Tesis Rasgos Funcionales

DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
Autor: Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL Bogot D.C. 2012
Autor: Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez
Trabajo de grado para optar al el ttulo profesional de Ingeniero Forestal bajo la modalidad de investigacin
Directora: Ingeniera Esperanza Nancy Pulido Rodrguez Co-Director: Ingeniero Ren Lpez Camacho
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL Bogot D.C. 2012
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ................................................................................................................................................. 7 ABSTRACT ................................................................................................................................................ 8 1. 2. INTRODUCCION ............................................................................................................................. 9 OBJETIVOS .................................................................................................................................... 11 2.1. 2.2. 3. OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................ 11 OBJETIVOS ESPECFICOS................................................................................................ 11
METODOLOGIA ............................................................................................................................ 12 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.3. 3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.3.5. FASE 1 ................................................................................................................................. 12 Verificacin del material de la Xiloteca ................................................................................. 12 rea de Estudio ...................................................................................................................... 13 FASE 2 ................................................................................................................................. 16 Elaboracin de laminillas histolgicas .................................................................................. 16 Desfibrado .............................................................................................................................. 17 Densidades ............................................................................................................................. 17 FASE 3 ................................................................................................................................. 18 Caracterizacin de elementos anatmicos ............................................................................. 18 Identificacin de Rasgos Funcionales .................................................................................... 18 ndices Hidrulicos ................................................................................................................ 19 Correlaciones ......................................................................................................................... 19 Comparacin de ndices......................................................................................................... 20
4.
RESULTADOS ................................................................................................................................ 21 4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS .......................................................... 23 4.1.1. Agrupacin de Poros .............................................................................................................. 23 4.1.2. Platinas de Perforacin ......................................................................................................... 24 4.1.3. Punteaduras intervasculares .................................................................................................. 24 4.1.4. Punteaduras Radiovasculares ................................................................................................ 25 4.1.5. Engrosamientos espiralados .................................................................................................. 25 4.1.6. Dimetro Promedio de elementos Vasculares ....................................................................... 26 4.1.7. Frecuencia de los vasos ......................................................................................................... 26 4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares ................................................................................ 27 4.1.9. Traqueidas ............................................................................................................................. 27 4.1.10. Grosor de fibras ..................................................................................................................... 28 4.1.11. Ancho de radios...................................................................................................................... 28 4.1.12. Altura de radios...................................................................................................................... 29 4.1.13. Radios por milmetro lineal.................................................................................................... 29 4.1.14. Cristales ................................................................................................................................. 29 4.1.15. Slice ....................................................................................................................................... 29 4.2. NDICES HIDRULICOS ................................................................................................... 30
4.2.1. 4.2.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 5.
ndice de Vulnerabilidad ........................................................................................................ 30 ndice de mesomorfa ............................................................................................................. 31 DENSIDAD BSICA .......................................................................................................... 31 CORRELACIONES VARIABLES ESPECIES ................................................................. 32 CORRELACIN NDICES - MICROANATOMIA ............................................................ 33 REGRESIN LINEAL MLTIPLE .................................................................................... 36 REGRESIN MLTIPLE PARA NDICE DE VULNERABILIDAD ...................................................... 36 37 REGRESIN MLTIPLE PARA DENSIDAD BSICA ...................................................................... 37
ANLISIS DE RESULTADOS ....................................................................................................... 42 5.1. 5.2. 5.3. RASGOS FUNCIONALES .................................................................................................. 42 CORRELACIONES Y REGRESIN LINEAL ................................................................... 46 COMPARACIN DEL IV ................................................................................................... 47
6. 7.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................... 49 BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................. 51
INDICE DE TABLAS
TABLA 1. LISTADO DE ESPECIES DE LA COLECCIN USAID COLECTADA ES LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO ................................................................................................................................................................. 13 TABLA 2. RASGOS FUNCIONALES EVALUADOS Y LAS RESPECTIVAS FRECUENCIA OBTENIDAS. .......................... 21 TABLA 3. NDICE DE VULNERABILIDAD, DENSIDAD BSICA POR ESPECIES ........................................................ 30 TABLA 4. CORRELACIN DE PEARSON PARA VARIABLES CUANTITATIVAS ASOCIADAS A IV Y A DENSIDAD BSICA ..................................................................................................................................................... 33 TABLA 5. COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN IV ..................................................... 36 TABLA 6. COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN DB .................................................... 38 TABLA 7. PRUEBAS DE NORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARA IV ............................................................................................................................................................. 39 TABLA 8. PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA IV ..................................................... 39 TABLA 9. PRUEBA T PARA IV EN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES .................................................................. 39 TABLA 10. PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA DB.................................................. 40 TABLA 11. PRUEBAS DE NORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARA DB............................................................................................................................................................ 40 TABLA 12. PRUEBA T PARA DB EN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES ............................................................... 41
INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. RESUMEN DE LA METODOLOGA UTILIZADA EN LA INVESTIGACIN POR FASES ................................ 12 FIGURA 2. UBICACIN DEL REA DE ESTUDIO (ZONAS A Y B) ......................................................................... 14 FIGURA 3. A) POROS MLTIPLES RADIALES (HIMATANTHUS ARTICULATUS) (5X), B) POROS SOLITARIOS (BROSIMUM UTILE) (5X)............................................................................................................................ 23 FIGURA 4. PLATINA PERFORACIN SIMPLE (JACARANDA COPAIA) (10X) ............................................................ 24 FIGURA 5. A) PUNTEADURAS CON ARREGLO ALTERNO (FICUS INSPIDA) (100X), B) PUNTEADURAS EN ARREGLO OPUESTO (VOCHYSIA FERRUGINEA) (100X)............................................................................................. 24 FIGURA 6. A) PUNTEADURAS POLIGONALES (CARYOCAR AMYGDALIFERUM) (100X), B) PUNTEADURAS OVALADAS (VIROLA FLEXUOSA) (100X), C) PUNTEADURAS CIRCULARES (ESCHWEILERA CORIACEAE) (100X)...................................................................................................................................................... 25 FIGURA 7. A) PUNTEADURAS CON AREOLAS DISTINGUIBLES, SIMILARES A LAS PUNTEADURAS INTERVASCULARES EN MEDIDA Y FORMA (CARINIANA PYRIFORMIS) (100X). B) PUNTEADURAS CON AREOLAS DIMINUTAS O APARENTEMENTE SIMPLES; HORIZONTALES A VERTICALES (NECTANDRA CF. MEMBRANACEAE) (100X) ........................................................................................................................ 25 FIGURA 8. A) POROS BUCHENAVIA CAPITATA CON 291,68 M (5X), B) POROS MANILKARA BIDENTATA CON 105,76 M (5X). ................................................................................................................................................... 26 FIGURA 9. A) FICUS INSPIDA CON 2,7 VASOS POR MM2 (5X), B) MANILKARA BIDENTATA CON 58,5 VASOS POR MM2 (5X).......................................................................................................................................................... 27 FIGURA 10. A) TILIDES DE ESCHWEILERA CORIACEAE (5X), B) GOMAS DE HYMENAEA OBLONGIFOLIA (5X) ....... 27 FIGURA 11. A) FIBRAS CON PAREDES MUY FINAS EN FICUS INSIPIDA (100X), B) FIBRAS CON PAREDES MEDIANAS A GRUESAS EN HUBERODENDRON PATINOI (100X), C) FIBRAS CON PAREDES MUY GRUESAS EN MANILKARA BIDENTATA (100X) .................................................................................................................................... 28 FIGURA 12. A) RADIOS DE 1- 3 CLULAS DE ANCHO EN JACARANDA COPAIA (5X), B) RADIOS DE 4- 10 CLULAS DE ANCHO EN VOCHYSIA FERRUGINEA (5X) .............................................................................................. 28 FIGURA 13. A) CRISTALES PRISMTICOS ASOCIADOS A FIBRAS EN CARINIANA PYRIFORMIS (10X), B) ARENAS CRISTALIFERAS EN CLULAS RADIALES DE TERMINALIA AMAZONIA (10X)................................................. 29 FIGURA 14. SLICE EN CLULAS RADIALES DE HYMENAEA OBLONGIFOLIA (40X) ............................................... 30 FIGURA 15. GRAFICA DE ORDENACIN DEL ACP DE LOS RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS, NDICES DE VULNERABILIDAD Y DENSIDAD BSICA. ................................................................................................... 32 FIGURA 16. GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2 FRENTE AL IV ................................ 34 FIGURA 17. GRFICO DE TENDENCIA DEL DIMETRO DE POROS FRENTE AL IV ................................................. 34 FIGURA 18. GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2 FRENTE A LA DB ............................ 35 FIGURA 19. GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE DIMETRO DEL LUMEN DE LAS FIBRAS FRENTE A LA DB............................................................................................................................................................ 35 FIGURA 20. GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE GROSOR DE PARED DE LA FIBRA FRENTE A LA DB ... 36 FIGURA 21. TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA EL NDICE DE VULNERABILIDAD BASADA 2 EN EL DIMETRO DE POROS Y LOS POROS POR MM ................................................................................... 37 FIGURA 22. TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA LA DENSIDAD BSICA BASADA EN LOS 2 POROS POR MM , DIMETRO DEL LUMEN Y GROSOR DE FIBRAS ................................................................. 38 FIGURA 23. FOTOGRAFA INFRARROJA DE UN VASO CAVITADO FRENTE A LA AGRUPACIN DE LOS VASOS (CANNY, 1998) ......................................................................................................................................... 44 FIGURA 24. BUFFER (200M), BASADO EN LAS CUBETAS DE DESBORDE Y DECANTACIN EXPUESTAS POR MALAGON ET AL (1995). A) UBICACIN ZONA A. B) UBICACIN ZONA B ................................................ 48
DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
RESUMEN Los rasgos funcionales, se define como el valor, rango, distribucin y abundancia relativa de los caracteres funcionales de los organismos que constituyen un ecosistema; estos rasgos se puedes clasificar como fisionmico, filognico y/o morfolgico, siendo estos ltimos en donde se hace ms evidente la influencia del medio donde se desarrollan (Daz el al 2007). El anlisis de las comunidades en trminos de rasgos funcionales microanatmicos debera no slo proveer informacin ms sistemtica sobre las mismas que los enfoques puramente taxonmicos, sino tambin debera permitir comparaciones y generalizaciones significativas entre sitios respecto a su afinidad taxonmica. En esta investigacin se estudiaron 23 maderas provenientes de la cuenca media del rio Atrato, que corresponden a bosque muy hmedo tropical (bmh-t) (Gentry 1995), y se correlaciono la estructura anatmica con las condiciones del ambiente adems de hacer un paralelo con sus ndices hidrulicos y densidad bsica. Las caractersticas estudiadas fueron agrupacin de poros, platinas de perforacin, punteaduras intervasculares y radiovasculares, engrosamientos espiralados, dimetro de elementos vasculares, frecuencia de vasos, inclusiones en elementos vasculares, traqueidas, grosor de fibras, ancho y altura de radios, radios por mm lineal, cristales y slice. En general se vio una un predominio de caracteres orientados hacia la eficiencia en conduccin de agua, mostrando dimetros elevados de poros y escasa frecuencia de los mismos, hecho que sumado a los ndices hdricos nos indica que el xilema de la madera se puede considerar como mesomrfico (Carlquist 1977). Adems se observa que la frecuencia de poros es la que ms influencia tienen sobre el ndice de vulnerabilidad, mientras que la densidad bsica se ve afectada en mayor medida por el dimetro de lumen; hecho que indica una baja influencia del medio ambiente sobre el valor de densidad en las maderas. Las diferencias entre ndices de vulnerabilidad de las especies en los dos sitios de estudio mostraron diferencias significativas lo que evidencia una alta influencia de la disponibilidad del recurso hdrico sobre los caracteres asociados a este ndice, mientras que al no encontrarse diferencias significativas entre las densidades bsica puede indicar un cambio de sta se puede presentar a escala regional mas no a nivel local.
ABSTRACT
Functional traits, is defined as the value, range, distribution and relative abundance of functional traits of organisms are an ecosystem, these traits can be classified as physiognomic, phylogenetic and / or morphology, the latter being where more Clearly the influence of the environment where they (Daz et al. 2007). The analysis of communities in terms of functional traits microanatmicos should not only provide more systematic information on them purely taxonomic approaches, but also should allow meaningful comparisons between sites and generalizations about their taxonomic affinity. This research studied 23 wood from the middle basin of the Atrato River, which correspond to tropical wet forest (bmh-t) (Gentry, 1995), and correlated with the anatomical structure of the ambient conditions as well as making a parallel with their indices hydraulic and basic density. The analyzed variables were grouping pore perforation plates, pitting patterns and vessel-ray, spiral thickening, vessel element diameter, vessel frequency, inclusions in vascular elements, tracheids, fiber thickness, width and height of radios, radios per mm linear, and silica crystals. In general predominance was oriented character in driving efficiency of water, showing high pore diameters and low frequency thereof, added to the fact that water indices xylem indicates that the timber can be considered as mesomorphic (Carlquist, 1977). It is also observed that the frequency of pores is the most influence on the vulnerability index, while the basic density is affected more by the lumen diameter, a fact which indicates a low environmental impact on the value of density in the woods. Differences between vulnerability indices of species in the two study sites showed significant differences which show a high influence on the availability of water resources on the characters associated with this index.
1. INTRODUCCION
En Latinoamrica, el inters en la importancia que tiene la variabilidad de rasgos funcionales, ha crecido aceleradamente en los ltimos aos. Esos rasgos funcionales, tambin llamados caracteres funcionales son caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y/o fenolgicas medibles a nivel individual, desde un nivel celular hasta un organismo, que influyen en su crecimiento, reproduccin, supervivencia y por ende en los efectos de dicho organismo en el ecosistema (Lavorel & Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003, Violle et l. 2007). Los mejores caracteres son aquellos que, siendo lo ms informativos posible desde el punto de vista ecolgico, pueden ser medidos ms fcilmente y a un menor costo, para un nmero representativo de individuos dentro de una poblacin de acuerdo a los objetivos de la investigacin (Cornelissen et l. 2003). Sin embargo, Len & Espinoza de Perna (2001), aseguran que las condiciones medio ambientales tienen una influencia directa sobre la estructura de la madera, logrndose localizar especies que exponen una alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al dimetro de poros o frecuencia de los mismos, debido a la variacin ambiental. La Ecoanatoma de la madera se fundamenta en las correlaciones que existen entre factores ambientales y algunas caractersticas anatmicas, las cuales se pueden considerar como estrategias adaptativas. Por esta razn se hace fundamental el estudio de rasgos funcionales de la madera como un mtodo de anlisis en cuanto al paralelismo entre el ambiente abitico y la estructura funcional de las especies arbreas. Prez (1989), Silva (1991), Lindorf (1994 & 1997), Len (2001) y Araque & Gmez (2004), presenta algunas investigaciones enfocadas en las caractersticas microanatmicas de la madera en zonas con una alta pluviosidad y temperatura, adems de estudios enfocados en el efecto que tienen algunas caractersticas ecolgicas como humedad, temperatura, estacionalidad, altitud y distribucin geogrfica sobre caracteres anatmicos del xilema como dimetro de poros, frecuencia de vasos, grado de agrupacin de vasos, longitud de elementos vasculares y tamao de punteaduras intervasculares. Adicionalmente se hace referencia frecuentemente a los engrosamientos espiralados y platinas de perforacin escaleriformes, as como de un sistema complementario formado a partir de elementos traqueales imperforados (Lindorf 1994, Jorge & Parra 2010). Estas caractersticas como tendencias ecosistmicas son generalmente interpretadas como el resultado de adaptaciones funcionales a factores ambientales y al considerarse el transporte de agua como una de las principales funciones del xilema (Carlquist 1977, Zhang et al. 1992, Callado & Costa 1997, Len 2001 & 2005, Barcena et al. 2005 y Lpez-Mata 2006), es de esperar que los estudios ecoanatmico
estn direccionados a caractersticas funcionales referentes a elementos conductivos. Sin embargo, al tratarse de ecologa funcional es fundamental tener en cuenta que las caractersticas del entorno tienen influencia sobre otro tipo de funciones del individuo; como se muestra en los estudios de Quintanar (2009), donde se realizaron distintos tipos de anlisis basados en densidades y medicin de elementos microanatmicos para mostrar la variacin de una especie en diferentes medios aplicando ndices hidrulicos; se concluy que algunas caractersticas como fibras, vasos, radios, punteaduras y densidades, pueden generar informacin respecto a cambios en el rgimen hdrico. Por otra parte se muestra que un xilema mesomrfico tiene mucho xito para destacarse en ambientes perturbados, lo que se podra explicar por la presencia de tilides, abundante parnquima axial y valores altos de densidad relativa que da fortaleza a las paredes. Metodologa similar a la de Araque & Len (2006) y Russo et al. (2010), quienes utilizan los ndices de Carlquist (1977) para evaluar ecoanatmicamente los rasgos funcionales de la madera. Las investigaciones ecoanatmicas han buscado conocer cmo se alteran algunos elementos xilemticos frente cambios en el medio donde se desarrolla la planta (Baas 1973; Dickinson et al. 1978; Oever et al. 1981; Carlquist & Hoekman 1985; Moglia y Lpez 2001). En Colombia los estudios referentes a Ecologa funcional basados en la anatoma de la madera son muy escasos1, los enfocados en Bosque hmedo tropical (bh-t) podran considerarse nulos, por esta razn y dada la importancia que tienen estas investigaciones para entender el comportamiento de las especies vegetales en los diferentes ecosistemas, el presente trabajo tiene como objetivo determinar los rasgos funcionales morfolgicos caractersticos de las maderas de las especies forestales tropicales procedentes de la Cuenca Media del Rio Atrato, estableciendo correlaciones entre los rasgos funcionales derivados de la microanatomia y sus ndices hidrulicos y densidades; para de esta manera analizar el comportamiento que los caracteres funcionales frente al entorno biofsico donde se desarrollan.
Turriago & Villanueva (2008). Quienes hicieron una comparacin de la ecologa funcional de las hojas y la madera en tres localidades ubicadas al sur del trapecio amaznico. En lo referente a madera se concentraron en el ndice de densidad para ser evaluado como rasgo funcional.
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2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GENERAL Caracterizar los rasgos funcionales relacionados con el xilema secundario en 23 especies forestales tropicales procedentes de la cuenca media del rio Atrato, Colombia. 2.2. OBJETIVOS ESPECFICOS Describir los rasgos funcionales Microanatmicos, caracteres fsicos (densidad bsica) e ndices hidrulicos (vulnerabilidad y mesomorfa), respecto a su entorno biofsico. Establecer relaciones entre los rasgos cuantitativos Microanatmicos e ndices (hidrulicos y densidad). Comparar los ndices de vulnerabilidad y densidad bsica de las maderas en dos zonas de estudio.
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3. METODOLOGIA Este proyecto de investigacin se llevara a cabo bajo una estructura procedimental lgica basada en tres fases que permitirn mantener un orden y eficiencia de los procesos (Figura 1). Se identifica una primera fase de recopilacin de informacin, la segunda es la fase de laboratorio y por ultimo una fase tres de recopilacin y anlisis de informacin.
Figura 1. Resumen de la metodologa utilizada en la investigacin por fases
3.1. FASE 1 3.1.1. Verificacin del material de la Xiloteca Se realiz una revisin en la base de datos de la Xiloteca Jos Antonio Lastra Rivera, con el fin de definir que especies de la coleccin del proyecto USAID Manual De Identificacin De Especies Forestales En Bosques Naturales Con Manejo Certificable Por Comunidades, fueron colectadas en la zona de la cuenca media del Rio Atrato (Lpez & Montero 2005). Dichas especies provienen de
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una zona A definida alrededor de la coordenada (636'17''N - 7644'49''O) y una B definida por el permetro de la coordenada (633'45''N - 7647'14''O). (Tabla 1)
Tabla 1. Listado de especies de la coleccin USAID colectada es la cuenca media del Rio Atrato
Coleccin Xiloteca 1431 125 178 66 595 41 405 235 131 147 308 634 1301 271 131 915 22 1338 703 585 299 365 152
Nombre cientfico Cariniana pyriformis Miers Hymenaea oblongifolia Huber Nectandra cf. Membranaceae Spreng. Pentaclethra macroloba Willd. Huberodendron patinoi Cuatrec. Prioria copaifera Griseb. Jacaranda copaia Aubl. Crudia glaberrima J.F.Macbr. Terminalia amazonia J.F.Gmel. Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. Eschweilera coriaceae S.A.Mori Buchenavia capitata Eichler Ficus inspida Willd. Couma macrocarpa Barb.Rodr. Manilkara bidentata A.Chev. Virola flexuosa A.C. Hyeronima alchorneoides Webs. Himatanthus articulatus Vahl. Osteophloeum platyspermum Warb. Brosimum utile Kunth Vochysia ferruginea Mart. Zanthoxylum riedelianum Engl. Orphanodendron bernalii Barn.
Familia APG Lecythidaceae Leguminosae Lauraceae Leguminosae Malvaceae Leguminosae Bignoniaceae Leguminosae Combretaceae Caryocaraceae Lecythidaceae Combretaceae Moraceae Apocynaceae Sapotaceae Myristicaceae Phyllanthaceae Apocynaceae Myristicaceae Moraceae Vochysiaceae Rutaceae Leguminosae
Zona B B A B A B A A B A A B A B B B B B A A B A B
Fuente: Presente estudio
3.1.2. rea de Estudio La cuenca del ro Atrato est comprendida entre los 5 y 8 de latitud norte y los 76 y 78 de longitud oeste, en el extremo noroccidental de Colombia y de Suramrica. La cuenca se encuentra
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delimitada al este por la cordillera Occidental y al oeste por las serranas del Baud y del Darin, al sur se encuentra la divisoria de aguas con el ro San Juan definida por el istmo de Istmina (Minambiente, 2002). En su mayora la cuenca pertenece al departamento del Choc y una pequea parte al departamento de Antioquia. Los alcances del trabajo estn presentes en esta ltima, ms exactamente en el municipio de Viga del Fuerte precisamente en el lmite entre estos dos departamentos (Corpouraba, 2005). (Figura 1)
