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Bioenergtica

BIOENERGTICA
Paulo Santos Faculdade de Desporto da Universidade do Porto
Introduo
A Bioenergtica constitui um dos principais blocos temticos da Fisiologia, sendo essencialmente dedicada ao estudo dos vrios processos qumicos que tornam possvel a vida celular do ponto de vista energtico. Procura, entre outras coisas, explicar os principais processos qumicos que decorrem na clula e analisar as suas implicaes isiol!gicas, principalmente em rela"o ao modo como esses processos se enquadram no conceito global de #omeostasia$. A compreens"o daquilo que signi ica %energia& e da orma como o organismo a pode adquirir, converter, arma'enar e utili'ar, a c#ave para compreender o uncionamento org(nico tanto nos desportos de rendimento, como nas actividades de recrea"o e la'er. ) estudo da bioenergtica permite entender como a capacidade para reali'ar trabal#o *exerccio+ est dependente da convers"o sucessiva, de uma em outra orma de energias. ,om e eito, a isiologia do trabal#o muscular e do exerccio , basicamente, uma quest"o de convers"o de energia qumica em energia mec(nica, energia essa que utili'ada pelas mio ibrilas- para provocar o desli'e dos mio ilamentos, resultando em ac"o muscular e produ"o de ora. Para compreender as necessidades energticas de qualquer modalidade desportiva, tanto a nvel do treino como da competi"o, importante con#ec./la pro undamente. ) sucesso de qualquer tare a motora pressupe que a convers"o de energia seja feita eficazmente, na razo directa das necessidades energticas dos msculos esquelticos envolvidos nessa actividade. Ser importante referir que o dispndio energtico depende

0e ere/se ao estado de equilbrio no organismo com respeito a diversas unes e composies qumicas dos lquidos e tecidos. 1 o con2unto de processos atravs dos quais se mantm o equilbrio corporal.
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Feixes de delicadas ibrilas longitudinais envolvidas por retculo sarcoplasmtico e locali'adas no interior de uma ibra muscular esqueltica. As ibrilas s"o constitudas, essencialmente, por mio ilamentos ultramicrosc!picos espessos *miosina+ e delgados *actina+.
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de vrios factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exerccio, a frequncia, a durao e intensidade, os aspectos de carcter diettico, as condies de exercitao (altitude, temperatura e humidade), a condio fsica do atleta e a sua composio muscular em termos de fibras (tipo I e II). Referindo-se avaliao da performance, alguns investigadores classificam as actividades em 3 grupos distintos - potncia, velocidade e resistncia ( endurance) - aos quais associam um sistema energtico especfico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a gliclise anaerbia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de actividades podemos referir o lanamento do peso (potncia), a corrida de 400m (velocidade) e a maratona (resistncia). Os dois primeiros sistemas energticos so designados de anaerbios3, o que significa que a produo de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente no est dependente da utilizao de oxignio. J a produo de energia no sistema oxidativo decorre na mitocndria e s possvel mediante a utilizao de oxignio, razo pela qual se denomina este tipo de sistema de aerbio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energtico preferencialmente utilizado, razo pela qual faremos de seguida uma caracterizao bioenergtica sumria de cada sistema.

As designaes de %aer!bio& e %anaer!bio& s"o provenientes da bioqumica e oram utili'adas pela primeira ve' por 4ouis Pasteur quando estudava o ciclo de vida das bactrias, tendo veri icado que umas dependiam do ) - e outras n"o. 5este modo, o termo %aer!bio& signi ica %na presena de )-& enquanto que a designa"o %anaer!bio& signi ica %na aus.ncia de )-&.
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Sistema dos Fosfagnios *6istema Anaer!bio Alctico+


Nos desportos de potncia, em que a actividade se caracteriza por esforos de intensidade mxima com uma durao inferior a 15s, o msculo recorre a fontes energticas imediatas, habitualmente designadas por fosfagnios, como (ATP) e a a

adenosinatrifosfato

fosfocreatina (CP). As clulas tem obrigatoriamente de possuir mecanismos de converso de energia. Por esta razo, necessitam da presena de uma substncia que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reaces exergnicas (reaces que libertam energia). igualmente imprescindvel que esse composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia s reaces endergnicas (que consomem energia). Esta substncia existe efectivamente nas nossas clulas e designa-se por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP (fig.1).

adenina

5/ribose

adenosina adenosina mono os ato *A7P+ adenosina di os ato *A5P+ adenosina tri os ato *A8 P+

Figura 1. Estrutura da adenosina trifosfato (ATP). A energia necessria para a contraco muscular obtida custa da hidrlise (quebra) do fosfato terminal (Brooks et al. 2000).

O ATP um composto qumico lbil que est presente em todas as clulas. uma combinao de adenina, ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 ltimos radicais fosfato esto ligados ao resto da molcula atravs de ligaes de alta energia. A quantidade de energia libertada por cada uma dessas ligaes por mole de ATP de aproximadamente

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11kcal nas condies de temperatura e concentrao de reagentes do msculo durante o exerccio. Assim, como a remoo de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obtm-na, de um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digesto dos alimentos so transportados at s clulas via sangunea e a oxidados, sendo a energia libertada utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa substncia.
ATP + H2O ATPase ADP + Pi + Energia

De facto, a respirao celular representa a converso da energia qumica dos alimentos numa forma qumica de armazenamento temporrio. No caso especfico da fibra muscular, essa energia qumica armazenada (ATP) depois transformada em energia mecnica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos durante o ciclo contrctil. Em suma, o ATP funciona como uma bateria recarregvel, uma vez que pode acumular a energia libertada por compostos de mais elevado nvel energtico e, posteriormente, ced-la para formar compostos de menor nvel energtico ou para ser utilizada, por exemplo, na contraco muscular. A grande funo dos 3 sistemas energticos , precisamente, formar ATP para a contraco muscular, uma vez que o msculo esqueltico incapaz de utilizar directamente a energia proveniente da degradao dos grandes compostos energticos provenientes da alimentao, como a glucose, os cidos gordos (AG) ou os aminocidos. A razo pela qual isso impossvel, tem a ver com o facto de s existir um nico tipo de enzima nas pontes transversas de miosina - a ATPase que s hidrolisa ATP (fig.2). Por isso todas as outras molculas energticas tm de ser previamente convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contraco muscular.

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ATPase

ATP

ADP+Pi

Figura 2. O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da alterao da angulao das pontes transversas de miosina de 90 para 45. Para que essa alterao conformacional ocorra, necessria energia que provm, em exclusivo, da hidrlise de ATP. O motivo dessa exclusividade est relacionada com o facto de s existir um nico tipo de enzima presente nas extremidades das pontes transversas a ATPase (Wilmore e Costill 1999).

No entanto, nem toda a energia libertada pela hidrlise do ATP utilizada na contraco muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia utilizada no deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor. Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano libertada sob a forma de calor. Mas este aparente desperdcio energtico assume-se como fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeotrmico, i.e., um ser vivo com temperatura constante, permitindolhe funcionar 24h por dia, dado que o funcionamento enzimtico est, em grande medida, dependente da temperatura corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter estvel a temperatura corporal e no apenas assegurar energia para a contraco muscular, que representa apenas uma das vertentes da utilizao desta molcula energtica. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indivduo que realiza exerccio e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degradao de ATP, logo uma inevitvel formao acrescida de calor, conduzindo activao dos mecanismos homeotrmicos de regulao localizados no hipotlamo. No entanto, convir referir que apesar da extrema importncia do ATP nos processos de transferncia de energia, este composto no o depsito mais abundante de ligaes

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fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que tambm apresenta este tipo de ligaes, encontra-se em concentrao 4-5 vezes superior, sendo mesmo possvel aumentar as suas concentraes musculares atravs de suplementao ergognica4 (de creatina) em 10-40%. As concentraes musculares de ATP e CP no msculo esqueltico de um sedentrio so de 6 e 28mmol/Kg msculo, respectivamente. Adicionalmente, as ligaes de alta energia da CP libertam consideravelmente mais energia comparativamente s do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole5 no msculo activo, respectivamente. A CP no pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de ligao na transferncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da clula, mas este composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras de ATP esto disponveis na clula, muita da sua energia utilizada para sintetizar CP formando, dessa maneira, um reservatrio de energia. Deste modo, quando o ATP comea a ser gasto na contraco muscular, a energia da CP transferida rapidamente de volta ao ATP (ressntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da clula. Esta relao reversvel entre o ATP e a CP pode ser assim representada:
CP + ADP + Pi CK ATP + C + Pi

importante referir que o maior nvel energtico da ligao fosfato de alta energia da CP, faz com que a reaco entre a CP e o ATP atinja um estado de equilbrio, muito mais a favor do ATP. Portanto, a mnima utilizao de ATP pelo fibra muscular utiliza a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mantm a concentrao do ATP a um nvel quase constante enquanto existir CP disponvel. Por isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tampo6 de ATP. De facto, facilmente compreensvel a importncia de manter constante a concentrao de ATP, uma vez que a velocidade da maioria das reaces no organismo esto dependentes dos nveis deste composto. Particularmente no caso da actividade fsica, a contraco muscular est totalmente dependente da constncia das concentraes intracelulares de ATP, porque esta a nica molcula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos miofilamentos contrcteis.

9 :

6ubst(ncia susceptvel de potenciar a per ormance e que n"o considerada dopante.

A energia nos sistemas biol!gicos mede/se em ;cal. Por de ini"o $;cal equivale < quantidade de energia calor ica necessria para elevar em $=, a temperatura de $;g de gua a $:=,. ,onsidera/se um tamp"o a mistura de um cido com a sua base con2ugada *sal+ ? ex@ A-,)3BA,)3/ ou A-P)9/BAP)9-/ / que quando presente numa solu"o redu' quaisquer alteraes de pA que poderiam ocorrer na solu"o quando se adiciona a ela cido ou alcli
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Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint), verifica-se que o ATP se mantm a um nvel relativamente constante, enquanto as concentraes de CP declinam de forma sustentada medida que este ltimo composto se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exausto ocorre, os nveis de ambos os substratos so bastante baixos, sendo ento incapazes de fornecer energia que permitam assegurar posteriores contraces e relaxamentos das fibras esquelticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os nveis de ATP durante o exerccio de alta intensidade custa da energia obtida da CP limitada no tempo. Segundo vrios autores, as reservas de ATP e CP podem apenas sustentar as necessidades energticas musculares durante sprints de intensidade mxima at 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a importncia do sistema alctico7 se situa para alm dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal sistema energtico mesmo para esforos mximos com uma durao at 30s.

Convir ainda referir que, em situaes de forte depleco energtica, o ATP muscular pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de molculas de ADP, atravs de uma reaco catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das
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Alctico signi ica que n"o produ' cido lctico.

