Sobre el origen del tizn tardo de la papa en Bolivia Mario Coca Morante

Docente D.E. Departamento de Fitotecnia y Produccin Vegetal. Facultad de Ciencias Agrcolas, Pecuarias, Forestales y Veterinarias Dr. Martin Crdenas, Universidad Mayor de San Simn. Cochabamba, Bolivia. Email: cocamorante.mario@gmail.com

Resumen El tizn tardo de la papa causado por el Oomycete Phytophthora infestans es una de las enfermedades ms destructivas a nivel mundial. En los ltimos aos se ha evidenciado la emergencia de nuevas poblaciones ms agresivas en diferentes continentes. En Bolivia, la enfermedad es importante en la regin andina por sus condiciones de clima favorables. Debido a diferentes avances en el estudio de P. infestans, los registros histricos de la presencia de este patgeno estaran contribuyendo al conocimiento de la biologa y epidemiologia de P. infestans para reducir los impactos actuales y futuros de la enfermedad en los cultivos de la papa y tomate. Bolivia, es un pas andino, que desde el siglo pasado ha sido motivo de estudio de las papas nativas cultivadas y silvestres. Los diferentes estudiosos extranjeros y nacionales contribuyeron con informacin cientfica. Sin embargo, se evidencia que en los registros de las expediciones botnicas y recolecciones de papas silvestres y cultivadas del siglo pasado (18001900) no se conocen reportes sobre el tizn tardo, en cambio, en los registros en el periodo 1900-2010, y partir de 1943, se conocen registros de P. infestans en papas cultivadas y silvestres.

1. Introduccin El tizn tardo de la papa (Solanum tuberosum L.) causado por el Oomycete Phytophthora infestans es una de las enfermedades ms destructivas a nivel mundial. En los ltimos tiempos se ha evidenciado la reemergencia de esta enfermedad, mediante la constatacin de nuevas poblaciones ms agresivas, por ejemplo, resistentes a los fungicidas fenilalamidas como el Ridomil (Metalaxyl-Mefenoxam) (Fry and Goodwing 1997; Ristaino 2012). En Bolivia, el tizn tardo (conocido como Toctu en idioma nativo Quechua y Llejti en idioma nativo Aymara) causa severas prdidas en la produccin de papa en la regin andina (2000 - 3500 msnm1) montaosa que tienen las condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de la enfermedad, por ejemplo, en las zonas tradicionalmente productoras de papa del departamento de Cochabamba (Fig. 1). Si no se realizan medidas de control, principalmente, con fungicidas, las prdidas podran ser severas. Recientes estudios sobre P. infestans han demostrado el valor de la informacin histrica (May and Ristaino 2004; Ristaino 2012). Los pases andinos como Bolivia,

Metros sobre el nivel del mar.

tienen un valor importante en los estudios relacionados con la biologa y epidemiologia de P. infestans por su impacto en los cultivos de la papa y tomate a nivel local, regional y mundial. 2. Registros histricos de la enfermedad tizn tardo En general, se conoce muy poca informacin histrica sobre el tizn tardo de la papa en Bolivia. Pero, como sta, en gran medida, se encuentra relacionado con la recoleccin de las papas, silvestres y/o cultivadas, sobre la base de la documentacin existente y en el objetivo de esbozar un panorama de la situacin histrica del tizn tardo en esta parte andina boliviana, podramos dividir este largo proceso en dos partes, por una parte, el periodo entre los aos iniciales entre 1800-1900, y por otra parte, el periodo de ms intensa actividad y por tanto ms esclarecedor, de los aos 1900 a 1980. 2.1. Periodo 1800 - 1900