2 km
Figura 2. Ubicacin del rea de Estudio (Zonas A y B)
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La ubicacin de la cuenca del ro Atrato en el extremo noroccidental de Amrica del Sur, entre el litoral Pacfico y el Caribe, en la zona Ecuatorial, define las caractersticas climticas de la regin. De acuerdo con el sistema de Holdridge (2000), la cuenca del ro Atrato en su curso medio y bajo se clasifica en las zonas de vida de bosque hmedo y hmedo tropical (bh-t, bmh-t). Siendo esta ltima la que predomina para el terreno especifico de Viga del Fuerte. Estudios como los de Trojer (1958), Himat2 (1989), Eslava (1994) y OSSO3 (1998), han descrito el clima de la cuenca del Atrato, en general indican que la regin se caracteriza por lluvias abundantes durante todo el ao, altas temperaturas y humedades relativas, parmetros que tienen sus propias distribuciones espaciales en la zona, alguna pequea estacionalidad local anual, e importantes diferencias entre da y noche. Los datos de precipitacin total mensual provenientes de en las estaciones pluviomtricas de Bojay y Opogad en el medio Atrato, presentan pequeos picos en mayo (528 mm), agosto (500 mm) y noviembre (479 mm). La precipitacin total anual promedio en las estaciones ms cercanas al rea de estudio durante el periodo 1996 - 2004, es la siguiente: Bojay (5248 mm), Opogad (4404 mm) (Corpouraba 2005). En las llanuras aluviales presentes en la cuenca media del Atrato se diferencian dos cubetas, una de desborde que se inunda peridicamente pero que en general mantiene niveles superficiales de agua fretica (100-200m); y la cubeta de decantacin que es la parte ms baja del basn y que por ello permanece anegada durante todo o la mayor parte del ao (0-100m), presentando suelos arcillosos en formacin, sin espacio poroso ocupado por agua (saturacin del 100%). Lo que genera suelos inestables, de escasa capacidad portante y muy baja cohesin y profundidad (Malagon et al. 1995). Los suelos de la planicie aluvial corresponden a la etapa evolutiva en la cual se observan numerosos montculos sobre los cuales prosperan arbustos. La configuracin del paisaje en la planicie aluvial del ro Atrato depende del grado, frecuencia y duracin de las inundaciones que pueden ser permanentes o peridicas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006). Lo caracterstico de la descomposicin de las rocas en la cuenca media del Atrato es que el mayor volumen de los materiales se transforma en minerales arcillosos con un amplio dominio de las Caolinitas (Composicin de Aluminio y Slice hidratados), que generan suelos con tonalidades
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Instituto Colombiano de Hidrologa, Meteorologa y Adecuacin de Tierras Observatorio Sismolgico y Geofsico del Suroccidente
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grisceas (OSSO, 1998). Gentry (1991) menciona que en la regin se presentan suelos lavados y pobres en nutrientes, enfatizando que el subsuelo de arcilla blancuzca que se encuentra en algunas reas, es uno de los de menor contenido de elementos como el fsforo y de trazas de otros elementos menores como el boro y el zinc, que se hallan en el mundo. Los materiales que conforman la planicie aluvial del ro Atrato son primordialmente sedimentos aluviales, arenas, limos y arcillas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006), generadas en el proceso denudativo de la cordillera Occidental y de las Serranas del Baud y del Darin que se ha producido desde finales del Terciario y a travs del Cuaternario, acompaado de procesos de tectonismo y levantamiento litoral (INGEOMINAS4, 1998). Los materiales sedimentarios ms gruesos se presentan frente a la desembocadura de los afluentes principales. Los suelos son superficiales, pobremente drenados y de baja fertilidad. 3.2. FASE 2 3.2.1. Elaboracin de laminillas histolgicas Las laminillas histolgicas se obtuvieron de probetas perfectamente orientadas, con el fin de obtener de cada una de ellas una seccin de corte tangencial, radial y transversal. Dependiendo del nmero de probetas que posean alta densidad, las probetas se sometieron a un mtodo de ablandamiento previo al corte, este mtodo dependi del grado de dureza de cada una de ellas. Los procesos de ablandamiento consistieron en inmersin en agua con temperaturas superiores a 100C con tiempos de permanencia segn la especie, con el fin de eliminar el aire contenido en los lmenes celulares y reblandecer la pared celular. Se utiliz este mtodo ya que es el que menos afecta la estructura celular de los tejidos. (Garca & Romero, 2009) Los cortes se realizaron en un Micrtomo de Barrido LEICA RM 2255, provisto de una cuchilla de acero afilada diariamente para garantizar la calidad de los cortes, con el Afilador LEICA SP 9000. Se realiz un anlisis preliminar microscpico de los tejidos xilemticos, para su seleccin y posterior proceso de tincin modificado del utilizado por Garca & Romero (2009). De cada uno de los planos se obtuvo un fragmento de aproximadamente 5mm x 5mm, que contuviera los elementos seleccionados para ser fijados en las lminas con EUKITT ([CH2C (CH3) [CO2 (CH2)3CH3] [CH2C
Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minera y Qumica
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(CH3) (CO2CH3)]), y finalmente se sometieron a presin por aproximadamente 10 minutos con el fin de retirar burbujas de la muestra. 3.2.2. Desfibrado Se obtuvieron astillas de cada probeta a evaluar microscpicamente, con una longitud cercana a un centmetro; estas fueron sumergidas en una solucin de Perxido de Hidrogeno (H2O2) y cido Actico Glacial (CH3COOH) en una relacin 2:1 respectivamente en tubos de ensayo por especie, los cuales fueron sellados, y dispuestos en una placa de calefaccin de cermica dentro de un Extractor FRONTIER JUNIOR EFB412, hasta hervir y por un tiempo aproximado de 8 a 12 horas. Posteriormente la muestra fue lavada con abundante agua sobre un papel filtro por unos 15 minutos, removiendo los residuos de cido actico y del perxido de hidrogeno. Las muestras fueron teidas con una solucin de safranina (C20H19ClN4) al 1%, aplicando 20 gotas en 20ml de agua destilada, dejando descansar la muestra por 72 horas, para permitir que se fije el color. Por ltimo se realiz la individualizacin de los elementos vasculares para su montaje y caracterizacin microscpica, donde se manejaron aumentos de 5x para la medicin de la fibras y 10x para la de los vasos, realizando 25 mediciones de cada elemento de acuerdo con Garca et al. (2003), para la cuantificacin de las variables definidas se emple el software WINCELL PRO el cual utilizando la variacin de gamas de color realiza una cuantificacin respecto a rea y longitud con un grado de exactitud en micras (m), ya que previo a la toma de mediciones se realiza una calibracin especifica que elimina errores por cambio de distancia focal, tipo de lente y posibles alteraciones de la imagen objeto de anlisis. 3.2.3. Densidades Para determinar la densidad se aplicaron las normas COPANT5 (1972), se procedi a elaborar 4 probetas por especie con dimensiones de 2cm x 2cm x 2cm aproximadamente. Para el comienzo del estudio, se llevaron las muestras a su mximo contenido de humedad, esto se realiz colocando las probetas en un recipiente con agua por 42 horas aproximadamente para garantizar una penetracin total del agua en las clulas, para posteriormente tomar el volumen de cada una de ellas con un calibrador de precisin y su respectiva masa con una balanza analtica (con precisin 0,0001g). Se realiza el mismo proceso pero llevando las muestras a su estado anhidro, este se obtuvo deshidratando las muestras en una estufa a 105-110 C por 24 horas para luego ser colocadas en un desecador, previo a la toma de dimensiones. La densidad bsica por ser un ndice representativo y
Comisin Panamericana de Normas Tcnicas
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confiable para establecer relaciones frente a otras caractersticas (Liska 1965; Guerrero et al. 1992; Brcenas 2005), es el ms fiable para la realizacin de los anlisis; esta densidad se determin por el mtodo del mximo contenido de humedad (Foelkel et al., 1983).
Dnde: Db = densidad bsica de la madera. Mt = masa de las muestras completamente saturadas (PSF). Ms = masa de las muestras absolutamente secas (Anhidra). 3.3. FASE 3 3.3.1. Caracterizacin de elementos anatmicos La caracterizacin de elementos anatmicos para las especies en cada uno de sus planos, se determin a partir de la lista Estndar de la International Association of Wood Anatomist IAWA (1989) y a partir de lo establecido en la base de datos TRY (TRY Initiative on Plant Traits) (Kattge, 2011), se establecieron los rasgos a ser descritos que se basaran en la microanatomia de cada una de las especies y su densidad. Esta caracterizacin fue realizada con un microscopio trilocular ZEISS AXIOSTRAR PLUS, en el que se manejaron aumentos definidos entre los umbrales mnimos y mximos de observacin microscpica, correspondientes entre 10 y 100x. El registro fotogrfico de cada corte por especie, se realiz con el microscopio mencionado y una cmara digital Canon Power Shot G9. 3.3.2. Identificacin de Rasgos Funcionales Partiendo de la revisin bibliogrfica y de los rasgos que segn su representatividad en cuanto al nmero de individuos presentan una tendencia marcada, se identificaron los taxones que posiblemente tengan influencia por parte del medio donde se desarrollan. De esta forma, se apartaron de la evaluacin ecoanatmica los siguientes caracteres tomando como base los estudios de Carlquist (1985, 1977), Rury (1985) y Len (2001, 2002): el grosor de pared de la fibra, la longitud de elementos vasculares, longitud de fibras, forma de agrupacin de poros, tipo de parnquima, disposicin de parnquima longitudinal, clulas de los radios, altura de radios,
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estratificacin de radios, ancho de radios, radios por milmetro, elementos secretores del cambium. Pese a esto, ya que el 73,9% de las especies presentan algn grado de agrupacin se tom este rasgo dentro del estudio; adems de las caractersticas provenientes de las mediciones tangenciales de los radios y el grosor de pared de fibras, ya que Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), las asocian de manera muy cercana a la densidad. De los rasgos funcionales propios de la madera presentados por Kattge (2011), se evaluaron en este estudio 16 que corresponden a un 35%, ya que en este estudio se hace referencia a rasgos morfolgicos y este autor adiciona los fenolgicos y fisiolgicos (Cornelissen et al. 2003). 3.3.3. ndices Hidrulicos Se calcularon los ndices de vulnerabilidad y Mesomorfa (Carlquist 1977) con el fin de conocer s en funcin de las caractersticas cuantitativas de los elementos de conduccin y de acuerdo a los valores de estos ndices, los individuos se clasifican como leo mesomrfico (IV > 1; IM > 200) o xeromrficos (IV < 1; IM < 200), lo que permiti conocer el grado de eficiencia o seguridad en la conduccin del agua. Para el clculo de estos ndices se utilizaron las siguientes frmulas: IV = de poros/ (poros/mm) IM = IV x Lev Dnde: IV = ndice de vulnerabilidad. IM = ndice de Mesomorfa de poros = dimetro de poros Lev = longitud de elementos de los vasos. 3.3.4. Correlaciones Una vez obtenidos los ndices hidrulicos y la densidad bsica, se realiz un anlisis de componentes principales (ACP) con el fin de observar interdependencias de las variables y la agrupacin de especies frente a ellas. Dadas estas descripciones, se pas a la implementacin de correlaciones bivariadas que enfrente los ndices hidrulicos y densidades respecto a las variables cuantitativas que de acuerdo a la literatura y a criterio del investigador puedan tener relacin con dichos ndices. Estas correlaciones se realizaron empleando la prueba de Pearson a un nivel de significancia de 0,01 o 0,05 con el fin de identificar que rasgos presentan relacin de dependencia lineal, una vez identificadas las variables se realiz una regresin lineal mltiple con intervalo de
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confianza del 95% con el fin de establecer el peso de cada variable respecto a los ndices y as generar un modelo de regresin que permita proyectar el comportamiento de stos basados en rasgos microanatmicos cuantitativos. Dichos anlisis se realizaron utilizando el paquete estadstico SPSS 15.0 para Windows. 3.3.5. Comparacin de ndices Se compararon los ndices de conductividad hdrica y de densidad bsica frente a las dos zonas de estudio, de manera que se puedan identificar diferencias significativas empleando una prueba t para dos muestras independientes. Dichas procedencias de las maderas estn influenciadas de manera distinta respecto a la exposicin al recurso hdrico, dado que la Zona A se ubica a 156 m de la quebrada ms cercana (Q. Rogerado) y la Zona B a 1800 m (R. Privado) (Figura 2).
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4. RESULTADOS A continuacin se presentan los rasgos funcionales y con las respectiva frecuencia obtenidas tras la caracterizacin microanatmica (Tabla 2).
Tabla 2. Rasgos funcionales evaluados y las respectivas frecuencia obtenidas. CARACTERES FUNCIONALES 1. Agrupacin de los poros Exclusivamente Solitarios Mltiple radiales Arracimados 2. Platinas de perforacin Simples Escaleriformes Reticuladas Foraminadas 3. Punteaduras intervasculares a) Tipo Areoladas Escaleriformes b) Arreglo Opuestas Alternas c) Forma de las punteaduras alternas Circular Ovalada Poligonal 4. Punteaduras radiovasculares Con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma Con areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares Con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales Con dos medidas o tipos distintos en la misma clula radial Unilateralmente compuestas y gruesas (cerca 10 m) Restringidas a hileras marginales 5. Engrosamientos espiralados A lo largo del cuerpo del elemento vasal nicamente en los extremos de los elementos vasales En elementos vasales angostos Ausentes 0 0 0 23 14 2 5 3 0 0 5 6 12 3 20 23 0 22 1 0 0 5 18 0 FRECUENCIA
