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La teora celular, base de

la Biologa
1
UNIDAD
ace 4 600 millones de aos una estrella acab sus das
con el violento estallido de una supernova. Se esparcie-
ron sus restos por una nube de gas y polvo y la enrique-
cieron con elementos qumicos, la mayora de los cuales se gene-
ra solo en el horno de fusin de una estrella. La nube colaps y ori-
gin los cuerpos del Sistema Solar, y aquellos tomos llegaron a
combinarse en complejas entidades vivientes. Como deca el bio-
qumico cataln Joan Or (1923-2004), venimos de polvo de
estrellas y en polvo de estrellas nos convertiremos.
Cmo se organiza el fenmeno de la vida a partir de ese
polvo de estrellas? Sorprendentemente, la maravillosa diversidad
de seres vivos que pueblan la Tierra oculta una marcada uniformi-
dad: todos ellos constan de clulas que se componen de los mismos tipos de molculas.
Analizaremos en esta primera Unidad esos principios de organizacin comunes a todo el uni-
verso biolgico, sin perder de vista las notables variaciones que ha experimentado la manera
en que se disponen las molculas para formar clulas y organismos a lo largo de miles de millo-
nes de aos de evolucin.
Tras estudiar detenidamente los contenidos de la Unidad el alumno ser capaz de alcanzar los
siguientes objetivos:
1. Valorar crticamente las ideas precursoras de la teora celular, teniendo en cuenta el con-
texto histrico y cultural y el desarrollo tecnolgico de cada poca.
2. Explicar razonadamente por qu la clula es la unidad de vida.
3. Aplicar las leyes elementales de la fsica (en especial la segunda ley de la termodinmi-
ca) para dar cuenta de la organizacin y el funcionamiento de los seres vivos.
4. Distinguir entre enlaces covalentes, inicos y de hidrgeno, relacionando su presencia
con las propiedades de los distintos componentes de la clula.
5. Definir y clasificar los bioelementos y las biomolculas.
6. Relacionar la estructura de la molcula de agua con las propiedades que hacen de esta
sustancia un componente esencial de los seres vivos.
7. Explicar las funciones de las sales minerales en estado slido y en disolucin, con espe-
cial nfasis en su accin como sistemas tampn, y citar ejemplos.
8. Argumentar por qu el carbono es idneo como elemento bsico de las biomolculas, y
relacionar las propiedades de stas con la presencia de grupos funcionales.
9. Aplicar los principios de la evolucin por seleccin natural para explicar la existencia de
estructuras vivientes que parecen haber sido diseadas con un propsito.
10. Identificar las propiedades que distinguen a los seres vivos de los inertes.
11. Razonar por qu las clulas no pueden ser mucho mayores o menores de lo que habitual-
mente son, y diferenciar entre clula procariota y eucariota.
Ilustracin 1.1
La Nebulosa del Cangrejo es una nube
de gas en expansin, remanente de una
explosin de supernova que ocurri a
6 500 aos-luz de la Tierra.
H
11
1. LA GESTACIN DE LA TEORA CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.1. El mecanicismo y los primeros microscopistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2. Preformismo y epignesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3. La qumica orgnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.4. La teora celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2. LA FSICA Y LA QUMICA DE LOS FENMENOS BIOLGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.1. Qu hay en el interior de las clulas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2. La fsica y los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3. La qumica y los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3. CARACTERSTICAS FUNDAMENTALES DE LOS SERES VIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.1. El argumento del diseo y la evolucin por seleccin natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.2. Criterios para definir la vida: las necesidades de la clula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.3. Formas, dimensiones y tipos celulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
N D I C E D E C ON T E N I D OS
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1. La gestacin de la teora celular
De qu est hecho un ser vivo? Cmo funciona? Hoy en da conocemos relativa mente bien la respuesta,
pero llegar a ella requiri, en primer lugar, que se supiera dar el paso audaz de formular la pregunta. En efecto,
durante muchos siglos el problema slo lleg a plantearse en trminos vagos, y se orientaba a la bsqueda del
ente espiritual o alma que supuestamente moraba en cada ser vivo, e incluso en todo objeto natural, controlan-
do su existencia. Esta era la visin del mundo, prxima al filsofo griego Platn (427-347 a. C.), que prevaleca
en la Europa renacentista del siglo XVI.
1.1. El mecanicismo y los primeros microscopistas
Hacia la segunda mitad del siglo XVII, sin embargo, esa corriente animista (del latn anima, alma) fue eclip-
sada por la filosofa mecanicista. Se inspiraba en el atomismo griego (para el que la materia est constituida
por combinaciones de pequeas partculas llamadas tomos), al que insignes franceses como Ren Descartes
(1596-1650) despojaron convenientemente de connotaciones paganas. Estos ilustrados ela boraron un sistema
explicativo que prescinda por completo de principios anmicos y reduca todos los fenmenos del Universo a los
movimientos de partculas gobernados por las impersonales leyes de la mecnica. Los
organismos se conceban como mquinas autnomas similares a relojes, siendo el
papel del mdico conocer sus engranajes y repararlos; de ah su nfasis en el estu-
dio de la anatoma y la fisiologa.
Pero, como ya advirti el propio Descartes, hay una diferencia crucial entre un
organismo y un reloj: las piezas de aqul a menudo resultan demasiado pequeas
para su anlisis. Por ello, la invencin del microscopio
1
gener grandes expectativas.
Entre los primeros en construir y
emplear microscopios figura el
polifactico ingls Robert Hooke
(1635-1703), famoso por un
best-seller publicado en 1664,
Micrographia, en el que describi sus observaciones. All figu-
ran, entre muchos otros, dibujos que muestran unos poros
microscpicos que pudo apreciar en lminas delgadas de
corcho; los llam clulas porque le recordaron a las celdas en
las se recluan los monjes (cellula es el diminutivo de cella,
palabra latina que significa celda).
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
1
Al observar objetos a travs del microscopio resulta prctico el empleo de unidades de medida como el micrmetro (abreviadamen-
te, 1 m), que es la millonsima parte de un metro (10
6
m). Se usa tambin el nanmetro (1 nm), esto es, la milsima parte del micr-
metro, o una milmillonsima de metro (10
9
m). A veces se emplea otra unidad, el ngstrom (), igual a 10
10
m, pero est cayendo en
desuso.
1. Aunque el trmino clula tuvo buena acogida, ya no se utiliza para designar a esas cavidades del corcho. Apelando
a tus conocimientos del curso anterior (en especial los referentes a tejidos vegetales), qu representan las pare-
des de los huecos observados por Hooke? Y qu tienen que ver con lo que hoy llamamos clula?
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.2
Microscopio construido por
Hooke (derecha) y lmpara
de aceite para su iluminacin
(izquierda), tal como figura
en su obra Micrographia
(1664).
Ilustracin 1.3
Izquierda: dibujo de Hooke de una lmina de corcho observa-
da al microscopio. Derecha: fotografa actual de una prepara-
cin microscpica de carbn vegetal, en la que se distinguen
las mismas cavidades que en el corcho.
13
La Micrographia de Hooke sirvi de inspiracin al holands Anton van
Leeuwenhoek (1632-1723), quien construy casi quinientos microscopios
ms simples que el de Hooke (vase el recuadro Cmo funciona un
microscopio ptico?), pero con los que abri las puertas a un universo fas-
cinante incluido en nuestro propio organismo, formado por incontables ani-
mlculos as los llam que pudo observar en su sangre, su sarro dental
y su semen (obtenido este ltimo, segn propia declaracin, por medios no
pecaminosos), as como en otros seres vivos y en aguas de todo tipo, resi-
duos y excrementos (vase la ilustracin 1.4).
Leeuwenhoek realiz asimismo diversas investigaciones en el campo de la circulacin sangunea. Otros con-
temporneos estudiaron tambin toda suerte de estructuras anatmicas e intentaron establecer modelos meca-
nicistas para algunas funciones fisiolgicas, basados en los principios de la palanca o de la dinmica de fluidos.
Pero hubieron de enfrentarse al espinoso problema de la generacin de los seres vivos. En efecto, si el organis-
mo era como una mquina, cmo es que poda hacer copias de s mismo, cuando ninguna mquina concebible
era capaz de semejante proeza?
2. Decidido a explorar la estructura de una bacteria de 0,8 m de dimetro, un aficionado a la microscopa ptica
adquiri un equipo con un objetivo de 97 aumentos y un ocular de 30. Lograr su propsito? Qu tamao apa-
rente tendr la bacteria?
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.4
Animlculos (espermatozoides) en el semen
de perro y de conejo, segn Leeuwenhoek.
Cmo funciona un microscopio ptico?
Los primeros microscopios fueron pticos, esto es, ampliaban mediante lentes la luz que atravesaba una fina prepa-
racin del material a observar. Leeuwenhoek utilizaba un microscopio simple, con una nica lente (una bolita de
vidrio pulida) montada sobre una plancha de cobre que sujetaba con la mano cerca del ojo como si fuera una lupa;
la muestra que iba a examinar se colocaba al otro lado de la lente, sobre una aguja regulable mediante un tornillo.
En cambio, el microscopio de Hooke era, como todos los que se utilizan hoy en da,
un microscopio compuesto. Aqu nos encontramos con, al menos, dos lentes en
serie: el objetivo, cercano a la preparacin a observar, y el ocular, prximo al ojo. La
luz que atraviesa la preparacin alcanza el objetivo, que produce una imagen amplia-
da, y luego el ocular, donde vuelve a experimentar una ampliacin; el aumento final
es igual al producto de ambos aumentos (por ejemplo, con un objetivo de 40 aumen-
tos y un ocular de 8, un objeto se ver 40 8 = 320 veces ms grande que su tama-
o real). Un microscopio suele disponer de varios objetivos con diferentes aumentos,
intercambiables mediante un revlver giratorio.
El aumento de un microscopio se puede incrementar casi sin lmite, cosa que no ocu-
rre con otro parmetro importante: el poder de resolucin, esto es, la capacidad para
mostrar separadamente dos puntos que estn muy prximos. Para una lente determi-
nada, el poder de resolucin es directamente proporcional a la longitud de onda de
