comunicao (GrosLouis et al. 2008; Izar 1999; Mendes & Ades 1995;
Mendes&Ades2004;Monticelli2005;Oliveira&Ades2004;Oliveira2002;
Vielliard2004).
Qualquer uma dessas pesquisas, contudo, requer um conhecimento
bsico das espcies que pode ser produzido por estudos descritivos de
repertrios acsticos em uma abordagem etolgica. No caso do moc
Kerodon rupestris, a espcie brasileira escolhida para esta pesquisa, o
conhecimento inicial e amplo sobre o seu comportamento de comunicao
tem implicaes na discusso sobre suas relaes filogenticas e origem
evolutiva. Por ser uma das poucas espcies endmicas da Caatinga ( uma
dasduasnicasespciesdemamferosjuntodoWidomyspyrrhorhinus,um
pequeno roedor da famlia Cricetidae) desse bioma, segundo Oliveira et al.
24

2005), sua histria evolutiva pode revelar aspectos importantes da prpria

origemdobioma.
1.2Omoc
O moc um pequeno mamfero do grupo dos roedores
histricomorfos que produzem filhotes precoces e nos quais comum a
permanncia do macho com a fmea aps a cpula (Kleiman 1974). O
gneropossuaapenasumaespcieconhecidaatarecentedescriodeK.
acrobata endmica do domnio morfoclimtico do Cerrado (Bezerra et al.
2010). Tanto na Caatinga como no Cerrado, Kerodon especializouse aos
microhabitats mais msicos oferecidos pelas formaes rochosas na
Caatinga representados por afloramentos rochosos, morros de arenito e
serras de rochas cristalinas prcambrianas (Mares et al. 1985). Ali, a
vegetao encontra condies para manterse verde durante todo o ano,
oferecendo itens alimentares particulares, como folhas, botes de flores e
cascadervores(Lacher1981;Sousa2006).Parateracessoaessesitens,o
mocpareceterdesenvolvidoestruturasanatmicasehabilidadesmotoras
para escalar rvores e rochas, ausentes nas espcies de sua linhagem
evolutiva(Lacher1981).
Suasrelaesfilogenticas
Na classificao tradicional, o moc um membro da subfamlia
Caviinae dos pres e do porquinhodandia (Quintana 1998). A reviso
taxonmica mais recente (Woods & Kilpatrick 2005) prope a incluso das
capivaras Hydrochoeris em Caviidae e a classificao como um txon irmo
deKerodon(Hydrochoerinae,Figura2),seguindoRowe&Honeycutt(2002).
25

Figura 1: Limites da Provncia Fitogeogrfica das Caatingas tal como foi caracterizada em Prado (2005). O territrio das
Caatingas(esquerda)coincideaproximadamenteaoPolgonodasSecas(direita).Compesedeummosaicodevegetaes
pelosestadosdoCear,RioGrandedoNorte,amaiorpartedaParabaedePernambuco,osudestedoPiau,oestedeAlagoase
Sergipe, regio norte e central da Bahia, uma faixa de Minas Gerais (entorno do Rio So Francisco), um enclave na regio
mdiadoRioJequitinhonhaeailhadeFernandodeNoronha.MapasextradosdePrado(2005).

26

Passam a ser trs as subfamlias de Caviidae (Rodentia: Caviidae:

Hystricognathi; Woods 1993). Rowe & Honeycutt (2002), contudo, haviam
propostotambmquecapivarasemocsformassemumcladomonofiltico
comasmaras:Dolichotis,Pediolagus,Kerodon,andHydrochoeris.
OstrsgnerostradicionaisdeCaviinae,Cavia,GaleaeMicrocaviaso
mais parecidos entre si, em termos morfolgicos, do que com Kerodon. Os
trs primeiros gneros contm animais de hbito pastador com trs dgitos
naspatasdianteirasequatronaspatastraseirasetodoscomgarras(Lacher
1981). Kerodon, alm de ser maior e ter o focinho mais alongado, tem as
patas traseiras e dianteiras acolchoadas e sem garras, o que pode estar
associado ao hbito escalador. Tem ainda, em um dos dedos das patas
traseiras, uma unha pontiaguda que usa para coar o pelo (Lacher 1981).
EssasmodificaesmorfolgicasdeKerodonsocompartilhadascomoutras
espcies de mamferos de ambiente rochoso (rockdwelling), como o
Heterohyrax brucei, Procavia johnstoni, Marmota flaviventris, M. caligata,
entreoutrasdistribudasaoredordomundo(Mares&Lacher1987).
AsCaviaseasGaleas(Sousa2006)soaindamaissemelhantesentre
si.Distinguemsepelacoloraoamareladadosdenteseapresenadeuma
manchabrancaaoredordosolhosdasespciesdeGalea.Tambmsoesses
osgnerosdedistribuiogeogrficamaisampla(Dunnum&SalazarBravo
2010;Ximnez1980).
Cavia compese de 4 espcies silvestres brasileiras e uma andina, e
uma espcie domesticada, o porquinhodandia ou cobaia, C. porcellus
(Figura 2; Cherem et al. 1999; Ximnez 1980). A espcie de maior
distribuio C. aperea que ocorre por toda a grande parte central da
AmricadoSul;nooutroextremodedistribuio,estC.intermedia,quese
restringe a uma pequena ilhota do arquiplago Moleques do Sul, em Santa
Catarina(Cheremetal.1999).
O gnero Galea Meyen, 1832 rene quatro a seis espcies viventes
(Bezerra2008;Dunnum&SalazarBravo2010)popularmentechamadasde
27

pre, pelos habitantes da caatinga, ou de prededenteamarelo (do

inglsyellowtoothedcavy).Hregistrospaleontolgicosdesdeopleistoceno
inferiorquandohaviamoutrasduasespcieshojeextintas,G.ortodontaeG.
tixisiensis(Bezerra2008).
OgneroKerodonWied,1825,possuiapenasduasespciesdescritas,
K. rupestris e K. acrobata (Lessa & Pessoa 2005; Moojen et al. 1997). A
primeira e mais conhecida foi encontrada em 32 municpios do nordeste
brasileiro(Oliveiraetal.2005),desdeoestadodoPiauatonortedeMinas
Gerais (Lacher 1981; Roberts et al. 2008). Possui pelagem macia de
colorao acinzentada, mesclando pelos pretos e amarelos e um contorno
amarelo ferruginoso na parte externa das coxas (Lessa & Pessoa 2005;
Sousa 2006). K. acrobata tem pelagem mais escura, tem o corpo maior e o
focinho mais alongado (Moojen et al. 1997). Foi encontrada na regio
nordeste de Gois e possvel que se distribua at o Tocantins (Lessa &
Pessoa2005;Moojenetal.1997).
Apesardaproximidadefilogentica,essasespciesocupamambientes
to distintos quanto podem ser a Caatinga nordestina (Kerodon e Galea,
Lacher 1981), reas de pastagem e bordas de Mata Atlntica (Cavia aperea,
C. magna e C. fulgida, Ximnez 1980) e um ambiente insular (Cavia
intermedia,Cheremetal.1999).Tambmverticalmentehespciesvivendo
em regies de altas altitudes (C. tschudii e M. australis) e outras, como a C.
magna e C. intermedia em baixas altitudes. Tamanha diversidade pode
revelar adaptaes estruturais e comportamentais no grupo e embasar a
discussoacercadaevoluodocomportamento,incluindooacstico,nosso
focodeinteresse.
Aatualtaxonomia(WoodseKilpatrick2005)aproximaosmocsdas
capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris Linnaeus 1766), esse considerado o
maiorroedorviventepodeatingir80kgumroedor,umaanimaldehbito
semi aquticos e de ampla distribuio, ocorrendo desde matas ciliares a
savanas inundveis. As capivaras vivem em grupos grandes de at 25
28

indivduos com a presena de macho dominante e formao de harm

(HerreraeMacDonald1989).

Figura 2: Esquema representativo das relaes filogenticas de Cavioidea,

segundoarevisoatual(Woods&Kilpatrick2005).Nela,omoc(Kerodon)
nopertencemaisaCaviinae,dospresedacobaia;formacomascapivaras
(Hydrochoerus) a nova subfamlia de Caviinae, Hydrochoerinae, tornandoa
parafiltica.AdaptadodeMalange(2009).

1.3Comportamentosocialeacstico
Rood (1972) preconizou que quanto maior a complexidade das
relaes sociais de uma espcie maior ser o seu repertrio sonoro. De
acordo com Lacher (1981) determinados fatores ecolgicos dentro do
habitat, tais como a distribuio e produtividade desses recursos (abrigo,
alimentao, viabilidade de fmeas e machos para reproduo) e o risco de
29

predao so primordiais para se estabelecer os laos sociais. Tanto

Eisenberg(1974)comoLacher(1981)atribuemaograudedistribuiodos
recursosonveldecomplexidadesocialeariquezadorepertrioacstico.
H,naliteraturadeaveseprimatas,txonsconhecidamenteacsticos
e bem estudados, exemplos que suportam essas hipteses, como o anu
branco e o macacoprego. FandioMario (1989) estudou a comunicao
acstica no anu branco, Guira guira. Segundo o autor os grupos dessa
espcie flutuam em torno de 14 indivduos de diferentes faixas etrias e
ambos os sexos. Embora no tenha sido seu objetivo descrever o
comportamento da espcie, FandioMario relatou uma grande gama de
comportamentos sociais afilitivos e agonstico, intragrupal, tanto como
intergrupal;haviahierarquiadedominnciadentrodogrupoedisputaspor
territrio entre grupos rivais envolvendo ataques e perseguies.
Acompanhando esses comportamentos, o autor apontou 6 grandes
categoriasquerotuloucomochamadosdereconhecimentoe(ou)agregao,
chamados coesivos, chamados hostis, chamados de necessidade, chamados
especiais e outros chamados. Foram identificadas 15 vocalizaes distintas
dentrodessas6categoriasgerais.
Espcies de mamferos altamente sociais tambm apresentam um
repertriosonororicoemnmerodecategorias.Cebuscapucinusapresenta
um repertrio de 27 sinais sonoros em ao menos 5 contextos
comportamentais: comportamentos afiliativos, agonisticos, de coeso e
movimentao,socialealarme(GrosLouisetal.2008).Osautoressugerem
que futuras anlises mais minuciosas possam revelar subcategorias dentro
de cada uma dessas categorias, aumentando o repertrio acstico da
espcie. Novamente, esse repertrio amplo est associado a um grupo
grande de animais que exibem interaes e relaes sociais complexas
envolvendo comportamentos de negociao social e alocuidado de filhotes,
hrelaesdecatao,formaodecoalizes,organizaodehierarquiade
30

dominncia formal linear e estvel entre as fmeas e transmisso de

tradiesculturais(GrosLouisetal.2008;Verderane2010).
O repertrio acstico dessas espcies apresenta formas graduadas
que se enquadram na categoria de Eisenberg (1974) dos sinais que
desempenham funes comunicativas mais gerais: agem como indicadores
deexcitaoeauxiliamnalocalizaodoemissor,comooschamadosusados
paraamanutenoeregulaodocontatoduranteforrageio.
A mesma relao pode ser observada em cavdeos. H, de um lado,
espciesconsideradaspobresnoplanovocalesocialmentepacficas,comoa
Microcavia (Rood 1972), cujo repertrio comporta apenas trs sinais
sonoros de comunicao; de outro lado, espcies com repertrio
comportamental mais amplo e estruturas sociais mais complexas, tm, ao
contrrio, um repertrio rico em sinais sonoros, como a Cavia aperea
(Monticelli & Ades 2011; Monticelli & Ades submetido) e a Hydrochoerus
hydrochaeris (Barros et al. 2011; Herrera & Macdonald 1989; Herrera &
Macdonald1993).
C. aperea uma espcie territorial que vive em grupos pequenos e
polignicos(ummachoeattrsfmeas)(Asheretal.2004;Asher&Sachser
2001).Hmachossatlite(pequenosoujovens)quesoimportantesparaa
organizao do grupo, participando da procura de alimento, defesa de
territrio contra invasores e eventualmente copulam com as fmeas do
grupo (Asher et al. 2008). Para regular essa complexa rede de relaes, a
espcie usa 10 sinais acsticos que incluem baterdedentes, chamados de
contato e chorinhos de estrutura bem varivel, chamados de alerta para
curtaelongadistncia,umchamadodecorte,dentreoutros.
Em capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris), um roedor histricognata
de tamanho grande que vive em grandes grupos (10 25 indivduos)
(Herrera & Macdonald 1993), com marcada complexidade de
comportamentos sociais, envolvendo relaes de hierarquia lineares
estabelecidas em encontros agonsticos com luta, indivduos cumprindo
31

funes sociais definidas dentro grupo e cuidado aloparental (Herrera &

Macdonald 1993; Barros et al 2011). O repertrio sonoro desse roedor
constitudo por 8 emisses sonoras, sendo uma no vocal (Barros, 2009;
Barros et al, 2011). Essas emisses esto distribudas em categorias
funcionais de contato, alarme, separao e agonismo. Esses sinais sonoros
so utilizados como mecanismos reguladores de interaes sociais, como a
de manter o grupo coeso durante o deslocamento por longas distncias e
alertar os membros do grupo sobre mudanas no ambiente, como
aproximaodepredadoresoudejovensdesgarrados(Barrosetal.20110).
Muito provavelmente novos sinais devero ser descritos quando o
comportamentodecortedessaespcieforregistradoempopulaesdevida
livre e provavelmente revelar um repertrio acstico comparvel ao
descritoparaCaviaaperea.
OrepertrioacsticodeK.rupestrisfoidescritodeformasimplificada
equalitativaeapartirdeanimaisemcativeiro,porLacherem1981.Foicom
base nessa anlise e em informaes inconsistentes sobre a vida social e os
repertrios de Cavia e Galea, e sem qualquer conhecimento sobre o
repertrio da capivara, que as teorias de Lacher e Eisenberg foram
propostas. Hoje, trinta anos depois adquiriuse um vasto conhecimento
sobre ecologia e comportamento, incluindo acstico, dessas espcies. Cavia
no promiscua como se imaginava e, apesar da proximidade com Galea,
noseassemelhamaisaeladoqueaomoc,emtermosdeestruturasocial.
Essasteoriasprecisamserrevistasluzdoconhecimentoadquiridoe
embasadas em uma descrio completa e detalhada do sistema de
comunicao acstico do moc, no s em cativeiro, mas em ambiente
natural.Juntos,oconhecimentosobre Cavia,Galea,KerodoneHydrochoerus
podem servir a estudos comparativos sobre a evoluo da riqueza dos
repertriosedesinaisespecficosnoambientedecadaespcie,efortalecer
(ouenfraquecer)aexistnciadeHydrochaerinae(Figura2).
32