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6. Dimetro promedio de los elementos vasculares <= 50 m 50 - 100 m 100 - 200 m >= 200 m Dos clases de dimetro distintas, madera sin porosidad circular 7. Frecuencia de los vasos <= 5 vasos por milmetro cuadrado 5 - 20 vasos por milmetro cuadrado 20 - 40 vasos por milmetro cuadrado 40 - 100 vasos por milmetro cuadrado >= 100 vasos por milmetro cuadrado 8. Inclusiones en los elementos vasculares Tilides Esclerotlides Gomas Otros tipos de depsitos Ausentes 9. Traqueidas Vasculares Vasicntricas Ausentes 10. Grosor fibras Paredes de las fibras muy finas Paredes de las fibras finas a gruesas Paredes de las fibras muy gruesas 12. Altura Radios < 1 mm > 1 mm 13. Radios por milmetro <= 4 / mm 4-12 / mm >= 12 /mm 14. Cristales prismticos En clulas radiales erectas y/o cuadradas En clulas radiales procumbentes En clulas radiales erectas y/o cuadradas septadas En clulas no septadas de parnquima axial En clulas septadas de parnquima axial 3 5 1 5 4 3 19 1 21 2 6 10 7 0 1 22 8 0 4 0 11 7 14 1 1 0 0 0 15 8 0
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En las fibras Ausentes 15. Otro tipo de cristales Rafidas Cristales aciculares Estiloides y/o cristales alargados Cristales de otras formas (en su mayora pequeos) Masa granular compuesta por microcristales ( Arena cristaliferas) Ninguna 16. Slice Presente en clulas radiales Presente en clulas de parnquima axial Presente en las fibras Slice con aspecto vtreo Ausentes
5 11
0 0 0 0 8 15
7 0 0 0 16
4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS 4.1.1. Agrupacin de Poros La Tabla 2 muestra que un 78,2% de las especies presentan algn tipo de agrupacin de poros, ya sean mltiples radiales cortos o largos, mientras que solo el 21,8% poseen poros exclusivamente solitarios.
200 m
200 m
Figura 3. a) Poros Mltiples Radiales (Himatanthus articulatus) (5X), b) Poros Solitarios (Brosimum utile) (5X)
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4.1.2. Platinas de Perforacin En cuanto a este punto existe una amplia predominancia de platinas simples en un porcentaje de 95,6%, frente a un 4,4% de una sola especie que presenta una combinatoria de platinas simples y Escaleriformes de menos de 10 barras.
100 m
Figura 4. Platina Perforacin simple (Jacaranda copaia) (10X)
4.1.3. Punteaduras intervasculares Frente al tipo de punteaduras se obtuvo que el 100% de las especies presentan punteaduras areoladas, con una tendencia de arreglo alterna en un 86,9% frente a un 13,1% de las opuestas.
2 m
2 m
Figura 5. a) Punteaduras con arreglo Alterno (Ficus inspida) (100X), b) Punteaduras en arreglo Opuesto (Vochysia ferruginea) (100X)
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En cuanto a la forma de las punteaduras, existe un predominio del 52,2% de punteaduras poligonales, seguidas de un 26,1% de ovaladas y un 21,7% de punteaduras circulares.
2 m
2 m
2 m
Figura 6. a) Punteaduras Poligonales (Caryocar amygdaliferum) (100X), b) Punteaduras Ovaladas (Virola flexuosa) (100X), c) Punteaduras Circulares (Eschweilera coriaceae) (100X)
4.1.4. Punteaduras Radiovasculares
2 m
2 m
Figura 7. a) Punteaduras con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma (Cariniana pyriformis) (100X). b) Punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales (Nectandra cf. Membranaceae) (100X)
En mayor proporcin con un 60,9% aparecen las punteaduras radiovasculares que poseen areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma; seguidas de las punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples, horizontales a verticales, con un 21,7%; luego se hallan con un 13% y 4,3%, las punteaduras con dos medidas o tipos distintos en la misma clula radial y las que presentan areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares; respectivamente. 4.1.5. Engrosamientos espiralados El 100% de las especies no presentaron engrosamientos espiralados tanto en elementos vasculares como en las fibras.
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4.1.6. Dimetro Promedio de elementos Vasculares La totalidad de las especies estn encasilladas en las dos categoras de mayor dimetro distribuidas de la siguiente forma. Un 65,2% en la categora de 100 - 200 m y 34,8% en la categora de >= 200 m (Tabla 2). Presentndose el mayor dimetro promedio en la especie Buchenavia capitata con 291,68 m (Figura 8a) y el menor en la especie Manilkara bidentata con un dimetro promedio de 105,76 m (Figura 8b).
200 m
200 m
Figura 8. a) Poros Buchenavia capitata con 291,68 m (5X), b) Poros Manilkara bidentata con 105,76 m (5X).
4.1.7. Frecuencia de los vasos El 91,3% de las especies presentan menos de 20 vasos por milmetro cuadrado, 60,9% en el rango de 5- 20 y un 30,4% frecuencias menores o iguales a 5 vasos por milmetro cuadrado. En una representacin mucho menor aparece la categora de 20- 40 vasos por mm2 con un 4,3% al igual que la categora de 40- 100 vasos mm2 (Tabla 2). La especie con menos frecuencia de vasos es Ficus inspida con 2,7 vasos por mm2, mientras que la especie Manilkara bidentata es la que ms frecuencia con 58,5 vasos por mm2.
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200 m
200 m
Figura 9. a) Ficus inspida con 2,7 vasos por mm2 (5X), b) Manilkara bidentata con 58,5 vasos por mm2 (5X)
4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares En el 34,8% de las especies se encontraron Tilides en los vasos, seguido de un 17,4% de presencia de gomas. El 47,8% de las especies no presentaron contenidos en los elementos vasculares.
200 m
200 m
Figura 10. a) Tilides de Eschweilera coriaceae (5X), b) Gomas de Hymenaea oblongifolia (5X)
4.1.9. Traqueidas En ninguna de las especies estudiadas se encontr presencia de Traqueidas tanto Vasculares como Vasicntricas.
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4.1.10. Grosor de fibras De las especies estudiadas un 34,8% poseen fibras con grosor de paredes que van de finas a gruesas, al igual que las fibras con paredes muy gruesas que tambin presentan un porcentaje de 34,8% y por ultimo con un 30,4% aparecen las fibras con paredes muy finas.
2 m
2 m
2 m
Figura 11. a) Fibras con paredes muy Finas en Ficus insipida (100X), b) Fibras con paredes Medianas a Gruesas en Huberodendron patinoi (100X), c) Fibras con paredes muy gruesas en Manilkara bidentata (100X)
4.1.11. Ancho de radios El 60,9% de los individuos analizados presenta un ancho de radios ubicado en el rango de 1- 3 Clulas, mientas que un 34,8% poseen anchos oscilantes entre 4- 10 Clulas instancia aparecen con solo un 4,3% los radios uniseriados (Tabla 2).
200 m
200 m
Figura 12. a) Radios de 1- 3 Clulas de Ancho en Jacaranda copaia (5X), b) Radios de 4- 10 Clulas de Ancho en Vochysia ferruginea (5X)
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4.1.12. Altura de radios El 91,3% de las especies poseen radios menores de 1 milmetro en altura, mientras que solo un 8,7%, es decir, solo dos especies presentaron esta caracterstica. Dichas especies son Hyeronima alchorneoides y Vochysia ferruginea. 4.1.13. Radios por milmetro lineal De las especies estudiadas un 82,6% poseen de 4 a 12 radios por milmetro lineal, un 13% presentan 4 o menos y solamente un 4,3%, es decir, un solo individuo tiene ms de 12 radios por milmetro lineal, como se muestra en el siguiente grfico. (Tabla 2) 4.1.14. Cristales En este punto existe una presencia importante de estos elementos, puesto que un 69,6% de las especies muestran algn tipo de cristales y el otro 30,4% no las poseen. Estos cristales se exhiben de forma prismtica o en arenas cristaliferas.
100 m
100 m
Figura 13. a) Cristales Prismticos asociados a fibras en Cariniana pyriformis (10X), b) Arenas Cristaliferas en clulas radiales de Terminalia amazonia (10X)
4.1.15. Slice En cuanto a esta inclusin mineral, se presenta una ausencia de acumulaciones de este elemento en el 69,6% de las especies y solo un 30,4% poseen acumulaciones de slice en elementos radiales.
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5 m
Figura 14. Slice en clulas Radiales de Hymenaea oblongifolia (40X)
4.2. NDICES HIDRULICOS 4.2.1. ndice de Vulnerabilidad De acuerdo con este ndice, todas las especies presentan madera con comportamiento mesomrfico, sin embargo se observa un rango relativamente amplio en la variacin entre individuos, los cuales oscilan entre 1,8 (Manilkara bidentata) y 95,9 (Jacaranda copaia). En la Tabla 3 se presenta una los datos de ndice de vulnerabilidad por especie, evidencindose que el mayor porcentaje se encuentra en la categora de IV entre 20- 40 con un 34,8%, seguido del rango de 10- 20 con una representacin de 21,7% (Len, 2005).
Tabla 3. ndice de vulnerabilidad, Densidad bsica por especies
# 1 3 6 8 9 10 16 18 20
Nombre Cientfico Cariniana pyriformis Miers Hymenaea oblongifolia Huber Nectandra cf. Membranaceae Spreng. Pentaclethra macroloba Willd. Huberodendron patinoi Cuatrec. Prioria copaifera Griseb. Jacaranda copaia Aubl. Crudia glaberrima J.F.Macbr. Terminalia amazonia J.F.Gmel.
IV 30,500 20,264 11,031 22,234 83,983 26,126 95,918 50,968 4,036
Db (gr/cm3) 0,8811 0,9425 0,7289 0,7736 0,6527 0,4368 0,4029 0,8565 1,1401
Zona B B A B A B A A B
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# 21 23 24 25 31 37 38 41 44 45 48 50 51 53
Nombre Cientfico Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. Eschweilera coriaceae S.A.Mori Buchenavia capitata Eichler Ficus inspida Willd. Couma macrocarpa Barb.Rodr. Manilkara bidentata A.Chev. Virola flexuosa A.C. Hyeronima alchorneoides Webs. Himatanthus articulatus Vahl. Osteophloeum platyspermum Warb. Brosimum utile Kunth Vochysia ferruginea Mart. Zanthoxylum riedelianum Engl. Orphanodendron bernalii Barn.
IV 17,478 32,541 22,787 78,469 19,819 1,807 11,174 11,705 8,458 32,366 41,641 75,732 33,672 9,586
Db (gr/cm3) 0,9414 0,9937 0,9651 0,4671 0,6870 1,0441 0,5993 0,8603 0,7550 0,7311 0,5495 0,8738 0,4511 1,1141
Zona A A B A B B B B B A A B A B
4.2.2. ndice de mesomorfa Respecto a este ndice, aunque todas las especies muestran un comportamiento mesomrfico, se hace evidente un muy alto rango de variacin entre el menor valor (1138,87) y el ms alto (46038,51). Esto se debe a que el clculo de los valores de Mesomorfa dependen directamente de la longitud de elementos vasculares, caracterstica que de acuerdo a Len (2001, 2002) est relacionada directamente con el grado de especializacin, razn por la cual, especies que crecen en una misma rea pueden tener comportamientos diferentes respecto a este ndice debido a su grado evolutivo. Por esta razn se utiliz el ndice de vulnerabilidad para los anlisis ya que proporciona un menor grado de error (Daz et al. 2007). 4.3. DENSIDAD BSICA En la Tabla 3, se evidencia que la especie Jacaranda copaia presenta el menor valor de densidad bsica con 0,4029 gr/cm3, mientras que el individuo de la especie Terminalia amazonia posee el mayor valor con 1,1401 gr/cm3. Por otro lado se observa que un 34,8% de las especies se encuentran en un rango de densidad de 0,8- 1,0 gr/cm3 y un 13% se ubican en densidades por encima de 1 gr/cm3.
31
4.4. CORRELACIONES VARIABLES ESPECIES
Figura 15. Grafica de ordenacin del ACP de los rasgos funcionales microanatmicos, ndices de vulnerabilidad y densidad bsica.
En la (Figura 15), la longitud de los vectores expone que las variables asociadas a las fibras y a los poros son las que explican en mayor medida el comportamiento morfolgico de las especies respecto a sus rasgos funcionales, dejando de lado las variables referentes al parnquima radial y punteaduras como factores con incidencia sustancial; se presentan asociaciones de variables respecto al ndice de vulnerabilidad y densidad bsica que podran llegar a tener una correlacin importante en su comportamiento. Los individuos agrupados en la parte derecha presentan los valores ms altos de densidad bsica, siendo notables especies como Manilkara bidentata (1,0441 gr/mm2), Terminalia amazonia (1,1401gr/mm2) y Orphanodendron bernalii (1,1141gr/mm2), las cuales se ubican al extremo derecho de la grfica y presentan las mayores densidades, observndose de este modo una clara relacin negativa entre este ndice y los dimetros concernientes a las fibras. Caso contrario, los individuos concentrados en la parte izquierda de la grfica estn asociados a la mesomorfa dado el valor del ndice, como lo muestran las especies Jacaranda copaia (95,918), Vochysia ferruginea (75,732) y Ficus inspida (78,469); similar al caso anterior se evidencia una clara relacin negativa de los poros por mm2 y grosor de fibras, adems de una relacin directa del dimetro de los poros respecto al IV. Es relevante el hecho que un 77% de las especies provenientes de la Zona B se encuentran agrupadas en la franja derecha del grfico, mientras que un 70% de la
32
Zona A se agrupan a la izquierda del mismo; lo que indica una diferencia marcada entre las especies de las dos zonas respecto a su IV. 4.5. CORRELACIN NDICES - MICROANATOMIA A continuacin se presentan las tablas de correlacin de Pearson para las variables relacionadas con el ndice de Vulnerabilidad y la Densidad Bsica. Se identifica con un (**) las variables que tienen correlacin a un nivel de significancia del 0,01 y con (*) las se relacionan a un nivel de significancia del 0,05.
Tabla 4. Correlacin de Pearson para variables cuantitativas asociadas a IV y a densidad bsica
Variables
Poros por mm2 Longitud de vasos Dimetro del lumen Dimetro de poros Dimetro de punteaduras Grosor de fibras
ndice de vulnerabilidad Corr. -0,591(**) 0,163 0,364 0,677(**) 0,221 -0,402 Sig. 0,003 0,468 0,080 0,000 0,312 0,058
Densidad bsica Variables