la luz empleada; con la luz visible el mximo poder de resolucin de un microscopio
ptico es de unos 0,2 m, incluso con las mejores lentes imaginables (en compara-
cin, el poder de resolucin del ojo humano es de 100 m).
Ilustracin 1.5
Microscopio ptico compuesto,
modelo Leitz-Wetzlar de 1913.
14
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
1.2. Preformismo y epignesis
Una salida al dilema era suponer, como haca Leeuwenhoek, que en realidad no se produca copia alguna,
sino que el nuevo organismo estaba ya de algn modo preformado en los espermatozoides, y que su desarrollo
era slo un proceso de engorde (vase la ilustracin 1.6); el holands Regnier de Graaf (1641-1673) sostena
ideas similares, aunque en su opinin era el huevo femenino (al que identific errneamente con el folculo del
ovario, que en su honor se conoce como folculo de Graaf) el depositario de ese individuo preformado. Pero,
entonces, cmo podra alguien heredar rasgos de su padre y de su madre si, antes de que se conocieran, ya
exista en uno solo de ellos?
La alternativa al preformismo de Leeuwenhoek y Graaf era la epignesis: la idea de
que, durante la generacin, se desarrolla un organismo totalmente nuevo partiendo de mate-
ria desorganizada, mediante un proceso de diferenciacin de sus partes. Esta teora, que
se remonta al filsofo griego Aristteles de Estagira (384-322 a. C.) y que tambin suscribi
Descartes, resurgi a mediados del siglo XVIII de la mano del natu ralista francs Georges-
Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), entre otros. Para Buffon, cada ser vivo estara
compuesto por unas unidades elementales a las que llam molculas orgnicas, que se dis-
gregaran tras su muerte y que otros organismos podran incorporar, mediante la nutricin,
para posibilitar el desarrollo de sus rganos; las molculas sobrantes de cada rgano se acu-
mularan en los lquidos seminales producidos tanto por el macho como por la hembra, que,
al mezclarse en la reproduccin, transmitiran a la descendencia una imagen de los rga-
nos de los padres.
1.3. La qumica orgnica
A finales del siglo XVIII se haba iniciado la bsqueda de esas molculas orgnicas en los seres vivos, en sus
excrecencias o en los productos de su descomposicin. Se haba aislado, por ejemplo, el azcar de uva o glu-
cosa, el glicerol o principio dulce de los aceites, el cido lctico de la leche Todos ellos tenan algo en
comn: siempre contenan carbono (de smbolo C) e hidrgeno (H), y casi siempre oxgeno (O).
El qumico francs Antoine-Laurent de Lavoisier (1743-1794) observ que los pulmones de los animales expe-
lan durante la respiracin dixido de carbono (CO
2
) y va por de agua (H
2
O), formados precisamente por esos
tres elementos. Compar entonces la respiracin con una combustin, ya que ambos procesos consumen ox-
geno (O
2
) y emiten calor; ste se distribuira a todo el animal por la circulacin sangunea y la transpiracin se
encargara de regularlo, mientras que el combustible de la respiracin se repondra mediante la nutricin. As,
Lavoisier no describira a un organismo como un reloj, al estilo de Descartes, sino como una mquina de vapor,
con una fuente calorfica a la que hay que suministrar combustible y un sistema de refrigeracin.
Pero este mecanicismo de nuevo cuo era incapaz de dar cuenta del extrao comportamiento de las mol-
culas halladas en los seres vivos cuando se calentaban. El azcar, por ejemplo, se caramelizaba, y permaneca
3. Qu queda hoy en da de estas teoras de la generacin? Cmo explicamos actualmente que un individuo here-
de los rasgos de sus padres?
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.6
Dibujo de un espermatozoide humano realizado por el holands Nicolaas Hartsoeker (1656-1725), afn a Leeuwenhoek. El dibujo no
representa lo que vio, sino lo que supona que haba en el interior del espermatozoide: un homnculo, o individuo preformado.
15
as tras enfriarse; el aceite de oliva se vaporizaba, pero no se condensaba al enfriarse. En cambio, las sustan-
cias minerales podan ser alteradas cuando se las calentaba la sal se volva incandescente, el agua se vapo-
rizaba, pero al enfriarse de nuevo recobraban su forma original. Adems, las molculas orgnicas mostraban
propiedades desconcertantes. Por ejemplo, el etanol y el ter dimetlico se componen de los mismos tomos y,
sin embargo, uno es lquido a la temperatura ambiente, mientras que el otro es un gas.
Por ello, el qumico sueco Jns Jakob Berzelius (1779-1848) concluy que la qumica de la vida la qumi-
ca orgnica obedeca a sus propias reglas y que slo el tejido vivo podra crear molculas orgnicas, combi-
nando tomos merced a un principio desconocido, la fuerza vital, que no se poda reducir a las leyes de la qu-
mica, ni se localizaba en ningn rgano; dependa, pues, del ser en su conjunto, esto es, de la organizacin
misma de los seres vivos. Se trata de la vieja doctrina del vitalismo.
1.4. La teora celular
Esa exigencia de prestar atencin a la totalidad del ser vivo no era incompatible con la bsqueda de su com-
posicin elemental. Pero ya no poda tratarse de molculas autnomas que se asociaban, como sostena Buffon,
de modo que las propiedades del organismo representaban la simple suma de las propiedades de cada molcu-
la constituyente; sino de seres vivos capaces de nutrirse y reproducirse, cuya individualidad desapareca al coor-
dinarse entre s en una unidad de orden superior: el organismo.
A menudo se afirma que esos seres elementales se haban encontrado ya en el siglo XVII. Pero los descubri-
mientos de Hooke o Leeuwenhoek tuvieron un impacto ms bien escaso. A ello contribuy sin duda el estilo arte-
sanal de las lentes entonces utilizadas, que originaban deformaciones de las imgenes (aberraciones) debidas
a que la luz, al atravesarlas, se enfocaba en varios puntos. No obstante, hay una razn ms profunda: no se llev
a cabo una interpretacin de esos descubrimientos, es decir, no se supieron extraer conclusiones generales que
desembocaran en una teora cientfica. Slo cuando, ya en el siglo XIX, se busc el denominador comn a todos
los seres vivos, cuando se contempl a los ms pequeos como las unidades que se integraban para originar a
los mayores, cobr sentido la existencia de clulas o de animlculos.
Al mismo tiempo se desarrollaron lentes acromticas que corregan las aberraciones pticas, lo que incremen-
t extraordinariamente el poder de resolucin de los microscopios. Comenzaron a distinguirse clulas como las
que observ Hooke en toda suerte de tejidos vegetales. Pero ya no se trataba de cscaras vacas, sino dotadas
de un contenido gelatinoso, ms o menos diferenciado en zonas de variada textura.
En 1831, el botnico escocs Robert Brown (1773-1858) pudo distinguir en las clulas de muchos tejidos
vegetales un grumito oscuro al que llam ncleo por tener la apariencia de una nuez (nux en latn), y en 1838 el
botnico alemn Matthias Jacob Schleiden (1804-1881) trat de explicar su papel. Segn Schleiden, los ncleos
celulares se formaran libremente como diminutos cogulos del lquido interno de las clulas; cuando los peque-
os nucletos hubiesen alcanzado un tamao adecuado, en la superficie de cada uno de ellos aparecera una
vescula transparente que poco a poco ira adquiriendo consistencia, hasta transformarse en una nueva clula.
4. En 1868 se supo que una molcula de glucosa contiene seis tomos de carbono y de oxgeno y doce de hidrge-
no. Escribe la ecuacin ajustada de su combustin.
5. Seala algunos de los defectos que presentaba la teora de Lavoisier.
A c t i v i d a d e s
16
El fisilogo alemn Theodor Ambrose Hubert Schwann (1810-1882), tras conocer el trabajo de Schleiden,
record haber observado las mismas estructuras en tejidos animales. En la notocorda del renacuajo se vean
celdillas polidricas muy parecidas a las de los vegetales, y dotadas asimismo de ncleo. Acaso tambin los teji-
dos animales estaban formados por clulas? La verdad era que en la mayora de los tejidos animales no se obser-
vaban celdillas, pero s ncleos, y Schwann conjetur que all donde haba ncleos tena que haber clulas.
Schwann public su trabajo en 1838, el mismo ao que Schleiden; pero no limit sus conclusiones a uno de los
reinos vivientes, sino que las generaliz a animales y plantas para formular la que denomin teora celular:
A. La clula como unidad anatmica de los seres vivos
Schwann aseveraba que todos los tejidos, tanto animales como vegetales, por ms diferentes que fuesen, esta-
ban formados por clulas. Era la primera vez que alguien unificaba los reinos animal y vegetal en una descripcin
comn. Incluso se lleg a establecer la naturaleza celular de muchos seres microscpicos. Sin embargo, pareca
haber una excepcin a la regla: el tejido nervioso. Segn los partidarios de la llamada teora reticular, no podan
distinguirse en l clulas individuales, sino una red de fibras sin solucin de continuidad, con mltiples ncleos.
Entre los proponentes de esta teora se hallaba el mdico italiano Camillo Golgi (1843-1926), quien inform
en 1873 de un mtodo para teir el tejido nervioso basado en reactivos de plata utilizados en fotografa. Por ra-
zones desconocidas slo se tean un 5 por ciento de las clulas, con lo que el campo visual resultaba ms des-
pejado de lo que poda verse utilizando otros mtodos. El mdico espaol Santiago Ramn y Cajal (1852-1934)
perfeccion el mtodo y pudo detectar clulas individuales, o neuronas, en contacto unas con otras (dejando en
medio una hendidura o sinapsis), postulando as la llamada doctrina neuronal y generalizando definitivamente
la teora celular.
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Cmo se prepara una muestra para su observacin al microscopio?
Habitualmente las clulas de los tejidos biolgicos son transparentes, por lo
que, para observarlas al microsco pio, suele ser necesario sumergirlas en
soluciones colo rantes (tinciones) que aumenten el contraste entre sus com-
ponentes. En la segunda mitad del siglo XIX se invir ti mucho esfuerzo en
desarrollar todo tipo de colorantes, algunos de los cuales, como el azul de
metileno, son ca paces de teir las clulas sin matarlas (colorantes vitales).
Pero si se prefieren preparacio nes
ms duraderas, es necesario previa-
mente fijar la muestra (tratarla con un
conservante que impida la alteracin
de sus componentes), incluirla en
parafina con el fin de obtener un blo-
que slido que permita cortarla con el
micrtomo (instrumento capaz de
efectuar cortes de entre 3 y 5 m de
grosor, que permiten el paso de la luz), teirla y, finalmente, montarla so bre
un portaobjetos de vidrio protegida con un cubreobjetos fino y transparente.
Existen muchos tipos de colorantes, que se unen a estructuras especficas de