Adicionalmente, esse trabalhotem outracontribuio importante. Ao

desenvolver estudo em uma regio menos conhecida, como a caatinga
promovemos e divulgamos conhecimento, valorizando essa regio. Esse
talvez seja o primeiro passo para a elaborao de polticas pblicas de
conservao desse bioma, exclusivamente brasileiro, fragilizado pela ao
humana(porex.adesertificaodossolospelodesmatamentoequeimadas,
Castelletti et al. 2005). De seus 800.000 Km
2
de extenso, menos de 2%
esto protegidos por Unidades de Conservao (Prado 2005). Pesquisas
recentes, reunidas no Livro Ecologia e Conservao da Caatinga (Leal et al.
2005a), contradizem a viso tradicional e perigosa de que a Caatinga no
uma rea de interesse para conservao pela pobreza paisagstica e em
biodiversidade.Porexemplo,Maresetal.(1985)descreveramosmamferos
dacaatingacomoumsubconjuntodasespciesdocerrado.Willig&Lacher
Jr (1991) descreveram a mastofauna do bioma como composto de apenas
80 espcies. O recente trabalho de Oliveira et al. (2005) corrigiu esse
nmeropara143espcies(nocerrado,seriam159),19delasendmicas(K.
rupestriseWiedomyspyrrhorhinos)ouqueapresentamgrandepartedeseu
territrio na rea da caatinga (espcies de gamb, sau (Callicebus cupres),
cutia (Dasyprocta sp), o cavneo G. spixii, equimdeos e outros pequenos
roedores).
Esse cenrio nos leva a mais uma possibilidade de contribuio do
trabalho e de outros que surjam a partir dele. O endemismo do moc o
coloca como um pontochavena discusso da origem evolutiva da caatinga.
Seria a espcie remanescente de linhagens evolutivas autctones,
favorecendo a hiptese da maior antiguidade da Caatinga (Teoria dos
Refgios) ou teriam invadido a regio em um momento posterior, como
propeahiptesealternativadeMaresecolaboradores?(Maresetal.1985;
Oliveira et al. 2005) Estudos filogenticos com base em caracteres
comportamentais, como por exemplo, as vocalizaes que compe o
repertrioaquidescritodaespcie,poderiamfomentaressadiscusso.
33

Objetivos
O objetivo do trabalho foi descrever o repertrio acstico do moc,
atravs de anlise sonogrfica dos sinais registrados em cativeiro e em
ambiente natural. Essa descrio foi feita com a preocupao de produzir
dados comparveis aos j descritos repertrios de outros caviomorfos,
criando um panorama filogentico para comparao e discusso sobre a
evoluodessesistemadecomunicao.
34

2MATERIAISEMTODOS
2.1readeestudo
A pesquisa foi realizada no domnio morfoclimtico da Caatinga, na
regio Nordeste do Brasil. A Caatinga esta distribuda entre os estados do
Cear, Rio Grande do Norte, a maior parte dos estados da Paraba e
Pernambuco,eregiesdosestadosdoPiau,Alagoas,SergipeeBahia(Figura
1;Prado2005).
A Caatinga caracterizada pelo clima semirido e pela vegetao
xerfila.PeloestudodeBarbosaecolaboradores,82%dasespcieslenhosas
so decduas, isto , perdem as folhas no perodo crtico de estiagem, o que
reduz a perda de gua por transpirao. Os outros 18% so de espcies
pereniflias, com sistema de razes bem desenvolvido, quecaptam guaem
solos menos xricos, prximos a rios, riachos ou rochas. Esse grau de
deciduidade durante a estao seca cria microambientes mais midos e
mais secos, como notam os autores, favorecendo estratgias diferenciais
tanto em espcies vegetais como animais. A oferta de frutos carnosos
acontecenaestaochuvosa;frutossecosestodisponveisnorestodoano.
As flores tambm constituem importante fonte de alimento nas estaes
secas, pela menor dependncia do regime pluvial e por seguir ritmos de
regulaoendgena(Barbosaetal.2005).
AtemperaturanaCaatingaaltaoscilandoentre18e40Cduranteo
ano (Prado 2005). H uma estao longa de seca 7 a 10 meses ao ano,
sendo os mais secos de maio a novembro e distribuio muito irregular,
portanto, imprevisvel, de chuvas (total pluvial entre 250 e 900 mm/ano;
Barbosa et al. 2005). Os solos so rasos e pouco permeveis, portanto, sem
condiesdearmazenamentodegua(Barbosaetal.2005).
Nosso trabalho foi realizado em duas localidades. No stio Francisco
deAssis(FA),umapequenapropriedaderuraldomunicpiodeSoMamede
35

(coordenadas 6 48 10 Sul e 37 06 50 Oeste), Paraba, onde os animais

foram capturados e gravados em vida livre. Nas dependncias da Fazenda
Tamandu, uma Reserva Particular do Patrimnio Natural (R.P.P.N.),
localizada a uma distncia aproximada de 50Km do Stio FA, os animais
foram mantidos em cativeiro e a maior parte dos dados foi ali coletada.
TambmfoiaFazendaqueserviudeestadiaaopesquisador.
A Fazenda Tamandu est localizada no municpio de Santa
Terezinha,naRodoviaBR361(coordenadas7131,76Sule372331,80
Oeste)(Figuras3).Possuiumareanaturalpreservadade900hectares,325
deles averbados como RPPN e, desde 2000, certificados como Criadouro de
espciesdafaunabrasileiraparafinsconservacionistas,juntoaoInstitutodo
MeioAmbienteIBAMA.Avegetaocaracterizadaemsuamaiorpartepor
espciescaducifliasespinhosasecompresenadecactceas.Hapresena
de herbceas que se desenvolvem principalmente no perodo chuvoso do
ano e composio arbustiva e arbrea em sua maior parte de xerfilas
(TelinoJunioretal.2005).
As espcies de rvores mais comuns so a catingueira (Caesalpina
pyramidalis), a caraibeira (Tabebuia colubrina) e o angico (Anadenanthrera
macrocarpa)(Paraba,2005).
Dos registros que se tem da fauna local constam os predadores
Leopardus pardalis (Jaguatirica), Leopardus tigrinus (gatodomato
pequeno), Leopardus wiedii (gato maracaj), Puma concolor (ona
vermelha), Puma yagouaroundi, conhecido popularmente como gatodo
matocinzaevermelho, Cerdocyon thous (cachorrodomato ou raposa),
Chryscocyonbrachyurus(loboguar),Speothosvenaticus(cachorrovinagre),
Pseudalopex vetulus (Raposa do campo), Polyborus plancus (caracar)
(Campos2008).OutrasespciesanimaisobservadasnaFazendaincluemos
roedorespunar(Thrichomysapereoides)eoprededenteamarelo(Galea
spixii), serpentes dos gneros Boa e Bothrops e ainda uma riqueza da
36

avifauna com 145 espcies descritas distribudas em 41 famlias (Telino

Junioreta.,2005).

Figura 3: Localizao da Fazenda Tamandu (circulo amarelo), a principal

rea de estudo de mocs localizado entre os municpios de Pato e Santa
Terezinha e localizao do Sitio Francisco de Assis (crculo vermelho) local
decapturadomaiornmerodemocslocalizadonomunicpioSoMamede,
ambospertencentesaoestadodaParabaBrasil.
2.2CapturaeIdentificao
Os mocs que participaram deste estudo foram capturados, tanto no
interior da Fazenda Tamandu (FT), como no stio Francisco de Assis. A
primeiracapturaocorreunodia13deagostode2009,naFT.Comoapenas
umanimalfoicapturado(afmeaCorine),preparamosumasegundafasede
captura em um local apontado como sendo de alta densidade de mocs, o
stio So Francisco distante 50Km da Fazenda Tamandu. L foram
capturados outros 12 animais (6 fmeas e 6 machos). Para essa captura
foram realizadas duas viagens a So Mamede. Em 21 de Agosto de 2009,
fizemos o reconhecimento da rea e escolhemos os locais para montar as
armadilhas.Trssemanasdepois,em19desetembrode2009,realizamosa
captura que durou apenas um dia, j que novas viagens seriam difceis,
diante da falta de transporte tanto para os pesquisadores, quanto para os
37

animaiseafaltadeestruturaparahospedagem.Essenicodiafoisuficiente
paraacapturadeumnmerosatisfatriodeanimaisparaarealizaodesse
trabalho.

Figura 4: Armadilha do tipo pitfall usada para a captura de mocs (a)

quando armada, com alimento sobre a tampa, que serviu de ceva, e (b)
simulandoomovimentodatampaquandoaarmadilhaeraativadapelopeso
deumanimal.

Utilizamos armadilhas do tipo pitfall, localmente denominadas de

forjes,queconfeccionamosemmadeira,aproveitandooconhecimentodos
habitantes locais que no passado caavam mocs para alimentao. Havia
uma tampa mvel que era acionada mecanicamente com o peso do animal
quando este passava sobre ela. Para atrair os animais, usamos ramas de
batata,abboraeabacaxi.Umavezdentrodaarmadilha,oanimalnopodia
maissair;atampatravavaseseoanimalaforassenosentidoopostoaoda
queda,isto,parafora(Figura4).
Foram usadas 3 armadilhas inspecionadas a cada 1 hora e quando
atingimos o nmero de 12 animais demos por encerrada a captura.
medida que eram capturados, os animais iam sendo acomodados em 4
caixasdetransportepreviamenteconfeccionadasemmadeira,trsdelasde
38

dimenses 50x50x50 cm, com tampa de encaixe deslizante (Figura 5a), e

umamaior(61x31x31cm).
No mesmo dia 19, os animais foram acomodados em um veiculo
alugado e levados Fazenda Tamandu em uma viagem que durou
aproximadamente 40 minutos. Ainda nesse mesmo dia, os animais foram
soltos,todosemummesmorecintodeumcercadoreformadoegentilmente
cedidopesquisa,peloproprietriodaFazenda.
Dois dias aps a soltura no recinto, cada animal recebeu um nome e
foi identificado atravs de uma marca produzida com um descolorante de
pelosatxico(Figura5b),seguindoprocedimentopreviamenteadotadocom
pres (Knzl & Sachser 1999; Monticelli 2000). Os animais tambm foram
medidos com uso de um paqumetro mecnico, com uma fita mtrica com
poderdemedidadeat5metrosepesadosemumabalanaToledo3400.As
medidastomadasforamopeso,ocomprimentodocorpo(dofocinhoanca
comacabeaesticada),ocomprimentodapatatraseira,larguraealturados
testculos.Tambmfizemosanotaessobreoestadoreprodutivodafmea
selactante,grvida,ouafasedocio,quandofoipossvelavaliaratravsdo
grau de abertura da vagina, seguindo procedimento adotado em nosso
laboratrio de Comunicao Animal IPUSP com o auxlio da Profa.
Elizabeth Spinelli de Oliveira FFCLRPUSP; e ainda, se havia marcas pelo
corpoequaloaparenteestadodesadedeanimaisdosdoissexos.
Durantetodooperodoemqueforammantidosnocercado(40dias),
os animais foram alimentados com itens naturalmente disponveis na
Fazenda, coletados pelo pesquisador. Eram ramas de tubrculos e frutos
(banana,mangaeabbora)oferecidosaelesduasvezesaodiademanhe
ao final da tarde e a oferta de gua era ad libtum. No choveu enquanto
RNAJesteveporl,deAgostoaOutubro.Haviachovidoalgunsdiasantesda
suachegada.

39

Figura 5: Caixa de transporte e marcao individual por descolorao. (a)

Caixa utilizada para o transporte individual dos animais. (b) Um indivduo
machoidentificadopelamarcanacabea(seta)produzidacomessemtodo.

2.3Recintoegrupodeestudo
O recinto no qual os animais foram mantidos tinha dimenses 4,75 x
2,60m. As paredes eram feitas de alvenaria e as divisrias internas eram
revestidascommalhadeferrodefio22mm.Otetoeraemdeclive(1,90mde
altura em um dos lados e 2,30m do outro, Figura 6), coberto de telha de
barro e palha de coqueiro. Tambm havia palha na lateral do recinto que
sofriamaiorexposioaosoltarde.Opisoerafeitodeterrabatida.
Introduzimos um tronco de rvore que fincamos no cho, e um
poleiro,respeitandooshbitosarborcolasdaespcie(Figura6c).Dentrodo
recinto disponibilizamos, ainda, uma caixa de madeira com uma pequena
aberturaquepoderiaservirdeabrigo.

40

Figura 6: (a) Vista frontal do cativeiro que abrigou o grupo de mocs

formado por 13 indivduos capturados na Fazenda Tamandu e no sitio
Franciscode Assis; (b) Vista frontal daparte externa do cativeiro, sendo do
lado direito a abertura (porta) que levava ao interior do recinto e no lado
esquerdodafotoobservaseaforragemfeitacompalhadecoqueiro,parao
melhorconfortotrmicodosanimaise(c)Mocutilizandootroncoquefoi
colocadodentrodorecintoparapreservarohbitodeescalardosanimais.

