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COMIDA Y LA GENERACIN DE SNTOMAS GASTROINTESTINALES: ASPECTOS FISIOLGICOS.

EN

LOS

DESRDENES

FUNCIONALES

La respuesta del tracto gastrointestinal (GIT) a la ingesta de comida es un proceso cuyo control es en general muy complejo, el cual permite el movimiento, digestin, absorcin de nutrientes y la remocin de los remanentes indigeribles. Este artculo resume todo el conocimiento actual sobre el mecanismo ue controla la respuesta del GIT a la ingesta de comida.!urante la "#$E %E"&LI%# desencadenada por las in'uencias corticales relacionadas con la comida, el GIT se prepara para recibir nutrientes. La "#$E G&$T(I%# es dominada por el e)ecto mec*nico del volumen de la comida. La acumulacin de la comida en el estmago activa los mecanoreceptores sensibles a la tensin, los cuales al ser activados estimulan la acomodacin g*strica y la secrecin de *cidos g*stricos mediante las vas de los re'ejos I+T(,+$E%-$ y .#G-/.#G#LE$. !espu0s de la ingestin de la comida el complejo proceso de el vaciado g*strico inicia, con la llegada de los nutrientes al duodeno se activa un retro control negativo sobre el vaciado g*strico y estimula la secrecin de en1imas digestivas mediante vas neurales y endocrinas ( principalmente mediante el (E"LE2- .#G-/.#G#L, aun ue tambi0n puede darse por el re'ejointrnseco a nivel neural y con la liberacin de peptidos de las c0lulas entero endocrinas, a nivel endocrino). !i)erentes clases de receptores detectan la presencia de los di)erentes nutrientes adem*s la mucosa gastrointestinal e3presa receptores de la )amilia T4( y T5( ( receptores del gusto) y di)erentes miembros de la )amilia de los %#+#LE$ I-+I%-$ T(#+$IT-(I-$, todos los cuales est*n involucrados en la deteccin de sabores espec6cos en la lu1. La activacin de los receptores de nutrientes y sabores tambi0n activan las vas e3trnsecas e intrnsecas neurales, as como tambi0n las vas entero endocrinas. !urante el pasos a trav0s del intestino delgado, los nutrientes son e3trados progresivamente y el l uido intestinal rico en electrolitos ue se encuentra acompa7ado de los residuos no digeribles es liberado al colon. El %oln proporciona absorcin al agua y a los electrolitos, tambi0n se encarga del almacenamiento de los residuos no digeribles de la comida, del movimiento de los mismos y 6nalmente se encarga de la evacuacin mediante la de)ecacin.

INTRODUCCION El sistema Gastroi testi al GIT! es " #o $" to %e &r'a os ("e #o trola la i 'esta ) el tr* sito %e la #omi%a %"ra te la %i'esti& ! la a+sor#i& %e los "trie tes ) la remo#i& %e los ,ro%"#tos %e %ese#-o ) a("ellos o %i'eri+les.

Est* ." #io es e#esita ser e("ili+ra%as #o la e#esi%a% %e ,rote##i& ) %e.e sa! ,"es %"ra te el tr* sito %e la #omi%a la ,are% %el i testi o est* #o sta teme te e/,"esta a eleme tos ,ote #ialme te o#i0os ) a'e tes i .e##iosos #omo las +a#terias. La a%e#"a%a re'"la#i& %el mo0imie to! se#re#i& ! a+sor#i& ! 1"$o sa '"2 eo ) %e.e sa #o tra los a'e tes ,at&'e os re("iere " a #orre#ta i tera##i& e tre las 02as #el"lares! -"moral ) e"rales. E este art2#"lo se e/,o e los ," tos %e 0ista a#t"ales a#er#a %e la res,"esta %el GIT a la i 'esta %e #omi%as. ESTRUCTURAS INVOLUCRADAS EN LA RESPUESTA A LA INGESTA DE COMIDAS: El #o te i%o %e la l"3 i testi al es mo itorea%o ,or %i.ere tes ti,os %e #4l"las e tero e %o#ri as! i #l")e %o las CELULAS ENTEROCROMAFINES! ("e se e #"e tra "+i#a%as a lo lar'o %el e,itelio i testi al. La m"#osa ,or s2 misma es altame te a#ti0a e la a+sor#i& %e "trie tes ,ro0e ie tes %e la l"3 i testi al! as2 #omo tam+i4 e la se#re#i& %e a'"a! ele#trolitos ) e 3imas %i'esti0as. Esto 5ltimo o#"rre ,ri #i,alme te a tra04s %e 'l* %"las es,e#iali3a%as " &r'a os a##esorios. El tra sito i testi al o#"rre me%ia te la a#ti0i%a% %e #o tra##i& ) rela$a#i& %e las #a,as lo 'it"%i ales ) #ir#"la tes %e m5s#"lo ! #o las #4l"las INTERSTICIALES DE CA6AL sir0ie %o #omo mar#a,asos al 'e erar i #reme tos r*,i%os! -a#ie %o ("e los am,lios ,ote #iales #am+ie este #o %"#to e " si #itio i testi al %e m5s#"lo liso. Para #o trolar to%as las ." #io es ,ri #i,ales %el GIT! #omo a+sor#i& ! se#re#i& ! 1"$o %e sa 're ) motili%a% el tra#to 'astroi testi al re#i+e 'ra INER7ACIN AUTNOMA. Am+as! la s"+m"#osa ) las #a,as %e m5s#"lo liso #o tie e ,le/os %e er0ios 'a 'lio ares! ("e #o stit")e el SISTEMA NER7IOSO ENT8RICO! " a 'ra re% e"ral #o te i%a e la ,are% %el i testi o ("e es #a,a3 %e #o trolar las ." #io es 'astroi testi ales i %e,e %ie teme te %el SNC. A%em*s %e esta 'ra re% i tr2 se#a %e e"ro as e t4ri#as! las 02as er0iosas ("e #o e#ta #o el SNC tam+i4 i er0a el i testi o. Esta i er0a#i& E9TRNSECA TIENE UN COMPONENTE SIMP:TICO ) otro PARASIMPATICO. 6" tos #o el sistema er0ioso e t4ri#o #o .orma el SISTEMA NER7IOSO AUTNOMO. L i er0a#i& e/tr2 se#a %el GIT es ,ri #i,alme te " a r"ta %e er0ios AFERENTES! -a#ie %o re.ere #ia al e$e i testi o;#ere+ral! el #"al #o 0ierte i .orma#i& se sorial ,ara el SNC. Los NER7IOS AFERENTES 7ISCERALES #om,re %e los AFERENTES 7AGALES! los #"ales tie e s"s #"er,os #el"lares e el GANGLIO INFERIOR DEL NER7IO 7AGO ) e el GANGLIO SUPERIOR DEL 7ER7IO 7AGO O GANGLIO YUGULAR ) se se ,ro)e#ta al NUCLEUS TRACTUS SOLITARIUS! ) los ESPINALES AFERENTE! los #"ales e tra al SNC 02a la m4%"la es,i al.Los ESPINALES AFERENTES ,"e%e ser s"+%i0i%i%os e ESPL:CNICOS Y P8L7ICOS AFERENTES! #o s"s res,e#ti0os #"er,os #el"lares e los 'a 'lios %orsales tora#ol"m+ares ) l"m+osa#ros. La i .orma#i& se sorial #o 0erti%a ,or los AFERENTES 7ISCERALES o es 5 i#ame te im,orta te ,ara la i te'ra#i& %e la se sa#i& 0is#eral si o tam+i4 ,ro0ee i .orma#i& ,ara la #oor%i a#i& %e la a#ti0i%a% %e los re1e$os i testi ales me%ia te los NER7IOS EFERENTES.