las clulas o tejidos y suelen ser tiles para diferenciar sus partes. Por ejem-
plo, la hematoxilina se une fuertemente al ncleo celular, la eosina a los gl-
bulos rojos de la sangre y el Sudn III a muchos lpidos. Algunos microscopios,
como los de contraste de fase o los de campo oscuro, permiten la observacin
de muestras sin necesidad de teirlas.
Ilustracin 1.8
Fotografa de clulas HeLa (derivadas del
tumor cervical de una paciente, Henrietta
Lacks, fallecida en 1951) observadas con
luz verde en un microscopio de contraste
de fase.
Ilustracin 1.7
Muestra de tejido pulmonar de un paciente
con enfisema, teida con hematoxilina y
eosina. Los ncleos celulares aparecen
en azul oscuro, los eritrocitos en rojo y los
dems componentes celulares, as como el
material extracelular, en rosa.
17
B. La clula como unidad fisiolgica de los seres vivos
La teora celular no se limit a certificar la presencia de clulas en todos los tejidos.
Su verdadero mrito reside en que hizo de la clula el centro de la actividad del ser vivo,
de manera que, por ejemplo, la respiracin dejara pronto de verse como algo que ocu-
rra en los pulmones (como pensaba Lavoisier) o en la sangre, y pasara a interpretarse
como un proceso qumico propio de toda clula. De esta forma, fenmenos como la nutri-
cin y el crecimiento dejaron de atribuirse a la totalidad del organismo para imputarse a
cada parte es decir, a cada clula, dotada de cierta independencia.
En definitiva, es en la clula donde se dan las actividades propias de lo viviente; no
porque est bendecida con una misteriosa fuerza vital, sino porque las molculas que la
integran se organizan de manera tal que promueven reacciones qumicas (lo que
Schwann denomin fenmenos metablicos) o combinaciones de dichas molculas
que concurren en la produccin de clulas nuevas (fenmenos plsticos).
C. La clula como unidad reproductiva de los seres vivos
Es precisamente al abordar la reproduccin de los organismos cuando la teora celular alcanza su plena
importancia, ya que confiere a este proceso un significado y un mecanismo. Y es tambin aqu donde ms erra-
das fueron las apreciaciones de sus promotores, Schleiden y Schwann. Ya se han comentado las ideas al res-
pecto del primero de ellos. Schwann, adems de la formacin de clulas jvenes en el interior de una clula
madre, como sugera su colega para los vegetales, abogaba por un origen exterior de las clulas animales,
mediante cristalizacin a partir de un lquido o sustancia amorfa: primero se formara el ncleo y, alrededor de l,
el resto de la clula.
Pero, en 1852, el mdico alemn Rudolf Ludwig Karl Virchow (1821-1902) observ, al estudiar autopsias de falle-
cidos por tuberculosis, que en las lesiones incipientes del pulmn se localizaban apretados paquetes de ncleos, y
que slo cuando haban crecido un poco apareca el lquido que llenaba los alvolos. Virchow concluy que la sus-
tancia intercelular que baaba muchos tejidos era un producto de la actividad de las clulas, y no el caldo de culti-
vo en el que stas se originaban. De dnde procedan entonces las clulas? La respuesta pareca obvia: de otras
clulas que ya existan con anterioridad (omnis cellula e cellula, es decir, toda clula procede de otra clula).
Ilustracin 1.9
Dibujo de las neuronas del hipocampo de un roedor, realizado
por Ramn y Cajal para su libro Textura del sistema nervioso del
hombre y los vertebrados (1899).
Ilustracin 1.10
Izquierda: vulo humano rodeado por el lquido y las clulas del folculo. Derecha: Primeras etapas en la
segmentacin de un cigoto de mamfero. Ambas imgenes son litografas paran la edicin de 1918 de la
Henry Grays Anatomy of the Human Body.
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LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
En la misma lnea, el embrilogo alemn Karl Ernst von Baer (1792-1896) haba des-
cubierto que el huevo de la hembra no era el folculo visto por Graaf en el ovario, sino
una clula que haba en su interior: el vulo (vase la ilustracin 1.10). Tras su fecunda-
cin por un espermatozoide von Baer no observ el crecimiento de un individuo preforma-
do, sino la divisin del cigoto (el vulo fecundado) en dos clulas, luego en cuatro, ocho,
diferencindose y reordenndose simultneamente para formar los rganos del animal.
El crecimiento quedaba reducido, as, a una secuencia de reproducciones celulares.
En cuanto a la propia reproduccin celular, von Baer descubri en 1846 que estaba
asociada a la divisin del ncleo. En 1871 se descubrieron unos filamentos alargados a
los que se denomin cromosomas que se dividan longitudinalmente; cada una de las
dos mitades migraba a polos opuestos de la clula para formar dos ncleos hijos (vase
la ilustracin 1.11). As, en 1875, el botnico alemn Edward Adolf Strasburger (1844-
1912) estableci la universalidad del proceso (llamado mitosis) como mecanismo de
reproduccin celular y, parafraseando a Virchow, proclam: omnis nucleus e nucleo
(todo ncleo procede de otro ncleo).
2. La fsica y la qumica de los fenmenos
biolgicos
La teora celular goz en general de una favorable acogida, aunque muchos pensaban que la clula era
demasiado complicada como para considerarla la autntica unidad de vida. Las clulas podan considerarse
como los ladrillos de los seres vivos, pero empez a cobrar un creciente inters averiguar de qu estaban hechos.
2.1. Qu hay en el interior de las clulas?
El contenido semilquido de las clulas recibi el nombre de protoplasma (del griego prtos, primero, y pls-
so, dar forma). Inicialmente se lleg a ver como la sustancia viviente universal, que exhiba los fenmenos
caractersticos de la actividad vital y que incluso podra aislarse en estado puro. Pero los qumicos fueron capa-
ces de identificar, purificar y sintetizar centenares de componentes de ese protoplasma (aminocidos, grasas,
azcares), y mostraron que no bastaba su simple presencia para provocar actividades celulares. Adems, el
ms leve aplastamiento de la clula la mataba, por lo que el protoplasma no poda ser algo vivo por s mismo; su
actividad tendra que depender de su organizacin en el interior de una clula.
R e c u e r d a
Ilustracin 1.11
Cambios en el ncleo de una clula
durante su divisin, segn la Henry
Grays Anatomy of the Human Body.
La teora celular de Schleiden, Schwann y Virchow, que promovi una visin mecanicista del organismo, puede resumirse en tres
postulados:
Todos los tejidos animales y vegetales se desarrollan a partir de una o ms clulas que se reproducen, crecen y cambian,
especializndose en determinadas funciones (proceso conocido como diferenciacin celular).
Las clulas ejercen una accin qumica (metabolismo) que determina las secreciones, la respiracin y toda la actividad del
organismo.
Inicialmente, la teora aceptaba que las clulas jvenes se originan en el interior de otras clulas o a partir de un lquido sin estructura.
Ms adelante se descubri que el ncleo de la clula no se forma por coagulacin de una masa desorganizada, si-no por divisin
de un ncleo preexistente en dos o ms ncleos hijos (mitosis).
19
Ahora bien, indagar en la organizacin celular no result fcil. En 1895 se identific una fina envoltura que
rodeaba a todas las clulas, la membrana plasmtica, formada por sustancias similares a los aceites vegetales;
al resto de la clula, exceptuando el ncleo, se aplic el trmino citoplasma (del griego kytos, recipiente). Su
estructura presentaba fuertes heterogeneidades descritas, segn la ocasin, como grnulos, fibras o alvolos;
pero hasta despus de la Segunda Guerra Mundial no hubo manera de averiguar si se trataba de objetos reales
o de artefactos atribuibles a la tincin.
El estudio de la clula a partir de 1945
En 1931, el fsico alemn Ernst August Friedrich Ruska (1906-1988) tuvo la idea de utilizar haces
de electrones, en lugar de luz visible, para iluminar preparaciones microscpicas. Los electrones,
segn la mecnica cuntica, se comportan como ondas; si se les acelera con altas energas pue-
den tener longitudes de onda muy pequeas (por ejemplo, 0,04 nm, frente a los 380 nm de la luz
violeta), permitiendo as un poder de resolucin de hasta 0,2 nm (la resolucin mxima de un
microscopio ptico es de unos 200 nm).
En el microscopio electrnico de transmisin (MET), el inventado por Ruska, el haz de electro-
nes, emitido desde la parte superior y enfocado mediante unas bobinas magnticas, atraviesa la
muestra y se proyecta sobre una pantalla fluorescente o una placa fotogrfica.
En cambio, en el microscopio electrnico de barrido (MEB) los electrones no atraviesan la mues-
tra, sino que se reflejan en ella (gracias a una fina capa de oro que la recubre) y proyectan una ima-
gen sobre un monitor de televisin; aunque su poder de resolucin es de slo 10 nm, resulta til
para proporcionar imgenes tridimensionales.
El escaso poder de penetracin del haz de electrones requiere que las muestras sean muy finas
(de menos de 50 nm para el MET) y que en el interior del equipo haya un intenso vaco (incompa-
tible con la presencia de agua en la muestra, que, por lo tanto, no puede estar viva). Estas dificul-
tades restringieron el uso del microscopio electrnico durante mucho tiempo, pero hacia 1960 se
haban ya explorado la mayor parte de las estructuras de la clula. Paralelamente se desarrollaron
tcnicas bioqumicas para analizar sus componentes:
La cromatografa
data de 1901, pero hasta la dcada de 1940 no se emple con asiduidad.
Permite separar mezclas de sustancias en disolucin que se mueven a dis-
tinta velocidad en una fase slida, como el papel. Una variante de esta tc-
nica es la electroforesis, en la que los componentes se separan por su
distinta movilidad en un campo elctrico.
El marcado isotpico conlleva sustituir uno o ms tomos de una mol-
cula por istopos con distinta masa molecular, lo que permite detectarlos
con un instrumento conocido como espectrgrafo de masas (o, si el is-
topo es radiactivo, mediante autorradiografa, como se explica en la ilus-
tracin 1.13). Se puede as seguir la pista de protenas y otras molculas
a travs de la clula. La tcnica se asent cuando el desarrollo de reacto-
res nucleares tras la Segunda Guerra Mundial permiti disponer de isto-
pos en abundancia.
Ilustracin 1.12
Microscopio electrnico de transmisin.
Ilustracin 1.13
Arriba: Cromatografa de tinta china usando etanol diluido como disolvente.
Abajo: Separacin de dos mezclas de protenas por electroforesis en gel de poliacrilami-
da. Las mezclas se depositan al comienzo de dos calles del gel (puntos 1 y 2) y se apli-
ca un campo elctrico; como todas las protenas se han unido a un detergente tienen carga
negativa, por lo que se desplazan hacia el electrodo positivo (en la parte inferior) con una