A reforma para a adequao do recinto prexistente na fazenda

durou aproximadamente 30 dias, perodo onde simultaneamente foram
confeccionadas as armadilhas para a captura em campo e caixas de
transporte. Toda a mo de obra e materiais utilizados na reforma e
adequao do recinto que recebeu os animais nos foram oferecidos pelo
InstitutoFazendaTamandu,quetambmofereceuestadiaealimentaoao
pesquisadornasededafazenda,por90dias.
2.4Coletadosdadosacsticosecomportamentais
A descrio do repertrio de sinais acsticos de uma espcie exige
umacoletadedadosexaustivaevariada,emtermosdesituaesderegistro.
41

Assim, adaptamos o protocolo experimental de Monticelli (2005) e

Berryman(1976)paraacoletadesonsproduzidospormocs.Essasautoras
simularam interaes especficas entre animais atravs do pareamento
deles, dois a dois, nas condies experimentais macho com macho (MM),
fmeacomfmea(FF)emachocomfmea(MF),edeadultoscomfilhotes.O
pareamento experimental de animais garante a obteno de um nmero
grandedechamadosemcondiesrelativamentecontroladas:restringeseo
nmero de animais interagindo por vez; criase a oportunidade de
interaes foradas entre animais no familiares do mesmo sexo, que
aumentam a chance de exibio de comportamentos de reconhecimento e
agonisticos, e entre machos e fmeas, o que costuma aumentar a
probabilidade de interaes de corte (Cohn et al. 2004); e podese criar
condies de gravao com menor nvel de rudo de fundo. Alm disso, e
para manter um ambiente de comparao com uma situao mais natural,
essas autoras fizeram registros dos animais em grupos previamente
estabelecidos (portanto de animais familiarizados e socialmente
organizados), sem manipulao direta, e usaram ainda outras situaes
particulares.
Adotamos as trs condies de pareamento (PA), MM, FF e MF, que
conduzimos em um pequeno cmodo que nos foi cedido como sala de
experimentao, prximo ao recinto. Adicionalmente, coletamos dados dos
animais em grupo (GR), a partir dos 13 animais mantidos juntos em
cativeiro, e de mocs em seu ambiente natural, em vida livre (VL). Os
registros em VL aconteceram em dois momentos. O primeiro deles foi
tomadodogrupohabitantedoStioFranciscodeAssis,emSoMamede,no
dia da captura. No foi possvel saber se se tratava de uma ou de vrias
colnias naquele nico grande rochedo de aproximadamente 350 m
2
. O
segundomomentosedeunolocaldesolturadosanimaiscapturadosemSo
Mamede,emumareadeaproximadamente180mdaFazendaTamandu,
42

na qual havia um rochedo de aproximadamente 80 m de dimetro (Tabela

1).
A coleta de dados nas 3 situaes PA, GR e VL comeou junto com o
inicio das atividades de captura e se estendeu at o dia 06 de Outubro de
2009, quando, ento, soltamos os animais nas dependncias da Fazenda.
Todos os procedimentos, desde a captura at a soltura de animais, foram
aprovados pela Comisso de tica em Pesquisa Animal (CEPA) do Instituto
de Psicologia da Universidade de So Paulo (Certificado de aprovao
identificadopelonmero0042009).

Tabela1:Distribuioemnmerodediasetempototalinvestidosnacoleta
de emisses acsticas de mocs, em cada situao de registro: pareamento
(PA), animais em grupo no cativeiro (GR) e animais em vida livre (VL). Os
ValoresentreparntesisrepresentamosvaloresparciaisdascondiesMM,
MF e FF de PA, e a Fazenda Tamandu (FT) e o sitio So Francisco (SF) de
VL.
Situaode
Coleta
Distribuio
(emdias)
TempoTotal
(emminutos)
PA 6 900
(MM) (6) (300)
(MF) (4) (300)
(FF) (4) (300)
GR 5 360
VL 5 450
(SF) (1) (40)
(FT) (4) (410)

PA:Pareamentoexperimentaldeanimais
Promovemos10sessesparacadacondio(MM,FFeMF),cadauma
com10minutosdedurao,iniciadosapartirdaprimeiramovimentaode
um dos animais na caixateste (Tabela 2). Essas sesses foram promovidas
entre os dias 24 de Setembro e 6 de Outubro de 2009, em dias no
consecutivos (isto , para cada dia de sesses de pareamentos, fizemos um
43

dia de descanso de gravaes nessa condio). Eventualmente, nos vimos

obrigados a repetir pares de sujeitos e reutilizar sujeitos em novos
pareamentos devido pequena amostra de animais que tnhamos. Nosso
objetivo no era coletar dados sistemticos para comparao estatstica,
mas sim aumentar a oportunidade de obteno de diferentes sinais.
Tomamos,contudo,ocuidadodenousarummesmoanimalduasvezesem
ummesmodia(Tabela2),evitandoumdesconfortoexcessivoaoanimal.

Tabela 2: Animais que participaram de cada sesso de pareamento, por

condioexperimental.AordemdosparesedascondiesMM,MFeFFna
tabelarefletemaordememqueforamrealizadasassesses.
Sesses MachoxMacho MachoxFmea FmeaxFmea
1 FabioxManuel BetoxAriane JoanaxHelena
2 FabioxBeto PierrexAndrea AndreaxHelena
3 FabioxManuel FabioxAriane ArianexAndrea
4 MuriloxKleber ManuelxClara ArianexJoana
5 PierrexKleber FabioxCorina ClaraxAriane
6 PierrexManuel MuriloxCorina CorinaxAndrea
7 PierrexManuel KleberxCorina HelenaxClara
8 FabioxManuel MuriloxJoana HelenaxJoana
9 BetoxMurilo MuriloxVivi HelenaxVivi
10 PierrexKleber PierrexClara VivixJoana
Indivduos
(n)
6 6M,6F 7

A caixa de pareamentos possua medidas de 80x80x80 cm,

desenvolvida com tampa mvel atravs da qual os animais eram
introduzidos e retirados (Figura 7a). Essa tampa tinha uma moldura de
madeira que prendia a malha de fio de ferro de 22 mm. A parte inferior da
caixa era de madeira e era forrada com tecido de algodo trocado por 3
vezesduranteafaseexperimental(Figura7b).Essetecidotinhaafunode
ajudar na visualizao dos animais e reduzir o rudo produzido pelas patas
sobreamadeiradacaixa.Acaixatinhatrslateraisdemadeiraeadafrente
44

erafeitadevidrode5mmdeespessura,paraavisualizaodosanimaiseas
filmagens.

FIGURA 7: Condio experimental de pareamento de animais. (a) Vista

frontal da caixateste utilizada nos pareamentos com o microfone
posicionado no pedestal de madeira confeccionado para uso como suporte
do microfone; (b) uma sesso, em andamento, de pareamento entre dois
machos, com tecido revestindo o fundo da caixa e (c) anteparo de madeira
pornsconfeccionadoeutilizadoparaqueosanimaisnotivessemcontato
visual com o pesquisador, no canto inferior esquerdo, duas caixas de
transporteindividualdeanimais.

Para posicionar o microfone sobre a caixa, desenvolvemos um

pedestaldemadeiracomumabasequadrada.Haviaumacanaletapelaqual
omicrofoneeraintroduzido,eumaborrachaofixava(Figura7a).
Para diminuir efeitos da presena do experimentador sobre o
comportamento dos animais nos pareamentos, adotamos o uso de um
anteparo, tambm feito de madeira, com um pequeno orifcio para a
observao(Figura7c).
GR:Animaisemgrupoemcativeiro
Chamaremos aqui de grupo de cativeiro aquele formado pelos 13
animais capturados em vida livre e mantidos no recinto da Fazenda. Aps
um perodo de 72 horas de habituao ao recinto e nova composio
45

social, iniciamos as gravaes na condio GR, aproveitando os dias de

descansodasgravaesemPA.
Os registros em udio e vdeo foram produzidos em horrios e dias
aleatoriamente determinados, a fim de se obter registros de diferentes
aspectos do grupo, como, perodos de maior atividade em cativeiro, suas
interaes comportamentais, incluindo as acsticas, e a formao e
manuteno de hierarquias ou outras formas de organizao social.
Obtivemos360minutosderegistrosimultneodeudioevdeo(Tabela1,p.
42).
O grupo (GR) formado para a coleta de dados nessa condio est
ilustradanaFigura8a.Omicrofoneeraposicionadoa,aproximadamente,50
cmdosolo,a1ou2metrosdocentrodocercado.Afilmadoraficouapoiada
sobre um pedestal confeccionado em madeira e posicionado a 1,7 m. de
altura do solo de maneira a capturar a imagem do maior e melhor ngulo
possvel do recinto. Contudo, foi impossvel encontrar uma posio que
cobrissetodaarea.

Figura 8: Animais em grupo no cativeiro: (a) trs animais adultos no

cercadodentrodorecintoquenosfoicedido(Joanaaofundo,eoutrosdois
indivduos no identificados pela foto), e (b) viso mais ampla dos animais
no cercado, um deles usando o tronco introduzido para esse fim. Todos os
animaisestoemposturadealerta,comosolhosdirigidosparaummesmo
local,foradorecinto.
46

Vl:animaisemvidalivre
As observaes dos animais em VL foram conduzidas em diferentes
dias e em dois locais, como dito anteriormente. Em SF, ocorreu em apenas
um dia, no dia da captura (19/09/2009). Em FT aconteceram nos dias 8, 9,
10, 11 e 12 (no dia 9, fizemos vrias observaes distribudas ao longo do
dia). Como esses registros foram feitos aps a soltura dos animais do
cativeiro,foipossvelidentificaralgunsemissoresqueaindatinhamvisvela
manchadedescolorao.
As observaes foram conduzidas no perodo de maior atividade dos
animais, ao entardecer, entre 16 e 17 horas, momento que favorecia a
visualizao dos animais fora dos rochedos, forrageando ou descansando
sobreasrochas.Comonasoutrascondiesderegistro,utilizamospedestais
paraposicionar a filmadorae o gravador em locais de maior circulaodos
animais. A maior distncia entre o microfone e um animal emissor foi de
aproximadamente 3 metros. Como ilustrado na Figura 9, o microfone era
posicionadoa,aproximadamente,1,70metrosdealturadosolo,viradopara
cima,sobumnguloaproximadode110direcionadoparaondeosanimais
circulavam mais e ao que chamamos de posto de observao.
Correspondia a um local no necessariamente o mais alto do rochedo, mas
queproporcionavaumaboavisodoentornoeprximoaumarotadefuga
curtaparaointeriordarocha.
Cada sesso de gravao teve durao aproximada de 60 minutos,
exceto no sitio do Sr. Francisco em So Mamede, onde o registro durou 40
minutos. Esse registro ocorreu no mesmo local e dia de captura da maior
parte dos animais envolvidos na pesquisa. O pesquisador aproveitou a
oportunidade de registro, j que o nmero de animais que circulava pelo
rochedo foi consideravelmente grande e a experincia dos ajudantes que
capturava os animais facilitou a oportunidade do registro desse grupo.
47

Assim obtivemos aproximadamente 450 minutos de registros simultneos

em udio e vdeo (Tabela 1). Durante as coletas em VL, o pesquisador
mantevese a uma distncia de 2 a 6 metros dos animais, mantendose
imvel,omximopossvel,semusodeanteparooucamuflagem.

Figura 9: Condio de registro dos animais em vida livre. (a) Posio do

microfone nos registros feitos no rochedo da Fazenda Tamandu, apoiado
no suporte de madeira; (b) um moc no topo do rochedo, em postura de
vigilncia, no posto de observao, o local mais comum para a adoo de
posturadevigilnciaenoqualosanimaisserevezavam,e(c)ummocem
uma fenda entre as rochas que lhes servia como abrigo na Fazenda
Tamandu, na rea onde foram soltos ao trmino da viagem de coleta de
dados.

2.5Solturadeanimais
48

A licena de pesquisa cedida pelo ICMBio (n 200381), alm de nos

permitiracapturaemanutenodosanimaiscativos,tambmnospermitiu
soltlos na FT. Esse procedimento visava iniciar um plano de aumento de
populao da espcie na fazenda com o conhecimento e consentimento do
Sr.Pierre,proprietriodafazenda.
A Fazenda Tamandu tem uma pequena e preocupante populao de
mocs,talvezpeloaltondicedepredaoporcarnvorosdemdioegrande
porte restritos quela rea pela escassez de reas de proteo no Estado
(Campos,2008).Essefatoquefezcomqueomocfigurassecomomembro
da lista vermelha de animais ameaados de extino da IUCN at o ano de
2008.
Soltamos os 13 animais a uma distncia de 3 km do local onde os
mantivemos em cativeiro. Aps a soltura fizemos registro de udio e vdeo,
comopartedacoletadedadosutilizadanessapesquisa,atopenltimodia
denossaestadianafazenda.
2.6Anlisedosdados
Comeamosanalisandosimultaneamenteosregistrosvisuais(vdeos)
e acsticos (udio) em busca de episdios (ocorrncia da vocalizao junto
somada a observao do contexto de emisso) de produes sonoras de
mocs. Sempre que identificvamos um episdio nos registros de vdeo,
anotvamos (1) o momento e o tipo de emisso; (2) quem era o provvel
emissor; (3) qual o comportamento que antecedia a emisso; (4) qual a
reao dogrupo oudo animalmaisprximo e (5) qual a situao geral que
gerou aquele episdio. Parte dos episdios registrados no cativeiro e em
vida livre aconteceu com os animais fora do nosso campo de viso
(escondidos entre as fendas das rochas ou fora do ngulo de filmagem do
recinto)enofoipossvelidentificaroemissorouocontexto.
Os sons coletados foram analisados usando os programas Avisoft
SASLabPro 4.35 (Avisoft Bioacoustics, Berlim) e Raven 1.4 (Cornell Lab. of
49

Ornithology, Ithaca). O programa Avisoft nos permitiu abrir arquivos

grandes, com mais de 30 minutos de registros, impossveis de serem
trabalhados no Raven, e redigitalizar arquivos com taxas de amostragens
menores, quando foi necessrio (opo sampling frequency conversion). A
Tabela 3 apresenta as configuraes e as resolues de tempo e frequncia
adotadas para a anlise sonogrfica de cada tipo de chamado. Utilizamos
sempreajanelaHammingeDFT1024Hz.