PARTE SUPERIOR DEL GIT: TOMA DEL ALIMENTO Y DIGESTIN. La i 'esta %e alime tos i %"#e ,ro." %os #am+ios e la motili%a% 'astroi testi al! e la se#re#i& la #reati0a ) 'astroi testi al ) e la li+era#i& %e -ormo as 'astroi testi ales. Estos #am+ios sir0e ,ara #oor%i ar el ,ro#eso %e %i'esti& ) ,ara a%a,tarlo a la at"rale3a ) #om,osi#i& %e los "trie tes i 'eri%os.El ti,o %e ,ro#eso <siol&'i#o ) s" res,e#ti0o #o trol %e,e %e %e la .ase %e la i 'esti& %el "trie te! la ,or#i& %el GIT ("e esta e/,"esta a los "trie tes ) las ,ro,ie%a%es <si#o("imi#as %e la #omi%a.

; FASES DE LOS E7ENTOS FISIOLGICOS RELACIONADOS CON LA TOMA DEL ALIMENTO: El #om,ortamie to %e la ,arte s",erior %el GIT e rela#i& #o la toma %el alime to ,"e%e ser s"+%i0i%i%a e tres .ases! %e,e %ie %o %el i0el e el ("e los "trie tes est4 ,rese tes: la .ase CEF:LICA! la .ase '*stri#a ) la .ase i testi al. Ca%a .ase tie e s"s ,ro,ios ) es,e#2<#os me#a ismos %e #o trol.La FASE CEF:LICA ("e #o siste e res,"estas i atas ) a,re %i%as a las se=ales se soriales! ,re#e%e a la i 'esti& %e la #omi%a ) ,re,ara al GIT Para re#i+ir ) ,ro#esar la #omi%a ("e est* a ," to %e ser i 'eri%a.La .ase CEF:LICA es a#ti0a%a ,or la 0isi& ! el olor !el ,e samie to %e la #omi%a o #"al("ier otra se=al ("e -a)a si%o #o %i#io a%a ,ara ser aso#ia%a #o la i 'esti& %e la #omi%a. La a#ti0a#io es e la se#re#i& %e la sali0a! *#i%o '*stri#o ) la se#re#i& ,a #reati#a! #omo tam+i4 la i -i+i#i& %e la motili%a% .*si#a e la ,arte s",erior %el GIT! so i %"#i%as ,or los EFERENTES 7AGALES.A%em*s! la li+era#i& %e " 5mero %e -ormo as ,e,t2%i#as! #omo la '*stri#a ) la 'reli a! es a#ti0a%a %"ra te la .ase CEF:LICA. La .ase '*stri#a es ,ri #i,alme te a#ti0a%a ,or el e.e#to me#* i#o %el 0ol"me %e la #omi%a ("e es i 'eri%a ) alma#e a%a e el est&ma'o.La lle'a%a %e la #omi%a al est&ma'o a#ti0a me#a ore#e,tores! ("e al > ,re %erse> estim"lar* la rela$a#i& '*stri#a ) la se#re#i& %e *#i%o '*stri#o me%ia te las 02as %e los re1e$os i tr2 se#os ) 0a'o;0a'ales. ( gura 1 ).

FIGURA 1: Se a!"#a$"%& 'e('e !a )ar*e (u)er"+r 'e! GIT, 'ura&*e - 'e()u.( 'e !a "&ge(*"%& 'e !a $+/"'a. I01: 'ura&*e - 'e()u.( 'e !a *+/a 'e! a!"/e&*+ !a '"(*e&$"%& g2(*r"$a - !a a$+/+'a$"%& g2(*r"$a (+& 'e*er/"&a&*e( )r"&$")a!e( 'e !a (e a!"#a$"+& 'e &u*r"e&*e(. La( (e a!e( (+& ge&era'a( 'e('e !+( /e$a&+re$e)*+re( g2(*r"$+(, !+( 3ue !!e4a& (u "&5+r/a$"%& a! $ere6r+ /e'"a&*e !+( &er4"+( 4aga!e(.DER: 'e()u.( 'e !a "&ge(*"%& 'e $+/"'a, $ua&'+ e! e(*%/ag+ )+$+ a )+$+ (e e/)"e#a a 4a$"ar, e! )a)e! 'e !a '"(*e&$"%& g2(*r"$a e& !a (e a!"#a$"+& 'e &u*r"e&*e( '"(/"&u-e - a7+ra !a a*e&$"%& (e $e&*ra e& !a (e a!"#a$"+& re!a$"+&a'a $+& !a e8)+("$"%& "&*e(*"&a! a !+( &u*r"e&*e(. La )re(e&$"a 'e '"5ere&*e( *")+( 'e &u*r"e&*e( e(*a (e&(a'a )+r !a( $.!u!a( e&*er+ e&'+$r"&a( e& !a /u$+(a 'e! "&*e(*"&+ 'e!ga'+ 3ue !"6era gra& $a&*"'a' 'e ).)*"'+( - )e3ue a( /+!.$u!a(, e(*+( )ue'e& a$*uar !+$a!/e&*e a$*"4a&'+ !+( &er4"+( 4aga!e( 3ue (e a!"#a& a! $ere6r+ + e&*rar a! 9u:+ (a&gu;&e+ - a$*uar $+/+ 7+r/+&a(.

S&lo -a) " rol m") limita%o ,ara la ("imiose si+ili%a% a te la ,rese #ia %e "trie tes e el est&ma'o. Des,"4s %e la i 'esta %e #omi%a!#"a %o el est&ma'o ,o#a a ,o#o #omie 3a a 0a#iarse! el ,a,el %e la %iste #i& ) rela$a#i& se %ismi ")e ) la e/,osi#i& i testi al a los "trie tes %omi ar* los me#a ismos %e #o trol <siol&'i#o.La .ase i testi al es ,ri #i,alme te a#ti0a%a ,or la a#ti0a#i& %e ("imiore#e,tores e el i testi o %el'a%o ,ro/imal! e %o %e la ,rese #ia %e oli'o,e,ti%os estim"la la li+era#i& %e GASTRINA ,ro0e ie te %e las C8LULAS G DUODENALES. Los .a#tores me#* i#os ,"e%e #o tri+"ir e al'o a la e/te si& ! as2 #omo la %iste si& %el %"o%e o tam+i4 estim"la la li+era#i& %e GASTRINA. e #o traste! la a#i%i<#a#i& %el %"o%e o! estim"lara al li+era#i& %e SECRETINA! la #"al i -i+e la se#re#i& %e *#i%os '*stri#os ) estim"la la se#re#i& ,a #reati#a %e +i#ar+o ato. La ,rese #ia %e l2,i%os -a#e ("e se li+ere %i.ere tes ,4,ti%os ? #ole#isto("i i a CC@A! el ,e,ti%o i s"lo otro,i#o %e,e %ie te %e 'l"#osa ?GIPA! e"rote si a! ,e,ti%o YY ? PYYA! ) somatostati a! las #"ales #o tri+")e si er'i#ame te a la i -i+i#i& %e la se#re#i& %e *#i%os '*stri#os ) la estim"la#i& %e la se#re#i& %e e 3imas ,a #reati#as. La ,rete %2a %e l2,i%os " to #o la li+era#io es e CC@! estim"la la #o tra##i& %e la 0es2#"la Biliar. Al mismo tiem,o el retro #o trol e'ati0o %e los re1e$os 0a'o;0a'ales! e si er'ia #o los e.e#tos -ormo ales! i -i+ir* la #o tra#tili%a% '*stri#a ) %ismi "ir* el 0a#ia%o '*stri#o e res,"esta a la ,rese #ia %e "trie tes! +a$o ,C! o #o te i%os -i,erosmolares e el i testi o %el'a%o.Las .ases G:STRICA E INTESTINAL re("iere la ,rese #ia ) la %ete##i& %e la #omi%a e la ,arte s",erior %el GIT! " a 0arie%a% %e me#a ismos se soriales est* i 0ol"#ra%os e la se si+ili%a% -a#ia los "trie tes! lo #"al ,ermite la #oor%i a#io %e estas .ases.