velocidad proporcional a su masa molecular. Para visualizar las protenas se las etiqueta
con un istopo radiactivo, de manera que al exponer el gel a una placa fotogrfica se
impresionan sobre sta bandas oscuras que sealan la posicin de cada protena (auto-
rradiografa).
20
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
2.2. La fsica y los seres vivos
Poco a poco se fue poniendo de manifiesto que la clula no era un grumito informe de protoplasma, sino un
intrincado sistema de cmaras y laberintos, escenario de innumerables acontecimientos moleculares. Lo ms lla-
mativo era el elevado orden que exhiba tanto su estructura como su funcionamiento, comparable al de una ciu-
dad. Si ninguna fuerza vital ejerca el control, qu mecanismos eran responsables de esa ex quisita organiza-
cin? Y cmo una sola clula el cigoto, ya bastante ordenada de por s, poda producir un organismo an
mucho ms ordenado y complejo?
En 1944, uno de los fundadores de la mecnica cuntica, el austriaco Erwin Rudolf Josef Alexander Schrdinger
(1887-1961), intent contestar a esas preguntas con la sola ayuda de las leyes de la fsica. Concibi dos maneras de
generar orden en los seres vivos, a las que llam orden a partir del orden y orden a partir del desorden.
Orden a partir del orden
Schrdinger saba que los cromosomas controlan el proceso de divisin celular y, por ende, el desarrollo y la
actividad del individuo. Tambin estaba al tanto de lo que nosotros aprenderemos en la Unidad 8: que en los cro-
mosomas hay un reparto de tareas, de manera que distintos fragmentos de los mismos, llamados genes, inter-
vienen en la expresin de cada rasgo concreto del individuo (vase la ilustracin 1.15).
Lo que no estaba claro es cmo los genes, que es lo nico que se transmite de padres a hijos, permanecen
inalterados a lo largo de generaciones pese al movimiento trmico desordenado que experimentan sus tomos
o los de su entorno, y que tiende a destruir cualquier estructura con el paso del tiempo. Schrdinger intuy
que la respuesta provendra de la mecnica cuntica. sta predice que entre tomos de elementos no metlicos se
pueden establecer enlaces covalentes (vase la ilustracin 1.14); los tomos se unen as formando molculas,
que poseen gran estabilidad debido a que para romper los enlaces covalentes se necesita generalmente ms
energa de la que puede suministrar la agitacin trmica ambiental.
Un gen (o incluso todo el cromosoma) sera, pues, una enorme molcula, esencialmente estable. En ocasio-
nes, una intensa pulsacin de energa (por ejemplo, de radiacin ionizante) puede romper algunos enlaces cova-
lentes; los tomos involucrados podran experimentar reordenaciones, y hasta ser sustituidos por otros y formar
nuevos enlaces, de modo que la molcula resultante fuese tambin estable: se habra producido una mutacin
(vase la ilustracin 1.16).
6. Lee atentamente el recuadro titulado El estudio de la clula a partir de 1945 y razona qu tipo de microscopio
convendra utilizar para estudiar un grano de polen de maz (Zea mays), cuyo tamao es de alrededor de 80 m.
7. En la figura adjunta se muestra un gel en el que se ha
realizado la electroforesis de la hemoglobina presen-
te en la sangre de tres personas. A qu conclusiones
permite llegar esta experiencia?
8. Suministramos a una rata, por va intravenosa, suero
que contiene como nico nutriente glucosa en la que
hemos sustituido un tomo de carbono por el istopo
radiactivo
14
C. Qu producto de desecho de la rata estar marcado radiactivamente? Por qu? (Indicacin:
relacinalo con la combustin de la glucosa).
A c t i v i d a d e s
21
Schrdinger fue incluso capaz de prever las propie dades de una molcula tal. Puesto que debe llevar escrita
la clave para el desarrollo del organismo, no puede ser como un cristal, ya que ste consiste en un grupo de to-
mos que se repite peridicamente (sera como un manual de instrucciones con una nica palabra ano tada una y
otra vez). La alternativa es lo que llam un cristal aperidico: una molcula en la que ciertos grupos de tomos
desempean un papel similar al de las letras en un texto. Segn aclararemos en la Unidad 9, ese cristal aperi-
dico imaginado en 1944 es lo que hoy llamamos un cido desoxirribonucleico (ADN), y sus letras, bases
nitrogenadas (vase la ilustracin 1.17).
Ilustracin 1.14
Formacin de enlaces covalentes e inicos a partir de tomos individuales.
22
Orden a partir del desorden
Para explicar el orden de los seres vivos Schrdinger recurri tambin a una clebre ley de la fsica, la segun-
da ley de la termodinmica (la primera ley es el principio de conservacin de la energa). Su enunciado es sen-
cillo: la energa interna de un sistema de cuerpos que interaccionan (esto es, la energa asociada al movimiento
de sus molculas, o a los enlaces entre sus tomos) tiende a dispersarse.
As, el azcar tiende a disolverse en agua porque su energa se dispersa al hacerlo fsicamente las propias
molculas. En otros casos la energa se dispersa sin que se desplacen las molculas (vase la ilustracin 1.18). La
madera tiende a arder porque la energa asociada a sus enlaces (y a los del O
2
) es mayor que la de los productos
de la combustin (CO
2
y H
2
O); la diferencia de energa se dispersa con el humo y el aire. Anlogamente, los com-
ponentes celulares tienden a degradarse, dispersndose por el entorno, lo que supone la muerte del organismo.
La medida del grado de dispersin de la energa se llama entropa. Podemos, pues, reformular as la segunda
ley: en un proceso espontneo, la entropa total (la suma de las entropas de todos los cuerpos que intervienen
en el proceso) debe crecer. Subrayemos lo de total, porque se puede producir un descenso en la entropa de un
cuerpo si se compensa con un aumento en otra parte, de manera que en el conjunto formado por el cuerpo y sus
alrededores se produzca un incremento neto de entropa.
Por lo tanto, un organismo puede mantenerse en un estado de baja entropa y evitar la muerte a base de indu-
cir un aumento de entropa en el entorno. De ello se encarga la funcin de nutricin. Un animal, por ejemplo, obtie-
ne del entorno energa concentrada en forma de nutrientes, y la de vuelve como calor y productos residuales de
menor contenido energtico. A esa cantidad de ener ga que puede dispersarse, aumentando la entropa total, se
Ilustracin 1.15
Orden a partir del orden: pequeos grupos de tomos, perfectamente ordena-
dos (genes), contribuyen a que los acontecimientos que tienen lugar en un ser
vivo transcurran, asimismo, con un elevado grado de orden.
Ilustracin 1.16
Los cambios de un gen en el nivel atmico (mutacio-
nes) pueden amplificarse a una escala macroscpica.
Sustituir unos pocos tomos del gen humano HBB,
por ejemplo, conduce a una patologa conocida como
anemia falciforme, as llamada porque los glbulos
rojos adquieren forma de hoz (falx en latn).
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
23
la conoce como energa libre. La respiracin permite que
la disipacin de energa libre transcurra lentamente, de
modo que parte de ella pueda retenerse transitoriamente
en forma de componentes celulares o molculas como el
trifosfato de adenosina (ATP) que, segn indica la ilus-
tracin 1.19 y explica la Unidad 6, es el combustible que
permite a las clulas realizar su trabajo. Pero, al final, toda
la energa libre acaba dispersndose.
2.3. La qumica y los seres vivos
Una vez sabidas las leyes de la fsica que gobiernan las interacciones entre los componentes celulares, pase-
mos a estudiar de cerca esos mismos componentes. En los seres vivos se han localizado casi todos los elementos
qumicos no radiactivos, e incluso algunos radiactivos. Algo ms de la mitad pueden considerarse contaminantes; el
resto son esenciales para la vida, y reciben el nombre de bioelementos. Ahora bien, no todos son esenciales para
todas las especies, y ello nos permite clasificarlos segn su esencialidad (vase el cdigo de colores de la ilus-
tracin 1.20). Tambin pueden clasificarse por su contribucin a la masa total del organismo, agrupndolos en
tres categoras:
9. Por qu llamara Schrdinger a este mecanismo orden a partir del desorden?
10. Los cuerpos calientes tienden a dispersar su energa como calor hacia un entorno ms fro. Pero los mamferos y
las aves mantenemos nuestra temperatura constante, incluso en invierno. Supone esto un quebrantamiento de
la segunda ley? Razona la respuesta.
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.17
La doble hlice de ADN. Las bases nitroge-
nadas son pequeas molculas que pueden
pertenecer a cuatro tipos (A, G, C, T). No se
repiten montonamente a lo largo de la
molcula, sino como las letras de un men-
saje cifrado, y as almacenan informacin.
Ilustracin 1.18
Los tomos de un bloque metlico caliente estn vibrando debido a su ele-
vada energa (celdas rojas). Al vibrar, chocan con los tomos del entorno,
ms fro (celdas amarillas), y pueden transmitirle su energa. Al final, el blo-
que se ha enfriado y el entorno se ha calentado; es decir, se ha dispersado
la energa del bloque por el entorno.
Ilustracin 1.19
Gracias a la fotosntesis, las plantas capturan una pequea fraccin de la energa solar que alcan-
za la Tierra y la concentran en forma de molculas complejas y de ATP; el resto se refleja o se irra-
dia en forma de energa trmica, disipndose en el espacio. Como la cantidad dispersada es supe-
rior a la concentrada, el proceso no supone netamente una violacin de la segunda ley.
24
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
1. Elementos mayoritarios, existentes en cantidades superiores al 0,1 % en peso. Por orden de abundancia
2
son: oxgeno (O), carbono (C), hidrgeno (H), nitrgeno (N), calcio (Ca), fsforo (P), potasio (K), azufre (S),
cloro (Cl) y sodio (Na).
2. Elementos traza, cuya proporcin est comprendida entre el 0,1 y el 0,0001 % en peso. Incluyen: silicio (Si),
magnesio (Mg), hierro (Fe), zinc (Zn) y cobre (Cu).
3. Elementos ultratraza, que se hallan en cuantas inferiores al 0,0001 % en peso, es decir, a una parte por
milln (1 ppm). Podemos citar: yodo (I), manganeso (Mn), cromo (Cr), selenio (Se), molibdeno (Mo), flor (F),
cobalto (Co)
Los elementos traza y ultratraza se conocen conjuntamente como oligoelementos (del griego oligo, esca-
so); suelen ser necesarios para que ocurran muchas reacciones metablicas. A su vez, los elementos mayori-
tarios se clasifican en dos grupos:
O, C, H, N, P y S dan cuenta, por
s solos, del 98 % del peso de un
organismo. Se llaman bioelemen-
tos primordiales porque son
indispensables para la formacin
de las biomolculas o molculas
de las clulas, tanto inorgnicas
(agua) como orgnicas (funda-
mentalmente glcidos, lpidos, pro-
tenas y cidos nucleicos).
Los restantes aparecen como
iones (Ca
2+
, K
+
, Cl