Tabela 3: Configurao adotada para a confeco dos sonogramas e

resoluo de frequncia e tempo utilizadas na tomada de medida dos
parmetrosacsticosnoprogramaRaven1.4,paracadasinalsonoro.
Sinalsonoro
Frequnciade
Amostragem
(Hz)
Bandwidth
(Hz)
Overlap
(%)
Resoluode
Frequncia
(Hz)
Resoluo
deTempo
(s)
Chorinho 44.100 56 99 43.1 0,227
Drrr 6.000 56.1 99.3 5.86 0,167
Estalido 44.100 56 99 43.1 0,227
Assobiode
alarme
44.100 56 99 43.1 0,227
Ganido 44.100 56 99 43.1 0,227
Grito 44.100 56 99 43.1 0,227
Arfar 44.100 56 99 43.1 0,227
Cdecontato 8.000 55.9 98.9 7.81 0,250
Ronco 44.100 66 99 43.1 0,204
Silvo 44.100 56 99 43.1 0,227
Baterde
dentes
44.100 56 99 43.1 0,227

Para a descrio dos sinais sonoros obtidos atravs da tomada dos

parmetros acsticos, seguimos o mesmo protocolo de Monticelli (2005),
50

utilizando o programa de Raven 1.4. A partir dele, categorizamos os

chamados de acordo com suas caractersticas visuais nos sonogramas e
levando em conta a situao de emisso. Para todos os chamados medimos
os seguintes parmetros: durao das notas, nmero de frases por surto,
frequncia mnima, frequncia mxima, nmero de harmnicos (para notas
com estrutura tonal) e frequncia dominante. Esses valores, registrados
inicialmente em tabelas do prprio Raven, foram transportados para o
programa Excel (Microsoft Office Verso 2007) para as anlises descritivas
das categorias acsticas identificadas. Para a descrio dos chamados
usamosaseguinteterminologia(modificadoapartirdeMonticelli2005):

Nota ou pulso/slaba: menor unidade sonora sem intervalo interno.

Alguns chamados so compostos de vrias unidades emitidas
seguidamente com intervalos regulares muito curtos, formando
uma slaba (conjunto de pulsos idnticos). o caso do
chamado de alerta de curta distncia ou Drrr. O conjunto de
pulsosformaaslabaDrrr.
Frase:conjuntodeunidadessonorasouslabas,deduraovarivelde
acordo com o tipo de sinal (por exemplo, o ganido comumente
dura4segundos,eochorinhomaisde10s).
Surto: conjunto de frases emitidas em sequncia a intervalos maiores
do que os que separaram frases (atribumos a esse intervalo o
valor de 5 segundos). Os surtos podem ser bem longos, como
aconteceucomoassobiodealarmequeduroumais10minutos.
Intervalo:tempoqueseparaumaunidadesonoradaoutra,sejamelas,
episdios,notas,pulsosoufrases.
Episdio:Aocorrnciadavocalizao,quepodesurgircomoumanota
isolada, uma frase ou em surtos de um ou mais tipos de sinais
sonoros.Usamos esse termo para associar ocorrncias acsticas
econtextosdeemisso.
51

Intensidade: O programa Raven 1.4 fornece em tabela o valor do

ponto com maior energia dentro da seleo escolhido no
espectograma. A unidade de medida da intensidade o decibel
(dB).
Frequncia dominante: ponto nico da nota, no eixo vertical de
frequncia, no qual a intensidade mxima. O programa Raven
forneceessevaloremtabela.
Harmnicos: Algumas notas possuem estruturas tonais, isto ,
apresentam componentes de frequncia mltiplos inteiros da
fundamental. Medimos o nmero superior de harmnicos
visveis nas notas (por e. trs, quando o segundo harmnico foi
filtradonogrfico,mashaviaumacimadele).
2.7Equipamentosderegistro
Para o registro das vocalizaes utilizamos um gravador porttil
digital Marantz PMD660 661 (D&M Holdings Inc, Mahwah, Nova Jersey;
(frequnciadeamostragem48kHz,respostadefrequncia:16.000Hz0.5
dB; faixa dinmica >80 dB), um microfone hipercardiide direcional
Sennheiser ME67 (Sennheiser Communications A/S, Solrod Strand,
Dinamarca)alimentadoporummduloK6,eumfonedeouvidoSennheiser
HD 265. As filmagens foram feitas com uma filmadora digital Sony DCRSR
47(SonyEletronicsInc.,SoDiego,CA),queregistraosdadosemumcarto
de memria. As anlises sonogrficas foram realizadas a partir de um
computadorporttilpessoalAcerAspire4720Z.

52

3.RESULTADOS

3.1Dadosmorfomtricos
Apresentamos na Tabela 4 as medidas morfomtricas tomadas dos
animais capturados antes de serem includos no grupo estabelecido em
cativeiro. Pela avaliao externa do estado dos animais, das mamas e da
membrana vaginal, podese dizer que no foram capturadas fmeas
lactantes nem em estro, e que todos os animais estavam aparentemente
livresdeectoparasitas,noestavamdesnutridosenopossuamferimentos
aparentes nem cicatrizes profundas. Durante o tempo em que
permaneceramemcativeiro,asfmeasnoapresentaramsinaisdeestarem
grvidas e no ocorreram nascimentos. Isso mostra que dentre as fmeas
capturadas, nenhuma estava grvida ou que, se estava, a gestao foi
interrompida.

3.2Repertrioacstico:tiposdesinais
Analisamos 1.110 minutos de registros simultneos de udio e vdeo
distribudos nas trs situaes de coleta de dados. Nessa anlise,
reconhecemos11tiposdesinaisacsticos,dezaparentementevocais,eum
no vocal, produzido pelo entrechoque dos dentes. A proporo de sinais
obtidos em cada situao de registro est indicado na Tabela 5. A situao
quemaisgerousinaisdistintosfoiPA;amenosvariadaemsinaisfoiVL.Dois
sinaisparecemseremitidoscommaisfrequnciapelosmocseapareceram
nas trs situaes PA, GR e VL. Foram o Assobio de alarme, emitido, em
geral, por animais em postura de alerta (ou por animais que foram
agredidos, na presena do agressor), e o Drrr que contextualizamos como
chamadode explorao. As outras emisses se dividiramentre as situaes
53

decoleta.Porexemplo,oGanidofoiemitidonascondiesPAeGR,masno
emVL;oSilvosaconteceuemVLeobaterdedentesocorreuemPAeVL
(Tabela6).

Tabela 4: Medidas morfometricas dos animais capturados, por sexo (n=7

fmea, 6 machos). As medidas esto representadas pelos seus valores
mdios, desviospadro (entre parntesis) e valores mnimos e mximos, o
pesoemgramaseasoutrasmedidasemmilmetros.
Medidas Sexo Mdia+dp MnMx
Comprimentodacabea
Macho 80,3+3,3 7685
Fmea 81,6+7,3 7390
Larguradacabea
Macho 35,8+1,0 3437
Fmea 34,4+2,3 3138
Comprimentodop
Macho 61,8+5,2 5771
Fmea 58,7+3,6 5364
Alturadostestculos Macho 36,2+6,2 2846
Larguradostestculos Macho 26,2+8,5 1436
Comprimentodocorpo
Macho 323,0+19,2 290340
Fmea 324,0+24,7 290360
Pesodocorpo
Macho 680,0+128,1 540905
Fmea 687,1+149,3 490845

54

Tabela 5: Repertrio total e proporo de sinais sonoros

diferentes obtidos em cada situao de coleta: nos
Pareamentos (PA: MM, MF e FF), animais em grupo em
cativeiro (GR) e animais em vida livre (VL) nas duas
localidades,sitioSoFranciscoeFazendaTamandu(SFe
FT).
SituaodeColeta Nmerodetipos
PA
(MM) (8)
(MF) (4)
(FF) (6)
8
GR 6
VL
(SF) (4)
(FT) (4)
4
Repertrio 11


Identificamostrscategoriascomportamentaisabrangentesnasquais
os sinais foram emitidos, sendo elas: (1) Explorao/Forrageamento, aqui
inclumos itens da categoria de manuteno (Maintenance Behavior)
descritas por Lacher (1981), como: investigao olfativa ou visual do
ambiente social e fsico, forrageamento e locomoo, escalar e ateno (2)
Alerta:incluicomportamentosdeatenoouautodefesa;osanimaistomam
a postura de observao, semelhante postura de alerta de Cavia, (Messias
1995) e/ou fogem para abrigos ou afastamse de estmulos ambientais
repentinos,sonseaproximaohumanaoudeoutrosanimais;(3)Interao
Agonstica: inclui os comportamentos de ataque, (Attack lunge), Caada
(Chase) e ameaa (Stand threats) descritos por Lacher (1981) e a Encarada
de Monticelli (2005) exibidos em situaes de enfrentamento, exibio
visualoubriga.
55

Tabela 6: Contexto geral de emisso dos sinais. Para cada categoria ampla
de comportamento, a ocorrncia dos sinais est indicada por x, para as
situaes de coleta em grupo (GR) e em vida livre (VL). Para os
pareamentos, que envolveram coletas sistemticas de dados, apresentamos
o nmero de sesses (entre parntesis, o nmero de surtos) em que as
emissesforamregistradas.
Categoriade
Comportamento
SinalAcstico PA GR VL
Alerta
Assobiodealarme
x X
Drrr
x X
Silvo
X
Explorao
Chorinho 6(42)
x
Drrr 6(21)
x X
C
x
Estalido 3(3)

Interao
Agonstica
Assobiodealarme 2(3)

Ganido 3(3)
x
Grito 2(2)

Ronco
x
Arfar 3(12)

Baterdedentes 8(8)
X

Dos 11 sinais identificados, categorizamos 4 como de explorao, 3

como alerta e 6 como agonsticos (Tabela 6). A maior proporo de
56

chamadosagonsticosfoiregistradaemPA.Deformacuriosa,atoAssobio
de alarme registrado nessa situao, aconteceu em um contexto agonstico:
foi emitido por animal aps sofrer ataque do agressor. Os chamados
agonsticos em GR ocorreram em situao levemente agressiva, quando um
animalexpulsavaoutrodolocaldeforrageamentooudedescanso,algumas
vezescomperseguio.Foraessassituaes,asoutrasvocalizaesemitidas
em GR foram os chamados de contato (Explorao social), emitidos quando
os animais se aproximavam, e bastante frequentes nos primeiros dias,
quando o grupo estava se organizando hierarquicamente; e chamados de
alerta,quandosurgiamestmulosnovos,repentinos.
importante notar que a vocalizao que denominamos Drrr
aconteceu tanto em Alerta como Explorao. Em alerta, aconteceu em GR
sempre que o ambiente era alterado, fosse quando o pesquisador entrasse
no recinto, ou quando um animal era inserido no ambiente (vindo de uma
captura ou reinserido aps uma sesso de pareamento). Em VL, o Drrr em
geralsurgiucomosanimaissedeslocandopeloambiente,noficandoclaro
para o pesquisador nenhuma alterao que indicasse o contexto de alerta.
Nos pareamentos aconteceu apenas em Explorao, no entanto o contexto
de Alerta no pode ser destacado aqui, visto que o ambiente cheio de
estmulosestranhosaosanimaissugereessecontexto.

3.3Descrioecaracterizaoestruturaldossinaissonoros
Aseguirdescrevemosestruturalmenteedeformacontextualizadaos
sinaisquenodeixaramduvidasquantoasequnciadeacontecimentosque
precederam e sucederam a sua emisso. As 11 emisses aqui identificadas
comopartedorepertrioacsticodaespcieK.rupestris,nsasseparamos
em trs categorias comportamentais, 1) explorao/ forrageamento, 2)
alertae3)interaesagonsticassquaisforamassociadosasvocalizaes.
A tabela 7 (abaixo) resume os valores mdios, desviospadro, mnimos e
57

mximos dos parmetros usados para a caracterizao quantitativa dos

sinais. Informaes adicionais e particularidades estruturais e de contexto,
estodescritasaolongodotexto.
Tabela 7: A estrutura fsica dos 11 sinais que compem o repertorio da espcie K.
rupestris. As medidas esto representadas pela mdia (desviopadro) e mnimo
mximo. Apresentase tambm o nmero amostral (N) de notas (frases, no caso do
Drrr) usadas para essa descrio. A durao est expressa em segundos e as
medidasdefrequnciaemkHz.

N
Duraodas
notas
Frequncia
Mnima
Frequncia
Mxima
Frequncia
Dominante
Nmerode
Harmnicos
1.Chorinho 322 0,13(0,09) 1,0(0,3) 4,4(2,6) 1,6(0,7) 2,2(1,1)
0,010,5 0,32,7 0,81,7 0,46,2 19
2.Drrr 68 0,2(0,1) 0,2(0,09) 0,8(0,4) 0,4(0,2)
0,080,6 0,10,5 0,32,2 0,20,9
3.Estalido 23 0,02(0,01) 3(2,3) 12,7(3,6) 5,5(4,0)
0,010,04 0,66,7 3,518,7 0,613,1
4.Assobiode
alarme
224 0,06(0,1) 1 (0,2) 5(1,8) 2,3(0,1) 2,3(1,8)
0,022 0,042 1,313,2 0,63,3 111
5.Ganido 29 0,13(0,18) 0,9(0,6) 3,5(3) 1,3(0,8) 2,3(1,6)
0,020,7 0,0052,3 0,715,5 0,12,9 18
6.Grito
5 0,25(0,29) 0,5(0,1) 3(1,8) 0,8(0,2) 2,6(0,5)
0,080,6 0,40,8 0,95,5 0,61,2 23
7.Arfar 89 0,10(0,05) 1,7(1,3) 11(3,2) 3,4(2,5)
0,010,2 0,11 520,7 0,113
8.C 31 0,08(0,1) 0,5(0,1) 0,8(0,1) 0,7(0,1)
0,030,5 0,20,7 0,61,5 0,50,9
9.Ronco 50 0,12(0,04) 0,3 (0,04) 6,5(3,7) 1,6(1,4)
0,040,2 0,12,5 0,618,2 0,25,2
10.Silvo 6 1,3(0,2) 6,3(0,9) 7,5(0,4) 7(0,1) 1(0)
0,91,5 6,26,5 78,1 6,67
11.Baterde
dentes
127 0,03(0,01) 0,9(0,6) 2,5(5,7) 1,2(2,3)
0,010,05 0,033,1 1,22,2 0,0411,2

3.3.1Chorinho
Churr(Lacher,1981)