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reaces energticas celulares ocorre apenas a hidrlise do ltimo fosfato do ATP, sendo bastante mais raras as situaes em que ocorra a quebra do segundo fosfato.
ADP + ADP MK ATP + AMP

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Gliclise *6istema Anaer!bio 4ctico+


Os esforos de intensidade elevada com uma durao entre 15s e 1min por ex: disciplinas de resistncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma prova de nado de 100m livres - apelam a um sistema energtico claramente distinto, caracterizado por uma grande produo e acumulao de cido lctico. Por este motivo, as modalidades que envolvem este tipo de esforos so habitualmente apelidados de lcticas, dado que a produo de energia no msculo resulta do desdobramento rpido dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicognio8, em cido lctico, um processo anaerbio que decorre no citosol 9 das fibras esquelticas e que se designa por gliclise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o relativo ao primeiro sistema energtico, requer um conjunto de 12 reaces enzimticas para degradar o glicognio a cido lctico. Deste modo, possvel converter rapidamente uma molcula de glucose em 2 de cido lctico, formando paralelamente 2 ATP, sem necessidade de utilizar O2.
glicognio

Este sistema energtico permite formar rapidamente uma molcula de ATP por cada molcula de cido lctico, ou seja, estes compostos so produzidos numa relao de 1:1. Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais possvel no processo de treino tanto a capacidade para formar cido lctico, como a de correr a velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH 10 muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto, as maiores concentraes sanguneas de lactato observadas em atletas de elite, tem sido precisamente descritas em especialistas

)s A, provenientes da alimenta"o s"o convertidos em glucose e arma'enados nos vrios tecidos sob a orma de glicognio. Existem dois grandes resevat!rios de glicognio, um no gado e outro no mFsculo esqueltico. ) gado representa o maior reservat!rio, em termos relativos, e o mFsculo o maior reservat!rio, em termos absolutos.
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,itoplasma e restantes organelos celulares, com a excep"o das mitocHndrias e os componentes do retculo endoplasmtico.

pA J /logKALM Em termos laboratoriais uma solu"o considera/se neutra quando apresenta um pAJC.I, alcalina quando o valor superior e cida no caso de ser in erior. ) pA #abitual do sangue de C.9 e no interior do mFsculo em repouso de C.$
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de 400-800m, que atingem frequentemente lactatemias 11 na ordem das 22-24mmol/l. A razo porque estes atletas procuram aumentar a sua potncia lctica est relacionada com a maior produo de energia da resultante, uma vez que quanto mais cido lctico formarem, naturalmente, maior formao de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produo de cido lctico acaba por ser um mal menor e inevitvel quando se recorre a este sistema energtico, razo pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo que, habitualmente, se designa por tolerncia lctica. A gliclise , por definio, a degradao anaerbia (decorre no citosol) da molcula de glucose at cido pirvico ou cido lctico e um processo muito activo no msculo esqueltico, razo pela qual frequentemente designado por tecido glicoltico. Em particular, os msculos dos velocistas apresentam uma grande actividade glicoltica, pelo facto de possuirem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de contraco rpida) com elevadas concentraes deste tipo de enzimas. Com efeito, a gliclise a principal fonte energtica nas fibras tipo II durante o exerccio intenso. A ttulo de exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida resultante da gliclise. No entanto, as quantidades significativas de cido lctico que se vo acumulando no msculo durante este tipo de exerccio, provocam uma acidose intensa (libertao de H+) que conduz a uma fadiga12 progressiva (fig.3). Este ltimo fenmeno resulta de alteraes do ambiente fisico-qumico dentro da fibra, nomeadamente da diminuio do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os prprios processos de formao de ATP na fibra esqueltica.
Nlicognio $ Nlucose
ATP

- Ocido PirFvico

45A

- Ocido 4ctico

Fadiga muscular
6O !"#!6 ATP 6$O +6% O

4actatemia a concentra"o sangunea de lactato. ) cido lctico ormado durante o exerccio de alta intensidade tende a dissociar/se rapidamente, libertando AL e o i"o lactato que, posteriormente, se liga a caties como o s!dio ou o potssio, ormando sais do respectivo cido *lactato de s!dio ou lactato de potssio+. Por este motivo, o que #abitualmente doseamos no sangue lactato e n"o cido lctico.
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A adiga um processo multi actorial que envolve questes relacionadas com a deplec"o dos sistemas energticos, a acumula"o de produtos do catabolismo, o atingimento do sistema nervoso e a al.ncia do mecanismo contrctil de ibra esqueltica. Em termos simples, pode de inir/se adiga como a incapacidade uncional de manter uma determinada intensidade de exerccio.
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Figura 3. Quantidade de ATP formado a partir de uma nica molcula de glucose, tanto em condies anaerbias (no citosol, via gliclise: 2 ATP), como em condies aerbias (na mitocndria, via oxidao: 34-36 ATP).

Na gliclise cada molcula de glucose forma anaerobicamente 2 molculas de cido lctico e apenas 2 ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco eficiente (a degradao total - aerbia e anaerbia - da molcula de glucose produz 36 a 38 ATP), na realidade extremamente eficaz porque o msculo tem uma enorme capacidade de degradar glucose rapidamente e de produzir grandes quantidades de ATP durante curtos perodos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente, formao e acumulao de cido lctico.

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O&idao *6istema Aer!bio+


Vrios autores consideram que, do ponto de vista energtico, os esforos contnuos (cclicos) situados entre 1 e 2min so assegurados, de forma semelhante, pelos sistemas anaerbio (fosfagnios e gliclise) e aerbio, o que significa que cerca de metade do ATP ser produzido fora da mitocndria e o restante no seu interior. No entanto, nos esforos de durao superior a 2min, a produo de ATP j maioritariamente assegurada pela mitocndria, pelo que esses esforos so apelidados de oxidativos ou, simplesmente, aerbios. Com efeito, a produo de energia aerbia na clula muscular assegurada pela oxidao mitocondrial dos HC (glucose) e dos lpidos (AG), sendo pouco significativo o contributo energtico proveniente (aminocidos). Deste modo, as actividades fsicas com uma durao superior a 2min dependem, absolutamente, da presena e utilizao do oxignio no msculo activo. Adicionalmente, tambm a recuperao aps exerccio fatigante , essencialmente, um processo aerbio, uma vez que sensivelmente do cido lctico produzido durante o exerccio de alta intensidade removido por oxidao, enquanto os restantes 25% sofrem gluconeognese13, voltando a formar glucose. Como j foi referido, no interior da fibra muscular esqueltica existem organelos especializados designados por mitocndrias que so responsveis pelo catabolismo aerbio dos principais compostos provenientes da alimentao, pelo consumo de oxignio na fibra e pela homeostasia das concentraes celulares de ATP-CP. O termo oxidao refere-se formao de ATP na mitocndria na presena de oxignio, i.e., formao de energia aerbia. Energia aerbia significa a energia (ATP) derivada dos alimentos atravs do metabolismo oxidativo. Contrariamente gliclise, que utiliza exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitocndria da oxidao das protenas

Nluconeognese a orma"o de glucose a partir de precursores n"o glucdicos, i.e., compostos que n"o s"o A,, tal como o lactato, o piruvato, os aminocidos e o glicerol. Este processo ocorre n"o apenas no gado e rim, mas tambm no mFsculo esqueltico, embora neste Fltimo caso o mecanismo ainda n"o este2a completamente esclarecido.
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permitem a continuao do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos AG (lpidos) e dos aminocidos (protenas) (fig.4).

glicognio
glucose

)xida"o
triglicerdeos
cidos gordos

piruvato

protenas
aminocidos
ATP

ADP + Pi + ''(cal

Figura 4. Substratos energticos susceptveis de sofrerem oxidao de forma a assegurar a produo de ATP mitocondrial.

Apesar de j ter sido referido no ponto anterior, gostaramos de voltar a recordar que dos 3 grandes grupos de compostos energticos provenientes da alimentao, apenas os HC podem ser utilizados para produzir rapidamente energia sem recorrerem utilizao de oxignio (gliclise), o que alis acontece durante as actividades de intensidade mxima com uma durao entre 30s e 1min. A grande maioria das actividades do dia a dia so suportadas, na totalidade, pelo metabolismo aerbio, sendo a oxidao mitocondrial dos cidos gordos livres (AGL) a que assegura a maior parte do dispndio energtico muscular nas rotinas habituais. De facto, apesar de em repouso a produo energtica ser assegurada em 40% pelos HC e em 60% pelos lpidos (fig.8), os gastos de glucose resultam, quase exclusivamente, do seu consumo pelo tecido nervoso. Efectivamente, em repouso o crebro o grande consumidor de HC do organismo, uma vez que um tecido glucose-dependente, consumindo cerca de 5g de glucose por hora. Deste modo, nesta situao so os AGL a assegurarem a quase totalidade das necessidades energticas musculares. Com efeito, um indivduo sedentrio pode passar vrios dias sem ter necessidade de recorrer gliclise muscular, a no ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para apanhar o autocarro para o emprego. Assim, as exigncias do ponto de vista energtico

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para actividades como dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em frente a um computador, recorrem exclusivamente produo energia aerbica e mais especificamente ao catabolismo mitocondrial lipdico (-oxidao14 dos AG). Portanto, a maioria das nossas actividades rotineiras dependem da produo de ATP na mitocndria na presena de oxignio e no do metabolismo anaerbio. O recurso mais acentuado aos fosfagnios e gliclise implica outro tipo de actividades mais intensas. O impacto benfico do exerccio aerbio sobre a sade do indivduo, tem sido referido em inmeros trabalhos de investigao conduzidos ao longo das ltimas dcadas. Com efeito, muitos dos trabalhos que procuraram estudar as inter-relaes entre a actividade fsica e a sade, demonstraram

claramente que o exerccio regular de cariz aerbio susceptvel de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos activos. De facto, os estudos epidemiolgicos15 permitiram concluir que um indivduo que faa actividade fsica regular, apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedentrio. Em grande medida devido s concluses deste tipo de estudos, a inactividade fsica encontra-se, actualmente, cabea da lista dos principais factores de risco cardiovasculares. Foi tambm com base nestas investigaes, que o American College of Sports Medicine (ACSM) elaborou um conjunto de propostas16 para o desenvolvimento e manuteno do fitness cardiorespiratrio e da composio corporal em adultos saudveis, que inclui entre 3-5 sesses semanais de actividade fsica rtmica e aerbia17 em que sejam recrutadas, de forma contnua, grandes grupos musculares. J em relao composio corporal, se um dos seus objectivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as suas reservas de triglicerdeos (TG)18 armazenadas no tecido adiposo, os dados da investigao sugerem como preferencial a utilizao de exerccios prolongados de intensidade baixa ou moderada. Com efeito, a taxa mxima de oxidao dos AGL plasmticos atingida com
A beta/oxida"o constitui uma das ases do catabolismo dos AN e decorre na matri' mitocondrial, condu'indo < orma"o de componentes redu'idos *PA5A e FA5A-+ e de acetil/,oA.
$9 $: $> $C

Qnvestigaes condu'idas com amostras alargadas, que incluem mil#ares de su2eitos. Publicadas na 7ed. 6ci. 6ports Exerc. 3I*>+@GC:/GG$,$GGD.