; SENSIBILIDAD CACIA LOS NUTRIENTES EN LA PARTE SUPERIOR DEL GIT: MODALIDADES SENSORIALES EN LA PARTE SUPERIOR DEL GIT: E/iste D #lases %e mo%ali%a%es se soriales e el GIT: me#a ose siti0a! ("imiose siti0a! ) termose siti0a! #a%a " a %e las #"ales ,"e%e ser a#ti0a%a ,or la i 'esti& %e #omi%a.

La lle'a%a %e la #omi%a a la ,arte s",erior %el GIT %ese #a%e a %i.ere tes e0e tos <siol&'i#os! i #l")e %o a##io es %ire#tas e las #4l"las %e la m"#osa! #am+ios e la li+era#i& %e -ormo as ,e,t2%i#as ! a#ti0a#i& %e re1e$os lo#ales ) re1e$os ,ara0erte+rales ) < alme te la se=ali3a#io al #ere+ro la #"al li%erar* la ,er#e,#i& .

MECANORECEPTORES EN LA PARTE SUPERIOR DEL GIT: la ,er#e,#i& %e #am+ios me#* i#os %ese #a%e a%os ,or la i 'esta %e #omi%a! re("iere la a#ti0a#i& %e me#a ore#e,tores. Las o+ser0a#io es e mo%elos a imales s"'iere la e/iste #ia %e E ti,os %e me#a ore#e,tores. Los me#a ore#e,tores or'a i3a%os ,aralelame te al m5s#"lo liso i testi al res,o %e a los est2m"los ("e alar'a el a'"$ero %e la 02s#era. Los me#a ore#e,tores or'a i3a%os e series es,o $e a la estim"la#i& ("e a"me ta la te si& e la ,are% estoma#al. D"ra te la %iste #i& %el a'"$ero i testi al! la a#ti0a#i& %e am+os! los me#a ore#e,tores %e te sio ) los me#a ore#e,tores %e elo 'a#io o#"rrir*. ( gura < ).

FIGURA <: C+&$e)*+ e(3ue/2*"$+ 'e !+( /e$a&+re$e)*+re( e& e! GIT, a3ue!!+( 3ue (e re!a$"+&a& $+& !a )ar*e /u($u!ar. La( $ua*r+ "/2ge&e( re)re(e&*a& e! $+/)+r*a/"e&*+ 'e !+( re$e)*+re( 'e *e&("%& e& (er"e - !+( re$e)*+re( 'e e!+&ga$"%& )ara!e!a, 6a:+ '"5ere&*e( $+&'"$"+&e( )("$+!%g"$a(. IMAGEN SUPERIOR I01UIERDA: $+&'"$"%& &eu*ra!. IMAGEN INFERIOR I01UIERDA: 'ura&*e !a '"(*e&("%& a/6+( re$e)*+re(, 'e *e&("%& - e!+&ga$"%& e(*2& a$*"4+(. IMAGEN SUPERIOR DEREC=A: 'ura&*e !a re!a:a$"%& !+( re$e)*+re( 'e e!+&ga$"%& e(*2& a$*"4+( - &+ !+( 'e *e&("%&. IMAGEN INFERIOR DEREC=A: 'ura&*e !a $+&*ra$$"%& "(+/.*r"$a, (%!+ !+( re$e)*+re( 'e *e&("%& e(*2& a$*"4+(. E! $+/)+&e&*e /u($u!ar (e a$+r*a.

Est"%ios e 0ol" tarios sa os! ("e "saro " a 0alora#i& i %ire#ta %e la i 1"e #ia %e la elo 'a#io ) la #o tra##i& ! a,o)a la -i,&tesis %e ("e la me#a ose si+ili%a% 0is#eral se +asa ,ri #i,alme te e series %e me#a ore#e,tores ("e res,o %e al a"me to %e la te si& .

Ca si%o s"'eri%o ("e la le) sim,li<#a%a %e LAPLACE ,"e%e ser "sa%a ,ara estimar la te si& %e la ,are% %"ra te la %iste #i& %el a'"$ero i testi al! ) ("e este i0el %e te si& %e la ,are% %etermi a el i0el %e ,er#e,#i& . De to%as ma eras! el "so %e la le) %e LAPLACE -a si%o #riti#a%o e 0arios est"%ios e los #"ales la %i.ere #ia e los 0alores %e la se sa#i& o ."e re,rese ta%a ,or los #am+ios e la te si& %e la ,are% ("e -a+2a si%o estima%a ,or la le) %e LAPLACE. La ,arti#i,a#i& %e los se sores %e te si& e la me%ia#i& %e la res,"esta a la i 'esti& %e alime tos es im,orta te %es%e la ,ers,e#ti0a <siol&'i#a ) tera,4"ti#a.los re#e,tores %e te si& so ,arti#"larme te se si+les a los #am+ios e el to o %el a'"$eros 0is#eral ) la ma i,"la#i& %el to o %e la 02s#era ,ro,or#io a las 02as me%ia te las #"ales la res,"esta me#* i#a .re te a la i 'esta %e "trie tes ,"e%e ser i -i+i%a o i te si<#a%a. Est"%ios e a imales -a %emostra%o ("e la a#ti0a#i& %e los me#a ore#e,tores e serie o#"rre %"ra te la %iste #io ) la #o tra##i& ("e se %a e #o tra %e " a resiste #ia! ) se i a#ti0a %"ra te la rela$a#i&

1UIMIORECEPTORES SENSI>LES A LOS NUTRIENTES EN LA PARTE SUPERIOR DEL GIT: U 5mero %e re#e,tores es,e#iali3a%os "+i#a%os e la ,arte s",erior %el GIT est* i 0ol"#ra%os e la %ete##i& %e %i.ere tes #lases %e "trie tes e la l"3. (FIGURA ?).

FIGURA ?: La (e&("6"!"'a' a !+( &u*r"e&*e( 'e! "&*e(*"&+ 'e!ga'+ - !a *ra&(/"("%& 'e (e a!e( a! $ere6r+.La )re(e&$"a 'e &u*r"e&*e( e( )r"&$")a!/e&*e 'e*e$*a'a )+r re$e)*+re( e()e$"a!"#a'+( e& !a /e/6ra&a a)"$a! 'e !a( $.!u!a( e&*er+e&'+$r"&a(. De()u.( 'e (u a$*"4a$"%&, )er/"*"r2& u& au/e&*+ 'e! $a!$"+ "&*ra$e!u!ar - !a !"6era$"%& 'e /+!.$u!a( (e a!"#a'+ra( (@A 7"'r+8"*r")*a/"&a) - 7+r/+&a( ga(*r+"&*e(*"&a!e( ( CCB). E(*+( ).)*"'+( a$*uar2& !+$a!/e&*e e& !+( &er4"+( - e& !a( $.!u!a( e)"*e!"a!e(, (e a!"#ar2& a! $ere6r+ )+r !a 4;a 'e !+( &er4"+( 4aga!e( - )+("6!e/e&*e e&*rara& e& !a $"r$u!a$"%& ("(*./"$a. La a6(+r$"%& 'e &u*r"e&*e( +$urre /e'"a&*e e! C 6+r'e e& $e)"!!+C 'e !+( e&*er+$"*+(.