Essa vocalizao muito discreta ao ouvido humano e emitida com

frequnciaporanimaisduranteexploraodacaixaemPAoudorecintoem
GR. Tratase de notas isoladas ou frases que podem variar em nmero de
58

notas e estrutura, que tm em comum a combinao de transies entre

modulaesascendentes,descendentesefasesdesustentao.
Em mdia, as notas duram 0,09 s, ocupam a faixa estreita de
frequncia entre 0,5 e 4 kHz, tm frequncia dominante em 1,4 kHz e 2
harmnicos.EmgrupooChorinhoapresentousurtosmaislongos(superior
a20s)emaiorcombinaodenotasemrelaoaossurtosdospareamentos
A Figura 10 apresenta uma frase de 11 notas todas apresentando
estruturas tonais mas com modulao de frequncia distintas entre si. A
primeiranotaapresentandomodulaodefrequnciainicialemondulaes
levemente ascendente, uma segunda fase levemente descendente, entrando
numa fase de sustentao apresentando 2 harmnicos ocupando faixa de
frequnciaentre1kHze3kHz.Asegundanotapossuifaseinicialbrevesem
modulao de frequncia, seguida de leve ascendncia para descender
acentuadamente,apresentando4harmnicos.Aterceiraequintanotasso
muitobrevessendoaterceiracommodulaodefrequnciaemformatode
Mapresentando2harmnicoseaquintasemmodulaodefrequncia.A
quarta nota tambm em formato de M, mas com durao e amplitudes
maioresemrelaonota3eapresentando3harmnicos.Asexta,stimae
oitava notas so idnticas apresentando fase inicial ascendente e uma
segunda fase apresentando breve sustentao e finalizando com uma fase
descendente acentuada apresentando de 2 a 3 harmnicos. A dcima nota
com modulao de frequncia em forma de parbola, ascendendo e
descendendocom3harmnicos.
59

Figura10:SonogramadeumafrasedeChorinhodemenosde4s,compostapor11notas(retngulosverdesnumerados)de
contornos(modulaodefrequncia)variados,eocupandoafaixade1a8kHz.possvelquehajadoisanimaisvocalizando
aomesmotempo,comosugereasobreposioentreasnotas3e4e5e6.
60

3.3.2Drrr
Drrr(Berryman,1976;Monticelli,2005)

Essa vocalizao tambm de difcil percepo ao ouvido humano

pelapoucaintensidadeeporocuparumafaixatobaixadefrequncia.Para
que pudssemos obter uma melhor visualizao e analisla tivemos de
ajustar a frequncia de amostragem (sampling frequency) para 8 kHz. Aqui
utilizamos a mesma onomatopia adotada por Berrymam, (1976) para
descrever o sinal de alarme de curta distncia pertencente Cavia,
denominaoquefoiseguidaporMonticelli(2000).Fizemosissoporque,ao
sonograma, esse sinal produzido pelo moc muito semelhante ao Drrr de
Cavia.
ODrrrfoiproduzidoduranteaexploraoereconhecimentodonovo
ambiente,enquantoosanimaiscirculavampelacaixa,nastrscondiesde
PA: MM, MF e FF. No foi possvel identificar os emissores nessa situao,
porque o sinal produzido com a boca fechada. No contexto de alerta esse
sinalocorreucomosanimaisemGrupoeocorreuquandoalgumaalterao
noambientefoipromovida,sejacomaentradadopesquisarnorecintooua
inserodeumanimal(vindodecapturaoudasessodepareamento).
Tratase de repetio de notas extremamente breves (pulsos),
separadas por intervalos tambm muito breves. O conjunto desses pulsos,
queoqueconstituiochamado,chamamosfrase.AsfrasesdeDrrrtm,em
mdia, 3 pulsos com durao de 0,02s., frequncia mnima de 0,2 kHz e
mximade0,8kHz.Aestruturanoharmnica,emborahajaumafaixade
maiorenergiaquecoincidecomafrequnciamnima.AFigura11mostra3
sonogramasdeDrrr.
61

Figura 11: Trs Sonogramas de frases de Drrr. Os retngulos verdes

delimitam aproximadamente as frases: (a) frase com 4 notas na faixa de
frequncia de 0,3 a 1,5kHz; (b) 4 notas na faixa de frequncia de 0,2 e
1,3kHz;(c)4notasnafaixadefrequnciade0,2e1,2kHz,geradaapsajuste
da frequncia de amostragem para 8kHz (a e b foram feitas usandose
44kHzdefrequnciadeamostragem).

3.3.3Estalido

Esse sinal aconteceu em todas as condies de PA (MM, MF e FF). O

Estalido (Figura 12) um pulso de ampla faixa de frequncia que dura, em
mdia,0,02serepetidoaintervalosirregulares,apresentandosobaforma
desurtosrelativamentelongos,demaisde4segundos.
Hgrandevariaonoinicioetrminodafaixadefrequnciaocupada
porcadapulso.Haquelesquetmfrequnciamnimaem1kHz,enquanto
outros iniciamse por volta de 11 kHz (Figura 12, pulso 9). Em mdia, a
frequnciamnimade3kHz,amximade12,7kHzeadominanteestem
5,5kHz.
62

Figura 12: Sonograma de uma frase de Estalido de 2,2 segundos de durao, 12 notas de faixa de frequncia varivel, entre
0,5e19kHz.
63

3.3.4Assobiodealarmeoulatido
Alarmwhistle(Lacher,1981)

Essechamadodefcilidentificaoaoouvidohumanopelasuaalta
intensidade e por lembrar um latido agudo de um co. Foi produzido, mais
comumente, em situao de alerta. Parecia ser eliciado por estmulos que
representavamperigopotencial(comoapresenadehumanos,ces,ouaves
derapinaouacsticasdapresenadeles).Tantoemcativeirocomoemvida
livre, aresposta de alerta a um estimulofazia o animalparar, posicionarse
em postura de alerta com as quatro patas no cho, trax levemente
inclinado e a cabea para frente e vocalizar. Os demais animais por vezes
corriamparaoabrigo,noentanto,emalgumasocasiesnohouvenenhuma
alteraovisvelnocomportamentodealgunsanimaisdogrupo.
Nas gravaes de animais em vida livre, o chamado de alarme foi
bastantecomum,ocorrendosurtosgeralmentelongos(algunssuperando10
minutos), ao invs de notas isoladas. O grupo observado na Fazenda
Tamandupareciaterumaprefernciaporumaparteespecficadorochedo
que habitava, j que em todos os episdios registrados o emissor estava
posicionado nesse posto de observao. interessante notar que dos 7
episdios em que o assobio de alarme foi registrado em FT, nos 5 dias de
observao, o emissor foi sempre uma fmea (reconhecida pela marca feita
no cativeiro, antes da soltura, ou pela visvel ausncia de testculos).
Tambm em um dos dois surtos registrados em SF, So Mamede, pudemos
perceber que o animal emissor era uma fmea, pela ausncia de testculos;
no segundo surto o animal vocalizou por entre madeiras que se
encontravamsobrearochaenoconseguimossaberosexo.
O chamado de alarme tambm foi registrado em PA de animais do
mesmosexo,umaemMMeoutraemFF.Ocorreuemsituaesquepareciam
representar disputas de espao ou conflitos de dominncia, ao invs de
resposta a estmulos associados a predadores potenciais. interessante
64

notar que embora o contorno da modulao de frequncia seja muito

parecido com o da vocalizaoobtida em GR e VL, h diferenas espectrais,
comononmerodeharmnicos,e,principalmente,temporais.EmGReVL,
os surtos eram longos (um dos episdios durou mais do que 10 minutos,
enquantoemPAdurouumpoucomaisdoque3minutos)ouconstituamse
de notas isoladas. Nas situaes GR e VL, no ficou claro para ns se a
informao que fomenta a fuga dos receptores (outros animais do grupo)
estarelacionadaafrequncia,intensidadedasnotasouaoritmoempregado
nas frases, pois presenciamos fuga em episdios com a emisso de apenas
uma nota e tambm em episdios onde os receptores fugiram aps o
aumentodoritmodasfrases.

Tabela 8: A estrutura fsica do Assobio de alarme de K. rupestris emitido nas

trscondiesdecoletas.Asmedidasestorepresentadaspelamdia(desvio
padro) e mnimomximo. Apresentase tambm o nmero amostral (N) de
notas usadas para essa descrio. A durao est expressa em segundos e as
medidasdefrequnciaemkHz.

N
Duraodas
notas
Frequncia
Mnima
Frequncia
Mxima
Frequncia
Dominante
Nmerode
Harmnicos
PA 50
0,04(0,01) 1,1(0,2) 6(1,9) 2,5(0,3) 4,2(1,7)
0,020,07 0,82 1,513,2 1,23,3 411
GR 29
0,14(0,35) 0,8(0,3) 4,7(2,1) 2,1(0,3) 3(1,6)
0,042 0,041,7 1,31,1 0,62,7 17
VL 108
0,06(0,06) 1,1(0,2) 4,5(1,3) 2,2(0,2) 2,9(1,6)
0,040,77 0,71,4 1,91 1,73 19

3.3.5Ganido
Squeak(Galea,Lacher,1981)

Essa vocalizao, como o nome indica, se assemelha a um ganido de

um co. Ocorreu nas situaes PA e GR aps a recebida de uma investida
agressiva, situao semelhante ao attack lunge, descrito por Lacher (1981).
Oagredidoemiteessesinalenquantofogeemsubmissoaoagressor.
65

Figura13:TrssonogramasdoAssobiodealerta.(a)Frasecurtade6notasnafaixade1,5kHze6kHz.(b)Recortede4notas
(2s) da sequncia mostrada em (c), aumentada 4 vezes para mostrar as notas em detalhe. (c) Frase de 10 segundos com 22
notas.Oretngulovermelhomostraumavocalizaodeumaaveentreasnotasdelatidodomoc.
66

Constituise de surto (frequentemente agrupadas em frases) com

notas variadas em relao durao e modulao de frequncia. As notas
que compem o Ganido so variadas, com algumas notas roucas e outras
apresentando estruturas tonais. Notamos que algumas notas que compem
esse sinal sonoro tambm ocorrem em outras vocalizaes, como no
chorinho. No entanto no caracterizamos como sendo a mesma vocalizao
diante das diferenas marcantes de contexto e composio das frases. Em
media, as notas duraram 0,17s frequncia mnima em 0.5 kHz, mxima em
3.9kHzedominanteem1.2kHz.Onumeromdiodeharmnicosfoi3,7.
O sonograma da Figura 15 referese a uma frase produzida em uma
sesso de PA. Observase uma primeira nota de curta durao com
modulao de freqncia ascendente semelhante da primeira nota da
vocalizao,ChorinhomostradanosonogramadaFigura10.Asegundanota
apresentaestruturatonaletemduraolongainiciandosemmodulaode
frequncia, seguida por leve ascendncia, obtendo sustentao at finalizar
com leve descendncia. A terceira nota possui modulao de frequncia
oscilantequesemantmatofinal.Aquartanotaumarepetiodanota3.
O sonograma da figura 14b embora possua duas notas distintas do
Ganido da figura 14a, entendemos como mesmo sinal sonoro diante do
contexto bem caracterizado (fuga aps agresso). Entre as 3 notas que
compem essa frase, a nota 1 a nica que se difere da figura a, iniciando
com modulao de frequncia ascendente, seguida por uma fase
descendente,voltandoaascendereganharumabrevesustentaoparaem
seguidadescenderefinalizar.
67

Figura14: Sonogramas de Ganidos emitidos (a) PA: frase com 4 notas (retngulos verdes) estruturalmente variveis de at
14kHz.Oretngulovermelhomostraasemelhanaentreofinaldanota2comanota3e(b)GR:frasecom3notas(retngulos
verdes) tambm de estrutura varivel, a primeira, com faixa de frequncia maior, atingindo os 14kHz. Os retngulos
vermelhosdenmero5mostramumelementocaractersticadoganidoquepodeseremitidocomoumanotaisolada(3,ema)
oucomopartesfinaisdeoutrasnotas(finalde2ema,efinalde1emb);suaestruturadeumestacato,isto,umasequncia
deUsinvertidossemintervalo.
68

3.3.6Grito

Tratase de uma vocalizao muito rara, obtida em apenas dois

paramentosporumanimalquefoiatacadoeseafastou,apressadamente,do
agressor.Asduasagressesaconteceramquandoosanimaisseesbarraram
emumlocaldacaixa,eumsubjugouooutro.
Nos dois casos aqui registrados, o grito correspondeu a notas com
estruturas tonais. A figura 15 apresenta uma primeira sem modulao de
frequncia, assim como a segunda nota, j a terceira nota apresenta
modulao de frequncia iniciando em leve ascendncia, terminando com
descendnciabrusca.

3.3.7Arfar
Nasalhiss(Lacher,1981)

Essa emisso ocorreu em situaes agonsticas e recebeu esse nome,

poissuasonoridadenosremetelembranadeumhomemofeganteaps
esforo fsico. Em mdia, as notas duraram 0,10 s, tiveram frequncia
mnima em 1,7kHz, mxima em 11kHz e dominante em 3,4 kHz. No
sonograma(Figura16a)asnotassoroucas,nopossvelnotarestrutura
tonalcommodulaodefrequncia.

69

Figura 15: Sonograma de frases de Grito. (a) 3 notas (retngulos verdes enumerados) emitidas pelo macho Beto quando
pareadocomManuel.(b)Frasede3notas(marcamosapenasa3delas),emitidaapsChorinhoporumafmeapareadacom
outrafmea.NotaseoArfardafmeaagressorasobrepondosesvocalizaesdaagredida.
70

Figura 16: Sonograma de Arfar. (a) Uma frase de aproximadamente 1,5 segundos apresentando seis notas (colunas mais
escuras dentro do retngulo verde). (b) Sequencia emitida por dois animais simultaneamente: iniciase com uma nota de
ganido(2),seguidadeduasnotasdearfar(1)sobrepostascomChorinho(3mostraapenasumanotadeChorinho).

71

3.3.8C

Utilizamos aqui tambm uma onomatopia para nomear esse sinal

sonoro, aproveitando trabalhos prvios do nosso laboratrio (Monticelli,
2005).emitidoquandoosanimaisforrageiameouquandosoexpulsosdo
local que estavam se alimentando aps uma rpida investida de um animal
maior, o animal expulso fugia emitindo esse sinal sonoro at encontrar um
novopontodealimentao.
Essa vocalizao apresentouse como notas isoladas e em frases
compostas por duas notas que apresentam estrutura tonal. Em media, as
notasduraram0,08s,comfrequnciamnimaem0,5kHz,mximaem0,8kHz
edominanteem0,7kHz(Figura17).