Ex@ andar/marc#ar, corrida/2ogging, pedalar/ciclismo, esqui de undo, dana aer!bica, outras actividades aer!bias de academia, saltar < corda, remar, subir escadas, nadar, patinar e desportos colectivos de endurance * utebol, etc.+
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)s AN provenientes da alimenta"o s"o recombinados em grupos de 3 com o glicerol ormando 8N, que s"o arma'enados sob esta orma no tecido adiposo *o maior reservat!rio+, no sangue *lipoprotenas plasmticas+ e no mFsculo esqueltico *8N intramusculares+.

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exerccios aerbios (como correr, pedalar ou remar) realizados a uma intensidade correspondente a cerca de 40%VO2max e realizados durante o maior tempo possvel (>30min). Assim, procure no se sentir muito fatigado durante a actividade fsica que escolheu, tanto a nvel muscular como do ponto de vista cardaco e respiratrio. Fadiga muscular extrema (msculos pesados) indica, normalmente, grande acumulao de cido lctico, o que significa que o exerccio j no est a ter um direccionamento aerbio. Do mesmo elevadas associadas caractersticas anaerbias. modo, e ao esto uma cardaca exerccio frequncia muito de normalmente acentuadamente Portanto, se o seu respiratria

objectivo prioritrio diminuir a sua percentagem de massa gorda, no se esquea de que o exerccio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse objectivo, isto, evidentemente, para alm de inmeros outros benefcios que lhe trar tanto a nvel cardiovascular como psicolgico. Assim, seleccione cuidadosamente a actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a durao da actividade que escolher um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo estiver activo maior ser o gasto calrico final.
Actividade Nado crawl a 4.8 km/h Corrida a 16 km/h Corrida a 12 km/h Luta livre Andebol Basquetebol Halterofilismo Ciclismo a 16 km/h Tnis Marchas a 5.6 km/h Ciclismo a 11.2 km/h Permanecer em p Permanecer sentado Dormir Homens (kcal/min) 20.0 18.2 14.0 13.1 11.0 8.6 8.2 7.5 7.1 5.0 5.0 1.8 1.7 1.2 Mulheres (kcal/min) 15.7 14.3 11.0 10.3 8.6 6.8 6.4 5.9 5.5 3.9 3.9 1.4 1.3 0.9

Quadro 1. Dispndio energtico (kcal/min) durante vrios tipos de actividade fsica, tanto de cariz aerbio como anaerbio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70kg e a uma mulher de 55kg. Estes valores podem variar em funo das diferenas inter-individuais (Wilmore e Costill 1999)

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Funcionamento integrado dos sistemas energticos


Um aspecto fulcral na bioenergtica, a compreenso do funcionamento integrado dos 3 sistemas em termos de participao energtica nos vrios tipos de actividade fsica. Efectivamente, a aco destes sistemas ocorre sempre simultaneamente, embora exista a preponderncia de um determinado sistema relativamente aos outros, dependendo de factores como a intensidade e a durao do esforo, a quantidade das reservas disponveis em cada sistema, as propores entre os vrios tipos de fibras e a presena de enzimas especficas. A ttulo meramente ilustrativo, gostaramos de referir que, por exemplo, numa corrida de 100m planos, sensivelmente 80% do ATP produzido vem da degradao da CP, 15% da gliclise e 5% da oxidao (fig.5). J numa corrida de 800m a produo de energia assegurada em partes sensivelmente iguais pelos sistemas aerbio e anaerbios, enquanto numa corrida de 1500m a participao aerbia sobe para cerca de 67% relativamente anaerbia (23% da gliclise e 10% dos fosfagnios).
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
'))m ))m "))m *))m '+))m

contributo energtico (%)

aer!bio

lctico alctico 30 50 70 110 130 150 170 230 10 90 190 210

tempo (s)

Figura 5. Contributo energtico (%) dos vrios sistemas em funo do tempo de esforo (s). Na figura claramente visvel que os fosfagnios representam o principal sistema energtico para esforos de intensidade mxima at 30s. J a gliclise assume o papel preponderante nos esforos mximos entre 30s e 1min, produzindo cerca de 40% da energia total dispendida. A oxidao passa a assegurar mais de 50% do dispndio energtico quando os esforos tm uma durao superior a 2min. As linhas tracejadas verticais ilustram o contributo individual de cada sistema relativamente a algumas provas de corrida.

Mas, independentemente, do contributo energtico de cada sistema poder variar em funo do tempo de competio, a ideia a reter a de que todos os sistemas energticos participam sempre integradamente e nunca de forma isolada. Um exemplo do que

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afirmamos, a constatao de que mesmo numa prova de velocidade pura, como o caso dos 100m planos, cerca de 5% do ATP produzido mitocondrialmente. Um outro aspecto fundamental, a compreenso de que os vrios sistemas apresentam potncias energticas distintas (quadro 2), i.e., capacidades diferenciadas para formar ATP por unidade de tempo (kcal/min). Com efeito, o primeiro sistema apresenta mais do dobro da potncia da gliclise e quase quatro vezes a potncia da oxidao, razo pela qual o preferencialmente utilizado nos esforos de intensidade mxima e de curta durao.
Potncia (kcal/min) 36 16 10 Capacidade Factor limitativo (kcal disponveis) 11 Rpido esgotamento reservas 15 Acidose induzida pelo cido lctico 167280 Capacidade de transporte e utilizao O2

Fosfagnios Gliclise Oxidao

Quadro 2. Comparao dos sistemas energticos em termos de potncia, de capacidade e do principal factor limitativo. O sistema dos fosfagnios apesar de ser o mais potente o de menor capacidade, enquanto se verifica exactamente o oposto relativamente oxidao (Brooks et al. 2000).

J quando nos referimos capacidade de cada sistema (kcal disponveis), temos de ter em considerao as reservas energticas que cada sistema disponibiliza. Deste modo, apesar do primeiro sistema ser claramente o mais potente (36kcal/min), i.e., o que mais rapidamente permite ressintetizar ATP, tambm, simultaneamente, o de menor capacidade (11kcal), uma vez que as reservas de CP so extremamente limitadas (28mmol/Kg msculo). Comparativamente com o terceiro sistema, verifica-se exactamente o oposto, dado que apesar de ser o menos potente (10kcal/min), o que claramente apresenta maior capacidade (167280kcal), em grande medida devido s enormes reservas de triglicerdeos existentes no tecido adiposo (141000kcal), que constituem um substrato energtico quase inesgotvel para a oxidao mitocondrial (quadro 3). No entanto, embora as mitocndrias sejam, indiscutivelmente, em termos absolutos, o principal local de formao de energia na clula, estes organelos no conseguem dar resposta s necessidades energticas musculares durante os esforos de intensidade mxima com uma durao at 1min, precisamente devido sua baixa potncia em termos formao de ATP.
Reservas Glicognio muscular Glicognio heptico TG tecido adiposo Protenas corporais Energia disponvel (kcal) 2 000 280 141 000 24 000

Quadro 3. Estimativa da energia total disponvel (kcal) nos principais reservatrios do organismo. Em termos globais, as reservas de lpidos superam em mais de 60 vezes as reservas de glicognio e em cerca de 6 vezes as de protenas (Brooks et al. 2000).

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Assim, cada sistema apresenta uma srie de condicionalismos especficos que limitam o seu papel enquanto fonte energtica, circunscrevendo-o a determinados tipos de actividade fsica para os quais surgem como os mais adequados. Nesta perspectiva, o primeiro sistema claramente limitado pelas escassas reservas musculares de ,P, o que acaba por delimitar o seu papel aos es oros mximos at 3Is. A ig.> ilustra bem o comportamento deste sistema durante um sprint prolongado at < exaust"o, sendo possvel observar que as concentraes de A8P se mant.m relativamente estveis at aos 10s (quebra de apenas 15-20% nos 2s iniciais), momento a partir do qual quebram acentuadamente, sensivelmente quando a deplec"o da ,P atinge C:/D:R dos valores de repouso. Po entanto, convm re erir que, mesmo em condies extremas de exerccio, nunca se veri ica uma deplec"o total do A8P, isto apesar de 2 terem sido descritas diminuies de 3I/9IR nas suas concentraes musculares. S, em contraste, possvel veri icar/se uma deplec"o quase completa das reservas de ,P no inal de um sprint.

ATP , -alor de re.ouso

$P

Tem.o /s0
Figura 6. Alteraes nas concentraes musculares de ATP e CP durante os primeiros segundos de um esforo muscular de intensidade mxima (Wilmore e Costill 1999).

) segundo sistema apresenta como principal factor limitati-o a acidose celular que resulta da produ"o e rpida dissocia"o do cido lctico, um produto secundrio inevitvel da actividade da pr!pria glic!lise. ,om e eito, este um dos cidos mais ortes produ'ido no nosso organismo e, como se dissocia rapidamente, liberta uma grande quantidade de #idrogenies *AL+ que indu'em adiga, principalmente pelo acto de

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inibirem a PFT$G * os rutoquinase+, a principal en'ima alostrica no controlo da glic!lise. Po entanto, os e eitos da diminui"o do pA s"o mFltiplos e n"o se limitam apenas ao bloqueio da glic!lise, inter erindo igualmente com a contrac"o muscular *deslocando o ,a-L da troponina ,+, estimulando os receptores de dor, promovendo nusea e desorienta"o, diminuindo a a inidade do )- pela #emoglobina e tambm a taxa de lip!lise adiposa. Feli'mente que tanto as clulas como os ludos corporais, possuem tampes, como o bicarbonato *A,)3/+ ou as protenas celulares, que minimi'am os e eitos do AL. 6em estas subst(ncias tamp"o, a liberta"o e acumula"o de #idrogenies baixaria o pA para cerca de $.:, matando as clulas. 5este modo, por causa da capacidade de tamponamento do organismo, a concentra"o de AL permanece baixa, mesmo durante o exerccio de alta intensidade, embora se veri ique uma queda do pA desde o valor de repouso de C.$, at ao valor de exaust"o situado entre >.9/>.>. A maior parte dos investigadores tem uma opini"o concordante quanto ao acto da diminui"o do pA muscular, que se veri ica durante o exerccio de curta dura"o e de intensidade mxima, ser o principal limitador da per ormance e a principal causa de adiga neste tipo de es oros. Po entanto, ap!s um sprint prolongado at < exaust"o, o restabelecimento total do pA muscular de volta aos valores de repouso requer apenas 3I/3:min de recupera"o, sensivelmente o mesmo tempo que leva < lactatemia a voltar aos nveis de pr/exerccio. Uuanto ao sistema oxidativo, os seus principais factores limitati-os so, por um lado, a capacidade de transporte de )- para os mFsculos activos * actores centrais+ e, por outro, a extrac"o de )- que ocorre nesse tecido * actores peri ricos+. ,om e eito, a possibilidade #umana de desenvolver es oros prolongados est directamente relacionada com a capacidade do metabolismo oxidativo, #abitualmente expressa pelo consumo mximo de oxignio *V)-max+, par(metro que corresponde < mxima taxa a que o oxignio pode ser captado e utili'ado durante um exerccio de grande intensidade que se prolongue, mais ou menos, no tempo. ) camin#o que o oxignio percorre desde o ar atmos rico at < mitocHndria constitudo por uma srie de patamares, cada um dos quais pode representar um potencial actor condicionante do luxo de oxignio. Assim, a taxa de oxida"o muscular pode ser limitada tanto por actores centrais *capacidade de di us"o pulmonar ao )-, dbito cardaco mximo-I e
A PFT inibida quando o pA intracelular desce abaixo de >.G, dimuindo a taxa da glic!lise e a produ"o de A8P. A um pA de >.9 a in lu.ncia do AL bloqueia totalmente a glicogen!lise, provocando a rpida diminui"o das concentraes de A8P e condu'indo < exaust"o.
$G -I