, Na
+
) forman-
do las sales minerales, aunque
stas incluyen tambin iones polia-
tmicos (SO
4
2
, HCO
3

, NO
3

).
Examinaremos a continuacin estos
componentes celulares, comenzando por
aquellos de origen inorgnico (agua y
sales) y continuando por las biomolculas
orgnicas.
La molcula de agua
Una clula es un sistema complejo y, como tal, debe ser esencialmente lquida: un gas no permite la formacin
de una estructura estable, y en un slido las molculas carecen de la movilidad necesaria para que puedan reac-
cionar unas con otras y originar los procesos metablicos (vase la ilustracin 1.21). Ese lquido, al mismo tiem-
po, ha de poderse conseguir fcilmente.
Qu sustancia, adems de abundante, es lquida en las condiciones fsicas de la Tierra? La pregunta es cla-
ramente retrica, pero permtasenos que intentemos razonar la respuesta ignoran do de momento lo que sabe-
mos sobre la composicin de los organismos terrestres. Empecemos por la abundancia. De los seis elementos
2
El orden de abundancia vara si en lugar del peso comparamos el nmero de tomos. A este respecto, la frmula emprica de un
ser humano sera: H
375000000
O
132000000
C
85700000
N
6430000
Ca
1500000
P
1020000
S
206000
Na
183000
K
177000
Cl
127000
Mg
40000
Si
38600
Fe
2680
Zn
2110
Cu
76 I14
Mn
13
F
13
Cr
7
Se
4
Mo
3
Co
1
(Sterner y Elser, 2002).
Ilustracin 1.20
De los 92 elementos hallados en la Tierra en estado natural, 81 poseen al menos un
istopo no radiactivo (siendo, por lo tanto, estables). Pero slo 9 son capaces de par-
ticipar en ms de dos enlaces covalentes.
25
ms frecuentes (vase la ilustracin 1.22) dos de ellos,
helio (He) y nen (Ne), tienen un punto de ebullicin tan
bajo que, en condiciones razonables para la presencia de
vida, no podran formar lquidos. Los restantes (H, O, C y
N) son no metales, por lo que pueden combinarse entre s
mediante enlaces covalentes
3
. Los puntos de fusin y de
ebullicin de sus combinaciones son en general demasia-
do bajos, aunque tienden a aumentar con la masa mole-
cular. Pero, como muestra la ilustracin 1.23, dos de tales
compuestos poseen puntos de fusin y de ebullicin muy
por encima de lo que cabra esperar segn su masa mole-
cular: el agua (H
2
O) y el amoniaco (NH
3
).
Qu hace que estas sustancias sean an lquidas a
tan altas temperaturas (y, al menos en principio, puedan
formar el fluido celular)? Justifiqumoslo por etapas:
Tanto el oxgeno como el nitrgeno forman enlaces
sencillos orientados hacia los vrtices de un tetraedro.
Por ello, la estructura de la molcula de agua es
angular (en forma de V), y la del amoniaco pirami-
dal (vase la ilustracin 1.24).
Al tener el oxgeno seis electrones de valencia y
cinco el nitrgeno, ambos tomos poseern pares
de electrones que no podrn participar en enlaces
covalentes. Estos pares de electrones sin compartir
se concentran en volmenes reducidos que ten-
drn, pues, una elevada densidad de carga negati-
va (representada por el smbolo *

en la ilustracin
1.24). Adems, el ncleo de un tomo de oxgeno o
de nitrgeno con ocho y siete cargas positivas,
respectivamente atrae con fuerza a los electro-
nes que comparte con los tomos de hidrgeno
cuyo ncleo slo tiene una carga positiva, por lo
que dichos electrones se alejarn de los tomos de
hidrgeno y alrededor de stos habr un dficit
electrnico (*
+
). Al localizarse las cargas parciales
*

y *
+
en distintas zonas de la molcula, sta se
comportar como un dipolo.
Si dos molculas se aproximan, la carga parcial *
+
situada en un hidrgeno de una de ellas puede
atraer a un par de electrones no compartidos (*