Poros por mm2 Dimetro total poros Dimetro del lumen Dimetro de poros Altura radios Radios por mm lineal Grosor de fibras
Corr. 0,522(*) -0,365 -0,668(**) -0,130 0,016 0,242 0,642(**)
Sig. 0,011 0,087 0,000 0,554 0,943 0,266 0,001
De acuerdo con las pruebas de correlacin, las variables cuantitativas que a un nivel de significancia de 0,01 o 0,05 tienen algn tipo de relacin con el ndice de Vulnerabilidad son el nmero de poros por mm2 y dimetro de poros, resultado esperado ya que este ndice proviene de estos dos rasgos microanatmicos. El dimetro de los poros tiene influencia en el ndice de acuerdo a la correlacin
33
de Pearson con un valor de 0,677, que es un valor de correlacin positivo (Figura 17); mientras que los poros por mm2 con un valor de -0,591 tienen una influencia de tipo inverso (Figura 16).
70 60 Poros por mm2 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 IV 80 100 120
Figura 16. Grfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente al IV
350 300 Diametro de Poros 250 200 150 100 50 0 0 20 40 60 IV 80 100 120
Figura 17. Grfico de tendencia del dimetro de poros frente al IV
Con respecto a la densidad bsica, las variables cuantitativas que tienen influencia son el nmero de poros por mm2 (Figura 18), el grosor de pared de la fibra y el dimetro del lumen, siendo este ltimo el ms relevante por su valor respecto a la prueba de Pearson que fue de -0.668 (Figura 19). A pesar que el dimetro del lumen tiene cierta relacin con el grosor de la pared de la fibra (Figura 19 y 20) no define sta variable por completo, por esta razn se incluye este rasgo como un valor independiente.
34
70 60 Poros por mm2 50 40 30 20 10 0 0,0 0,2 0,4 0,6 DB 0,8 1,0 1,2
Figura 18. Grfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente a la DB
30 Diametro Lumen 25 20 15 10 5 0 0,0 0,2 0,4 0,6 DB 0,8 1,0 1,2
Figura 19. Grfico de tendencia de la variable de dimetro del lumen de las fibras frente a la DB
35
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0,0 0,2 0,4 0,6 DB 0,8 1,0 1,2
Grosor pared fibra
Figura 20. Grfico de tendencia de la variable de grosor de pared de la fibra frente a la DB
4.6. REGRESIN LINEAL MLTIPLE 4.6.1. Regresin Mltiple Para ndice de Vulnerabilidad El valor de R cuadrado (0,519) nos indica que con un intervalo de confianza del 95%, el dimetro de los poros y los poros por mm2 tienen una influencia del 51,9% sobre el ndice de vulnerabilidad, siendo esta ultima la que de acuerdo al tiene mayor peso sobre el comportamiento del IV. En la tabla (Tabla 5), observamos unos coeficientes no estandarizados que nos definen la siguiente ecuacin de regresin y la grfica de tendencia (Figura 21): Y= -13,669 - 0,673X1 + 0,281X2 Dnde: Y= ndice de Vulnerabilidad X1= Poros por mm2 X2= Dimetro de Poros (micras)
Tabla 5. Coeficientes determinantes del modelo de Regresin IV
Modelo (Constante) Poros por mm2 Dimetro Poros Coeficientes no estandarizados Error tpico -13,669 23,739 -0,673 0,423 0,281 0,106 Fuente: Presente estudio
36
70 60
Indice de Vulnerabilidad
50 40 30 20 10 0 0 5 10 n-especies 15 20 25
Figura 21. Tendencia de ecuacin de regresin mltiple para el ndice de vulnerabilidad basada en el dimetro de poros y los poros por mm2
4.6.2. Regresin Mltiple Para Densidad Bsica El valor de R cuadrado (0,563) nos indica que con un intervalo de confianza del 95%, los poros por mm2, el dimetro del lumen y el grosor de las fibras tienen una influencia del 56,3% sobre el ndice de densidad bsica, siendo esta ultima la que de acuerdo al tiene mayor peso sobre este ndice. En la tabla (Tabla 6), observamos unos coeficientes no estandarizados que nos definen la siguiente ecuacin de regresin y la grfica de tendencia (Figura 22): Y= 0,744 + 0,003X1 - 0,014X2 + 0,033X3 Dnde: Y= Densidad Bsica X1= Poros por mm2 X2= Dimetro del Lumen (micras) X3= Grosor de Fibras (micras)
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Tabla 6. Coeficientes determinantes del modelo de Regresin DB