E las #4l"las e tero e %o#ri as %e ti,o @ ) L ("e li+era GLP;F ) GIP e res,"esta a la 'l"#osa l"mi al! este me#a ismo se lle0a a #a+o me%ia te la %es,olari3a#io %e la mem+ra a! la a#ti0a#i& %e la %es#ar'a %el ,ote #ial el4#tri#o #o la e tra%a %e CaGE ) la li+era#i& -ormo al. Bas* %ose e est"%ios %e #"lti0os #el"lares ! se -a #om,ro+a%o ("e la 'l"#osa a#ti0a la %es,olari3a#io a tra04s %e la a#ti0a#i& %el #o;tra s,orta%or F %e SODIO;POTASIO o a tra04s %el #ierre %el #a al %e ,otasio se si+le al ATP e res,"esta a la meta+oli3a#io i ter#el"lar %e la 'l"#osa.Es +ie sa+i%o ("e la e tra%a %e l2,i%os i testi ales i %"#e " 5mero %e e0e tos a i0el ,si#ol&'i#o! i #l")e %o la se=ali3a#io AFERENTE -a#ia el #ere+ro! ,ero los re#e,tores i 0ol"#ra%os e la se si+ili%a% .re te a los l2,i%os s&lo -a si%o i%e ti<#a%os re#ie teme te. Los *#i%os 'rasos so se sa%os ,or los re#e,tores a#o,la%os a ,rotei a G : GPRHI! GPRHF! GPRHD ) GPRFEI!%e,e %ie %o %e la lo 'it"% %e s"s #a%e as ali.ati#as. A%i#io alme te la OLEOLETANOLAMIDA! ,ro%"#i%a e el i testi o %el'a%o e res,"esta a la e/,osi#i& a los *#i%os 'rasos a#ti0a los si'"ie tes re#e,tores GPRFFJ. GPRFEI ) GPRHI! los re#e,tores ,ara las #a%e as me%ia as ) lar'as %e los *#i%os 'rasos -a si%o im,li#a%os e la se#re#i& %e CC@! GLP F ) GIP se#reta%os ,or las #4l"las @!L e I! res,e#ti0ame te. A%i#io alme te la a#ti0i%a% %el los *#i%os 'rasos %e #a%e a #orta so+re GPRHD ) GPRHF -a si%o im,li#a%os e la li+era#i& %e PYY e K; CIDRO9ITRIPTAMINA. La tra slo#asa %e *#i%os 'rasos CDDL! e/,resa%a ,or los +oto es %el '"sto %e la #a0i%a% oral! as2 #omo tam+i4 ,or los e tero#itos! me%ia la re#e,#i& %e las #a%e as m*s lar'as %e *#i%os 'rasos! tam+i4 -a si%o im,li#a%a e la se si+ili%a% a los l2,i%os ) el e.e#to i -i+itorio %e la e tra%a %e los l2,i%os i testi ales! estos %os 5ltimos e.e#tos me%ia%os ,or la s2 tesis %e e %o#a a+i ol oleoleta olami%a. Los me#a ismos %e se si+ili%a% i testi al .re te a los ami o*#i%os tam+i4 -a si%o i%e ti<#a%os! el re#e,tor %e #al#io a#o,la%os. Protei a G! CaR! es e/,resa%os e las #4l"las 'astri#as! i testi al ) %el e,itelio %el #olo ) ,"e%e %ete#tar * imo *#i%os ali.ati#os ) arom*ti#os siem,re ) #"a %o e/ista #o #e tra#io es esta+les %e #al#io. La a#ti0a#i& %e este re#e,tor e el est&ma'o i %"#e la li+era#i& %e *#i%o! ,e,si o'e o ) mo#o. CaR tam+i4 -a si%o im,li#a%o e la a#ti0a#i& %e la CC@ ) la se#re#i& %e GLP F %e+i%a a los ami o*#i%os .el re#e,tor a#o,la%os. Protei a G GPRCLA es se si+le a los ami o*#i%os +*si#os ! es e/,resa%o e el est&ma'o ) el ,* #reas! ) tam+i4 estim"la la se#re#i& %e los *#i%os 'rasos ) el ,e,si o'e o.e el i testi o %el'a%o el GPRJD es e/,resa%o ,or los e tero#itos ) a#ti0a%a ,or la -i%rolisis %e ,rote2 as. GPRJD

tam+i4 -a si%o im,li#a%o e la estim"la#i& %e CC@ la se#re#i& %e GLPF ,or la -i%rolisis %e ,rote2 as. RECEPTORES DEL GUSTO: La le '"a e/,resa re#e,tores o #a ales ("e so se si+les a #i #o sa+ores ,ri #i,ales! amar'os! sala%os! %"l#es! *#i%os ) "mami? el 5ltimo %e los K sa+ores ,ri #i,alesA. Pare#i%as a las #4l"las ("e ,er#i+e el sa+or e la le '"a! e la ,are% %e la m"#osa se -a e #o tra%o tam+i4 re#e,tores %el '"sto #omo los a#o,la%os a ,rotei a G! TRF ) TRE! los #"ales so se si+les a la estim"la#i& ,ro0e ie te %e est2m"los #omo el '"sto. E la .amilia %e los re#e,tores %e TRF! TFRFMTFRD ) TFREM TFRD -etero%imeros so se si+les a sa+ores "mami ) %"l#es res,e#ti0ame te.la .amilia %e los re#e,tores TRE #om,re %e al re%e%or %e DI re#e,tores se si+les a la amar'"ra. Los e.e#tos %e la a#ti0a#i& %e TRF ) trE so me%ia%os ,or las ,rote2 as G! ALFA'"st%"#i a ) ALFA; tra s%"#i a! las #"ales a#ti0a .os.oli,asa #+ettaE! la .orma#i& %e i ositol H!H!K tri.os.ato! i #reme ta el #al#io i tra#el"lar ) la %es,olari3a#io me%ia te los #a ales re#e,tores %e ,ote #ial K ?TRPMKA. Me%ia te esta 02a! la se si+ili%a% a lo %"l#e "sa %o los -etero%imeros TFRE ) TFRD ,"e%e estim"lar la se#re#i& %e GLPF ) PYY! ) la se si+ili%a% a lo amar'o ,"e%e estim"lar la se#re#i& %e CC@ Y GLPF. TFRF ) TFRD so se si+les a los sa+ores "mami! #omo el 'l"tamatomo oso%i#o ) #iertos ami o*#i%os.la a#ti0a#i& %el re#e,tor es estim"la%o ,or la i osi a o la '"a osi a KN mo o .os.ato! ) la 02a %e tra s%"##io i tra#el"lar tam+i4 esta me%ia%a ,or la al.a 'ast"#i a. E el i testi o %e rat& ! tFrF es e/,resa%o e las #4l"las I ("e #o tie e CC@. E la l2 ea %e #4l"las e teroe %o#ri as %e " rat& ! la a#ti0a#i& %e esta 02a ,or Lami o*#i%os #omo .e ilala i a o Le"#i a ,ro%"#e la se#re#i& %e CC@.E res"me ! la a#ti0a#i& %e los re#e,tores %e sa+ores amar'os e el GIT! %es,"4s %e la i tro%"##io %e alime tos amar'os ,or so %a! %ismi ")e la i 'esta %e alime tos ) el 0a#ia%o '*stri#o.-asta el mome to o -a) i '5 e/,erime to e -"ma os ("e %em"estre el e.e#to %e los sa+ores amar'os e las #4l"las re#e,toras %e sa+ores e el i testi o! ) -asta el mome to el ,a,el %e los re#e,tores %el '"sto e -"ma os es,e#2<#ame te e e le est&ma'o ) e el %"o%e o o -a si%o #lari<#a%o. U est"%io ,relimi ar re,orto el i #reme to %e la sa#ie%a% %es,"4s %e la a%mi istra#i& i tra'astri#a %el eleme to amar'o! +e 3oato %e %e ato io.