)
de la otra. El hidrgeno se unir entonces a dos to-
mos (covalentemente al de su molcula, y por atraccin elctrica al de la vecina), formando un puente
entre ellos llamado enlace de hidrgeno (vase la ilustracin 1.25).
3
Los metales forman enlaces metlicos, mientras que un metal y un no metal tienden a unirse mediante un enlace inico. Ambos
tipos conllevan una fortsima atraccin entre sus tomos, por lo que, en general, sus puntos de fusin son tan altos que slo podrn
ser lquidos en planetas excesivamente clidos.
Ilustracin 1.21
Un sistema complejo debe estar a mitad de camino entre el orden absoluto
(representado por el cristal de un slido) y el mximo desorden (un gas).
Ilustracin 1.22
Abundancia relativa de los principales elementos del Universo, expresada
como nmero de tomos por cada diez millones de tomos de hidrgeno (a
escala logartmica).
Ilustracin 1.23
Intervalos de temperatura en los que se hallan en estado lquido algunas sus-
tancias sencillas que resultan de la combinacin de los elementos ms abun-
dantes. La lnea a trazos marca la tendencia del punto de ebullicin a aumen-
tar en relacin con la masa molecular.
26
Los enlaces de hidrgeno, si bien ms dbiles
que los covalentes, son no obstante tan nume-
rosos que las molculas estarn muy cohesio-
nadas y se separarn con dificultad de la super-
ficie del lquido. En consecuencia, sern pocas
las molculas que pasen al estado gaseoso, y
la presin de vapor (la presin ejercida por las
molculas de gas) ser reducida; pero para que
ocurra la ebullicin es necesario que la presin
del vapor iguale a la presin exterior (1 atm en
la Tierra), para lo cual se necesitan elevadas
temperaturas: hasta 100 C para el agua y
33,49 C para el amoniaco.
Propiedades del agua de inters biolgico
En la Tierra, con 14 C de temperatura media, el nico mineral lquido abundante es el agua. Aparte de sus
elevados puntos de fusin y de ebullicin, el agua tiene otras propiedades tambin relacionadas con la presen-
cia de enlaces de hidrgeno:
1. Elevado calor especfico. Se necesita suministrar mucha energa para calentar el agua, ya que parte de ella
se emplea en romper enlaces de hidrgeno, y no en aumentar la temperatura (agitando las molculas). Gracias
a esta cualidad, la temperatura de la clula variar poco aunque la temperatura externa suba bruscamente.
Ilustracin 1.24
Los electrones de valencia del carbono, nitrgeno u oxgeno se localizan a menudo en cuatro nubes de
carga dirigidas hacia los vrtices de un tetraedro. Las nubes que no contengan ms que un electrn
podrn compartirlo con otro tomo (como el hidrgeno) y formar un enlace sencillo.
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
11. A qu se debe la diferencia de puntos de ebullicin entre el H
2
O y el NH
3
? Raznalo en trminos de enlaces de
hidrgeno. Es viable el NH
3
como fluido celular? Por qu? En qu condiciones podra haber vida basada en
el amoniaco?
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.25
Una molcula de agua puede establecer, con sus vecinas, hasta cua-
tro enlaces de hidrgeno (lneas verdes) entre pares de electrones sin
compartir (
*

) y huecos electrnicos del hidrgeno (

*
+
).
27
2. Alto calor de vaporizacin. Para vaporizar una masa de agua que est a 100 C hay
que romper todos los enlaces de hidrgeno, y ello exige cinco veces ms energa que
para calentarla de 0 a 100 C. Por esta razn, al sudar se invierten considerables can-
tidades de calor en vaporizar agua, lo que refresca la piel.
3. Elevada tensin superficial. En el interior de una masa de agua cada molcula est
sometida a fuerzas de atraccin en todas las direcciones, que se cancelan mutuamente.
Pero en la superficie hay una fuerza neta hacia el interior que mantiene a las molculas
fuertemente cohesionadas; se forma as una pelcula superficial por la que pueden des-
plazarse algunos organismos (vase la figura 1.26). La cohesin de las molculas y su
adhesin a otros materiales favorece, igualmente, el ascenso de la savia en las plantas.
4. Anmala densidad a bajas temperaturas. En el agua slida (hielo) cada molcula est involucrada en cua-
tro enlaces de hidrgeno que la mantienen rgidamente
anclada en una red cristalina. Al comenzar a fundirse,
se rompen los enlaces de hidrgeno de parte de las
molculas, que se liberan e invaden los huecos de la
red; en conjunto, ocupan menos espacio que antes y la
densidad aumenta. Esta es la razn de que el hielo sea
menos denso que el agua lquida y flote en ella, lo que
evita que los lagos lleguen a helarse en invierno hasta
el fondo y mueran los seres vivos que albergan. Como
contrapartida negativa, si el agua de sus clulas se con-
gelara los cristales de hielo podran, al dilatarse, rasgar
la membrana plasmtica y matar a la clula.
5. Poder disolvente. Las molculas que intervienen en el
metabolismo deben hallarse en disolucin, o de otro modo no podran desplazarse para chocar unas con otras
y reaccionar qumicamente. Por fortuna, el agua es uno de los mejores disolventes conocidos. As, muchas
sales se disuelven rpidamente porque los iones que las forman se rodean de una capa de molculas de agua
que los asla, proceso conocido como solvatacin y explicado en la ilustracin 1.27.
Pero el agua no slo es capaz de disolver sustancias inicas, sino tambin multitud de compuestos con los que
puede formar enlaces de hidrgeno o, en general, sustancias polares con las que establece interacciones dipo-
lo-dipolo (como, por ejemplo, el propio amoniaco). En cambio, las molculas apolares como el metano (vase
la ilustracin 1.24) no podrn disolverse en agua, razn por la cual merecen el calificativo de hidrofbicas.
6. Capacidad de ionizacin. Muchas sustancias no slo se disuelven en agua, sino que reaccionan con ella.
En el cloruro de hidrgeno (HCl), por ejemplo, el tomo de hidrgeno tiene una carga *
+
tan elevada (debido
a la gran avidez del cloro por los electrones) que atrae fuertemente a un par de electrones sin compartir de
una molcula de agua, formando con stos un enlace covalente y rompiendo el que le una al cloro:
H
2
O + HCl H
3
O
+
+ Cl

(vase la ilustracin 1.28). El protn (el tomo de hidrgeno sin su electrn, H

+
)
cedido por el HCl puede saltar de molcula en molcula de agua, formando sucesivos iones hidronio (H
3
O
+
),
hasta que uno de ellos se solvata por unas seis molculas de agua (H
15
O
7
+
) que lo estabilizan. Estas sus-
tancias que liberan protones en disolucin reciben el nombre de cidos.
Por su parte, el amoniaco (NH
3
) acta a la inversa: en lugar de ceder un protn a una molcula de agua puede
arrancrselo a travs del par de electrones no compartidos de su tomo de nitrgeno (vase la ilustracin
1.24), convirtindola en un in OH

(hidroxilo): H
2
O + NH
3
OH

+ NH
4
+
. Las sustancias que, como el amo-
niaco, aceptan protones en disolucin se denominan bases.
Ilustracin 1.26
Pareja de zapateros (Gerris lacustris)
sobre la superficie del agua.
Contrariamente a la creencia popular,
no flotan.
Ilustracin 1.27
Disolucin de una sal por solvatacin de sus iones.
28
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Existen iones OH

y H
3
O
+
incluso en agua pura, ya que sta puede actuar como un cido y como una base
(se dice que es anftera) y reaccionar consigo misma: H
2
O + H
2
O
W
H
3
O
+
+ OH