) dbito cardaco a quantidade de sangue bombeada pelo cora"o por minuto *em lBmin+. UJF,xV6

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capacidade sangunea de transporte do )-+ como peri ricos *relacionados com caractersticas espec icas do mFsculo esqueltico+. ) actor determinante a nvel central , sem dFvida, o volume sist!lico-$ que, em atletas muito bem treinados, pode c#egar a atingir o dobro do valor apresentado por sedentrios. As mel#orias indu'idas pelo treino no volume sist!lico situam/se nos $:/-IR e est"o directamente relacionadas com a capacidade do cora"o em ceder )- aos tecidos. Vrios estudos longitudinais evidenciaram que o aumento no V)-max indu'ido pelo treino resulta, primeiramente, do aumento do dbito cardaco *U+ e s! depois das mel#orias operadas na di erena artrio/ venosa. A nvel peri rico, s"o tambm vrios os actores que in luenciam a taxa de metabolismo oxidativo muscular, nomeadamente@ *$+ a composi"o muscular / o indivduo com elevada percentagem de ibras do tipo Q apresenta uma superior potencia"o do metabolismo oxidativoW *-+ o per il en'imtico muscular / o aumento do potencial oxidativo intramuscular est relacionado com o aumento da actividade de en'imas c#ave do ciclo de Trebs e da os orila"o oxidativaW *3+ o conteFdo de mioglobina-- / quanto maior a percentagem deste pigmento intracelular ixador do oxignio maior a quantidade de )- em reservaW o per il mitocondrial / o taman#o, o nFmero e a locali'a"o das mitocHndrias inter ere directamente na taxa do metabolismo oxidativoW *9+ a densidade capilar ? a taxa de oxida"o condicionada pelo aumento do nFmero dos capilares musculares, o que permitir aumentar o tempo de tr(nsito do sangue, mel#orando a e ici.ncia das trocas energticasW *:+ a capacidade de di us"o peri rica ? que determina a quantidade de oxignio que transportado desde a rede capilar at < mitocHndria. Como j foi anteriormente referido, a energia utilizada para suprir as necessidades do organismo nos esforos prolongados (>2min), envolve a utilizao de O 2 nas mitocndrias das clulas musculares. Pas disciplinas normalmente designadas de resist.ncia *endurance+, como as provas de meio/ undo e undo, as ontes energticas utili'adas s"o os A,, os lpidos e os aminocidos. A obten"o de molculas de A8P a partir destes compostos por oxida"o, embora seja um processo mais moroso, quantitativamente mais rentvel em relao sua obteno de forma imediata (anaerbia). Comparativamente aos HC, a oxidao dos

Volume sist!lico a quantidade de sangue bombeada pelo cora"o durante uma sistole. Pum sedentrio o valor de repouso situa/se nos DI/GIml, podendo subir at cerca de $$Iml durante o exerccio intenso. Pum atleta de elite o valor mximo pode c#egar a atingir os -IIml.
-$

A mioglobina uma protena muscular transportadora de ) -, que se assemel#a < #emoglobina sangunea em un"o, mas que contm apenas um grupo #eme como parte da molcula *em lugar dos 9 da #emoglobina+ e com um peso molecular de cerca de X da #emoglobina.
--

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lpidos altamente rentvel em termos energticos23, no entanto a sua mobilizao lenta e implica um maior consumo relativo de O 2. Por esta razo, durante os esforos aerbios de intensidade mais elevada, em que a disponibilidade de O 2 no msculo activo limitada, o glicognio assume-se claramente como o principal substrato energtico, uma vez que apresenta processos de activao mais rpidos 24 e um menor consumo relativo de O2, o que permite assegurar uma maior produo de ATP por unidade de tempo em funo do O2 disponvel nos tecidos activos25. Um dos factores que contribui para a mobilizao mais rpida dos HC, o que resulta do facto do incio da sua degradao at piruvato (gliclise) ser anaerbia, decorrendo fora da mitocndria, o que implica um nmero inferior de reaces. O catabolismo das protenas e aminocidos desempenha apenas um papel secundrio nos esforos aerbios, podendo assegurar um mximo de 5-10% do dispndio energtico total durante o exerccio prolongado. No entanto, se durante o exerccio mais intenso o glicognio o substrato energtico preferencial, tal j no se verifica em repouso, uma vez que nesta situao j no existe uma disponibilidade limitada de O2, o que torna claramente vantajoso utilizar AG em vez de glucose. Esta , alis, a razo porque temos reservas de lpidos cerca de 70 vezes superiores s de HC, porque efectivamente 1g de lpidos liberta mais do dobro da energia comparativamente a 1g de HC. O quadro 4 resume e sistematiza as principais caractersticas dos trs sistemas energticos, referindo para cada um, a durao do esforo, o tipo de actividades em que esto maioritariamente envolvidos, indicando exemplos de eventos desportivos que recorram preferencialmente a esse sistema, a localizao das enzimas intervenientes, bem como a velocidade de activao do processo, o substrato utilizado e a dependncia ou no do O2.
Caractersticas Tipo de actividade Durao do esforo Evento desportivo Localizao enzimas Localizao substrato Fosfatos alta energia Gliclise anaer. Potncia Velocidade 0 30s 30s-1min Sprints; corrida 400m; Lanamentos; nado 100m livres Saltos Citosol Citosol Citosol Citosol Sistema oxidativo Endurance >2min corridas 5-10km; maratona Citosol e mitocndrias Citosol, sangue, fgado e tecido adiposo

-3

A combust"o completa de $g de A, gera cerca de 9;cal, enquanto que a de $g de lpidos gera G;cal.

A maior ou menor rapide' de activa"o dos sistemas energticos prende/se com o nFmero de reaces que t.m que se desencadear at < obten"o de A8P. -: A energia libertada pelos lpidos de :.>A8P por cada molcula de )-, comparativamente aos >.3A8PB)- libertados pelo A,.
-9

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Velocidade de activao do processo Substrato utilizado

Imediato ATP e CP

Rpido Glucose; glicognio No

Lento mas prolongado


glicognio muscular e heptico e glucose; lpidos musculares, adiposos e sanguneos; aminocidos musculares, hepticos e sanguneos

Presena de O2

No

Sim

1uadro "2 Principais caractersticas dos tr.s sistemas energticos *Broo;s et al. -III+.

Deste modo, durante os esforos sub-mximos de longa durao, o catabolismo oxidativo dos HC o principal fornecedor de energia, no entanto, como o msculo tem concentraes reduzidas de glucose, a maioria do potencial energtico provm da degradao do glicognio26. Contudo, sempre que se verifica uma depleco acentuada do glicognio muscular com a inevitvel quebra no rendimento, o exerccio sub-mximo passa a ser prioritariamente assegurado pela mobilizao dos AGL (apenas a baixas intensidades) e pelo glicognio heptico. Nesta perspectiva, os eventos de endurance e a qualidade da performance so fortemente condicionados pela depleco selectiva do glicognio nas fibras musculares activas. O treino de longa durao aumenta a capacidade muscular de oxidao do piruvato e dos AGL, atravs do aumento da densidade mitocondrial 27, do aumento da actividade e concentrao das enzimas oxidativas, bem como da capilarizao da musculatura treinada. Este tipo de adaptaes musculares, conjuntamente com uma elevada percentagem de fibras tipo I e os aumentos observados na concentrao da LDH-H 28 com este tipo de treino, permitem explicar a capacidade acrescida destes atletas para remover o lactato do organismo29. Adicionalmente, se considerarmos que vrias investigaes sugerem que este tipo de treino pode ainda diminuir, de forma acentuada, a produo de lactato, por diminuio da concentrao de algumas enzimas glicolticas (ex: PFK e LDH-M), ento comea a ser possvel entender como os maratonistas de elite so capazes de correr mais de 2h a velocidades superiores a 20km/h e com lactatemias prximas dos valores de repouso (entre 2-3mmol/l). Este tipo de treino
As reserves de glicognio, no gado e no mFsculo esqueltico, est"o limitadas a --DI;cal, o que representa, aproximadamente, a energia necessria para correr cerca de 3-;m.
->

As mitocHndrias do mFsculo esqueltico aumentam, tanto em taman#o como em nFmero, com o treino aer!bio, providenciando ao mFsculo um metabolismo oxidativo muito mais e iciente. Estudos em que indivduos n"o treinados oram submetidas a treino aer!bio *por ex@ : unidades de treino semanal de :Imin de corrida contnua+ durante perodos entre 9/: meses, evidenciaram aumentos da densidade mitocondrial de $II/$-IR.
-C

A 45A *lactato desidrogenase+ uma en'ima glicoltica que apresenta duas races distintas@ a rac"o muscular *7+ e a rac"o cardaca *A+. 5e ambas as races, a 45A/A a que apresenta uma menor a inidade pelo piruvato, logo a que tem menor actividade cataltica.
-D

A teoria do %shuttle do lactato& de Neorge Broo;s baseia/se na ideia de que o lactato , essencialmente, produ'ido nas ibras tipo QQ *particularmente nas tipo QQb+ e removido nas ibras tipo Q da musculatura activa. 0ecentemente este autor desenvolveu esta teoria, acrescentando/l#e o conceito do %shuttle intracelular do lactato & que permite explicar como ocorre essa remo"o nas ibras tipo Q. Este processo resulta do acto da mitocHndria ser capa' de captar e oxidar directamente o lactato, devido < exist.ncia de 45A a nvel mitocondrial e < presena de transportadores espec icos nas membranas mitocondriais, designados por transportadores de monocarboxilato *7,8+. Em suma, mais mitocHndrias signi icam uma maior capacidade de remo"o do lactato no mFsculo activo.
-G

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parece igualmente aumentar o contedo muscular de mioglobina 30, facilitando o transporte do oxignio da membrana celular at s mitocndrias. Vrias outras investigaes centradas no exerccio prolongado permitiram concluir que: (1) durante o exerccio realizado at 50%VO2max, os nveis plasmticos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobilizao acrescida; (2) a intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sanguneo aumenta e o pH diminui, a degradao lipdica comea a ser inibida; (3) o exerccio intenso (>85%VO2max) suportado predominantemente pelos HC, enquanto o exerccio de baixa intensidade (25%VO2max) mobiliza, essencialmente, lpidos (fig.7); (4) a cerca de 65%VO 2max a relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilibra-se. Este balano explicado por um fenmeno designado de crossover e pode ser observado na fig.8.