La informacin ms antigua de este primer periodo, lo encontramos en las expediciones botnicas realizadas por Alcides Dorbigny (1830-1833), que entre la cantidad de especies botnicas recolectadas, se encuentra una especie silvestre de papa obtenida de los alrededores de la ciudad de Chuquisaca2 y que posteriormente fue descrita por Dunal (1852), como Solanum boliviense Dunal, se trata de una de las primeras especies silvestres de papa descritas para Bolivia; posteriormente, Gilbert Mandon, aprovechando una estada de varios aos (1855-1861) en el Valle de Sorata (Provincia Larecaja del departamento de La Paz), realiz recolecciones de nuevas especies botnicas y entre ellas de especies silvestres de papa que posteriormente fueron descritas por diferentes taxnomos, entre ellas: Solanum candolleanum Berthault (descrita por Pierre Berthault en 1911), Solanum circaeifolium Bitter (descrita por George Bitter en 1912), Solanum boliviense ssp. virgultorum (descrita por Bitter en 1913, posteriormente revisada como S. virgultorum (Bitter) Crdenas y Hawkes); finalmente, Miguel Bang, un recolector botnico que permaneci durante varios aos en Bolivia (hasta finales del siglo XIX), el ao 1891, recolect en las vecindades de Cochabamba una especie silvestre de papa que posteriormente fue conocida como Solanum brevicaule Bitter (descrita por Bitter en 1912) (Ochoa 1990). Todas estas recolecciones de plantas que fueron herborizadas para su conservacin y para estudios posteriores, tambin fueron depositados en museos y herbarios de Europa (Museo de Historia Natural de Paris) y Estados Unidos (Smithsonian National Museum of Natural History, New York Botanical Garden). Pero, con referencia a la presencia de la enfermedad tizn tardo, en ninguno de los reportes se menciona a aquella u otras enfermedades asociadas. Otra referencia histrica de la poca, pero, relacionada con la primera conformacin de una coleccin de papas nativas cultivadas en este periodo, fue hecho por Luis Felipe Guzmn en 1883 y publicado en Cochabamba en un folleto denominado Vida campesina con motivo del

Departamento de Chuquisaca, donde se encuentra la capital del Estado Plurinacional de Bolivia.

Centenario del nacimiento de Simn Bolvar, pero, de igual manera, tampoco se hace mencin a la enfermedad tizn tardo (Urquidi 1984). 2.2. Periodo 1900 - 2010