3.3.9Ronco

Vocalizao emitida em situaes agonsticas, quando um animal

sofreinvestidaagressivadeoutro,pordisputadeterritrio.Nessasituaoo
animal emissor aquele que perde a disputa e foge, se recolhendo em um
local oposto posio do vencedor. Nesse momento, possvel ouvir esse
sinalsonoroque,podeevoluirounoparaochamadodealertadescritona
situaodepareamento.
Oroncoumavocalizaodefcilidentificaoaoouvidohumano.Ao
sonograma(figura18),mostrasecomoumanotarouca.Emmdia,asnotas
duraram0,12s,tiveramfrequnciamnimaemximade0,3kHze6,5kHz,
respectivamenteefrequnciadominantefoiem1,6kHz
72

Figura17:SonogramasdeC.(a)frasedec(retngulosverdes14)2,5e6transioparachorinho.(B)C(retngulo1,2e
3), 4 e 5 vocalizaes de outros animais sobrepondo o C. (c) 5 frases de chorinho sendo o retngulo 1 mostrando frase
composta por 4 notas e os demais com frase de 2 notas. (d) os retngulos pares mostram vocalizao C e os impares
mostramoChorinhoemitidosporoutrosanimaisdoGR.
73

Figura 18: Sonograma de Ronco com 0,5 segundo de durao. (a) representao de 1 nota ocupando faixa de frequncia de
0,39,5kHz.(b)Representaodamesmanotacommenorgrauderudodefundo.
74

3.3.10Silvo

Este sinal foi raro em nossos registros (um surto) e emitido por
animais escondidos por entre as fendas das rochase emitido nos primeiros
dias de gravao dos animais em VL e no incio dos registros, assim que
chegamosaorochedo.Foiemitidosemqueosanimaisestivessemnocampo
devisoenoconseguimosidentificaroemissor.
Tratasedeumsomagudo,tonalcomlevemodulaodefrequnciae
sem harmnicos acima da fundamental. As notas tm, em mdia, 1,31 s de
durao eapresentamseaospares(frases), iniciamse em 6,3 kHz, acabam
em7,5kHzetmfrequnciadominanteem6,9kHz.

Figura19:SonogramadeSilvode23segundosapresentandoumsurtocom
3frasescomumpardenotas(retngulosverdesnumerados)cada.Asnotas
tem durao aproximada de 2 segundos (cada), ocupando faixa de
frequnciade6a8kHz.

75

3.3.11BaterdedentesouEntrechoquedeincisivos
Toothchattering(Arvola,1974;Lacher,1981),

uma emisso novocal produzida pelo atrito entre os dentes

incisivos e que acompanha os encontros agonsticos. Precede as investidas
agressivas e em algumas vezes os animais ficam frente a frente emitindo o
entrechoque, no entanto esse sinal pode surgir sem a necessidade da
encarada. As frases foram longas, algumas com mais de 10 segundos de
durao. A sua grande maioria foi obtida em PA e uma nica vez em VL,
quandoosanimaisestavamforadonossocampodeviso(Figura20b).
O sinal rouco formado por pulsos repetidos a intervalos regulares,
apresentandosevisualmentenosonogramacomocolunasqueocupamuma
amplafaixadefrequncia(0,5kHzat21kHz)comduraomdiadenotade
0,04 s com mdias de frequncia mnima e mxima de 0,6kHz e 8,5kHz
respectivamenteefrequnciadominantemdiade1,2kHz.

76

Figura 20: Sonograma de entrechoque de incisivos. (a) PA: Frase de 2

segundos apresentando 21 notas (retngulos verdes numerados) ocupando
faixa de frequncia de 0,5 a 21,5kHz e (b) VL: frase de 2 segundos
apresentando 17 notas (retngulos verdes numerados) ocupando faixa de
frequncia0,5a12kHz.

77

3.4Outroschamados

Deixamosaquiumsinalqueregistramossemteroemissoremnosso
campo de viso e que por isso no temos certeza de quefoi produzido e de
queconstituiumsinaldecomunicaodeK.rupestris.

Tamborilar
Esse sinal sonoro aconteceu com os animais em cativeiro (GR) aps
umindivduoserperseguidoporoutroenquantoogruposealimentava.No
foi possvel identificar no vdeo os dois indivduos envolvidos nesse
episdio. Mas possvel dizer que se tratava de dois machos. O animal
subjugado fugiu e se escondeu dentro de uma caixa de madeira disposta
dentro do recinto. Alguns instantes aps o animal se esconder registramos
algunssurtosdeumaemissoquetemestruturasonograficaequesoacomo
o tamborilar descritos para a Galea spixii (Lacher, 1981). Em Glea, o
tamborilarproduzidobatendoseaspatastraseirascontraosolo.Ouvimos
trssonsquelembrambatidasrpidasemumasuperfciergidaquepoderia
seramadeiradacaixaqueofugitivousoudeabrigo.Nesseepisdiotambm
possvel ouvir a vocalizao Ronco, que j descrevemos como sendo
comum de encontros agonsticos o que pode fortalecer a possibilidade de
estarmosdiantedeumsinalsonoroquetpicodeumasituaoestressante
paraoanimal,comoaintroduoaumnovoambienteouexpulsodolocal
de alimentao por um animal maior e com pouca rea de fuga, como
observamos.

78

Figura 21: Sonograma de Tamborilar: (a) Frase de Tamborilar composta por trs notas (retngulos vedes numerados). (b)
Umnicafrasedetrspulsos(notas;vsecomotrscolunascomintervalosmuitocurtos).

79

4.DISCUSSO

Nosso trabalho foi fazer um levantamento dos sinais acsticos que

compem o repertrio da espcie de moc da caatinga, Kerodon rupestris.
Para que ele fosse o mais completo quanto possvel, coletamos dados em
situaesdeinteraesforadas,emcativeiroeemambientenatural.Como
resultado, descrevemos 11 sinais e sugerimos que o Tamborilar seja o 12
sinal,comoserdiscutidomaisabaixo.possvelqueoutrossinaisvenham
aserdescritosquandoseestudarasinteraesentreadultosefilhoteseas
respostasdefilhotessituaodeisolamentosocialoudame,jquenossa
amostrafoiapenasdeanimaisadultos.Comearemosdiscutindoaspectosda
nossa amostra de animais e ento abordaremos aspectos ecolgicos e
filogenticosdacomunicaoacsticanomoc.

Idadeevariaosexualemmedidasmorfomtricas
PelocritriodeLessaePessoa(2005)dedeterminaodefaixaetria
atravs das medidas de comprimento e largura zigomtica de crnio, todos
os nossos animais eram adultos (idade 5 de Lessa e Pessoa: comprimento
mdio72,0+1,8cm;larguramdia34,5+0,9cm;nossasmedidasvariaramde
73 a 90cm em comprimento, e de 31 a 38cm em largura). Tambm em
relao ao peso, nossos animais se enquadram na categoria de animais
sexualmentemaduros(apartirde500gede3mesesdevida,Lacher1981;
Lessa&Pessoa2005;nossasmedidasvariaramde490a905g,Tabela4).
Se eram todos animais sexualmente maduros, e se h na espcie cio
psparto(Lacher1981),porquenossasfmeasnoestavamgrvidas?Essa
uma pergunta interessante para qual haveriam trs respostas. Elas
poderiamestargrvidas,noinciodagestao,masotempoemcativeirofoi
menordoqueotempodegestaoeporissonoregistramosnascimentos.
80

Noconfiamosnessahipteseporquenemmesmonodiadasoltura,quando
as tnhamos nas mos, havia qualquer aumento do abdmen ou alterao
das mamas. A segunda explicao seria um vis na captura: como
trabalhamosscomduasarmadilhaseascolocamosemapenasdoislocais,
poderamos ter favorecido a captura de fmeas perifricas da colnia, que
no tivessem tido oportunidade recente de se acasalar. Tambm no temos
informaes na literatura que sustentem isso. A hiptese que tem algum
embasamento que tenha havido reabsoro do feto, em decorrncia do
estresse agudo decorrente do procedimento de captura e realocao em
ambiente no familiar. Ainda, embora os animais que formaram o grupo
cativo fossem, provavelmente, familiares (j que foram capturados em um
mesmorochedo),asrelaesentreelespoderiamnoserafiliativas.Lacher
(1981)relataaabsorodefetoemGaleaspixxi,espciequeeleacreditater
um ancestral comum com Kerodon, e ns comprovamos isso em analises
patolgicas macroscpicas (necropsias) de fmeas de Cavia aperea (dado
nopublicado,PFM).
Embora nossa amostra seja pequena e no tenhamos feito uma
comparao estatstica das diferenas entre os sexos, as fmeas tiveram
algumas medidas ligeiramente maiores do que os machos: comprimento de
cabea (em mdia, 81,6+7,3 e 80,3+3,3cm, respectivamente), comprimento
de corpo (em mdia, 324,0+24,7 e valor mximo 360cm para fmea; em
mdia, 323,0+19,2cm e valor mximo 340cm para macho), e peso mdio
(81,6+7,3 e 80,3+3,3, respectivamente, sendo o maior valor registrado de
um macho de 905g). A maior diferena entre os sexos foi no comprimento
do p, em mdia e em valor mximo, maior em machos (61,8+5,2cm e 57
71cmemmachos;58,7+3,6cme5364cmnasfmeas).
Essas diferenas entre os sexos so curiosas por serem contrrias a
Lessa e Pessoa (2005). Os autores estudaram 188 crnios de indivduos
provenientes do Municpio de Campos Sales no Cear, do acervo do Museu
Nacional,coletadosentre1952e1955peloServioNacionaldaPeste.Esses
81

autoresdescrevemumdimorfismosexualdecrniopoucoacentuado,masa
favor dos machos. A diferena entre nossa amostra e a desses autores
poderiarefletir,novamente,umvisdecaptura.Talvezosmachosmenores
fossem os que mais se locomoveram pelo rochedo, por ficarem mais
perifricos, ou que as fmeas maiores fossem as que, por algum motivo, se
locomovemmais,eissoaumentariaaprobabilidadedequeessaamostrade
animais casse nas armadilhas. Achamos, contudo, que a variao de peso e
das outras medidas sustenta a hiptese de que nossa coleta tenha coberto
umaamostrabemvariadadeanimais.Almdisso,nemsesabeseexisteessa
organizao perifrica de animais nesse grupo social. Talvez a diferena
reflita uma diferena populacional entre Cear e Paraba e merece ser
melhoravaliada.
Orepertrioacstico(total)domoc
Ao estudar o comportamento de mocs (K. rupestris) em cativeiro,
Lacher (1981) fez uma descrio superficial e qualitativa de suas
vocalizaes. Segundo ele, filhotes emitem Peepy squeaks, que devem
corresponder ao Chorinho que descrevemos aqui, quando interagem com
fmeas adultas; e emitem tambm um assobio (Slow whistle) que no
descrevemos aqui, ou no com esse nome. A descrio desse autor muito
vagaenonospermitesaberseesseassobiopoderiacorresponderaalguma
das categorias que descrevemos. As que melhor se aproximariam de uma
estrutura de assobio lento (modulao ascendente de frequncia longa e
gradual, noabrupta) seriam o Silvo ou, menos provavelmente, uma
variantedeChorinho(porexemplo,aspenltimasnotas9e10daFigura
10, apresentada em Resultados; elas tm estrutura de assobio, mas a
modulaoabruptaenolenta).
Emrelaoaocontextodeemisso,oautorregistrouessavocalizao
em filhotes quando a me deixava os rochedos para se alimentar; e por
adultos,emsituaesquecausariamansiedade,comoporanimaisprestesa
82

deixaraproteodosrochedosparaforragear.RegistramosoSilvoapartir
de animais escondidos por entre as fendas das rochas, quando o
experimentador(RNAJ)osobservavahalgunsmetrosdorochedo.Estudos
futuros e experimentos com playback poderiam aumentar a amostra de
SilvosetestarseseriamusadosnocontextosugeridoporLacher.
Independente de corresponder ou no o assobio lento de Lacher ao
Silvo ou a outra vocalizao, irresistvel a comparao da descrio desse
autor com o que conhecemos sobre os assobios do pre e da cobaia
domstica (Tabela 9; Monticelli 2005; Monticelli & Ades submetido).
Filhotesdepresedecobaias(edecapivaras,Barrosetal.2011;Tabela9)
assobiam quando esto distantes de suas mes. Apenas cobaias, adultas ou
filhotes, emitem um assobio semelhante ao ouvido, em antecipao
entrega de alimento por um tratador humano (Monticelli et al. 2009).
Observando cobaias vivendo em grupo em um semicativeiro (um cercado
aberto de 10 m
2
, construdo em rea de mataatlntica, no municpio de
Itapevi, sujeito predao) notamos a emisso de assobios por animais de
todas idades de forma muito semelhante ao que Lacher chama de rede de
comunicao (communication web): os animais assobiavam ao mesmo
tempo enquanto saiam lentamente dos abrigos em direo ao estimulo que
tivesse sinalizado a entrega de alimento (observao pessoal de PFM, no
publicada). A existncia de um assobio em moc, usado tanto por filhotes
isolados como por adultos antes da sada para forragear em ambiente
aberto, enriquece a discusso sobre a origem e funo do assobioao
tratadordacobaia.Atento,trabalhavasecomahiptesedeoassobio,que
desaparecedorepertriodeadultosnaespcieselvagem,fosseumefeitoda
domesticao e at um sinal selecionado pela interao com o serhumano
(Monticelli et al. 2009). Os assobios da cobaia so apenas um exemplo da
contribuio que a continuao desse estudo comparativo entre repertrio
acsticodecavdeospodetrazer.
83

Tabela 9: Comparao entre os repertrios de K. rupestris e dos cavdeos H. hydrochaeris (capivara), G. spixii (prededente
amarelo da caatinga), C. aperea (pre de maior distribuio geogrfica) e C. porcellus (cobaia domstica). Na comparao,
procuramos levar em conta tanto o contexto de emisso como a estrutura geral do sinal. Comentrios e nomes originais da
literatura consultada esto entre parntesis. (?) indicam comparaes que ainda merecem ser analisadas em mais detalhe. (NO
OBSERVADO)indicasituaesnasquaisnosepodedizerquenosejamacompanhadasporemissespelafaltadeoportunidade
dosautoresemacompanhlas.