A mioglobina arma'ena )- e liberta/o para a mitocHndria quando este escasseia durante a contrac"o muscular. Esta reserva de ) - utili'ada durante a transi"o de repouso para exerccio, providenciando ) - para a mitocHndria no intervalo de tempo que decorre entre o incio do exerccio e a c#egada do ) - < ibra em resultado do aumento da actividade cardiovascular. ) papel da mioglobina durante o exerccio sico ainda n"o est totalmente esclarecido, mas est comprovado que o treino de endurance pode aumentar o conteFdo de mioglobina no mFsculo entre C:/DIR.
3I

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Glicognio muscular TG musculares


!)) +) )) '+) ')) +) )

Glucose .lasm3tica AG .lasm3ticos

+,

6+,

*+,

Figura 7. Contributo energtico dos lpidos e HC durante o exerccio de intensidade baixa, moderada e elevada. Pode observar-se que a 25% e a 85%VO 2max o consumo lipdico total semelhante. A intensidades elevadas o aumento da produo energtica quase totalmente assegurado pelo contributo do glicognio muscular. A baixas intensidades de exerccio os cidos gordos plasmticos asseguram a maioria do dispndio energtico.
% de participao energtica dos HC

% de participao energtica dos lipdos

Lpidos Hidratos de carbono Treino

60 50 40 30 20 10 0
Repouso 20

100 90 80 70 60 50 40

40

60

80

100

Potncia aerbia (%)

Figura *2 ) conceito de crossover pretende explicar o balano entre a utili'a"o dos lpidos e A, durante o exerccio *Broo;s et al. -III+. Assim, a intensidades de exerccio baixas e moderadas, tanto os lpidos como os A, podem ser considerados como substratos energticos principais. Po entanto, a partir dos >I/>:RV)-max os A, tornam/se cada ve' mais importantes relativamente aos lpidos. Por causa do en!meno de crossover, as reservas de glicognio constituem o principal substrato utili'ado na maioria das actividades desportivas. )s lpidos s"o utili'ados pre erencialmente durante a ase de recupera"o. ) treino de dura"o promove o desvio do crossover para a direita, porque condu' ao aumento do consumo dos lpidos, en!meno que con#ecido como %e eito de poupana de glicognio&.

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Princi.ais conclus4es da literatura acerca dos ! sistemas energticos



A taxa de degrada"o da ,P atinge o seu mximo imediatamente ap!s o incio da contrac"o muscular e comea a declinar ap!s apenas $.3s. Por outro lado, a produ"o de A8P na glic!lise s! atinge a taxa mxima ap!s :s e pode ser mantida a esse nvel durante vrios segundos

)s halterofilistas de classe mundial podem produ'ir, de orma quase instant(nea, pot.ncias $I/ -I ve'es superiores <s requeridas para atingir o V)-max 8ambm os sprinters podem atingir pot.ncias 3/: ve'es superiores <s requeridas para atingir o V)-max, no entanto revelam/se incapa'es de manter pot.ncias t"o elevadas

A deplec"o total de A8P n"o ocorre mesmo em condies de exerccio extremas, apesar de terem sido descritas diminuies do A8P muscular de 3I/9IR. Em contraste, possvel veri icar/se uma deplec"o quase completa das reservas de ,P

A energia derivada das reservas de A8P e ,P, considerada a componente alctica, pode contribuir com -I/3IR da energia anaer!bia libertada durante o exerccio intenso exaustivo com - a 3min de dura"o

) contributo energtico do sistema A8P/,P mximo durante os primeiros -s de exerccio mximo

Aproximadamente C:/D:R do declneo da ,P ocorre nos primeiros $Is. )corre muito pouca ressntese do A8P a partir da ,P ap!s -Is de exerccio de intensidade mxima

A produ"o de A8P na glic!lise s! atinge a taxa mxima ap!s :s e pode ser mantida a esse nvel durante vrios segundos. 5urante o exerccio mximo, a taxa da glic!lise pode ser incrementada at $II ve'es relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa n"o possa ser mantida A diminui"o gradual do pA vai provocar uma diminui"o progressiva da actividade das en'imas glicolticas, particularmente da os orilase e da PFT, resultando numa taxa redu'ida de ressntese do A8P

A dura"o do exerccio de intensidade mxima em que o contributo dos sistemas energticos aerbios e anaer!bios semel#ante parece situar/se entre $ e -min, mais provavelmente em torno dos C:s A vis"o tradicional de que o sistema energtico aerbio desempen#a um papel insigni icante durante o exerccio de alta intensidade precisa de uma re ormula"o urgente

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,om e eito os processos aerbios contribuem de orma signi icativa para a produ"o de energia mesmo em es oros mximos t"o curtos como 3Is 1 actualmente evidente que os 3 sistemas energticos contribuem para a produ"o de energia durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de >s 5urante $I sprints de >s observou/se um declneo de -CR na pot.ncia *entre o $= e o $I= sprint+. Po entanto, oi registado um declneo de >9R na utili'a"o de A8P anaer!bio devido < inibi"o quase completa da glic!lise at ao $I= sprint 5este modo, oi recon#ecido que o metabolismo aer!bio pode dar um contributo energtico signi icativo mesmo durante os sprints

5urante o exerccio exaustivo *YGImin+ de intensidade moderada *::/C:RV)-max+ ocorre um declneo progressivo na energia derivada do glicognio muscular e um incremento na oxida"o dos AN4 5urante o exerccio moderado e intenso *::/D:RV)-max+ s"o oxidadas quantidades semel#antes de AN4 e 8N musculares 5urante o exerccio de baixa intensidade *-I/3IRV)-max+ os AN4 correspondem < totalidade dos lpidos oxidados

As taxas mximas de oxida"o dos AN4 s"o obtidos a baixas intensidades de exerccio *cerca de 9IRV)-max+

5urante o exerccio intenso *D:RV)-max+ a oxida"o lipdica total semel#ante < que ocorre a -:RV)-max

A D:RV)-max a utili'a"o dos AN4 tende a diminuir devido < diminui"o dos seus nveis circulantes

)s processos de cataboli'a"o lpdica s"o de activa"o lenta e uncionam a taxas signi icativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos A, 5urante o exerccio prolongado a capacidade para utili'ar lpidos como combustvel assume/se como undamental porque diminui signi icativamente o consumo de glicognio *% efeito de poupana do glicognio &+ 5urante o exerccio intenso *Y>:RV)-max+ os nveis circulantes de AN4 declinam, limitando a sua disponibilidade como onte energtica.

)s lpidos s"o uma onte energtica undamental durante o exerccio de intensidade baixa e moderada Apesar dos AN4 representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos lpidos plasmticos, o seu %turnover *entrada e sada do sangue+ extremamente rpido

5este modo, a contribui"o dos AN4 como substrato energtico, tanto em repouso como em exerccio, excede em muito a contribui"o dada pelos outros lpidos, nomeadamente os 8N

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A capta"o de AN4 pelo mFsculo esqueltico depende, em grande medida, da sua concentra"o no sangue arterial. Por esta ra'"o, a taxa de lip!lise adiposa a ecta directamente a capta"o de AN4 pelo mFsculo. Assim, quanto maior or o luxo sanguneo no mFsculo activo, tanto maior ser o transporte, capta"o e utili'a"o de AN4 pelo mFsculo durante o exerccio. 5este modo, as mel#orias a nvel do U e do luxo sanguneo indu'idas pelo treino de endurance s"o um actor preponderante nas mel#orias observadas relativamente < capacidade para oxidar lpidos durante o exerccio A capta"o de AN4 no mFsculo activo redu'ida, mas o treino de endurance aumenta a sua capta"o e oxida"o, contribuindo assim para uma poupana signi icativa dos A, )s 8N intramusculares n"o s"o mobili'ados durante a maior parte das actividades, mas s"o, provavelmente, recrutados depois da deplec"o do glicognio )s 8N intramusculares s"o mobili'ados durante a ase recupera"o ap!s exerccio exaustivo que condu'a < deplec"o do glicognio Vrios investigadores c#egaram < conclus"o que o mFsculo esqueltico de um indivduo n"o treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao ) - que pode ser ornecido pela circula"o. Ent"o porque porque ra'"o ocorrem aumentos de cerca de $IIR da massa muscular mitocondrial ap!s treino de endurance, enquanto o U aumenta apenas $:/-IRZ A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utili'a"o de AN4 como combustvel pelo mFsculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentraes de carnitina e de ,A8 indu'idas pelo aumento da massa mitocondrial

)s A, apresentam, comparativamente aos lpidos, processos de activa"o mais rpidos , um menor consumo relativo de )-, um catabolismo aer!bioBanaer!bio, uma maior produ"o de A8P por unidade de tempo

5urante o exerccio prolongado reali'ado a uma intensidade igual ou in erior a :IR V) -max, os nveis sanguneos de AN4 aumentam continuamente, indicando a sua mobili'a"o acrescida A intensidades superiores a >:RV) -max, em que o lactato sanguneo aumenta e o p# diminui a degrada"o lipdica comea a ser inibida ) exerccio intenso *>D:RV)-max+ suportado energeticamente pelos A, de orma predominante, enquanto o exerccio de baixa intensidade *-:RV) -max+ e ectuado mairitariamente < custa da mobili'a"o dos lpidos A cerca de >:RV)-max a rela"o de utili'a"o dos lpidos e dos A, equilbra/se. Este balano explicado por um en!meno designado de crossover A CIRV)-max cerca de :I/>IR da energia necessria para manter esta intensidade deriva dos A,, sendo os restantes 9IR supridos pelas gorduras A intensidades baixas de exerccio, veri ica/se uma mudana progressiva da utili'a"o dos A, para os lpidos como substratos energticos Apesar de todos os tipos de substratos energticos contribuirem para suportar a performance na maratona, os A,, e n"o os lpidos, apresentam/se como a principal onte. 5e acto, os sistemas energticos s"o interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se esgota, outro activado de seguida

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Atletas treinados aerobiamente apresentam um conteFdo signi icativamente superior aos de su2eitos n"o treinados

de

8N

intramusculares

Po mFsculo em repouso pouco glicognio cataboli'ado, estando a taxa de glic!lise dependente da capta"o de glucose plasmtica pelo mFsculo Po entanto, durante o exerccio, a glicogen!lise ortemente estimulada, passando a ser o glicognio o principal precursor da glic!lise Por exemplo, durante o exerccio em stead[/state a >:RV)-max a quebra de glicognio pode exceder 9/: ve'es a capta"o de glucose plasmtica

A contribui"o das protenas no aporte energtico aos es oros de endurance tem uma import(ncia menor do que a dos A, e dos lpidos, podendo suprir entre :/$IR das necessidades energticas durante um es oro prolongado