Este periodo, se puede caracterizar como uno de los ms importantes para el avance del conocimiento de las papas nativas (silvestres y cultivadas) de Bolivia, as como tambin, muy remarcable para Bolivia, porque en las expediciones botnicas as como en los estudios taxonmicos, participaron estudiosos bolivianos. El ao 1914, Walter Cevallos Tovar (Ingeniero Agrnomo de profesin), public la primera Clasificacin de la papa de Bolivia. Este documento constituye una de las primeras aproximaciones al estudio de la diversidad de las papas nativas cultivadas de Bolivia (Ballivian y Cevallos-Tovar 1941). Para la poca, cuando a nivel mundial, se tena un ambiente caracterizado por promover el conocimiento de las papas de Sudamrica, en particular de la regin Andina, en Bolivia, Cevallos-Tovar, haba alcanzado sistematizar una experiencia de varios aos del cultivo de la papa del Altiplano boliviano. Dicha clasificacin estuvo basada principalmente en la forma y color de la diversidad de las papas nativas cultivadas del Altiplano del departamento de La Paz, es decir, lo que hoy se conoce como el rea Andina de mayor concentracin de la diversidad de papas nativas cultivadas. Con posterioridad y ante el asombro causado por las formas y colores de las papas nativas cultivadas, esta parte del Altiplano, sera considerado como el centro de la domesticacin de la papa (Solanum spp.) que probablemente comenz hace unos diez mil aos en los alrededores del lago Titicaca (en los actuales territorios de Per y Bolivia) (CIP, 2008). Esta diversidad (variedades) de las papas cultivadas, en la actualidad se encuentran taxonmicamente ubicadas en diferentes especies, por ejemplo, Solanum x ajanhuiri, Solanum x juzepczukii and Solanum x curtilobum, Solanum andigena subsp andigena) (Crdenas 1963; Hawkes and Hjerting 1989; Ochoa 1990; Morales Garzn 2007). Las variedades de papas amargas, semi amargas y dulces (aunque esta terminologa no describe correctamente a las papas No amargas donde se encuentran las papas Imillas) son las ms cultivadas en el rea del Altiplano circunlacustre al lago Titicaca, y, en ninguno de los documentos de Cevallos-Tovar (1941), de Martin Crdenas (1963), de Ochoa (1990) y Hawkes and Hjerting (1989), se reporta a la enfermedad conocida como Tizn tardo de la papa. En marzo de 1954, Bell y Alandia (1955, indicaban que en un recorrido de obtencin de datos sobre ataque de tizn tardo en las zonas ampliamente cultivadas del Lago Titicaca, no se constat ningn ataque de esta enfermedad. As mismo, indicaban que los tcnicos de la Estacin Experimental del Altiplano del SAI no tienen datos sobre ataques de tizn tardo en dichas zonas, es posible que las temperaturas sean muy bajas para la produccin infecciones. Es notable remarcar que el Altiplano norte, circunlacustre al lago Titicaca, durante el verano es ms hmedo que el resto del Altiplano central (hacia el Altiplano Sur), debido a la influencia de las nubosidades de la cordillera real de La Paz (pico Illampu) y el propio lago Titicaca. Durante aos fue y continua siendo motivo de investigacin cientfica la presencia de P. infestans en los cultivos de papa de las comunidades que se encuentran en las orillas del lago Titicaca. Pero, el
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ao 2004, se menciona por primera vez la presencia aislada de sntomas de tizn tardo causado por P. infestans en la Estacin Experimental Beln del Altiplano norte (E.E. Beln 2004). Por otra parte, desde inicios del siglo XX, diferentes botnicos principalmente europeos y otros nacionales, continuaron con expediciones botnicas y recolecciones de papas silvestres y cultivadas en la regin andina boliviana. Entre 1903-1904, comenzando por Karl Fiebrig y Otto Buchtien, S. V. Juzepczuk a mediados de agosto de 1927, a partir de 1935 Martin Crdenas junto a otros agrnomos bolivianos, en 1939, E.K. Balls, W.B. Gourlay y J. G. Hawkes, desde 1955 Carlos Ochoa y colaboradores, en 1959 Hans Ross, R. Rimpau y L. Diers, en 1960 D.S. Correl, Kenneth S. Dodds, Graham Paxman y Heinz H. Brucher, en 1962 Donald Ugent, entre 1971 y 1981 varias expediciones recolectoras de Ochoa, Hawkes, Cribb, Hjerting y Huaman, entre 1978 y 1981 varios viajes dirigidos por Hawkes, Astley, Hjerting, Hondelman, van Harten y van Soest, Huaman y Landeo del CIP y agrnomos bolivianos como Israel Avils, Carlos Alarcn, Arturo Moreira y Gerardo Caero, entre 1993 y 1994 D. M. Spooner, R. G. van den Berg, Willman Garcia y Maria Luis Ugarte y entre 2001 y 2003 Coca Morante, V. H. Ticona, W. Castillo Plata e I. Tolin Tordoya (Crdenas 1963; Crdenas 1973; Hawkes and Hjerting 1989; Ochoa 1990; Spooner et al 1994; Hawkes 1997; Coca Morante et al 2007). Se conoce de pocos reportes de papas silvestres afectadas por P. infestans. Por una parte, en marzo de 1955, en un viaje de recoleccin de papas silvestres a la Provincia de Valle Grande (departamento de Santa Cruz), en el sector conocido como Siberia (Fig. 1), entre un bosque muy hmedo, descubrimos otra papa silvestre de flores blancas que mostraba lesiones al parecer causadas por el ataque de Phytophthora infestans descrita como Solanum Cevallos-Tovarosii (Crdenas 1973), que posteriormente fue clasificado como sinnimo de Solanum microdontum Bitter, por Ochoa (1990), y por otra parte, Coca Morante et al (2007), menciona a la enfermedad tizn tardo de la papa causado por P. infestans afectando a las especies silvestres de papa (Solanum achacachense Card. y Solanum circaiefolium Bitter) del rea de influencia de Sorata-La Paz. De las recolecciones y descripciones realizadas solo a partir de los aos de 1940, se conocen reportes aislados sobre enfermedades de las papas cultivadas. En 1943, la Revista de Agricultura publica uno de los primeros reportes oficiales de Phytophthora infestans en Bolivia (Crdenas 1943). El autor comienza sealando que A principios del ao en curso se ha presentado en Mizque3 (Fig. 1) una rara epidemia en los cultivos de papa que en pocos das destruy completamente las plantas de este importante tubrculo, constatado en la Estacin de Beltsville del departamento de Agricultura de Washington D.C. que se trata del hongo Phytopthora infestans (Mont.) d Bary. Esta informacin es coincidente con el reporte de May and Ristaino (2004) que utilizando especmenes hertorizados que fueron depositados por Martin Crdenas en 1944 en el USDA National Fungus Collection, Beltsville, MD (BPI) analizaron para haplotipos de P. infestans.