(*)OassobioaotratadornoestembutidonototaldesinaisdorepertriodeCavia,porserexclusivodaespciedomesticada.
84

Um repertrio de 12, talvez 13, sinais algo notvel entre roedores

(Eisenberg 1974) e comparvel aos repertrios de algumas espcies de
primatas como o Mandrillus sphinx, o Cebus olivaceus e o Callicebus moloch
(McComb&Semple2005).
Entre os roedores, os caviomorfos, grupo ao qual pertence o moc, o
pra e a capivara, so os que fazem um uso intenso do canal acstico para
comunicao,dentreasespciesquejforamestudadas.Essastrsespcies
fazempartedeumamesmafamlia,Caviidae,compartilhamsinaisequasese
assemelham em tamanho de repertrio (Tabela 9). Para pres e cobaias,
gnero Cavia, foram descritos 10 sinais, metade deles estruturalmente
semelhante aos chamados descritos aqui pelo mesmo nome, no moc
(Monticelli2005;Monticelli&Adessubmetido).SoelesoDrrr,oBaterde
dentes, o Chorinho, dois tipos de Grito, um aparentemente equivalente ao
Ganido e o Chamado de contato (C). inquestionvel a semelhana
estrutural e contextual entre esses 6 sinais comuns s duas espcies. Alm
deles, h outros dois que diferem em estrutura, mas que, em uma anlise
apenassuperficial,seassemelhamemrelaosituaodeemisso:oCru
cru de machos pres em relao ao Ronco do moc, e o Chirrup (ou Song,
Arvola 1974) de cobaias e pres em relao ao Latido de alarme do moc.
AlmdelesedosAssobiosdecobaiasepresdiscutidosacima,presteriam
(1)umassobiozinhomuitodiscretoaoouvido,semharmnicos,nafaixade
0,5 a 5kHz, representado pela onomatopeia Tweet (Berryman 1976), e (2)
um chamado de corte caracterstico do gnero Cavia, o Purr. Como no
tivemos a oportunidade de acompanhar mes e filhotes interagindo, no
podemos afirmar nem descartar a produo de Tweet ou de outro sinal
anlogo em mocs, emitido no contexto especfico de limpeza anogenital.
LachernodescreveunadaqueseassemelhasseaoTweet,mastambmno
acreditamos que ele tivesse sido capaz de notlo, sem um equipamento
adequadodegravao.
85

Estamos, contudo, mais seguros para dizer que os mocs no usam

sinais especficos de corte, como as cavias o fazem. Dizemos isso com base
em nossas observaes e nas de Lacher (1981) que acompanhou animais
pormaistempo,emgruposmaioresetevefilhotesnascidosemcativeiro.H
umadiferenainteressanteentreCaviaeKerodonqueexplicaapresenade
exibiesdecorte (rumba, King 1956) na primeira, mas no em mocs.
Embora ambas tenham sido descritas como espcies poligmicas, o macho
pre defende diretamente as fmeas de seu harm contra outros machos,
enquanto o macho moc defende recursos valiosos, objetos de escolha da
fmea (Asher et al. 2008; Asher et al. 2004; Monticelli & Ades 2003Lacher
1981).Voltaremosaissomaisabaixo.
Em relao capivara, o nico estudo quantitativo apontou a
existncia de 7 sinais funcionalmente categorizados como alerta, contato e
coeso, isolamento (e distress) e agonstico (Barros 2009; Barros et al.
2011). Os autores acham provvel que o repertrio seja maior do que isso,
visto que h vocalizaes que acompanham a corte e acasalamento e que
no foram observadas nesse estudo de cativeiro. Quatro desses 7 sinais se
assemelham sinais que descrevemos para o moc ou em relao
estrutura e a funo Estalido, Grito e Baterdedentes, ou em relao
funoLatido(Tabela9).
Entendemos que o compartilhamento de sinais sonoros entre os
mocs, as capivaras e os pres (C. aperea), possa elucidar questes
filogenticas que ainda no esto claras dentro do grupo dos roedores
histricognatas. A reviso taxonmica atual (Woods & Kilpatrick 2005)
considera Kerodon como pertencente subfamilia Hydrochoerinae, ao lado
das capivaras e mais distante dos pres, do que a classificao tradicional
(Caviinae: Kerodon, Cavia, Galea e Microcavia, Quintana et al. 1998; Woods
1993). Embora na classificao atual moc e capivara estejam mais
prximosehajaemissessonorascompartilhadaspelosdoisanimais,hum
nmero maior de emisses compartilhadas por mocs e pres (Tabela 9).
86

Alm disso, embora o Estalido seja estruturalmente comparvel entre

capivarasemocs,ocontextodeemissono(hoje)omesmoparaasduas
espcies.
Orepertrioacsticoassociadovidasocialdomoc
Dos onze sinais sonoros encontrados no repertrio de K. rupestris, 4
foram emitidos no contexto de explorao (que englobou comportamentos
de contato, coesoeforrageamento), 2 no contextode alerta e5,amaioria,
nocontextoagonstico.
Essa maior proporo de sinais usados em situaes agonisticas, que
incluramtantocomportamentosautodefensivos,comoameaaseataques,
est de acordo com a vida social do moc. A espcie sobrevive s duras
condiesdosemiridodacaatingaocupandomicrohabitatsmaismsicose
fartos,emalimento,quesoosrochedos(Barbosaetal.2005).Osrochedos,
contudo no esto bem distribudos pela caatinga. Ocorrem em ilhas de
recursos (manchas) isoladas umas das outras (Lacher 1981). Isso torna
possvel, em termos de tempo e energia, que um nico animal monopolize
umamanchaderecursovitalaoutrosanimaisequeseinstaleumsistemade
acasalamentobaseadoemharns(Lacher1981).
A poliginia de defesa de recursos mais comum em aves do que em
mamferos e se associa a um vis sexual de disperso a favor das fmeas,
segundo Greenwood (1980), quando (1) os machos defendem recursos
muito importantes para a aquisio de parceiras sexuais e para a
sobrevivnciadosfilhotese(2)apossibilidadedeconquistaresserecurso
maior na rea natal do que aventurandose em novas reas. Essas so
exatamente as condies ecolgicas do moc e por isso acreditamos que o
grupo social do moc seja um sistema patrilinear. Lacher descreve esse
grupocomosendointernamentecompetitivo,eatribuiaaltamortalidadede
filhotes agresso das fmeas entre si e com filhotes alheios. O macho
dominante, ao contrrio, e reforando nossa hiptese de organizao
87

patrilinear, tolerante com os filhotes e dirige a eles, com frequncia,

comportamentos de cuidado como amontoarse e alolimpeza (huddling e
grooming).Atolernciaeinvestimentodomachoestariarelacionadaaoseu
graudeparentescocomeles.Asfmeascompetiriamentresipelosrecursos
e pela sobrevivncia de seus filhotes. Assim, haveria, dentro do grupo,
necessidade de comunicar dominncia e submisso ou de mostrarse
motivadaaatacar(BaterdedenteseRonco)ouafugirourenderse(Ganido
e Arfar). Os Chorinhos fariam a parte de regulao social, antes da
escalonadaparacomportamentosmaisagressivos.
Em pres, ao contrrio, h poliginia por defesa de fmeas, so os
machos que dispersam e as fmeas so tolerantes com filhotes alheios,
havendo inclusive cuidado alomaterno em grupos familiares (Asher et al.
2008; Asher et al. 2004; Monticelli & Ades 2003). Os machos so
selecionados diretamente pelas fmeas por atributos avaliados atravs de
suasexibiesdecorteritualizadasdesinaisvisuaiseacsticos(King1956;
Monticelli & Ades 2011). A agresso dentro do grupo contida por sinais
reguladoressociais(Chorinhos,quesomaisfrequentesdoqueemmocs).
Normalmentenohmachosalmdodominante(excetoemaltadensidade
populacional;Asheretal.2008).
Em nossas gravaes, os chamados agonsticos ocorreram
principalmentenasituaodepareamentos,quandoosanimaissoforados
a interagir e o afastamento ou fuga, que talvez bastassem para evitar uma
agresso, no so possveis de serem exibidas. Infelizmente no temos
informaes sobre como o grupo de animais capturados se organizou em
cativeiro, a fim de discutir como se distriburam os comportamentos
agonisticos em relao aos papis sociais de cada sujeito. Teria se
estabelecido,comoviuLacher,umahierarquialinearentrefmeas?Teriase
imposto um nico macho dominante (a hierarquia no linear entre os
machos,segundoaqueleautor)?Estamaisumaquestointeressante,para
umapesquisafutura.
88

Dos 4 sinais agonsticos registrados nessa situao, 3 eram sinais

emitidos no por agressores, mas por animais que seriam agredidos: o
Ganido, o Grito e o Arfar. A 4 emisso foi o Baterdedentes, normalmente
emitidopeloanimaldominante.
O Ganido foi emitido por animais que sofreram investida agressiva
sem necessariamente sofrer a agresso (mordida) e deve servir para
demonstrar submisso ou solicitar misericrdia a um agressor potencial.
Parecem haver sinais equivalentes a esse em roedores heteromdeos como
Dipodomys nitratoides, Perognathus calicifornicus e Liomys pictus (Whine
squeal, Eisenberg 1963), em outros cavneos como o porquinhodaindia
(Whine Berryman 1976, ou Chorinho, Monticelli 2005). Ao sonograma, o
Whinedoporquinhodandiatemsucessivasmodulaesdefrequnciaque
se assemelham s nossas notas de Ganido. Contudo, o Chorinho da cobaia
funcionacomoumreguladorsocialumamanifestaodedesconfortopela
aproximaodeumanimal,enocomorespostadealgumqueacabarade
levar um golpe. Nesse sentido, o Squeal de Monticelli & Ades (submetido)
parecesermaisequivalenteaoGanidodomoc.LacherdenominouSquealo
Ganido e o relaciona ao estado motivacional do animal de medo e dor. O
ganidoacompanhoucomportamentoscomoaesquiva(retreat)oufuga(flee)
deLacher(1981).
O Grito uma vocalizao associada dor e submisso, quando o
animal submisso efetivamente agredido. Berryman (1976) tambm
identificou um chamado que ela denominou Scream no porquinhodandia
que,contextualmenteeaosonograma,pareceanlogaaonossogrito.
O Ronco foi emitido exclusivamente pelos animais quando estavam
em grupo, durante perseguio e agresso. O emissor eventualmente
trocava o ronco pelo Assobio de Alarme (Latido) de contexto agonstico.
Lacher(1981),noapontounenhumchamadoparecidocomoRonco.Esta
a primeira descrio dessa emisso que parece acompanhar disputas por
89

espaoentredoisanimais,eemitidapeloanimalderrotadoecomreade
fugarestrita.
OArfar,emitidoporanimaiscoagidospelapresenaeproximidadede
outro na caixa de pareamento, foi descrito por Lacher (1981) como Nasal
Hiss em mocs e comoStutter em Galea. No ficouclarapara ele qual asua
funo enquanto sinal de comunicao. Talvez essa emisso possa no ter
funocomunicativaeserapenasumaemissorelacionadaaesforofsico.
Essa condio , contudo, o pano de fundo para a evoluo de um sinal de
comunicaoapartirdeumaatividadedosistemanervosoautnomo(Grier
& Burk 1992). O surgimento desse sinal em nossos registros se deu aps
algum tipo de esforo (animais em fuga ou atirandose contra a tampa da
caixadepareamento).Lachernooassociaaesforofsicoeencontrouessa
emisso em colnia diferentemente de ns que a registramos apenas nas
sessesdepareamentos.
Por fim relacionamos o Entrechoquedeincisivos, emisso comum a
vrios roedores em encontro agonsticos (Eisenberg 1963; Lacher 1981;
Monticelli&Ades2005)equepodemocorrersemqueocorraluta,comoum
sinalritualizadodepropensoematacar.
Em relao aos chamados de alarme, um Drrr estruturalmente muito
parecido, foi descrito como parte do repertrio de C. aperea por Berrymam
(1976) e por Monticelli & Ades (2011). Para essas autoras, um sinal de
alarme de curta distncia. Em pres, tambm acontece em situaes de
explorao conjunta do territrio ou em resposta a aproximao social.
Tambm verificamos isso como mocs: o Drrr ocorreu principalmente no
contextodeexplorao.
O Assobio de alarme do moc, que soa como um latido, ocorreu em
todas as situaes de coleta de dados. Assobios de alarme so bem
conhecidosdentrodaliteratura,especialmenteempequenosmamferosque
vivememrochas,nosquaisavocalizaovemacompanhadadautilizaode
postosdeobservaoselecionadosnomicrohabitat(Mares&Lacher1987).
90

emitidoporsuricatas(Manseretal.2008)eporprimatas(Mendes&Ades
2004) e em particular por pequenos mamferos especialistas de rochedos
(Mares&Lacher1987).
Os mocs tambm utilizam esses postos de observao e o chamado
pode ser eliciado no apenas pelo contato visual com o potencial predador.
Assim como Lacher (1981), entendemos que esse sinal sonoro possa ser
emitidoatravsdadetecodopredadorpeloolfato.Lacher(1981)tambm
acredita que o som possa eliciar essa vocalizao, assim como Barros et al
(2011) entendem que sons estranhos eliciem o chamado de alarme de
capivaras.Noentantonossasobservaesnoindicaramquesonsestranhos
estimulem a emisso do chamado de alarme, mas apenas um estado de
alerta que pode ou no preceder a vocalizao. especialmente intrigante
queochamadodealarmetenhaocorridocomosanimaisdentrodacaixade
pareamentosnumasituaoagonstica,apsagresso.Issonoslevaapensar
que o assobio de alerta ou latido talvez seja um sinal que carregue mais
informaes do que apenas a presena de predador, como informaes
sobre um estado de alerta agresso que venha de um coespecfico; uma
demonstraodesubmissodoanimalagredidoemrelaoaoseuagressor.
Isso poderia explicar o fato de quando emitido esse sinal o comportamento
dos emissores varie da fuga at a no alterao do comportamento. Lacher
(1981)acreditaqueaorigemdochamadodealertasejaocontextoagressivo
e que, posteriormente, ele tenha assumido a funo de alerta e que assim,
poderiaseremitidanosdoiscontextosaindahoje.
Em relao ao Tamborilar, embora RNAJ tenha confiana de que foi
produzido por mocs, nos intriga o fato de que essa forma de comunicao
no comum a animais de rochedos. Levantouse, ento, a hiptese de que
fosse um comportamento remanescente de um passado filogentico da
espcie j que comum a outros roedores, como os heteromdeos do
gnero Dipodomys (exceto em D. agilis, para a qual no se tem certeza se
esse comportamento faz parte de seu repertrio), Perognathus formosus, P.
91