RECEPTORES TRANSITORIOS DE POTENCIAL (TRP): Otra #ate'or2a %e re#e,tores i 0ol"#ra%os e la se si+ili%a% a los "trie tes es la s",er .amilia %e los TRP! ("e #om,re %e EO #a ales %e #atio es ("e ,"e%e ser s"+%i0i%i%os e L .amilias: TRP? #a & i#os A! TRP7 ?0a iloi%eA! TRPM ?melastati aA! TRPP ?,oli#isti aA! TRPML ?m"#oli,i oA!) el TRPA ?a ("iriraA. Los TRP ,"e%e #o trolar las ." #io es #el"lares me%ia te el i 'reso e e #al#io a la #4l"la e res,"esta a " est2m"lo es,e#2<#o! o me%ia te la %es,olari3a#io %e la mem+ra a %e+i%o a el i 'reso %e #atio es.Los a#ti0a%ores #o o#i%os %e los #a ales TRP i #l")e a'o istas es,e#2<#os #omo me tol ?TRPMOA ) #as,a#i a ?TRP7FA! o est2m"los .2si#os #omo la tem,erat"ra ? #alor : TRP7F! E! D! H! TRPMH! KP .r2o : TRPMO! TRPAFA ) estr4s me#* i#o " osmoti#o ?TRP7H! TRPCs.A. 6" to a " l"'ar es,e#2<#o e los e/tr2 se#os AFERENTES! los re#e,tores TRP7F e/,resa%os e el e,itelio %el

es&.a'o -a si%o im,li#a%os e la se sa#i& %e ("ema%"ras ,or #alor ) la se si+ili%a% al i 'erir #a,sai#i a. Los #a ales TRPMK so e/,resa%os e las #4l"las e teroe %o#ri as ) -a si%o im,li#a%os e la li+era#i& %e %i.ere tes ,4,ti%os i testi ales i #l")e %o GPLF! GIP!PYY! CC@! ENCEFALINA Y UROGUANILINA. TRPMO! ("e ,"e%e e/,resarse e las #4l"las %e la m"#osa '*stri#a! ) ,"e%e me%iar la se si+ili%a% al .r2o ) a la i 'esta %e me tol.TRPAF es e/,resa%o e > AFERENTES m"#osos> ) ,"e%e me%iar la me#a ose si+ili%a% ) la se si+ili%a% %e " 5mero %e a'e tes i 'eri%os #omo la #a ela ) el sa+or ,i#a te %el a#eite %e mosta3a! as2 #omo tam+i4 el Qasa+i ) el me tol. El TRPAF tam+i4 es e/,resa%o e las #4l"las e teroe %o#ri as ) ,o%r2a estar i 0ol"#ra%as e el #o trol %e la li+era#i& %e la K; -i%ro/itri,tami a.

RESPUESTAS GRSTRICAS A LA INEGESTA DE ALIMENTOS: RESPUESTAS SENSORIALES A LOS NUTRIENTES GDSTRICOS:

La i 'esti& %e " a #omi%a a#ti0a las 02as ta to me#a orre#e,toras #omo re#e,tora %e "trie tes! ) am+os ,"e%e i %"#ir la ,er#e,#i& %e la #omi%a. La %iste si& '*stri#a se -a %emostra%o ("e %ese #a%e a la te si& se sori#a %e los me#a orre#e,tores ("e a s" 0e3 retra smite s" i .orma#i& a tra04s %e los er0ios 0a'ales ) es,l*# i#a ,ara el tro #o #ere+ral ) 0arias otras *reas %el #ere+ro ?DE!DDA. E los seres -"ma os! la %iste si& %el est&ma'o ,ro/imal e +a$os ra 'os .isiol&'i#os! i %"#e " a se sa#i& %e sa#ie%a%! mie tras ("e %iste sio es %e ma)or ra 'o ,"e%e i %"#ir malestar! *"seas! ) %olor ?DH!DKA. E l2 ea #o estas o+ser0a#io es! el -am+re ) la sa#ie%a% ,os,ra %ial se #orrela#io aro #o 0ol5me es '*stri#o ,ost,ra %ial! si " a i .l"e #ia si' i.i#ati0a %e la #om,osi#i& %e "trie tes ?l2,i%os! -i%ratos %e #ar+o o! o ,rote2 asA %e la #omi%a ?DLA. Los est"%ios ("e "tili3a %iste si& iso+*ri#a e iso0ol"m4tri#a %el 'lo+o %el est&ma'o s"'iere ("e los me#a orre#e,tores se si+les a la te si& e el est&ma'o ,ro/imal me%ia el e.e#to %e la ,resi& i tra'*stri#a ?IGPA e la a,ari#i& %e la sa#ie%a% ?FI!DSA. Por lo ta to! la rela$a#i& %el est&ma'o ,ro/imal ,"e%e i .l"ir ) a"me tar la tolera #ia al 0ol"me ! mie tras ("e se es,era ("e la #o tra##i& ! %ismi ")a la tolera #ia %el 0ol"me %e "trie tes ?FIA. A" ("e estos res"lta%os i %i#a " ,a,el m") limita%o ,ara re#e,#i& ("2mi#a '*stri#a e res,"esta a la i 'esta %e alime tos! la ,rese #ia %e "trie tes i .l")e e las res,"estas #orti#ales %el #ere+ro a la %iste si& '*stri#a: a" ("e la %iste si& %el +al& '*stri#o a#ti0a los #om,o e tes ,ri #i,ales %e la matri3 e"ro al %el %olor 0is#eral! la %iste si& me%ia te la i ."si& %e "trie tes %esa#ti0a las mismas *reas ?DOA. La %i.ere #ia e tre am+os ti,os %e %iste si& ,"e%e estar rela#io a%os #o la i %"##i& %e la a#omo%a#i& '*stri#a o la li+era#i& %e ,4,ti%os i testi ales! ,ero es ,ro+a+le ("e ,arti#i,e e la tolera #ia %e 0ol5me es ormales %e #omi%a e la sal"%.

RESPUESTA MOTORA GDSTRICA A LOS NUTRIENTES: E tre las #omi%as! el est&ma'o ,ro/imal ma tie e " to o m"s#"lar +asal alto! ("e se %e+e ,ri #i,alme te a la e tra%a #oli 4r'i#a #o sta te %el er0io 0a'o ?DJA. Des,"4s %e la i 'esta %e alime tos! " a rela$a#i& %el re.le$o 0a'o; me%ia%a ,or el er0io 0a'o! -a#e ("e %ismi ")a el to o %el est&ma'o ,ro/imal a tra04s %e la li+era#i& %e &/i%o 2tri#o %e los er0ios i tr2 se#os ?DJ!HIA. Los est"%ios e a imales a ,artir %el si'lo a terior i .ormaro ("e este ,ro#eso %e a#omo%a#i& '*stri#a a"me ta la