. Se suele escribir esta

ecuacin as: H
2
O
W
H
+
+ OH

; pero debe quedar claro que el protn H

+
no existe de forma libre, sino como
un ion hidronio (H
3
O
+
) o, ms exactamente, como un hidronio solvatado (H
15
O
7
+
).
Los productos de esta autoionizacin del agua tienen una vida media muy breve, y su concentracin en
agua pura a 25 C es de 10
7
M. Lgicamente, la concentracin de H
3
O
+
(o, abreviadamente, de H
+
) se incre-
mentar cuando se aada un cido al agua, y disminuir al aadir una base. Se suele medir dicha concentra-
cin mediante su logaritmo decimal cambiado de signo, cantidad que constituye el llamado pH o potencial
de hidrgeno: pH = log [H
3
O
+
]. As, el pH del agua pura ser log (10
7
) = 7. Toda disolucin con pH = 7 se
dice que es neutra; en las disoluciones cidas el pH es menor que 7, y en las bsicas es mayor que 7.
Las sales minerales
La mayora de los organismos requiere que el pH est prximo a la neutralidad, y tolera mal incluso peque-
as desviaciones del valor ptimo (la acidez del estmago, por ejemplo, sirve para matar a muchas bacterias que
ingerimos con los alimentos). Por esta razn disponen de medios para amortiguar los cambios de pH, en particu-
lar ciertas sales que actan como sistemas tampn. Un sistema tampn consta de un cido y una base que se
transforman el uno en el otro cediendo o aceptando protones, segn haya subido o bajado del pH, respectiva-
mente. En el interior de las clulas abunda el tampn fosfato (vase la ilustracin 1.29); y en la sangre existe el
tampn bicarbonato, que elimina el exceso de cido en forma de H
2
O y CO
2
(el cual se expulsa en los pulmones):
Ilustracin 1.28
Un protn (H
+
) extra aportado por un cido puede difundirse a travs de la red de enlaces de hidr-
geno del agua mediante la formacin y ruptura de enlaces covalentes (mecanismo de Grotthuss).
12. El pH del plasma sanguneo humano es normalmente de 7,4. Pero el abuso de alcohol puede provocar la libera-
cin de cidos (cetoacidosis alcohlica) que rebajen el pH hasta 7,1 o menos. Calcula la relacin de protones
del plasma de una paciente con cetoacidosis alcohlica respecto a la del plasma de una persona sana.
A c t i v i d a d e s
29
Las sales minerales no slo contribuyen a la regulacin del pH. Realmente, juegan muchos otros papeles en
la bioqumica de los organismos, entre los que destacan:
Intervienen en la regulacin de la presin osmtica que se ejerce sobre la mem brana plasmtica como
consecuencia de la diferente concentracin de solutos a un lado y otro de la misma. Estudiaremos con
detalle este efecto en la Unidad 3.
Participan en diversos procesos fisiolgicos, como la contraccin muscular (con el in Ca
2+
como prota-
gonista) o la transmisin del impulso nervioso (Na
+
y K
+
).
En estado slido, confieren resistencia a muchas estructuras esquelticas, tanto internas como exter-
nas. As, el carbonato clcico (CaCO
3
) se halla en los caparazones de crustceos y moluscos, la slice
(SiO
2
) en los de ciertas algas microscpicas y el fluoruro de calcio (CaF
2
) en el esmalte de los dientes.
El carbono, base de la vida en la Tierra
Despus del agua, los principales componentes de las clulas son las biomolculas orgnicas. Su compleji-
dad es tal que aqu nos limitaremos a esbozar algunos rasgos acerca de su estructura general, dejando los deta-
lles para posteriores unidades.
El esquema bsico de las biomolculas se fundamenta en reunir tomos de cierto elemento y construir con
ellos largas cadenas o esqueletos de muy diversas formas (lineales, ramificados, cclico), a los que se aaden
en distintas posiciones tomos de otros elementos o grupos de ellos enlazados covalentemente (los llamados
grupos funcionales); de esta forma se obtiene una variedad casi ilimitada de biomolculas, desde la humilde
glucosa hasta el gigantesco ADN. Ahora bien, cul o cules son los elementos ms adecuados para formar
estos esqueletos?
Para empezar, un elemento tal ha de ser capaz de formar ms de dos enlaces covalentes con otros tomos
(si slo admitiese dos enlaces podra unirse consigo mismo formando largas cadenas o anillos; pero seran
esqueletos desnudos, sin otros tomos adicionales). Slo nueve elementos cumplen esta condicin (vase la ilus-
tracin 1.20), y de ellos slo tres son relativamente abundantes (vase la ilustracin 1.22): el carbono (C), el nitr-
geno (N) y el silicio (Si). Es posible eliminar alguno ms?
Ilustracin 1.29
Accin del tampn fosfato frente a un exceso o un dficit de protones.
13. Al bucear sin equipo de inmersin y contener la respiracin mucho tiempo aumenta la concentracin de CO
2
en la
sangre. Explica el efecto que tendr sobre su pH.
30
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Desde luego que s. Tericamente son posibles esqueletos nitrogenados, es decir, cadenas de tomos de
nitrgeno; pero se descomponen espontneamente en nitrgeno molecular (N
2
), ya que su triple enlace es unas
seis veces ms estable que el enlace sencillo (vase la ilustracin 1.30). Descartado, pues, el nitrgeno, intere-
smonos por el carbono y el silicio, capaces ambos de establecer hasta cuatro enlaces y formar complejos esque-
letos. En particular, prestemos atencin a la fortaleza de sus enlaces, medida por la energa necesaria para rom-
perlos (la llamada energa de disociacin):
Un enlace ser ms estable cuanto mayor sea su energa de disociacin. Puede observarse que el enlace
SiSi es mucho menos estable que el enlace SiO; al ser el oxgeno el tercer elemento ms abundante del
Universo, las cade nas de silicio tendern a combinarse con l y originar compuestos oxidados. En cambio, el
enlace CC es casi tan estable como el enlace CO. Y como la corteza terrestre contiene una cuarta parte de
silicio pero menos del 1 % de carbono, casi todo el oxgeno libre que exista en la Tierra primitiva debi combi-
narse preferentemente con silicio formando silicatos (que constituyen el 80 % de la corteza terrestre), dejando
as al carbono libre para polimerizarse con facilidad.
Los grupos funcionales y la jerarqua de biomolculas
El carbono, pues, ha sido el triunfador en la bioqumica de la Tierra. Los esqueletos de carbono reciben el
nombre de hidrocarburos, porque las valencias libres del carbono estn saturadas con tomos de hidrgeno
(vase la ilustracin 1.30). Todas las biomolculas son, simplemente, hidrocarburos en los que uno o ms to-
mos de hidrgeno han sido sustituidos por grupos funcionales, principales causantes de sus propiedades (entre
otras cosas, los hidrocarburos son de por s insolubles en agua, pero no si estn unidos a ciertos grupos funcio-
nales). Adems, de ellos dependen las reacciones qumicas que experimenten las biomolculas. Conviene que
el alumno se fije cuidadosamente en los grupos funcionales que se presentan en las ilustraciones 1.31 y 1.32,
porque aparecern en reiteradas ocasiones a lo largo del curso.
Tipo de enlace CC CO SiSi SiO
Energa de disociacin (kJ mol
1
) 347 359 221 451
Ilustracin 1.30
El carbono y el nitrgeno pueden formar enlaces sencillos, dobles y triples; pero los enlaces sencillos de carbono son
ms estables que los de nitrgeno.
31
Ilustracin 1.31
Principales grupos funcionales lineales que pueden aparecer en las biomolculas y sus caractersticas ms importantes.
14. Determina los grupos funcionales que incluyen las siguien-
tes biomolculas:
15. Mencionbamos pginas atrs el desconcierto de los pri-
meros qumicos orgnicos al constatar que el etanol y el
ter dimetlico, pese a responder a la misma frmula emp-
rica (C
2
H
3
O), tienen propiedades muy diferentes. A qu
se debe esto?
A c t i v i d a d e s
32
La existencia de grupos funcionales permite que unas molculas puedan reaccionar con otras y unirse for-
mando molculas de mayor tamao. De hecho, las biomolculas celulares estn ordenadas en una jerarqua de
complejidad molecular creciente:
En el nivel ms bajo encontramos unas tres docenas de monmeros o sillares estructurales, molcu-
las de baja masa molecular tales como la glucosa y otros azcares sencillos, el glicerol, los aminocidos
o las bases nitrogenadas del ADN.
Los monmeros se unen covalentemente para formar macromolculas de elevada masa molecular. As,
las protenas estn formadas por la unin covalente de aminocidos; los polisacridos como el almidn,
por la unin de monosacridos o azcares sencillos; los lpidos o molculas insolubles en agua constan
de sillares como el glicerol o los cidos grasos, y los cidos nucleicos son cadenas de nucletidos
molculas que incluyen un monosacrido y una base nitrogenada.
Finalmente, las macromolculas se asocian mediante enlaces relativamente dbiles (como enlaces de
hidrgeno) y forman ensamblajes supramacromoleculares. As, la membrana plasmtica est forma-
da fundamentalmente por lpidos y protenas.
Ilustracin 1.32
Principales grupos funcionales cclicos.
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
R e c u e r d a
La elevada organizacin de los seres vivos se mantiene y se incrementa gracias a:
Las molculas de ADN, estables gracias a sus enlaces covalentes, que almacenan la informacin necesaria para orientar el
desarrollo del organismo.
La nutricin, que permite concentrar energa en forma de molculas complejas a costa de disipar an ms energa por el
entorno y desorganizarlo.
Esas molculas complejas dependen de las caractersticas del agua y del carbono:
El agua posee las propiedades que le convierten en el mejor disolvente de la Tierra gracias a su carcter dipolar, que induce la
presencia de enlaces de hidrgeno.
El agua disuelve casi todo tipo de molculas polares. Tambin es capaz de capturar protones (H
+
) de algunas molculas (cidos)
y de cedrselos a otras (bases).
El carbono es capaz de unirse consigo mismo mediante enlaces sencillos y dobles formando largas cadenas y anillos (esqueletos
carbonados), a los que se pueden enlazar grupos funcionales para originar las biomolculas de las clulas.
33
3. Caractersticas fundamentales de los
seres vivos
Ha llegado el momento de replantear el problema de la organizacin en los seres vivos. Hasta ahora, lo nico
que sabemos al respecto es que podemos trazar el esquema bsico de la arquitectura celular (una jerarqua de
molculas apoyada en esqueletos carbonados y grupos funcionales) y que la ordenada estructura de los organis-
mos no es incompatible con las leyes de la fsica (en especial con la segunda ley de la termodinmica). Ser sufi-
ciente con esto para nuestros actuales propsitos; ya tendremos ocasin en las prximas unidades de profundi-
zar en esta direccin.
Ahora abordaremos, aunque sea someramente, otro aspecto de la cuestin. No nos contentaremos con ave-
riguar cmo mantienen o incrementan los seres vivos su grado de complejidad y organizacin; vamos a intentar
entender tambin por qu lo hacen.
3.1. El argumento del diseo y la evolucin por
seleccin natural
Por qu existen organismos tan complejos? La respuesta obvia es que los han engendrado otros organis-