inornatuseMicrodipodopspallidus(Eisenberg1963)eGalea,grupoquej
foi considerado irmo do moc e que tem uma espcie simptrica a ele na
caatinga (Lacher 1981; Quintana 1998).Registramos um som caracterstico
do Tamborilar em dois episdios do mesmo tipo: um macho, fugindo de
outro macho, para dentro de uma caixa de madeira usada como abrigo no
recinto,queteriaservidodesubstratoparaotamborilar.RNAJentendeque
esse sinal possa ter feito parte do repertrio do moc, antes de sua
especializao ao ambiente rochoso e ter se perdido ao longo do tempo;
quando ocorreu uma condio propcia (situao de medo somada a um
substratocapazdegerarsom),ocomportamentoemergiu,aomenosemum
indivduo.
Os chamados de explorao em sua maioria foram emitidos nas
sesses de pareamentos, no entanto o Drrr e o Chorinho ocorreram em
todasassituaes.AssociamosabaixaepequenafaixadefrequnciadoDrrr
a seu papel de chamado usado em curta distncia, para manter os animais
em contato no momento do forrageio sem chamar a ateno de possveis
predadoresoucompetidores;aindaquenosemantivesseocontatovisual,
por contade uma pedra ou uma pequena moita entre os animais, o contato
sonoroseriamantido.
O chorinho outra emisso comum a cavdeos (Tabela 9) produzida
dentro do mesmo contexto que encontramos em mocs: os animais
vocalizam quando esto explorando o ambiente e forrageando; em
capivaras, era emitido no momento em que os animais seriam alimentados
pelotratador(Barrosetal2011).
Ainda dentro do contexto de explorao, encontramos a vocalizao
que denominamos C. Esse chamado foi encontrado apenas quando os
animaisestavamnoambientedecativeiroeporvezesfoiproduzidoquando
ocorria uma leve investida agressiva de um indivduo para outro e o
indivduo agredido corria emitindo uma sequncia de Cs, at se juntar a
outros animais que estavam entocados. Ou seja, o contexto nos parece
92

envolverbuscadecontatoentreanimaisdogrupo.Quandooceraemitido
prximo de situaes aparentemente desconfortveis, como o inicio da
interao descrita acima, havia uma leve modulao de frequncia
ascendente ao final da nota, configurando uma forma intermediria entre
cs e chorinho, tal como observado em Cavia (Monticelli 2005). Monticelli
tambmencontrouessechamadonorepertriodeC.porcelluseodescreveu
comoumchamadodecontatousadonamanutenoounorestabelecimento
de proximidade fsica entre indivduos. Essa descrio de contexto tambm
se aproxima das nossas impresses quando observamos que o C era
emitidoemcontextodeforrageiocomanimaisprximosumaooutro.
O Estalido, uma emisso que aqui tambm descrevemos como
produzida em categoria de explorao, foi apenas ouvida nas sesses de
pareamentos. Essa emisso tambm encontrada no repertrio sonoro de
capivaras, (Barros et al 2011) e para esses animais foi descrita como uma
vocalizao utilizada para que os animais se mantenham prximos no
momento do forrageio (coeso do grupo). O contexto exploratrio que
categorizamosparaosmocssedapelofatodeteremsidoemitidosdentro
do novo ambiente a que eles foram momentaneamente expostos. No
entanto,observamsediferenasentreoschamadosdescritosparacapivaras
e mocs. As autoras descrevem o estalido das capivaras como unidades
sonoras de durao breve e rtmica. Esse ritmo regular est ausente nas
emissesdosmocs.
Tamanhoderepertrioevidasocial
J se passaram dcadas desde que Peter Marler relacionou a
complexidade da vida social primata riqueza de repertrios acsticos,
caracterizada pelo nmero de sinais e pela presena de formas
intermedirias (Marler 1976). Sua sugesto era que espcies de ambientes
relativamente abertos, que podiam contar com pistas visuais e contextuais
nas interaes, e nas quais os indivduos interagiam proximamente, ou
93

aquelas que faziam uso de vocalizaes principalmente para comunicao

intragrupo, desenvolveriam repertrios vocais graduados; de forma
contrria, espcies de ambientes que oferecem pouca visibilidade, como
matas densas, ou que dependeriam de chamados de longa distncia para
comunicaointraouintergrupal,teriamrepertriosdeformasdiscretas.
De l para c a literatura tem apontado outras variveis ecolgicas e
sociaisatuantesnaseleoderepertriosricos,emaveseprimatas.Dentre
elas,estootamanhodogrupoeaintensidadedosvnculossociais,avaliada
pela quantidade de catao (FandioMario 1989; GrosLouis et al. 2008;
McComb&Semple2005)eaqualidadeeotipodasinteraesintragrupais
(GrosLouisetal.2008;Macedonia1993).
Nossapesquisavemsomar,aesseconjunto,dadosderoedoressociais
que tm como caracterstica a formao de relaes relativamente mais
longas entre macho e fmea aps o acasalamento (Kleiman 1974), criando
um cenrio social diferenciado em relao aos roedores sciurognatas.
Dentre os Caviinae, o repertrio sonoro da Microcavia australis o mais
simples, constitudo por apenas trs sinais sonoros e um repertrio
comportamental tambm relativamente simples (Rood 1972). A espcie
forma grupos sociais com nveis de agressividade reduzidos e o cuidado
parentaldivididoentreosdoissexos(Taraborelli&Moreno2009).
Cavia aperea tem um repertrio comportamental amplo, formando
sociedades estveis, marcadas por um sistema de reproduo poliginico.
Comoditoantes,diferentementedosmocs,empresosmachosdefendem
asfmeasatravsdeencontrosagonsticosritualizadoscomoutrosmachos
(Adrianetal.2008;Monticelli2005).Nessesistematambmpodeocorrera
formao de alianas com machos menores subordinados, os chamados
machos satlites, que so fundamentais para a defesa de recursos
(Monticelli,2005;Asheretal.2008).Essescomportamentoscomplexosque
envolvemdesdecorteaexibiesagonisticasritualizadassointermediados
por uma srie de sinais acsticos. O repertrio acstico, comodito acima,
94

relativamente rico, constitudo por 10 sinais sonoros (Berryman 1976;

Monticelli&Adessubmetido),metadedelescomunsaKerodonrupestris
Nascapivaras,H.hydrochaeris,orepertriocomportamentaltambm
rico e o grupo social composto de um macho dominante e diversas
fmeas, linearmente hierarquizadas. As fmeas submissas so as que mais
amamentam os filhotes do grupo (aloamamentao) (Nogueira et al. 2000).
Emborapossaocorreruniotemporriaentregrupos,empocadeescassez
de recursos, novos membros no so bem aceitos no grupo quando os
recursos so abundantes. Nessa situao, ocorrem ataques e at mortes de
indivduosinvasores.Essaestruturasocialtambmacompanhadaporuma
sriedeemissessonoras(Barros,2009;Barrosetal2011),comodiscutido
anteriormenteealgumastambmcompartilhadaspelomoc(Tabela9).
Concluso:omoceaCaatinga
A caatinga popularmente conhecida como um ambiente rduo para
avida.Astemperaturassomuitoaltas,osolonoretmguaeoregimede
chuvasescassoeimprevisvel(Barbosaetal.2005;Prado2005).Essailha
dearidezemmeioaotrpicomsico(Lealetal.2005b,p.141)prestauma
importante contribuio em termos de biodiversidade brasileira, apresenta
nvel de endemismo que varia entre 3 a 57% entre espcies da flora e da
fauna(Lealetal.2005a)erepresentaumaoportunidadenicaparaestudos
sobre adaptao de espcies a ambientes xricos estressantes (Leal et al.
2005b;Prado2005).
O moc a espcie de mamfero mais notria da caatinga pelo seu
endemismo. Dentre as 143 espcies de mamferos que ocorrem por l,
apenas Kerodon rupestris e Wiedomys pyrrhorhinos (um pequeno roedor
sciurognata) so exclusivas da caatinga. Outras 17, a maioria de roedores
sciurognatasoucaviomorfos,umaespciedegambeumademacacosau,
apresentamgrandepartedasuareadedistribuionacaatinga.Apenas16
foramclassificadascomosendoamplamentedistribudasemoutrosbiomas
95

etendoregistrosapenasespordicosnarea(osubconjuntodeespciesdo
Cerrado de Mares et al. 1985); a grande maioria da espcies distribuse
amplamentetantopelacaatingacomoemoutrasreas.
provvel que o moc seja uma espcie remanescente de uma
linhagem evolutiva autctone, dentro da Teoria dos Refgios, e que tenha
sobrevivido nesse ambiente atravs da explorao de manchas menos
ridas,desdeopleistoceno.(Lessa&Pessoa2005;Oliveiraetal.2005;Silva
2011). Esses refgios (manchas) correspondem aos afloramentos rochosos
sob os quais o solo capaz de reter gua (depsitos de gua por entre as
rochas,provenientedechuvasoudecondensaodanvoadamadrugada,),
criandocondiesparaainstalaodeespciesvegetaislenhosasfrutferas,
que garantem a oferta de alimento mesmo nas pocas mais secas (Barbosa
et al. 2005). Esse microclima oferecido pelos afloramentos rochosos da
caatinga, permite a ocorrncia de vegetao arbrea nesse local, e a
coexistncia de mocs junto a essas rvores pode ter fornecido a presso
necessriaparaqueessesanimaistenhamdesenvolvidosohbitoescalador
forrageando acima no nvel do solo, mas sem abandonar o hbito de se
alimentardeplantasrasteiras,ampliandooseurepertrioalimentar(Willig
& LacherJr 1991). Nesse caso, a especializao ao microhabitat rochoso,
tambm oferta a reduo de competio por alimento com outros
herbvorosdacaatinga,comoporexemplo,comGaleaspixii.
Alm de oferecer fonte de alimentao durante o ano, esses refgios
fornecem proteo contra a extensa lista de predadores existente na
caatinga (Campos 2008), proteo contra insolao, bem como um local
seguroparaageraoecriaodefilhotes(Mares1997).
Para aproveitar esse novo nicho, o moc teria mudado o hbito
pastador dos cavneos e da capivara, seu grupo irmo na reviso mais
recente (Woods & Kilpatrick 2005), para o hbito de escalar arbustos e
rochas, e coletar e se alimentar de folhas e frutos desses arbustos. A favor
dessateoriaestoasmodificaesanatmicasqueomoccompartilhacom
96

outrasespciesderochedos(rockdwelling).Animaisqueseadaptamaviver
em formaes rochosas entre outras modificaes, em geral compartilham
aspectos morfolgicos (Mares & Lacher, 1987). Os mocs no apresentam
garras em nenhuma das patas e possuem coxins almofadados e ps longos,
que facilitam a eles se deslocar pelas rochas, saltar e escalar as rvores,
observaessalientadasporLacher(1981)epornsconstatadasemcampo.
Essas caractersticas so tambm compartilhadas por Heterohirax brucei
pertencenteafamliaProcavidae,umpequenomamferoafricano,quealm
desses caracteres compartilha com os mocs aspectos comportamentais,
como a poliginia de defesa de recursos, a formao de harns (Mares e
Lacher1987).
Entendemosqueoutravantagemqueasrochasoferecemaosanimais
aelasadaptadosseencaixaaoaspectodeproteodogrupo,aocorrncia
de locais que podem funcionar como postos de observao, visto que em
geral, animais que vivem em rochas destacam um ou mais indivduos que
podem exercer a funo de sentinela, atento a aproximao de possveis
predadores.Aomenorsinaldeperigoemitemavocalizaodealarme,uma
adaptao comportamental que Mares & Lacher (1987) destacam como
sendocomumaespciesgregriasdeafloramentosrochosos.
Paraaproveitaromicrohabitatdosrochedosdacaatinga,umrecurso
concentrado em alguns pontos, possvel que ele tenha sofrido alteraes
nos seus hbitos sociais e reprodutivos. Segundo Lacher (1981) provvel
queomachomonopolizeareaderecursoeestasituaopodefavorecera
formao de harns solicitando a tolerncia social dentro dessa rea e
complexidade de comportamentos agressivos para proteger os recursos de
intrusos.
E, para acompanhar e regular essa vida social to complexa,
desenvolveu um rico repertorio de sinais capazes de carregar toda a
variedadedeinformaesnecessria,independentedaluzepassveldeser
usada distancia. Esse repertrio, contudo, tambm no uma novidade
97

evolutiva. Em Cavia e em Hydrochoerus, repertrios acsticos amplos

acompanham sistemas sociais complexos. Mas, ao que a literatura apontou
atagora,omocfoialmemtermosdenmerodesinaisquecompeseu
repertrio.Levantamosaquiahiptesedequeesseaumentononumerode
sinais, especialmente agonisticos, seja decorrente da formao patrilinear
que, por sua vez, teria derivado da explorao do novo nicho dos rochedos,
sua forma de sobreviver na caatinga. Nossos resultados levantaram muitas
questesquebuscaremosresponderemumtrabalhoquedarcontinuidade
aeste:oquesoossilvos,afinal?Hvocalizaesexclusivasdefilhotes?De
que modo essa variedade de sinais que acompanharam interaes
agonisticas funcionam na regulao do grupo ou na manuteno do
territrio? Quem emite o assobio de alarme e qual o risco real que assume
aofazlo?
OmocumaparteimportantedahistriadaCaatinga.medidaque
entendermoscomoevoluiuosistemadecomunicaonaespcie,atravsda
comparaocomoutrostxons,teremosumabasemaisslidaparadiscutir
suaorigeme,consequentemente,aformaodobiomaqueodeuorigem.

98

RefernciasBibliogrficas

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