#a,a#i%a% %e alma#e amie to estoma#al ) sir0e ,ara e0itar " a"me to %e la IGP e la i 'esta %e alime tos ?HFA. Est"%ios re#ie tes e -"ma os -a %emostra%o ("e la i 'esti& %e "trie tes es " -e#-o aso#ia%o a " a r*,i%a #a2%a %e la IGP! ("e es me%ia%a ,or la li+era#i& %e &/i%o 2tri#o! ) se'"i%a ,or " a re#",era#i& 'ra%"al %e la IGP ?HEA. El a"me to %e la IGP %"ra te la i 'esti& %e "trie tes est* estre#-ame te #orrela#io a%o #o la a,ari#i& %e la sa#ie%a%! lo ("e s"'iere " ,a,el ,ara el a"me to %el IGP e la %etermi a#i& %e sa#ie%a% i %"#i%o ,or la #omi%a. U ,a,el %e IGP e el #o trol %e la sa#ie%a% se #o .irm& e est"%ios e los ("e el a"me to %e IGP ,or me%io %e la ,resi& lo#al a,li#a%o e/ter ame te i %"#e sa#ie%a% tem,ra a! o ("e la i -i+i#i& %e la #a2%a %e la IGP a tra04s %el a ta'o ismo %e los re#e,tores o,ioi%es e %&'e os! %ismi "2a la tolera #ia %e "trie tes ?HD!HHA. Des,"4s %e la .ase %e la i 'esti& %e alime tos! las #o tra##io es t& i#as %el est&ma'o ,ro/imal im,"lsa el #o te i%o '*stri#o %istalme te! mie tras ("e las #o tra##io es ,erist*lti#as ("e emer'e %el #"er,o me%io ,ro'resa e la %ire##i& %el a tro. Estas #o tra##io es re,etiti0as %es#om,o e las ,art2#"las %e alime tos! los me3#la #o las se#re#io es '*stri#as! ) .orma " a se'" %a " i%a% ("e em,"$a el #o te i%o %e los alime tos %istalme te. 6" to #o estas #o tra##io es t& i#as %el est&ma'o ,ro/imal ) #o tra##io es ,erist*lti#as %el est&ma'o %istal se a#om,a=a la a,ert"ra ) el #ierre %e los #o troles ,il&ri#os ,ara el 0a#ia%o '*stri#o. La 0elo#i%a% %e 0a#ia%o %e " a #omi%a est* #orrela#io a%a i 0ersame te #o s" #o te i%o #al&ri#o ) tam+i4 %e,e %e %e s" a#i%e3! osmolari%a% ) 0is#osi%a% %e la #omi%a ?HL;HOA. La ma)or2a %e esas i .l"e #ias so #o trola%as ,or el me#a ismo %e retroalime ta#i& e'ati0a '*stri#o %el %"o%e o! los #"ales so %is#"ti%os a #o ti "a#i& . El 0a#ia%o %e " a #omi%a s&li%a si'"e " ,atr& +i.*si#o: %"ra te " %es.ase! el #"al ,"e%e tomar DI T LI mi "tos! los s&li%os so re%istri+"i%os e el estoma'o ) .ra'me ta%os e ,art2#"las ,e("e=as. Las ,art2#"las me ores a F mm %e %i*metro ,"e%e ,asar a tra04s %el ,2loro %"ra te la .ase %e 0a#ia%o ?HJ!KIA. Por lo ta to! a" ("e al'5 0a#ia%o '*stri#o i i#ial ,"%iera o#"rrir es,e#ialme te ,ara la .ase l2("i%a %e " a #omi%a! la ma)or ,arte %e la #omi%a s&li%a ,o%r2a ,erma e#er e el estoma'o %"ra te la i 'esta ?KFA. Tras la i 'esta %e #omi%a! el ,atr& motor %el est&ma'o #am+ia %r*sti#ame te: el est&ma'o ,ro/imal se rela$a ) sir0e i i#ialme te #omo " reser0orio. Des,"4s %e la i 'esta! " a #o tra##i& t& i#a %el est&ma'o ,ro/imal em,"$a la #omi%a %istalme te. Gra#ias a " ,atr& %e #o tra##i& ,erist*lti#o ,o%eroso ) #o sta te! el est&ma'o %istal est* e #ar'a%o %e me3#lar ) %es'losar la #omi%a. Este ,atr& ,ost;,a %rial %el est&ma'o sir0e e tres ." #io es me#* i#as ma)ores %el est&ma'o: el est&ma'o ,ro/imal a#t5a #omo " reser0orio si " ma)or i #reme to %e IGPP la %i'esti& %e la #omi%a i i#ia ,or #o tra##io es a trales ("e me3#la ) %es'losa la #omi%a e ,art2#"las ,e("e=asP ) las #o tra##io es t& i#as ) ,erist*lti#as ase'"ra " .l"$o esta+le #o trola%o -a#ia el %"o%e o ?HL ; KIA C"a %o la #omi%a es 0a#ia%a %el estoma'o! el GTI i ter;%i'esti0o s",erior e/,o e " a .ase %e mo0ili%a%! #ara#teri3a%a ,or " ,atr& %e #o tra##i& re#"rre te #o o#i%o #omo la mi'ra#i& %el #om,le$o mio T el4#tri#o.

RESPUESTA GDSTRICA RSECRETORA A LOS NUTRIENTES: La i 'esti& %e la #omi%a es a#om,a=a%a ,or " a ,ro " #ia%a a#ti0a#i& %e " a se#re#i& *#i%a '*stri#a. La %iste si& '*stri#a ,or #omi%a i 'eri%a a#ti0a %os r"tas e"ro ales ("e estim"la la se#re#i& %e *#i%o '*stri#o: " a r"ta %el re.le$o 0a'o T 0a'al ) " a r"ta lo#al i tr2 se#a. La %iste si& me#* i#a a#ti0a " a r"ta lo#al i tr2 se#a ("e li+era a#etil#oli a ,ara estim"lar la #4l"la ,arietal %e la se#re#i& *#i%a. La a#etil#oli a a#t5a %ire#tame te so+re la #4l"la ,arietal e i %ire#tame te so+re las #4l"las '*stri#as e tero T e %o#ri as ,ara li+erar -istami a. La a#ti0a#i& %e la r"ta 0a'al li+era am+os!

a#etil#oli a ) el ,4,ti%o li+era%or %e 'astri a! este 5ltimo estim"la la sali%a %e 'astri a %e las #4l"las G. La 'astri a 0ol0er* a estim"lar la se#re#i& *#i%a a tra04s %e la a#ti0a#i& %e los re#e,tores %e CC@E so+re las #4l"las ,arietales e i %ire#tame te a tra04s %el a"me to %e -istami a %e las #4l"las e tero T e %o#ri as %el est&ma'o ?KDA. Ca) " ,a,el limita%o ,ara la se si+ili%a% ("2mi#a! ta to la ,rese #ia %e " +a$o ,C i tra'*stri#o i -i+ir* la se#re#i& *#i%a '*stri#a a tra04s %el li+era%o a"me to %e somatostati a %e las #4l"las D! as2 #omo la ,rese #ia %e ami o*#i%os ) oli'o,4,ti%os e el l"me '*stri#o a"me tar* la li+era#i& %e 'astri a ) la se#re#i& *#i%a '*stri#a La se#re#i& %el *#i%o '*stri#o tie e " 5mero %e ,a,eles .isiol&'i#os! i #l")e %o %ire#ta e i %ire#tame te ?a tra04s %e la a#ti0a#i& %e ,e,si aA la ,arti#i,a#i& e la %i'esti& %e la #omi%a! la %e.e sa a ti T +a#terial ) .a#ilitar la a+sor#i& %e "trie tes #omo ,or e$em,lo mi erales ) 0itami as sele##io a%as ; RESPUESTA INTESTINAL A LA INGESTA DE COMIDA:

RESPUESTA SENSITIVA A LOS NUTRIENTES INTESTINALES8 La i 'esti& %e " a #omi%a es #a,a3 %e a#ti0ar am+as r"tas! la me#a ose siti0a ) la %ete##i& %e "trie tes e el i testi o %el'a%o. A" ("e el i testi o es se siti0o a la %iste si& ! la %iste si& %el 'lo+o %"o%e al e ,resi& .isiol&'i#a i %"#e ra 'os ("e solo limita la #a ti%a% %e sa#ie%a%.P " ra 'o ma)or %e %iste si& i %"#e malestar %e a"seas ) %olor ?KHA. La ma)or2a %e a"tores est* %e a#"er%o e ("e la se sa#i& %el #o te i%o i testi al est* +asa%o ,ri #i,alme te so+re el re#o o#imie to %el #o te i%o l"mi al. Las #4l"las e tero T e %o#ri as e la m"#osa %el i testi o %el'a%o rea##io a a %i.ere tes ,ro,ie%a%es %el #o te i%o l"mi al ,or la li+era#i& %e " a 0arie%a% %e ,4,ti%os ?i #l")e %o CC@! GLP;F! o/i tomo%"li a ) PYYA ) mol4#"las ,e("e=as ?#omo ,or e$em,lo seroto i a K ; -i%ro/itri,tami aA ("e ,"e%e a#t"ar lo#alme te o %e tro %el torre te sa '"2 eo #omo tra+a$a las -ormo as. La ,rese #ia %e *#i%o e el %"o%e o ,o%r2a 'e erar ,er#e,#i& %e ("ema%"ra e,i'*stri#a! %olor! ) a"seas ?KK!KLA. M"#-as %e estas a##io es so imita%as ,or el re#e,tor TRP7F a'o ista %e la #a,sai#i a ?DIA. La ,rese #ia %e "trie tes! es,e#ialme te l2,i%os! i %"#e se sa#i& %e sa#ie%a% a +a$as #o #e tra#io es ) o#"rre #ia %e a"seas a altas #o #e tra#io es ?KS!KOA. Estos 5ltimos so ,or lo me os me%ia%os a tra04s %e la li+era#i& %e CC@ i %"#i%o ,or la a#ti0i%a% %e lar'as #a%e as %e *#i%os 'rasos ) l2,i%os ?KO ;LIA. Las i ."sio es %"o%e ales %e l2,i%os! #ar+o-i%ratos o ,rote2 as! as2 #omo ami o*#i%os! i %"#e la rela$a#i& '*stri#a ) la li+era#i& %e CC@! ,ero la res,"esta a la ,rote2 a es m*s le ta al i i#io )! a %i.ere #ia %e los l2,i%os ) #ar+o-i%ratos! o est* aso#ia%os #o el i #reme to %e la se si+ili%a% %e la %iste si& '*stri#a ?LF ; LDA. E el i testi o %el'a%o! los mo osa#*ri%os so a+sor+i%os ,or e tero#itos a tra04s %e tra s,orta%ores es,e#2.i#os ?so%io 'l"#osa #otra s,orta%or F ,ara 'l"#osa ) 'ala#tosa ) GLUTE ) GLUTK ,ara la .r"#tosaA e el +or%e %e #e,illo ) GLUTE e la mem+ra a +asolateral ?FJA. Los ami o*#i%os ) oli'o,4,ti%os so a+sor+i%os ,or " a 0arie%a% %e tra s,orta%ores es,e#2.i#os %el +or%e %e #e,illo ?re.eri%os #omo sistema F T K tra s,orta%oresA ?FJA. La a+sor#i& %e l2,i%os! ,ri #i,alme te lar'as #a%e as %e *#i%os 'rasos! i 0ol"#ra %os U#arriersV! la tra slo#asa *#i%o 'rasa CDDL ) la ,rotei H tra s,orta%ora %e *#i%o 'raso. La a+sor#i& %e los *#i%os 'rasos m*s ,e("e=os ,o%r2a o#"rrir a tra04s %e %i."si& ) la e/iste #ia %e tra s,orta%ores ,ara *#i%os 'rasos %e #a%e a #orta -a si%o ,ost"la%os ?FJA. Estos ,ro#esos so %is#"ti%os #o ma)or %etalle e otro l"'ar ?LH T LLA