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$alorimetria indirecta
) turnover3$ energtico nas ibras esquelticas n"o pode ser avaliado directamente. Po entanto, para esse e eito podem ser utili'ados diversos mtodos indirectos laboratoriais que permitem calcular a taxa e a quantidade de energia dispendida quando o organismo se encontra tanto em repouso como em exerccio. ,omo re erimos anteriormente, apenas cerca de 9IR da energia libertada durante o catabolismo dos lpidos e A, utili'ada para produ'ir A8P, enquanto os restantes >IR s"o convertidos em calor, o que providencia uma orma de calcular tanto a taxa como a quantidade de energia utili'ada em determinada tare a motora. ) clculo do disp.ndio energtico atravs da tcnica de medi"o de produ"o de calor corporal designa/se por calorimetria directa. Po entanto, essa avalia"o implica a utili'a"o de calormetros, equipamentos extremamente dispendiosos e lentos, em termos de obten"o de resultados, tendo como Fnica grande vantagem o acto de medirem o calor directamente. Adicionalmente, apesar do calormetro poder ornecer dados precisos sobre o disp.ndio energtico total, n"o pode detectar as alteraes rpidas na liberta"o de energia. Por esta ra'"o, o metabolismo energtico durante o exerccio intenso n"o pode ser estudado num calormetro, ra'"o pela qual os investigadores estudam, em alternativa, as trocas de )- e ,)- que ocorrem durante a os orila"o oxidativa3-. ,om e eito, o catabolismo oxidativo dos lpidos e A, depende da disponibilidade de )- e condu' < orma"o de ,)- e A-) na mitocHndria. Por esta ra'"o a quantidade de )- e ,)- trocados a nvel pulmonar s"o, normalmente, equivalentes <s quantidades utili'adas e libertadas nos tecidos corporais. 5este modo, o disp.ndio energtico pode ser estimado, de uma orma simples, medindo os gases respirat!rios. Este mtodo de clculo do gasto energtico designa/se por calorimetria indirecta, dado que a produ"o de calor n"o avaliada directamente, mas sim calculada a partir das trocas respirat!rias de ,) - e )- recorrendo a analisadores de gases, #abitualmente designados por espiroerg!metros ou oxmetros 33.
Peste caso o termo %turnover& deve ser entendido como re erindo/se < %renova"o energtica& e reporta/se a um estado metab!lico celular constante em que a produ"o e o gasto energtico na ibra esqueltica se encontram equilibrados. Po sentido mais lato, %turnover& signi ica a rela"o entre a produ"o e a remo"o de determinada subst(ncia, i.e., a quantidade de material metaboli'ado num determinado perodo de tempo.
3$

A os orila"o oxidativa um processo que decorre na matri' mitocondrial e que condu' < orma"o de A8P na presena de ) -. A orma"o deste composto energtico resulta do transporte de electres na cadeia respirat!ria e do bombeamento de protes que da resulta, o que acaba por condu'ir < orma"o de A8P nas partculas F. Peste processo o ) - consumido, uma ve' que unciona como o receptor inal dos electres provenientes da cadeia respirat!ria, sendo inalmente trans ormado em A -). A produ"o de ,)- resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Trebs *descarboxilaes+.
3-

)s espiroerg!metros, vulgarmente designados por oxmetros, s"o equipamentos delicados e dispendiosos *custam entre $:.III a 3I.III euros+ que incorporam, entre outras coisas, um sensor de ) -, um sensor de ,) - e um lux!metro, este Fltimo destinado a medir o
33

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Para calcular a quantidade de energia utili'ada pelo organismo necessrio saber que tipos de alimentos est"o a ser oxidados39 *A,, lpidos ou protenas+. 5e acto, o conteFdo de carbono e de oxignio da glucose, dos AN e dos aminocidos, di ere substancialmente. ,omo consequ.ncia, a quantidade de )- necessria para o catabolismo desses compostos vai depender, naturalmente, do tipo de substrato oxidado. A calorimetria indirecta mede a quantidade de ,)- libertado *V,)-+ e de )- consumido *V)-+. ) quociente entre estes dois valores *V,)-BV)-+ designa/se por 5uociente res.iratrio *U0+ *quadro :+.

HC
C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38ATP

Substrato Glcidos Lpidos Protenas

Kcal/lO2 5.05 4.69 4.46

QR Kcal/g QR = VCO2/VO 2 1.00 0.71 0.80 4.2 9.5 4.2

QR = 6 CO2 / 6 O2 = 1,0 Lpidos


C16 H32 O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O + 129ATP

QR = 16 CO2 / 23 O2 = 0,7 Protenas QR = 63 CO2 / 77 O2 = 0,8

Quadro 5. Representao do QR em funo dos vrios substratos catabolizados (Brooks et al. 2000). Durante a oxidao dos HC verifica-se que o O 2 consumido idntico ao CO2 produzido, por isso o QR=1. J os lpidos e as protenas implicam um consumo superior de O 2, razo pela qual o seu QR<1. Dito de outra forma, do ponto de vista energtico a oxidao dos HC claramente vantajosa, porque assegura uma maior produo energtica (kcal) por cada litro de O 2 consumido.

5este modo, uma ve' determinado o U0 atravs da medi"o dos gases respirat!rios, o valor encontrado pode ser comparado a uma tabela *quadro >+ de orma a determinar o tipo de mistura alimentar que est a ser oxidada. Por exemplo, se o U0J$, ent"o isso signi ica que as clulas est"o a utili'ar apenas glucose e glicognio como substrato energtico e que por cada litro de oxignio consumido s"o gerados :.I:;cal de energia. Em termos comparativos, com o mesmo litro de ) - s! poderiam ser gerados 9.>G;cal a partir da oxida"o lipdica. As protenas, de uma orma geral, n"o s"o cataboli'adas durante o exerccio3:, uma ve' que t.m uma inalidade essencialmente estrutural * ormam

volume de ar mobili'ado durante a ventila"o.


34 ) clculo do disp.ndio energtico por calorimetria indirecta, assenta no pressuposto de que toda a energia produ'ida pelo organismo

durante as actividades aer!bias depende da utili'a"o do ) -. Uuando uma mistura de A,, lpidos e protenas oxidada, libertam/se cerca de 9,D-;calBl)-. Po entanto, este valor so re ligeiras oscilaes consoante a mistura utili'ada. 5e orma a simpli icar os clculos relativos ao disp.ndio energtico, utili'a/se requentemente o valor ixo de : ;cal como correspondendo ao consumo de $litro de ) -. Assim se, por exemplo, os mFsculos estiverem a utili'ar exclusivamente glucose e o organismo apresentar um consumo de ) - *V)-+ de 3lBmin, ent"o a produ"o energtica ser de $:;calBmin *3l)-Bmin x :;cal+. 5o ponto de vista energtico, o contributo do catabolismo das protenas e aminocidos s! tem algum signi icado durante o exerccio prolongado, quando o organismo se encontra ortemente depleccionado de glicognio. 7esmo assim, o seu catabolismo n"o assegura mais de :/$IR do disp.ndio energtico total, sendo o ciclo alanina/glucose o responsvel pela produ"o de cerca de metade dessa energia.
3:

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tecidos de suporte+, ra'"o pela qual o seu contributo energtico praticamente despre'vel.
QR 0.71 0.75 0.8036 0.85 0.90 0.95 1.00 Energia (kcal/lO2) 4.69 4.74 4.80 4.86 4.92 4.99 5.05 % kcal (HC) 0 15.6 33.4 50.7 67.5 84.0 100.0 % kcal (lpidos) 100 84.4 66.6 49.3 32.5 16.0 0

Quadro 6. Relao entre o QR e os equivalentes calricos correspondentes, sendo ainda referido o contributo energtico (%kcal) dado pelos HC e lpidos (Wilmore e Costill 1999).

Po entanto, convm salientar que s! possvel e ectuar uma avalia"o correcta do gasto energtico da actividade sica por calorimetria indirecta se se veri icarem os seguintes pressupostos@ *$+ se o es oro or sub/mximo e constanteW *-+ se todo A8P or produ'ido atravs da respira"o celularW *3+ se a intensidade de exerccio or in erior ao limiar anaer!bioW *9+ se o U0\$W *:+ se o V) conseguir estabili'ar ao im de 3min.

3>

) valor do U0 em repouso situa/se, #abitualmente, entre I.CD e I.DI.

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Mtodos de determinao do metabolismo aerbio


Uuando pretendemos estudar o disp.ndio energtico numa qualquer actividade sica recorrendo < calorimetria indirecta, temos de dispor, orosamente, de mtodos rigorosos e ob2ectivos que permitam quanti icar com exactid"o as exig.ncias metab!licas dessa actividade espec ica. 7as se, para alm disso, pretendemos simultaneamente avaliar e comparar su2eitos com nveis de condi"o sica di erenciada, ent"o n"o devemos utili'ar a mesma intensidade a6soluta de exerccio, mas sim seleccionar uma carga uncional que apresente o mesmo impacto isiol!gico para cada um dos testados, de orma a podermos retirar qualquer tipo de conclus"o vlida dessa investiga"o. Por outras palavras, se queremos determinar, por exemplo, as di erenas na taxa de utili'a"o de AN4 durante o exerccio, entre um undista e um su2eito n"o treinado, n"o podemos naturalmente pH/los a correr < mesma velocidade absoluta, pois a solicita"o uncional ser sempre muito superior no indivduo n"o treinado. Por essa ra'"o, temos de recorrer a .ar7metros fisiolgicos ob2ectivos que nos permitam encontrar intensidades relati-as de exerccio semel#antes para ambos os su2eitos. 6! assim ser possvel encontrar uma carga uncional que se2a equivalente para todos os testados, de orma a podermos passar < ase seguinte que, no caso do exemplo apresentado, seria a compara"o do consumo lipdico recorrendo < calorimetria indirecta *medindo o U0+ eBou medindo directamente a concentra"o plasmtica de AN4 durante a actividade escol#ida. Por este motivo, quando os prop!sitos do estudo envolvem a caracteri'a"o ou a compara"o da condi"o aer!bia de um grupo de indivduos, a maioria dos investigadores recorre principalmente a dois par(metros isiol!gicos@ o V)-max e o limiar anaer!bio . De facto, a performance de longa durao determinada tanto pela potncia como pela capacidade dos sistemas de produo de energia. Enquanto a potncia mxima aerbia, expressa pelo VO2max, se refere quantidade mxima de energia que pode ser transformada oxidativamente nas fibras musculares activas por unidade de tempo, a capacidade aerbia, expressa pelo limiar anaerbio, reporta-se energia disponvel para o trabalho aerbio e reflecte a capacidade de manter uma determinada intensidade de exerccio durante um perodo prolongado de tempo e com uma baixa concentrao sangunea de lactato.