Modelo (Constante) Poros por mm2 Dimetro Lumen Grosor Fibras Coeficientes no estandarizados Error tpico 0,744 0,150 0,003 0,003 -0,014 0,006 0,033 0,024 Fuente: Presente estudio
1,4 1,2 1
Densidad Basica
0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 5 10 n-especies 15 20 25
Figura 22. Tendencia de ecuacin de regresin mltiple para la densidad bsica basada en los poros por mm2, dimetro del lumen y grosor de fibras
4.7. COMPARACIN ENTRE SITIOS 4.7.1. Prueba T para ndice de Vulnerabilidad Partiendo de la Tabla 3 que muestra la procedencia de cada individuo, se realiz una prueba de normalidad y se obtuvo que para la prueba de Kolmogorov-Smirnov las dos zonas presentan una distribucin normal (p<0,05), sin embargo, al realizar la verificacin de Shapiro-Wilk recomendada para un numero de datos menor a 30, arroj que la Zona A no presenta una distribucin normal. Por esto se procedi a implementar una normalizacin con raz cuadrada (), dado que los datos presentan una asimetra positiva (Gusande et al. 2011), posterior a esto se implementaron
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nuevamente la pruebas de normalidad (Tabla 7) y la de homogeneidad de varianza (Tabla 8) para poder implementar una comparacin de medias utilizando prueba T para muestras independientes.
Tabla 7. Pruebas de Normalidad de Kolmogorov-Smirnov y Verificacin de Shapiro-Wilk para IV Zona IV A B Kolmogorov-Smirnov gl Sig. 10 0,200 13 0,200 Shapiro-Wilk Sig. 0,580 0,603
gl 10 13
Tabla 8. Prueba de Homogeneidad de Varianza de Levene para IV Estadstico de Levene Basndose en la media Basndose en la mediana. Basndose en la mediana y con gl corregido Basndose en la media recortada 3,821 2,276 2,276 3,619 Sig. 0,064 0,146 0,148 0,071
IV
Posterior a la normalizacin de los datos se obtuvo que tanto para Kolmogorov-Smirnov como para Shapiro-Wilk los datos en las dos zonas son normales (p>0,05) y para la prueba de Levene los datos presentan homogeneidad de varianza (p>0,001). Con estos datos se aplic t-test para muestras independientes en donde se demostr que a un nivel de significancia del 95% se rechaza la Ho de igualdad de medias e indica que existen diferencias significativas entre el ndice de Vulnerabilidad de las dos zonas. (Tabla 9)
Tabla 9. Prueba T para IV en dos muestras Independientes T Inferior Se han asumido varianzas iguales No se han asumido varianzas iguales Gl Superior Sig. Inferior
2,871
21
0,009
2,993
20,965
0,007
39
4.7.2. Prueba T para densidad bsica Para la densidad bsica se obtuvo preliminarmente que los datos de este ndice por especie no presentan una distribucin normal de acuerdo a la prueba de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro-Wilk, mientras que es estadstico de Levene indica homogeneidad de las varianzas ( Tabla 10), por esta razn se procedi a realizar una normalizacin de los datos similar a lo hecho con los datos de IV utilizando () dada la asimetra positiva de los datos. Se aplicaron nuevamente las pruebas de normalidad obteniendo resultados positivos en cuanto a la normalidad de los datos (Tabla 11).
Tabla 10. Prueba de Homogeneidad de Varianza de Levene para DB Estadstico de Levene Basndose en la media Basndose en la mediana. Basndose en la mediana y con gl corregido Basndose en la media recortada 4,721 6,276 5,276 4,619 Sig. 0,523 0,713 0,722 0,645
DB
Tabla 11. Pruebas de Normalidad de Kolmogorov-Smirnov y Verificacin de Shapiro-Wilk para DB Zona DB A B Kolmogorov-Smirnov gl Sig. 10 0,200 13 0,200 Shapiro-Wilk Sig. 0,471 0,504
gl 10 13
Una vez obtenida una normalidad de los datos y homogeneidad de los mismos, se aplic el t-test con un intervalo de confianza del 95% y se obtuvo que de acuerdo a esta prueba se acepte la Ho de igualdad de medias, es decir, que no existen diferencias significativas entre las medias de la densidad bsica en las dos zonas de estudio.
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Tabla 12. Prueba T para DB en dos muestras Independientes T Inferior Se han asumido varianzas iguales No se han asumido varianzas iguales Gl Superior Sig. Inferior
-2,018
21
0,057
-2,008
19,138
0,059
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5. ANLISIS DE RESULTADOS 5.1. RASGOS FUNCIONALES Los estudios realizados por Carlquist y Hoekrman (1985) demuestran que caracteres como el reducido nmero de vasos por mm2, platinas de perforacin simples, dimetro elevado de poros y ausencia tanto de traqueidas como de engrosamientos espiralados, son indicadores claros de Mesomorfa en la madera. Lindorf (1994), seala que las especies cuyo xilema presenta rasgos mesomrficos tienen una tendencia estructural dirigida a la eficiencia en la conduccin hdrica en detrimento de la seguridad en la conduccin. Lo cual coincide con los resultados obtenidos en este estudio, donde para todas las maderas estudiadas el ndice de Vulnerabilidad (IV) fue siempre mayor a 1 y el ndice de Mesomorfa (IM) mayor a 200, por lo tanto segn los ndices de Carlquist (1977) estas maderas son mesomrficas, vulnerables a la embolia y eficientes en el transporte del agua. Estos resultados concuerdan con los hallados en otras investigaciones llevadas a cabo en lugares con abundantes precipitaciones. Prez (1989) reporta que para 40 especies de la selva de La Mucuy, el 65,8 % de estos taxones presentaron un dimetro de poro mediano y un predominio de especies con frecuencia de poros mediana, el IV mayor a 1 y el IM a 200. Callado & Costa (1997) encontraron resultados anlogos para cuatro especies de la familia Lauraceae. En estos trabajos se verifica que existe una tendencia de maderas mesomrficas en lugares hmedos de acuerdo a los ndices de anteriormente mencionados. Partiendo de que un 84% de las especies presentan un valor de IV menor a 40 y sabiendo que mientras ms se aleje el ndice de vulnerabilidad del valor correspondiente a la unidad significa una mayor orientacin de los rasgos hacia condiciones que garanticen la eficiencia en la conduccin en sacrificio de la seguridad, podemos afirmar que nuestras especies a pesar de tener una carcter netamente mesomrfico poseen algunas caractersticas que indican algn tipo de seguridad en conduccin. El dimetro de los vasos es factiblemente el rasgo ms relevante en lo que a eficiencia en conduccin hdrica se refiere, teniendo en cuenta que sta crece en proporcin del aumento en dimetro pero al mismo tiempo pierde seguridad debido a la relacin inversa que tiene con la frecuencia de poros (Zhang et al. 1992); mientras que de acuerdo con los estudios de Bass et al. (1983), los vasos con dimetros reducidos son ms seguros ya que al encontrarse en mayor frecuencia, los embolismos no afectan un rea considerable del tejido conductor. Dado que el 100% de las especies objeto de estudio poseen poros con dimetros superiores a 100m, indica que para nuestra zona de estudio existe una tendencia hacia la eficiencia en conduccin. Caso contrario se expone en las investigaciones de Lindorf (1994) realizadas en Bosque seco Tropical, donde solo un
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5,3% de los vasos se ubica en dimetros medianos a grande mientras que el restante 94,7% posee poros pequeos o muy pequeos, lo que demuestra que esta zona genera caractersticas enfocadas en la seguridad en la conduccin. Respecto a la frecuencia de vasos, tenemos que un 92% de las especies poseen menos de 20 vasos por mm2, lo que coincide con lo reportado por Zhang et al. (1992) quienes, en un estudio de la familia ROSACEAE, afirman que la frecuencia de vasos aumenta en la medida que disminuye la disponibilidad de humedad. Este hecho es totalmente razonable si tenemos en cuenta que nuestra rea de estudio pertenece a un bosque muy hmedo tropical con precipitaciones promedio anuales de 5248 mm. A pesar de que los taxones estudiados son vulnerables, existen caracteres que pueden ser interpretados como elementos de seguridad, como es la presencia de agrupacin de poros, la cual muestra que alrededor del 78% de las especies presenta algn tipo de agrupacin ya sea mltiple radial corta o larga, solamente 5 individuos presentaron poros exclusivamente solitarios. De acuerdo con Len (2005), el contacto entre poros es un factor que facilita tanto la eficiencia como la seguridad en cuanto a la conduccin de agua en la planta ya que no solo proporciona rutas alternativas de transporte hdrico en caso que se presenten embolismos, sino tambin se generan estas agrupaciones para disminuir la posibilidad de ruptura de paredes frente a las altas presiones que se generan en los vasos al comprimirse las masas de aire generadas en las pocas secas (Moglia & Lpez, 2001). A pesar de que Prez (1989) y Lindorf (1994), aseguran en sus estudios que el grado de agrupacin de vasos aumenta a medida que la disponibilidad del recurso hdrico disminuye, en este estudio realizado en especies provenientes de una zona con precipitacin promedio anual de 5248 mm; se hace evidente que esta agrupacin puede surgir como respuesta ante una inminente embolia producida por masas de aire dentro los conductos, originadas en los meses de menor precipitacin que para nuestra zona de estudio son en febrero y marzo con 230 mm en promedio. Por otro lado Villagra & Roig (1997), sealan que la agrupacin de poros puede contribuir a la seguridad del sistema hidrulico al permitir vas alternativas de transporte de agua especialmente en especies, que como las que son objeto de nuestro estudio, carecen en su totalidad de traqueidas.
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Platina perforacin Vaso cavitado
Figura 23. Fotografa infrarroja de un vaso cavitado frente a la agrupacin de los vasos (Canny, 1998)
En cuanto a punteaduras, Len (2005) y Parra (2010) coinciden en decir que las punteaduras de tipo poligonal y en arreglo alterno son las ms evolucionadas adems de ser las ms eficientes respecto a la conduccin de agua. Por otro lado Canny (1998) y Davis et al. (1999), aseguran que las punteaduras areoladas cumplen una importante funcin dentro de los elementos vasculares respecto a el intercambio hdrico ya que las areolas permiten el paso nicamente del agua e impiden la filtracin de las columnas de aire presentes manteniendo aislado el vaso que presenta cavitacin o embolia (Figura 21). Puesto que las especies investigadas presentan punteaduras intervasculares exclusivamente areoladas y radiovasculares similares a las intervasculares en un 61%, podemos afirmar que para nuestra zona de estudio las especies en su mayora poseen esta caracterstica como una forma de compensacin del carcter mesomrfico de la madera y de esta forma lograr algn grado de seguridad en la conduccin.