RESPUESTA MOTORA A LOS NUTRIENTES INTESTINALES: La i 'esti& %e "trie tes i terr"m,e la mi'ra#i& i ter%i'esti0a %el #om,le$o motor ) #o 0ierte e mo0ili%a% al ,are#er %el ,atr& irre'"lar ,ost T ,ra %ial. El ,atr& %e mo0ili%a% ,ost T ,ra %ial e el i testi o %el'a%o es e te %i%o ,o+reme te! ) a" ("e las #omi%as i %"#e #o tra##io es %i.ere tes %e a#"er%o a la sol"+ili%a% ) 0is#osi%a%! " a #lara i .l"e #ia %e la #om,osi#i& %e los "trie tes o -a si%o re,orta%a ?LS T SFA. E el GIT s",erior! la e/,osi#i& %"o%e al 'o+ier a " a m"ltit"% %e me#a ismos %e retroalime ta#i& e'ati0a %el %"o%e o '*stri#o. El o+$eti0o %e estos me#a ismos %e retroalime ta#i& e'ati0os! los #"ales so me%ia%os a tra04s %e los re.le$os 0a'o T 0a'al ) las se=ales -ormo ales ?GLP;F! PYY! ) CC@! e tre otrosA so los %e retrasar la lle'a%a %e #o te i%os '*stri#os a#2%i#os! -i,erosm&ti#os o ri#os e #alor2as %e tro %el %"o%e o ,or i -i+i#i& ,ro/imal %el to o '*stri#o! #o tra##io es %e .ase '*stri#a ) ,or estim"la#i& %el #ierre %el ,2loro ?HK T KIA Res,"esta se#retora a los "trie tes i testi ales. E el esta%o %e a)" o! la se#re#i& %"o%o eal ) ,a #re*ti#a ) la e/#re#i& +iliar si'"e las .ases %e la mi'ra#i& %el #om,le$o motor! #o m*/ima estim"la#i& %"ra te el ,aso %e la .ase D. Los me#a ismos %e #o trol e"ral! as2 #omo la li+era#i& %e motili a ) ,ote #ialme te! 'reli a! se #ree ("e i te'ra este #om,le$o se#reto ; motor i ter%i'esti0o ?SFA La lle'a%a %e "trie tes e el %"o%e o %is,ara la se#re#i& ,a #re*ti#a! la #"al #o tie e e 3imas ("e so #r"#iales ,ara la %i'esti& %e l2,i%os! ,rote2 as ) #ar+o-i%ratos. La a#ti0i%a% %i'esti0a %e las e 3imas ,a #re*ti#as re("iere " ,C e"tral ) este es ,ar#ialme te ,ro,or#io a%o ,or el alto #o te i%o +i#ar+o ato e el $"'o ,a #re*ti#o. A%em*s! " a " i%a% estim"la%ora e.ere te 0a'al ("e ma e$a la se#re#i& ,a #re*ti#a es tam+i4 estim"la%a ,or los ,4,ti%os 'astroi testi ales! #omo ,or e$em,lo CC@ ?li+era%os ,or la ,rese #ia %e l2,i%os ) ,e,to as e el %"o%e oA! 'astri a! se#reti a! ?li+era%as ,or la a#i%i.i#a#i& %"o%e alA ) +om+esi a! ) la #orta r"ta e"ral %"o%e o ,a #re*ti#a ?SEA A s" lle'a%a! )a sea la #omi%a o el *#i%o e el %"o%e o! la se#re#i& %e +i#ar+o ato ,or la m"#osa %"o%e al es tam+i4 estim"la%a ) la se#reti a es " a lla0e me%ia%ora %e esta res,"esta. Esto #rea " ,C ("e es #er#a o al e"tral e el l"me %el %"o%e o. El #"al es #r"#ial ,ara la a#ti0i%a% %e las e 3imas ,a #r*ti#as ("e ,arti#i,a e la %i'esti& %e l2,i%os! ,rote2 as! ) #ar+o-i%ratos ?SD!SHA La li+era#i& %e CC@ %es%e el %"o%e o e res,"esta a la ,rese #ia %e " a #a%e a lar'a %e *#i%os 'rasos i %"#e a la #o tra##i& %e la 0es2#"la +iliar ) la rela$a#i& %el es.2 ter %e O%%i! #o lo ("e ,ermite la me3#la %e la +ilis #o los "trie tes 0a#ia%os %es%e el est&ma'o. Los *#i%os +iliares .a#ilitar* la %i'esti& %e l2,i%os a tra04s %e la em"lsi.i#a#i& ) .orma#i& %e mi#elas los #"ales ,ro0ee " a i ter.a3 e tre el l"me -i%ro.2li#o ) la 'rasa -i%ro.&+i#a #o te i%a %e los "trie tes! %o %e la %i'esti& ) a+sor#i& %e los l2,i%os ,"e%e o#"rrir. E el 2leo ! los *#i%os +iliares so rea+sor+i%os a tra04s %e " tra s,orta%or a,i#al ileal %e *#i%o +iliar