Valle de Mizque tiene una altitud promedio de 2100 msnm y es el poblado capital de la Provincia Mizque del departamento de Cochabamba.

El siguiente ao (1944), por la misma Revista de Agricultura el mismo autor, seala nuevamente que la enfermedad se encuentra afectando en ms zonas de Bolivia y en el Cuzco, Per (Crdenas 1944). En 1949, en un viaje de recoleccin botnica por la comunidad de Choro (Ayopaya, Cochabamba), indica que la finca (El Choro), no produce ni mil cargas de papa que, por otra parte, est plagada de Phytophthora, Rhizoctonia, Spongospora y virus (Crdenas 1973) (Fig. 1). En abril de 1960, en otro viaje de recoleccin de papas silvestres (bayas) a las Provincias Cinti del departamento de Chuquisaca, indicaba que una vez en la localidad de Culpina el dirigente campesino habl a su vez quejndose por el abandono en el que se tena a esta parte de la Republica y me mostro unas papas enfermas de Phytophthora los nico s clones que se cultivaban eran una variedad ordinaria de Solanum andigenum, llamada Malkachu y una papa importada de la Argentina posiblemente Kathadin, ambas susceptibles al marchitamiento tardo (Crdenas 1973). 3. Referencias bibliogrficas Ballivian, M. V. & W. Cevallos Tovar. 1941. Noticia histrica y clasificacin de la papa en Bolivia. Publicaciones de la Universidad Autnoma San Simn, Agricultura (3): 1-17. Bell F. y Alandia S. 1955. Nematode dorado y otras enfermedades de la papa en Bolivia. Folia Universitaria. Imprenta Universitaria. Cochabamba, Bolivia. pp:42-44. Crdenas M. 1943. Origen de la Phytophthora infestans. Revista de Agricultura No 1. Escuela Superior de Agronoma de la Universidad Autnoma de Cochabamba. Cochabamba, Bolivia. pp: 34. Crdenas M. 1944. Sanidad Vegetal: algunas enfermedades criptogmicas y entomolgicas constatadas en Bolivia de 1942-1944. Revista de Agricultura de la Escuela Superior de Agronoma de la Universidad Autnoma de Cochabamba. Cochabamba, Bolivia. pp: 3946. Crdenas M. 1963. Germoplasma de papas cultivadas acumulado en Bolivia durante los ltimos seis aos. Folia Universitaria. Imprenta Universitaria. Cochabamba, Bolivia. pp: 58-87. Crdenas M. 1973. Memorias de un naturalista: Viajes por Los Andes, La Plata, Los Estados Unidos y Europa. Editorial Don Bosco. La Paz, Bolivia. 442pp. Centro Internacional de la Papa (CIP). 2008. The Odyssey of the Potato - La Odisea de la Papa. Centro Internacional de la Papa-Ministerio de Agricultura y Relaciones Exteriores del Per. Centro Internacional de la Papa. Lima, Per. 45pp. Coca Morante, V.H. Ticona, W. Castillo Plata and I. Tolin Tordoya. 2007. Distribution of wild potato species in the north of the Department of La Paz, Bolivia. Spanish Journal of Agricultural Research 5(3), 326-332. Estacin Experimental Beln. 2004. Informe tcnico de produccin de semilla de papa de categoras superiores. Facultad de Agronoma, Universidad Mayor de San Andrs. La Paz, Bolivia. 85 pp. Fry E. W and S. B. Goodwin. 1997. Re-emergence of potato and tomato late blight in the United States. Plant Disease 1349-1357. Fry W. E., M. T. McGrath, A. Seaman, T. A. Zitter, A. McLeod, G. Danies, I. M. Small, K. Myers, K. Everts, A. J. Gevens, B. K. Gugino, S. B. Johnson, H. Judelson, J. Ristaino, P. Roberts, G.
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rea Independencia rea Morochata El choro, 1949 Cochabamba rea Colomi rea Vacas rea Lope Mendoza

La Siberia, 1955

Bolivia

Sud Amrica
Mizque, 1943

Cochabamba

Figura 1. Mapa geogrfico del Departamento de Cochabamba y ubicacin geogrfica de los primeros registros de P. infestans y principales zonas de produccin de papa del Departamento de Cochabamba, Bolivia.