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Segn Braun (1984), el desarrollo de Tilides dentro de los vasos que subsiguientemente son ocupadas por contenidos gomosos, se generan posterior a eventos de cavitacin o embolismo dentro del conducto, estos espacios con columnas de aire desarrollan Tilides con el fin de evitar posibles colapsos del elemento vascular ya que las Tilides generan una presin adicional dentro del vaso (Hacke et al, 2001). El 52% de las especies evaluadas en este trabajo presentaron algn tipo de contenido en elementos vasculares, lo que de esperarse conociendo que totalidad de las especies presentan madera con comportamiento mesomrfico y en consecuencia una alta probabilidad de embolismo. En este estudio se encontr que aproximadamente un 74% de las especies presentas densidades superiores a 0,6 gr/cm2, situacin explicable desde el punto de vista de Patio et al (2008) y Villanueva & Turriago (2008), quienes en estudios realizados en el Amazonas encontraron una tendencia al aumento de la densidad bsica en las especies ms cercanas a la ronda del rio. Algunos estudios aseguran que las caractersticas hidrolgicas del suelo influyen sobre la expresin de la densidad del xilema, independientemente de las caractersticas genticas de la especie (Patio et al 2008 y Medrano & Flexas, 2003). La alta densidad puede estar asociada no solo a la densidad hidrologa si no a los suelos lavados, pobres en nutrientes y baja capacidad portante presentes en la zona (Malagon et al. 1995), dado que la disponibilidad de recursos influye directamente en las tasas de crecimiento de los rboles, encontrndose menores densidades en especies con mayores tasas de crecimiento (ter Steege & Hammond, 2001). Sin embargo, las investigaciones de Carlquist (1977), Rury (1985) y Len (2001, 2002), demuestran que la densidad y los rasgos asociados a ella son caractersticas de alta heredabilidad y baja alteracin por el medio donde se desarrollan, hecho que indica que la densidad bsica como rasgo funcional se comporta como caracterstica de seleccin, es decir que en reas con una alta disponibilidad de recurso hdrico se desarrollaran mejor especies que por su gentica tengan una alta densidad. Los individuos estudiados se caracterizan por presentar en un 70% paredes medianas a muy gruesas. Esto puede responder a que las especies crecen en suelos saturados de agua lo que los hace inestables, de baja profundidad y cohesin (Alcalda de Bojay, 2004); por esto la madera debe desarrollar tejido fibroso con paredes gruesas para garantizar la eficiencia de la funcin de soporte. Una caracterstica destacable es la presencia de cristales en un 70% de las especies. La Alcalda de Bojay (2004), menciona que los suelos de las zonas aledaas al municipio de Viga del Fuerte presentan alta concentracin de formaciones arcillosas las cuales segn Connell & Miller (1984)
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presentan ms cantidades de calcio que los suelos arenosos. Esto puede influir sobre la importante cantidad de cristales presentes en los individuos. Rasmussen & Smith (1961), sealan que las plantas generalmente mantienen su balance inico y cuando se desarrollan en medios de alta concentracin de calcio se producen los cristales. Sabiendo que el calcio forma compuestos de la pared celular y ayuda a la neutralizacin de cidos orgnicos en la planta, se hace evidente que las especies tienen buenas capacidades en cuanto a su estructura de sostenimiento y alto rendimiento ya que reduce la acidez del suelo. En cuanto a los contenidos de Slice, se presenta de forma muy escasa en solo un 30,4% de las especies a pesar que este elemento se hace presente en los suelos de la zona en forma de slice hidratado disponible para la planta(OSSO, 1998). Hecho explicable desde el punto de vista de Quero (2007), quien expone que el cido monosilcico que se mueve a travs del xilema por los tejidos conductores al presentarse periodos prolongados de sequa genera que el silicio se inmovilice y agrupe generando pequeas formaciones del elemento. Teniendo en cuenta que a pesar que en los meses de febrero y marzo disminuyen las precipitaciones, no es suficiente para generar una deficiencia hdrica a nivel de sequa que promueva este fenmeno de acumulacin del elemento. 5.2. CORRELACIONES Y REGRESIN LINEAL Los anlisis de correlacin indica claramente que los valores que definen el ndice de vulnerabilidad significativamente son el nmero de poros por mm2 y el dimetro de poros, contrario a lo expuesto por Len (2005), Quintanar (2009) y Parra (2010), quienes aseveran que existen varias caractersticas que van orientadas hacia la eficiencia del transporte del agua y se asocian con el carcter mesomrfico de la madera, como son longitud de los elementos de los vasos cortos, dimetros de las punteaduras intervasculares grandes y dimetro amplio de fibras . A pesar que estos rasgos presentan tendencia respecto a su frecuencia para la zona de estudio, no presentan una correlacin significativa de acuerdo con el ndice de vulnerabilidad; sin embargo, pese a que el grosor de la pared de las fibras no es indicador, si tiene un valor importante de correlacin que podra llegar a ser relevante en lo que a conduccin hdrica se refiere. En cuanto a la regresin lineal se hace evidente que la frecuencia de poros es la variable que ms explicara este ndice Hidrulico y seria la que ms define el carcter mesomrfico de las maderas procedentes de nuestra rea de estudio. Basados en esto y teniendo en cuenta los valores del IV, se puede decir que las maderas son ms proclives a una baja seguridad en conduccin y por consecuencia la planta
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desarrolla agrupaciones de poros, punteaduras poligonales alternas y contenidos en los elementos conductores como caractersticas que contribuyan a disminuir el riesgo de cavitacin e impida la conduccin normal. En cuanto a la densidad bsica, la prueba de correlacin descarta que las clulas de parnquima radial tengan alguna influencia sobre el valor de la densidad como lo exponen Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), mientras que como lo presentan estos mismos autores el grosor de la pared de las fibras es una variable muy relacionada con la densidad. La regresin lineal indica que efectivamente que el grosor de las paredes de las fibras es la variable que ms influye sobre la densidad (Fujiwara et al. 1991). No obstante que la densidad bsica es un rasgo de seleccin que est asociado a caractersticas genticas (Carlquist 1977, Rury 1985 y Len 2001, 2002), la regresin muestra adems que los poros por mm2 tienen influencia sobre este ndice, y teniendo en cuenta que este rasgo est influido fuertemente por la disponibilidad hdrica, es de esperarse que la densidad de la madera presente alguna variacin dentro de una misma especie dada su ubicacin geogrfica. 5.3. COMPARACIN DEL IV En la (Figura 22) se muestra la alta diferencia respecto a disponibilidad hdrica ya que la Zona A se encuentra dentro del buffer es decir est incluida en la cubeta de desborde (Malagon et al 1995), la cual se inunda peridicamente y mantiene niveles superficiales de agua fretica, contrario a la Zona B que se encuentra alejara 1400 m aproximadamente de la cubeta. Al encontrarse que existen diferencias significativas entre los ndices de vulnerabilidad de las dos zonas, siendo mayor la de la Zona A; se confirma la teora expuesta en los anlisis generales de esta investigacin respecto al ndice de vulnerabilidad, el cual indica que entre ms disponibilidad hdrica tenga un ecosistema, mayor va a ser su carcter mesomrfico de acuerdo a los ndices de Carlquist (1977) y que mientras ms se aleje este valor de la unidad, mayor ser la tendencia de la especie generar rasgos que promuevan la eficiencia en la conduccin de agua (Parra, 2010). Adems se confirma el hecho de que los rasgos ms asociados al IV (poros por mm2 y dimetro de poros), tienen una influencia importante del medio donde se desarrollan puesto que presentan diferencias relevantes en su morfologa respecto a dos zonas separadas 7,5km, con similares condiciones de biofsicas exceptuando la disponibilidad hdrica.
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200 m
600 m
Figura 24. Buffer (200m), basado en las cubetas de desborde y decantacin expuestas por Malagon et al (1995). a) Ubicacin Zona A. b) Ubicacin Zona B
Respecto a la densidad bsica, este trabajo no encontr deferencias significativas entre las especies de las dos zonas. Lo que indica que la tendencia respecto a la distribucin de la densidad depende de otras caractersticas del terreno diferentes a la disponibilidad de agua, como lo son la geologa o la fertilidad del suelo (Patio et al 2008). Teniendo en cuenta que nuestras dos zonas de estudio presentan similares caractersticas en cuanto a altura (53 msnm), geomorfologa (valle aluvial) y fertilidad (suelos lavados bajos en nutrientes y capacidad portante), es de esperar que no exista una baja entre los sitios. Esto concuerda con los anlisis de Patio et al (2008) y Turriago & Villanueva (2008), quienes indican que las variaciones presentadas en las densidades bsicas se presentan a nivel regional y no local.
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6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Se confirma que las caractersticas de poros agrupados, platinas de perforacin simples, punteaduras intervasculares y radiovasculares, areoladas o alternas, ausencia de engrosamientos espiralados y traqueidas, dimetro de poros grandes, pocos poros por mm2 e inclusiones vasculares y minerales; presentan una marcada tendencia, que indica una influencia relevante de las caractersticas del medio respecto a su morfologa. Dadas las caractersticas de la zona de estudio el factor de disponibilidad de agua se hace fundamental en el comportamiento de la mayora de rasgos tanto para ser eficientes en conduccin como en prevencin de casos de cavitacin o embolismo, demostrado por los ndices de Carlquist (1977), que evidencian una tendencia del xilema a la mesomorfa en la totalidad de las especies. El anlisis de componentes principales, la correlacin de Pearson y la regresin lineal mltiple muestra que el ndice de Vulnerabilidad se ve influido en mayor medida por el dimetro de los poros y la frecuencia de los mismos, explicando un 51,9% de su comportamiento. En cuanto a la densidad se demostr que est afectada principalmente por dimetro del lumen y grosor de la pared de las fibras, que son rasgos heredables y por tanto poco variables, sin embargo, al ser la frecuencia de poros un factor que incide significativamente en la densidad, existe la posibilidad que sta vare de acuerdo a las caractersticas de la zona donde se encuentre la especie. La comparacin de los IV en las dos zonas de procedencia de las especies reafirm la idea de la importante influencia que tiene la disponibilidad hdrica sobre el carcter mesomrfico del xilema al encontrarse diferencias significativas entre estos indicies de acuerdo a la prueba t, siendo significativamente mayor el valor de ndice de Vulnerabilidad en la zona A, que por su cercana a la quebrada y dado el carcter inundable del sitio ostenta una disponibilidad mucho mayor de agua. Para la DB, al no encontrarse diferencias significativas se asume que el cambio de sta se da a nivel regional ms no de forma local, adems de confirmar el hecho que la densidad se convierte en un atributo de seleccin de especies. Los estudios de rasgos funcionales Microanatmicos se pueden combinar con otras investigaciones de este tipo para el total de caracteres que expliquen funcionalidad, para as poder llegar a modelaciones mucho ms rigurosas que al implementarse permitan un optima utilizacin de las especies tanto para objetivos industriales como ecolgicos. Informacin fundamental teniendo en cuenta que 7 de las especies trabajadas presentan algn tipo de amenaza (Caldern, 2007).
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Es importante generar trabajos similares a este, dentro de poblaciones de una misma especie ubicadas en zonas con distintas caractersticas con el fin de reducir la influencia que pueda tener la heredabilidad dentro de los taxones evaluados y as generar modelos especficos que permitan inferir comportamientos de cada especie de acuerdo al entorno donde se desarrollen.
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Tesis Rasgos Funcionales