GIT INFERIOR: PROCESAMIENTO Y EVACUACIN

El rol %el GIT i .erior e el ma e$o %e "trie tes es m*s limita%o! ta to el re#o o#imie to! la .ra#t"ra! la %i'esti& ) a+sor#i& %e "trie tes o#"rre e el GIT s",erior. El rol %el #olo es la a+sor#i& %e a'"a ) ele#trolitos! alma#e amie to %e rema e tes %e #omi%a o %i'esti+les! ,ro,"lsi& %e #o te i%os! ) .i alme te e0a#"a#i& a tra04s %e la %e.e#a#i& . De+i%o a s" relati0a i a##esi+ili%a%! el #o o#imie to so+re la .isiolo'2a %el #olo -"ma o! i #l")e %o la a#ti0i%a% motora! es realme te limita%o e #om,ara#i& #o otras ,artes %el GIT. Si la i 'esta %e #omi%a tie e e.e#tos es,e#2.i#os e el GIT i .erior %e a#"er%o a los ti,os ) #om,osi#i& %e "trie tes -a si%o me os est"%ia%os. E el #ie'o ) el #olo as#e %e te! o#"rre la rea+sor#i& a#ti0a %e a'"a ) ele#trolitos. Las t"tas ("e ,arti#i,a e la se#re#i& ) a+sor#i& #ol& i#a re#ie teme te -a si%o re0isa%os ?SLA. El #olo %ere#-o ,ro0ee " a re% ("e a+sor+e " ,rome%io %e F.K L %e a'"a ,or %2a! a5 #o ,resi& osm&ti#a ) el l"me sie %o " .a#tor limita te. La #a ti%a% a+sor+i%a e reali%a% es m"#-o m*s alta! as2 el #olo ,arti#i,a tam+i4 e la se#re#i& %e a'"a ) ele#trolitos! i #l")e %o so%io ) #loro. El #olo as#e %e te ) tra s0erso! ." #io a #omo sitios %e alma#e amie to %o %e ,o%r2a o#"rrir la i mo0ili3a#i& ! mie tras ("e el #olo %es#e %e te sir0e #omo #o %"#to. El tr* sito %el #olo ! a 0e#es est* #er#a ame te aso#ia%os #o la #o siste #ia %e las -e#es ,ro+a+leme te a tra04s %el tiem,o eso es ,ermiti%o ,ara la rea+sor#i& %el .l"i%o e el #olo %ere#-o ?SSA. E el #olo ) el si'moi%e! la .erme ta#i& +a#terial %e " #om,le$o %e #ar+o-i%ratos o a+sor+i%o 'e era #a%e as #ortas %e *#i%os 'rasos! los #"ales so a+sor+i%os ,or la m"#osa %el #olo ?SOA. Esto es %ire##io a%o e ma)or %etalle e otro la%o ?SJA. La mi#ro.lora %el #olo tam+i4 ,arti#i,a e la ,ro%"##i& %e la 0itami a @ ) e 0arios ami o*#i%os! ) #o tri+")e a la tra s.orma#i& %e los *#i%os +iliares e el l"me %el #olo ?OIA. M*s a5 ! " a ,ro%"##i& %e meta o e la mi#ro.lora %el #olo -a si%o aso#ia%a #o la ,rese #ia %e #o sti,a#i& ! ,osi+leme te a tra04s %e e.e#tos so+re #o tra#ti+ili%a% ) tr* sito ?OF!OEA. El si'moi%e ) el re#to a#t5a #omo " sitio se#" %ario %e alma#e amie to a tes %e la %e.e#a#i& ?ODA. La %iste si& ,ro'resi0a %el #olo %es#e %e te i %"#e se sa#io es %e lle "ra! las #"ales i #reme ta la molestia o el %olor! e i %ire#tame te -a) e0i%e #ia %e ("e este ,arti#i,a e la te si& se siti0a %e los me#a ore#e,tores ?FFA La ,ro,"lsi& %el #olo o#"rre a tra04s %e " a #om+i a#i& %e i #reme tos e el to o %el #olo ) las .ases %e #o tra##io es ,ro,"lsi0as ?OH!OKA. 7aria#io es e el to o ) la .ase %e #o tra#ti+ili%a% so %etermi a%as ,or el s"e=o ?+a$a a#ti0i%a% %e #o tra#ti+ili%a%A ) el ama e#er ?i %"#e " a alta a#ti0i%a%A ) las #omi%as ?se'"i%as ,or i #reme tos tra sitorias e a#ti0i%a% motoraA. A%em*s %e la #o tra##i& retr&'ra%a ) o ,ro,a'a%a! #o tra##io es ,ro,a'a%as a ter&'ra%as %e +a$a ) alta am,lit"% o#"rre e el #olo -"ma o ?OKA. Las #o tra##io es ,ro,a'a%as %e alta am,lit"% m"e0e #o te i%os %el #olo so+re lar'as %ista #ias. Ellas o#"rre m*s .re#"e teme te %es,"4s %e las #omi%as! a me "%o ,re#e%e la %e.e#a#i& ! ) so s",rimi%os e la o#-e ?OKA. La lle'a%a %e los #o te i%os %el #olo e el re#to 'e era se sa#io es %e lle "ra! la #"ales ,o%r2a i #reme tar el al#a #e %el "m+ral ,ara %esear %e.e#ar ) .i alme te la molestia ?OLA. N"e0ame te a("2! -a) e0i%e #ia %e ,arti#i,a#i& %e la te si& se siti0a %e los me#a ore#e,tores ?OSA. El lle a%o re#tal ,"e%e ser a#omo%a%o a tra04s %e la rela$a#i& %el re#to o #"a %o so#ialme te a#e,ta%o se ,ro#e%e a la %e.e#a#i& . Tras la %e.e#a#i& el m5s#"lo ,"+orre#tal ) el es.2 ter a al se rela$a ) el #o te i%o es e/,eli%o a tra04s %e las #o tra##io es %e la ,are% a+%omi al ) el re#tosi'moi%e ?OOA. La i 'esti& %e #omi%a est* aso#ia%a #o la sim"la#i& %e motili%a% %el #olo ! ) s" e.e#to es m*s le to al i i#io ,ero m*s ,rolo 'a%o #o " a #omi%a 'rasa #om,ara%a #o " a #omi%a %e #ar+o-i%ratos ?OJA. La i 'esti& %e l2,i%os sim"la ,ri #i,alme te motili%a% o ,ro,"lsi0a %el #olo

) tam+i4 me$ora la estim"la#i& a la %iste si& 0is#eral ?OJ!JIA. Los "trie tes o a+sor+i%os e el #olo ,o%r2a alterar la ." #i& motora 'astroi testi al. La o a+sor#i& %e #ar+o-i%ratos i -i+e la a+sor#i& %e a'"a ) estim"la#i& %el tr* sito %el #olo ?JFA. La i ."si& %e la la#tosa e el #olo i -i+e el to o '*stri#o e i #reme ta la o#"rre #ia %el tr* sito m*s le to e la rela$a#i& %el es.2 ter estoma#al! ) esos e.e#tos so imita%os ,or #a%e as #ortas %e *#i%os 'rasos ) meta+olitos %e la .erme ta#i& %e la la#tosa ?JE!JDA. La i ."si& %e *#i%o olei#o e el #olo as#e %e te i %"#e #o tra##io es %el #olo %e 'ra am,lit"%! %ismi ")e la #a,a#i%a% %e alma#e amie to e el #olo as#e %e te! ) a#elera el tr* sito %el #olo . Fi alme te! la .erme ta#i& %e almi%& e el #olo estim"la la a#ti0i%a% ,ro,"lsi0a %el #olo CONCLUSIONES

El ma e$o %e la i 'esta %e "trie tes ,or el GIT es " #om,le$o ,ro#eso ("e es e/trema%ame te re'"la%o ,or am+os me#a ismo! el -"moral ) el e"ro al. La %ete##i& %e "trie tes! " re("isito ,ara el tratamie to %e los "trie tes! es ,ri #i,alme te +asa%o me#a orre#e,#i& e el est&ma'o ) ("2mi#o T se si+ili%a% e el i testi o. Des#"+rimie tos re#ie tes ) o0e%osos %es#ri+e r"tas ,ara la %ete##i& %e "trie tes ) ,ri #i,ios .isiol&'i#os -a me$ora%o "estro e te %imie to %e los ,ro#esos! a" ("e tam+i4 tie e %ese re%a%o la #om,le$i%a% %e la res,"esta 'atroi testi al i te'ra%a a los "trie tes e la sal"% ) las altera#io es ,ote #iales e la e .erme%a%. E te %er estas r"tas es ,ro+a+leme te me$orar las i%eas %e tro %e los %es&r%e es ,atol&'i#os o ." #io ales ) #omo so mo%"la%os ,or los "trite tes.

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