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$onsumo 83&imo de O&ignio /9O ma&0


) V)-max um par(metro de avalia"o da pot.ncia mxima aer!bia e corresponde taxa mxima de captao e utilizao de O2 pelo organismo durante um exerccio de grande intensidade prolongado no tempo, em que sejam solicitadas grandes massas musculares. Alguns investigadores, consideram/no o mel#or indicador da capacidade do sistema cardiovascular, uma ve' que est directamente relacionado com o dbito cardaco, com o contedo arterial de O 2 e com a capacidade extractiva de O2 a nvel muscular (diferena artrio-venosa). Como, em termos energticos, as necessidades individuais variam consoante o tamanho do sujeito, o VO2max habitualmente relativizado corporal e expresso em mlO2/min/kg (fig.9). ao peso

VO2 = Q dif! "art!#ven!$ O2


VO2 e erc! = %& l'min
VO2ma VO2ma
absoluto relativo

&!() lO2 = *!) lO2 'min

+&,g
*!)lO 'min
2 2

-&,g
*!)lO 'min
2 2

)-mlO 'min',g .)mlO 'min',g

Figura 9. O VO2max pode ser determinado recorrendo equao de Fick, calculando o produto do dbito cardaco pela diferena artrio-venosa de O 2. De uma forma geral, utiliza-se o VO 2max relativo e no o absoluto, para expressar a potncia aerbia dos sujeitos, uma vez que a massa corporal um factor fundamental no clculo do dispndio energtico. Isso mesmo pode ser aqui observado, num exemplo que compara dois sujeitos com peso distintos (60 e 80kg), que apesar de terem atingido o mesmo VO 2max absoluto (4.5l/min), tm, de facto, potncias aerbias relativas distintas, o que claramente evidenciado quando o seu peso corporal contabilizado.

) V)-max aumenta progressivamente at aos $D/-I anos, altura em atingido um pico em ambos os sexos, ap!s o que se observa um declnio gradual com a idade. 5e uma orma geral, o V)-max -:R superior nos #omens, relativamente <s mul#eres. 5entro da mesma aixa etria, as variaes encontradas no V) -max podem ser principalmente

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explicadas pelas variaes do volume sist!lico mximo. ,om e eito, o Umax responsvel por CI/D:R da limita"o do V)-max. Existe uma varia"o muito menor tanto na F,max como na extrac"o de )- pelos tecidos. 5urante o exerccio sub/mximo o U responsvel por :IR do aumento do V) - acima dos valores de repouso e a di .*art./ven.+)- representa os restantes :IR. ] medida que a intensidade de exerccio se aproxima do mximo, o U torna/se o principal actor 3C *especialmente a F,+ responsvel pelo aumento do V) - acima dos valores de repouso. 5urante o exerccio de intensidade mxima o U responsvel por, aproximadamente, C:R do aumento do V)- acima dos valores de repouso. Puma ase inicial, as mel#orias operadas na per ormance de longa dura"o em consequ.ncia do treino aer6io regular, resultam de incrementos de $:/-IR no V)-max, em grande medida, devidos a adaptaes centrais a nvel do U 3D. ) incremento observado na di .*art./ven.+)- muito menos acentuado. S as mel#orias posteriores da per ormance resultam, em grande medida, de adaptaes peri ricas *musculares+ que in luenciam, essencialmente, o limiar anaer!bio. A capacidade de consumo de oxignio varia de acordo com o tipo de ibras musculares. 5e acto, a capacidade das mitocHndrias em extrair oxignio do sangue 3/: ve'es superior nas ibras tipo Q relativamente <s ibras tipo QQ. ,om o aumento da densidade mitocondrial, em consequ.ncia do treino de endurance, os undistas de elite conseguem uma capacidade de extrac"o de oxignio nos seus mFsculos, $I ve'es superior a indivduos sedentrios. A determina"o do V)-max pode ser e ectuada atravs de mtodos directos e indirectos. Pos mtodos indirectos recorre/ se a testes sub/mximos e a avalia"o do V)-max undamenta/se na regress"o linear entre o consumo de oxignio e a requ.ncia cardaca *F,+. ,ontudo, estes mtodos devem ser encarados com alguma reserva dado que a F, se apresenta como um
) dbito cardaco o produto do volume sist!lico pela requ.ncia cardaca. ) volume sist!lico atinge o seu valor mximo a 9IRV)-max. 5este modo, o aumento do dbito cardaco para intensidades superiores a 9IRV)-max devido, exclusivamente, ao aumento da requ.ncia cardaca.
3C

As mel#orias observadas no dbito cardaco podem ser explicadas, na quase totalidade, por incrementos operados a nvel do volume sist!lico, uma ve' que n"o se observam variaes signi icativas a nvel da F,max com o treino de dura"o.
3D

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par(metro de grande labilidade. 0elativamente aos mtodos directos, o V) -max determinado pela anlise do gs expirado, enquanto o indivduo reali'a um es oro incremental, #abitualmente prolongado at < exaust"o. 5este modo, < medida que a carga de trabal#o aumenta, o consumo de oxignio aumenta tambm, de orma linear, at atingir um ponto mximo que corresponde ao V)-max * ig.$I+. A avalia"o correcta do V)-max implica o cumprimento de um determinado con2unto de .ressu.ostos@ *$+ o exerccio deve envolver, pelo menos, :IR da massa muscular totalW *-+ deve ser contnuo, rtmico e reali'ado durante um perodo de tempo prolongadoW *3+ os resultados devem ser independentes da motiva"o ou dos s/ills motores3G do testadoW *9+ no nvel mais elevado da capacidade de exerccio, quando o su2eito est pr!ximo da exaust"o, deve ser observado um platH no consumo de )-, mas o su2eito deve ainda ser capa' de continuar o exerccio at atingir uma intensidade superior, isto apesar do V) poder at diminuir * ig.$I+W *:+ as avaliaes devem ser sempre e ectuadas sob condies experimentais estandardi'adas, evitando os ambientes em que o testado este2a su2eito a stress sob a orma de calor excessivo, #umidade, polui"o ou altitude.
VO2 (ml/kg/min) treinado

sedentrio

Velocidade (km/h) Figura 10. Relao entre a intensidade de exerccio (velocidade de corrida em km/h) e o consumo de O2, entre um sujeito treinado e um no treinado (Wilmore e Costill 1999). Os dados referem-se a um teste incremental em tapete rolante e o VO 2max atingido antes de se verificar a exausto, durante a fase de plat.

)s s/ills motores, re erem/se <s #abilidades motoras do testado. ) que se pretende numa avalia"o deste tipo, que o su2eito este2a per eitamente amiliari'ado com a tare a a cumprir e n"o se2a obrigado a a'er algo de inabitual, o que o poder impedir de atingir o V)-max. Assim, por exemplo, incorrecto pedir a algum que aa um teste mximo num tapete rolante se essa pessoa nunca utili'ou esse erg!metro.
3G

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Existe na literatura um con2unto de critrios9I que permitem, dentro de certos limites, saber se o testado conseguiu, de acto, atingir o seu V) -max@ *$+ o critrio mais ob2ectivo, i.e., aquele que de acto n"o deixa qualquer tipo de dFvida quanto ao seu atingimento, a observa"o de um platH no V)- nos -/3min inais do teste, independente do incremento da cargaW *-+ quando este platH n"o observvel, alguns autores sugerem a utili'a"o da ta a de percep0o de e aust0o *0PE+9$W *3+ o atingimento de lactatemias superiores a DmmolBl no perodo de recupera"o, tem tambm sido sugerido como critrio adicional de veri ica"o do atingimento do V) -maxW *9+ um outro critrio susceptvel de ser utili'ado o U0Y$ na parte inal do teste, dado que nessa ase se cataboli'a exclusivamente glicognioW *:+ alguns autores re erem ainda que deve ser atingido um valor superior a D:RF,te!rica max9- no inal do teste. Po entanto, a maioria dos isiologistas experientes na avalia"o laboratorial de atletas, recol#em igualmente outro tipo de in ormaes que, embora aparentemente possam parecer menos ob2ectivas, ornecem de acto dados preciosos sobre o estado de exaust"o do testado. Entre estas, destacaramos um con2unto de sinais exteriores de adiga, acilmente observveis no inal do teste, tais como as alteraes na coordena"o de movimentos, na ventila"o, na suda"o e na rubori'a"o, entre outras. ,om e eito, num grande nFmero de avaliaes n"o observvel um platH no inal do teste e, nesse caso, deveremos veri icar se, pelo menos dois critrios de atingimento, s"o alcanados. 6e tal n"o suceder, ent"o n"o se dever alar em determina"o de V) -max, mas sim de 9O .ico93. Em torno desta quest"o, # alguns aspectos que importa re erir para que o V)-pico n"o se2a con undido com o V)-max, nomeadamente@ *$+ normalmente o V)-max n"o pode ser determinado com exerccio reali'ado apenas com a parte superior do corpo, porque um indivduo n"o treinado entra rapidamente em adiga local com este tipo de exerccioW *-+ o valor mximo do V)- atingido num erg!metro de braos corresponde a cerca de CIR do V) -max determinado em tapete rolante *a di erena muito menor em remadores e canostas+, por isso deve designar/se por V)-picoW *3+ o V)-max quando determinado em cicloerg!metro $I/$:R in erior ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por V) -pico.
9I 9$

Aabitualmente re eridos na literatura, simplesmente, como %critrios de atingimento do V)-max&.

0PE signi ica 1ate of 2erceived 3 ertion, um mtodo algo sub2ectivo que utili'a a escala de 4org e em que o su2eito, no inal da avalia"o, auto/classi ica o seu es oro numa escala numerada, de orma crescente, consoante a intensidade atingida.
993

A F, te!rica mxima pode ser calculada pela !rmula de Tarvonen *Fcte!ricamaxJ--I/idade+. Em ingl.s V)- pea/

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,om e eito, os s/ills na bicicleta e o peso corporal *n"o transportado+ a ectam os resultados. Nostaramos ainda de re erir que vrios autores re erem um con2unto de -antagens resultantes da utili'a"o do V)-max, relativamente a outros par(metros isiol!gicos, nomeadamente@ *$+ ser o par(metro que apresenta maiores correlaes com a resist.ncia de curta dura"o *es oros mximos entre 3 e $Imin+W *-+ a exist.ncia de protocolos de avalia"o que permitem que num Fnico teste de detec"o do V)-max possam ser igualmente determinados outros par(metros, tais como a economia de corrida, a utili'a"o percentual de V)-, ou o limiar anaer!bio ventilat!rioW *3+ o acto da sua avalia"o n"o implicar o recurso a mtodos invasivos. Po entanto, 2 outros autores re erem um nFmero signi icativo de des-antagens, nomeadamente@ *$+ implicar a utili'a"o de equipamento dispendiosoW *-+ ser di cil e ectuar a trans er.ncia dos dados para o trabal#o de campo do atletaW *3+ o acto de, #abitualmente, implicar avalia"o laboratorialW *9+ o equipamento utili'ado acarretar um descon orto signi icativo para o testadoW *:+ ser um critrio insu iciente para a avalia"o da resist.ncia de mdia *es oros entre $I e 3Imin+ e longa dura"o *Y3Imin+W *>+ ser um teste mximo, o que implica que o testado se2a levado at < exaust"o. ^ma ve' determinado o V)-max torna/se ent"o possvel, n"o apenas #ierarqui'ar os su2eitos em termos da sua pot.ncia mxima aer!bia, mas tambm de inir aixas de intensidade que se2am semel#antes para indivduos com condies aer!bias distintas. 7uitos dos estudos que utili'aram a calorimetria indirecta como orma de determinar o tipo de substrato energtico cataboli'ado a determinada intensidade de exerccio, utili'aram precisamente di erentes RV)-max como mtodo critrio na de ini"o das aixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim possvel perceber, em termos de solicita"o energtica, quais as situaes em que o organismo recorre pre erencialmente aos lpidos ou aos A,. Para uma mel#or compreens"o daquilo que a irmamos, podemos citar como exemplos algumas investigaes que, recorrendo a este tipo de metodologia, c#egaram <s seguintes concluses@ *$+ entre ::/D:RV)-max s"o oxidadas quantidades semel#antes de AN4 e 8N muscularesW *-+ a -I/3IRV)-max os AN4 correspondem < totalidade dos lpidos oxidados W *3+ as taxas mximas de oxida"o dos AN4 s"o obtidos a 9IRV)-maxW *9+

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a -:R e a D:RV)-max a oxida"o lipdica total semel#anteW *:+ a partir de D:RV)-max a utili'a"o dos AN4 tende a diminuirW *>+ durante o exerccio prolongado reali'ado at :IRV)-max, os nveis sanguneos de AN4 aumentam bem como a sua utili'a"oW *C+ o exerccio reali'ado a intensidades superiores a D:RV)-max suportado predominantemente pelos A,W *D+ a cerca de >:RV) -max a rela"o de utili'a"o dos lpidos e dos A, equilibra/se.