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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Autor: Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez

Autor: Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez

4.2.1. 4.2.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 5.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................... 49 BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................. 51

Figura 1. Resumen de la metodologa utilizada en la investigacin por fases

Figura 2. Ubicacin del rea de Estudio (Zonas A y B)

Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minera y Qumica

Comisin Panamericana de Normas Tcnicas

Figura 4. Platina Perforacin simple (Jacaranda copaia) (10X)

4.1.4. Punteaduras Radiovasculares

Figura 14. Slice en clulas Radiales de Hymenaea oblongifolia (40X)

IV 30,500 20,264 11,031 22,234 83,983 26,126 95,918 50,968 4,036

Fuente: Presente estudio

4.4. CORRELACIONES VARIABLES ESPECIES

Densidad bsica Variables

Corr. 0,522(*) -0,365 -0,668(**) -0,130 0,016 0,242 0,642(**)

Sig. 0,011 0,087 0,000 0,554 0,943 0,266 0,001

Fuente: Presente estudio

Figura 16. Grfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente al IV

Figura 17. Grfico de tendencia del dimetro de poros frente al IV

Figura 18. Grfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente a la DB

30 Diametro Lumen 25 20 15 10 5 0 0,0 0,2 0,4 0,6 DB 0,8 1,0 1,2

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0,0 0,2 0,4 0,6 DB 0,8 1,0 1,2

Grosor pared fibra

Figura 20. Grfico de tendencia de la variable de grosor de pared de la fibra frente a la DB

Tabla 6. Coeficientes determinantes del modelo de Regresin DB

0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 5 10 n-especies 15 20 25

Fuente: Presente estudio

Fuente: Presente estudio

Fuente: Presente estudio

Platina perforacin Vaso cavitado

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