:imiar Anaer6io /:A;0


Po entanto, apesar de vrios investigadores terem sugerido que o V)-max poderia ser um bom preditor do sucesso nos desportos de endurance, de acto, o vencedor de uma maratona n"o pode ser predito a partir da simples avalia"o laboratorial do V)-max. ,om e eito, neste tipo de es oros o que undamental ser capa' de correr a velocidades elevadas, com uma baixa lactatemia e utili'ando uma elevada percentagem do seu V) -max. )s bons maratonistas s"o capa'es de correr uma maratona utili'ando entre DI/GIRV)-max. Por esta ra'"o, as correlaes mais elevadas com a per ormance no exerccio prolongado, s"o encontradas para um par(metro que expressa capacidade e n"o pot.ncia mxima aer!bia, #abitualmente designado por limiar anaer6io. Actualmente, podemos considerar, basicamente, dois tipos de resposta metab!lica ao exerccio din(mico de longa dura"o@ *$+ uma carga que pode ser mantida em stead5#state por bastante tempo, em que as necessidades energticas s"o supridas de orma totalmente oxidativa, caracteri'ada por uma baixa concentra"o de lactato resultante do equilbrio entre a sua produ"o e elimina"oW *-+ uma carga durante a qual necessria uma orma"o adicional de cido lctico para suprir as necessidades energticas, o que condu' < sua acumula"o progressiva e < inevitvel adiga da resultante em consequ.ncia da altera"o do ambiente sico/qumico das ibras. Po entanto, entre estes dois estados metab!licos, existe um estdio de transi"o designado

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de limiar anaer6io, que corresponde < intensidade mxima de exerccio em que se veri ica um equilbrio entre a produ"o e a remo"o de cido lctico. Por outras palavras, o limiar anaer6io corresponde a uma intensidade de exerccio crtica, a partir da qual qualquer incremento da carga, por pequeno que se2a, provoca a transi"o do metabolismo puramente oxidativo para o parcialmente anaer!bio , com o concomitante aumento progressivo da lactatemia. Assim, os bons maratonistas tem orosamente de apresentar limiares anaer6ios elevados, porque s! assim ser"o capa'es de correr uma maratona utili'ando percentagens elevadas do seu V)-max. Por este motivo, nem sempre o atleta com maior pot.ncia aer!bia vence este tipo de competi"o, dado que determinante conseguir manter velocidades elevadas de corrida com baixas lactatemias. 5e acto, as concentraes sanguneas de lactato no inal duma maratona situam/se, #abitualmente, entre as -/ 3mmoBl. As principais concluses dos estudos que con irmaram par(metro o limiar anaer6io na como do determinante avalia"o

exerccio prolongado, s"o basicamente as seguintes@ *$+ de uma orma geral, este tipo de exerccio e ectuado utili'ando apenas uma rac"o do V)-maxW *-+ a per ormance na corrida de longa dura"o determinada pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada RV) -max e com baixa lactatemiaW *3+ dados laboratoriais recol#idos em corredores de meio/ undo e undo indicaram uma baixa acumula"o de lactato no sangue para cargas at DIRV) -maxW *9+ veri icou/se a exist.ncia de um limite crtico *intensidade limiar+ para alm do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um rpido aumento da lactatemiaW *:+ os corredores com um limiar anaer!bio elevado s"o requentemente capa'es de mel#ores per ormances do que corredores com um V) -max superior mas com um limiar in erior W *>+ o V)-max revelou/se um critrio insu iciente na avalia"o da resist.ncia de mdia *es oros entre $I/3Imin+ e longa dura"o *Y3Imin+. A partir do incio da dcada de :I surgiu uma enorme variedade de designaes e conceitos de limiar anaer6io envolvendo tanto mtodos de avalia"o directa

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*invasivos+, com recurso a doseamentos sanguneos de lactato, como mtodos indirectos *n"o invasivos+ que recorriam < anlise das alteraes das trocas gasosas e da requ.ncia cardaca como orma de detectar o re erido aumento das concentraes sanguneas de lactato. Estes mtodos procuravam detectar um determinado con2unto de alteraes metab!licas e cardio/respirat!rias atravs da utili'a"o de protocolos de incremento progressivo de carga uncional, #abitualmente, reali'ados em ciclo/erg!metro ou tapete rolante. Po entanto, a validade da grande maioria destes mtodos tem sido contestada por inFmeros investigadores. 5e acto, tem sido re erido que tanto a dura"o, como o tipo de incremento da carga por patamar, in luenciam de orma determinante o valor inal encontrado para o limiar anaer6io e muitos dos mtodos sobrevalori'am requentemente esse valor. Vrios trabal#os tem indicado que a dura"o ideal de trabal#o por patamar de carga se deve situar entre :/$Imin e que a n"o observ(ncia destas indicaes condu' requentemente a equvocos sobre a utilidade do limiar anaer!bio. Pesquisas condu'idas por investigadores alem"es com o ob2ectivo de determinar qual a carga constante mais elevada que poderia ser tolerada com uma lactatemia estabili'ada, re erem um valor mdio de 9mmolBl como correspondendo ao equilbrio mximo de lactato / 6a 7ass99 * ig.$$+.

remo"o produ"o

Lactatemia (mmol/l)

< 6 + " !

' )

carga

Figura 11. O MaxLass constitui o mtodo critrio para a determinao do limiar anaerbio. Este mtodo permitiu comprovar que a intensidade mais elevada de exerccio que pode ser tolerada com base no metabolismo totalmente oxidativo, corresponde a uma concentrao sangunea de 4mmol/l de lactato. Deste modo, o limiar anaerbio representa a intensidade mais elevada em que se verifica um equilbrio entre a sua produo e a remoo. Com efeito, constatou-se que para cargas superiores a produo superava a sua remoo, levando ao aumento gradual da lactatemia em funo do tempo.

) 6a 7ass de inido como a carga mais elevada em que se veri ica um stead5#state do lactato sanguneo, resultante do equilbrio entre a sua produ"o e elimina"o. ,onsidera/
99

6a 7ass ou 6a imal 7actate 8tead5#8tate *7ader A. 9! 8ports 6ed! 2h5s! :itness 3$*$+@$GG$+.

Bioenergtica

se que o 6a 7ass oi atingido quando a concentra"o sangunea de lactato n"o aumenta mais do que $mmolBl nos Fltimos -Imin de exerccio constante reali'ado durante -:/ 3Imin * ig.$-+.
12 10 8 6 4 2 0 Rep 5' 10' 15' 20' 25' 30'

Figura 12. Determinao do MaxLass com base em 5 testes de corrida contnuos (com 25min cada). O limiar anaerbio corresponde velocidade de corrida mais elevada em que se verifica um equilbrio das concentraes sanguneas de lactato (4.2m/s). Neste caso a lactatemia correspondente ao MaxLass situase ligeiramente acima das 4mmol/l. Para as duas ltimas velocidades (4.3 e 4.4m/s) j se observa um aumento progressivo da lactatemia, o que resulta do facto da produo de cido lctico superar a sua remoo.

Po entanto, como a determina"o do 6a 7ass um processo extremamente moroso e que envolve vrios dias de testes antes de ser possvel calcular o valor correspondente ao limiar anaer!bio, estes investigadores conceberam e validaram um teste incremental9:, que podia ser reali'ado em apenas -:min, como orma alternativa de determina"o do 6a 7ass. 8rata/se dum teste muito simples, constitudo por 9 patamares de carga em que s"o utili'ados incrementos de I.9mBs e que pode ser reali'ado, tanto em tapete rolante, como no terreno * ig.$3+. Este mtodo, que utili'a um valor ixo de lactatemia como orma de calcular o limiar anaer!bio, oi desenvolvido ap!s estes investigadores terem veri icado que uma carga de 9mmolBl na curva de performance do lactato correspondia ao 6a 7ass, ra'"o pela qual este mtodo tambm con#ecido por limiar das *mmol'l9>.

9: 9>

Aec; A. 7a/tat in der 7eistungsdiagnosti/! 6c#orndor @ Ao mann, $GGI

Aec; A, 7ader A, Aess N, 7_c;e 6, 7_ller 0 e Aollmann `. Susti ication o t#e 9mmolBl lactate t#res#old. ;nt! 9! 8ports 6ed! >@$$C/$3I, $GD:

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') = * < 6 + " !

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Figura 13. Determinao do limiar anaerbio num fundista de elite, recorrendo a um teste de corrida incremental realizado em tapete rolante e composto por 4 patamares (4.6, 5.0, 5.4 e 5.8m/s) com 6min de durao. O valor correspondente ao limiar (5.5m/s) foi determinado por interpolao linear a partir dos dois pontos situados, respectivamente, acima e abaixo das 4mmol/l. Este mtodo foi validado por Heck e colaboradores (1985) com base no MaxLass.

^ma ve' determinado o limiar anaer6io, torna/se ent"o possvel encontrar aixas de intensidade semel#antes para su2eitos di erentes, tornando assim possvel encontrar 'onas de treino semel#antes ou e ectuar comparaes entre indivduos com uma condi"o sica muito di erente. Por exemplo, velocidades de corrida situadas entre C-.:R e DIRV 99C correspondem < 'ona de treino em que ocorre a oxida"o mxima dos AN4, enquanto que velocidades entre G-.:R e $IIRV9 correspondem < aixa de intensidade em que se veri ica GI/G:R da oxida"o do lactato 9D.

Referncias

V9 signi ica a velocidade de corrida correspondente a uma concentra"o sangunea de 9mmolBl de lactato, ou se2a a velocidade correspondente ao limiar anaer!bio.
9C

7ader A. e Aec; A. 7aglic#;eiten und Au gaben in der Forsc#ung und Praxis der Aumanleistungsp#[siologie. Qn@ 8pectrum der 8port<issenschaften, =eitschrift der >sterreichischen 8port<issenschaftlichen ?esellschaft *b6N+, Sa#rgang 3, Ae t -, bsterreic#isc#er Bundesverlag *bBV+, `ien $GG$.
9D

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