mos de la misma especie, igual de complejos. Entonces, cul es la razn de la existencia de esa especie o
de cualquier otra, incluida la nuestra?
Es sorprendente el nmero de personas que, incluso
hoy en da, no slo ignoran la respuesta a tan profundo
problema, sino que realmente desconocen que exista un
problema. Se trata, en breve, del problema de la comple-
jidad biolgica, absolutamente in mensa, que da la impre-
sin de haber sido diseada con un propsito (ver, volar,
nadar). En la clebre Teologa natural escrita en 1802,
el clrigo anglicano William Paley (1743-1805) explicaba
que la precisin de las piezas de un reloj y la complejidad
de su montaje invita a pensar que ha sido diseado por un
ser inteligente (el relojero); pero un organismo es much-
simo ms complejo que un reloj, as que debe haber sido
diseado por una inteligencia an mayor (Dios), que ha
dispuesto sus partes para asegurar su exquisita adapta-
cin al entorno. Este es el argumento del diseo.
Aunque hubo quien rechaz este argumento como prueba de la existencia de Dios, nadie ofreci una expli-
cacin alternativa al aparente diseo de los seres vivos hasta 1859, fecha en que el naturalista britnico Charles
Robert Darwin (1809-1882) public la primera edicin de su ms afamado libro, El origen de las especies. Darwin,
confeso admirador de Paley, se esforz, sin embargo, en dar la vuelta a sus argumentos:
En primer lugar, el nfasis de Paley en la perfecta adaptacin de las especies choca con la realidad de
una naturaleza llena de defectos y rganos vestigiales que slo se pueden interpretar como reliquias del
pasa do (vase la ilustracin 1.33). Dicho de otro modo, las especies han evolucionado y la naturaleza,
en palabras del bilogo Franois Jacob, no trabaja como un ingeniero, sino como un chapucero que
aprovecha todo lo que encuentra a su alrededor para obtener algn objeto que sea til.
Ilustracin 1.33
La dbil conexin entre la retina y la cara posterior del ojo (con el
correspondiente peligro de desprendimiento) demuestra que no es
obra de un ingeniero competente, sino resultado de una evolucin
que se limita a modificar estructuras ya existentes con anterioridad.
34
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Pese a lo ya dicho, Darwin acept que,
en realidad, las adaptaciones predomi-
nan sobre las imperfecciones, como
afirmaba Paley; pero no por las razo-
nes aducidas por el telogo, sino exac-
tamente por las contrarias. En pocas
palabras, las adaptaciones que exhi-
ben los organismos no son el resultado
de un diseo deliberado, sino un efec-
to colateral de la lucha por su propio
beneficio (entendiendo por tal la posi-
bilidad de tener ms hijos que puedan,
a su vez, seguir reproducindose):
aquellos que por casualidad estn
mejor adaptados los que utilicen
ms eficazmente los recursos o se
protejan mejor frente a los depredado-
res o los rigores climticos gozarn
en general de mejor salud y vivirn
ms, por lo que podrn dedicar ms
tiempo y energa a la tarea de reprodu-
cirse (en terminologa moderna, ten-
drn ms eficacia biolgica); si sus
descendientes heredan los rasgos que
les vuelven ms eficaces a la hora de
reproducirse, su proporcin aumenta-
r generacin tras generacin. Este es
el proceso de la seleccin natural
(vase la ilustracin 1.34).
No se debe pensar que la seleccin natural es una mera fuerza negativa, que se limita a eliminar las varian-
tes peor adaptadas de entre las ya existentes en una poblacin; por contra, Darwin le otorgaba un papel mucho
ms positivo, capaz de forjar novedades evolutivas de crear individuos bien adaptados adems de eliminar a
los no aptos.
Ilustracin 1.34
Modelo de evolucin por seleccin natural. Difiere de la seleccin artificial que practican granjeros y criadores en que lo nico que se
selecciona directamente es la mayor eficacia biolgica de unos individuos (los que ms aportan a la siguiente generacin de repro-
ductores); los dems rasgos sern seleccionados en la medida en que contribuyan a la eficacia biolgica.
16. En Oriente Prximo habita Spalax ehrenbergi, un topo subterrneo dotado de ojos rudimentarios (y, por tanto,
ciego). Cmo puede haber evolucionado este rasgo?
17. Podran ser seleccionados organismos que estuviesen mal adaptados, o no serlo los mejor adaptados? Propn
ejemplos. Qu enseanzas se obtienen de ellos?
A c t i v i d a d e s
35
La ilustracin 1.35 describe cmo podra haber
surgido algo tan complejo como un ojo con la sola
ayuda de la seleccin natural, sin necesidad de
diseador. Obsrvese que no aparece de golpe, por
puro azar. Solo se necesita que se produzcan
continuamente variaciones de escasa amplitud (por
ejemplo, pequeos cambios en el grosor de la capa
transparente) y que no estn orientadas en una
direccin preferente (es decir, que los aumentos de
grosor sean tan probables como las disminuciones);
la seleccin natural actuar entonces como un filtro,
promoviendo la acumulacin gradual de las varia-
ciones favorables, esto es, las que confieren mayor
eficacia biolgica.
Darwin desconoca por completo el mecanismo
por el que se genera esa variacin, y de ah el enor-
me mrito que tiene el que haya sido capaz de pre-
decir sus propiedades e incluso de sugerir algunas
leyes generales. Hoy la situacin es distinta, e ire-
mos profundizando en esas fuentes de variacin en
las unidades 8, 9 y 10. Por ahora nos bastar con una de ellas: las mutaciones, que nos van a permitir conec-
tar el macromundo de la evolucin con el micromundo cuntico (vase la ilustracin 1.16), o, lo que es lo mismo,
el problema de Darwin con el de Schrdinger.
3.2. Criterios para definir la vida: las necesidades
de la clula
Si se recapitula lo visto hasta ahora, buscando compaginar la teora celular y la teora de la evolucin de
Darwin con las aportaciones de Schrdinger, llama la atencin la doble imagen de los organismos que parece
emerger de dicha panormica:
1. Por un lado se presentan como entidades que se reproducen, dotadas de molculas de ADN que llevan cifra-
da la receta para su desarrollo. El ADN experimenta ocasionalmente mutaciones heredables que sirven de
sustrato a la seleccin natural; sta puede hacer que varias poblaciones de una especie se adapten a entor-
nos diferentes, llegando a diferir tanto que evolucionen a especies distintas.
2. Por otra parte, los organismos son mquinas de supervivencia extraordinariamente complejas, que se man-
tienen gracias a la energa que fluye a su travs y que su metabolismo disipa por el entorno (energa libre),
si bien concentra temporalmente parte de ella para realizar trabajo y reconstruir sus componentes.
18. Una de las leyes de la variacin de Darwin deca que cuanto ms diversas sean las condiciones ambientales
mayor cantidad de variacin se producir. As se explicara que los animales domsticos, criados bajo condicio-
nes muy dispares, sean mucho ms variados que sus contrapartidas salvajes (comprese la diversidad de perros
con la de lobos). Es aceptable esta explicacin? Propn una alternativa.
A c t i v i d a d e s
Ilustracin 1.35
Creatividad de la seleccin natural, manifestada en esta simulacin de la evolucin de
un ojo de pez a partir de una capa de clulas sensibles a la luz. En cada generacin se
producen mutaciones que cambian ligeramente el tamao o la forma; algunas de ellas
mejorarn la visin, y los individuos que las porten tendrn algunas oportunidades ms
de sobrevivir y reproducirse (por ejemplo, divisarn mejor a los depredadores).
36
Quiz la parte ms difcil de la Biologa consista en ar-
ticular ambas descripciones. Son igual de esenciales para
un ser vivo? Un mulo no se reproduce ni evoluciona, aunque
conserva su estructura disipando energa y est vivo; pero un
tornado tambin mantiene una estructura disipando energa,
y sabemos que no lo est. En el extremo opuesto, los virus
no son clulas ni tienen metabolismo (vase la ilustracin
1.36), pero s se reproducen usando la maquinaria de
clulas a las que parasitan y evolucionan. Estn vivos?
Y qu decir de las semillas en estado de latencia, sin activi-
dad metablica durante siglos?
Tal vez el intento ms atinado de poner en orden estas
ideas y hallar una definicin explcita de la vida proceda del
bilogo hngaro Tibor Gnti, quien ya en 1971 se es forz por
determinar las propiedades esenciales de los seres vivos y
por separarlas de las puramente accidentales. Es decir, distingui dos tipos de criterios de la vida:
1. Los criterios absolutos abarcan las propiedades que son necesarias y suficientes para que un objeto sea un
sistema vivo. Segn estos criterios, un sistema vivo:
A) Es una unidad individualizada de su entorno, que pierde sus propiedades si se subdivide en partes
(ya que stas carecen de las propiedades del sistema).
B) Disipa energa, manipulando parte de ella por medios qumicos (metabolismo) para realizar trabajo que
le permita reaccionar frente a cambios externos (irrita bilidad) y mantener su medio interno relativamente
invariable (homeostasis).
C) Posee un subsistema que conserva la informacin precisa para su desarrollo y funcionamiento (y un sub-
sistema capaz de leer y utilizar dicha informacin).
2. Los criterios potenciales puede poseerlos un ser vivo, aunque no obligatoriamente (sin embargo, son deci-
sivos para la expansin de la vida en la Tierra):
A) Es capaz de crecer y de reproducirse.
B) Si la reproduccin no es del todo exacta se originan variaciones heredables.
C) Debe morir en algn momento.
Podemos preguntarnos ahora cul ser el sistema ms sencillo al que podamos calificar de vivo. Gnti des-
cubri que una clula debera constar como mnimo de:
1. Un subsistema limitante. El criterio 1A impone a la clula una estructura, la membrana plasmtica, capaz
de impedir que los componentes celulares salgan del sistema, se pierdan y la clula deje de existir como tal.
Como esos componentes son polares, por hallarse en un medio acuoso, las molculas de la membrana
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Ilustracin 1.36
Fotografa lograda con el MET del virus parainfluenza, res-
ponsable de infecciones respiratorias. Carece de estructuras
y procesos celulares, y consta nicamente de una molcula
de ARN (similar al ADN) y de una cubierta de protenas.
19. Discute cules de los siguientes objetos pueden considerarse sistemas vivos: a) un embrin congelado; b) una
clula cancergena; c) la llama de un mechero; d) un virus; e) una neurona; f) una mquina de von Neumann (aut-
mata capaz de construir duplicados de s mismo y de transferir a sus hijos una copia de su programa).
A c t i v i d a d e s
37
plasmtica deben ser a la vez apolares (para impedirles el paso) y polares (para poder existir en un entorno
acuoso). Por increble que parezca hay molculas con estas caractersticas, as los glicerofosfolpidos que
estudiaremos en la Unidad 2.
2. Un subsistema metablico (criterio 1B). Se trata esencialmente de un reactor qumico fluido capaz de sin-
tetizar sus propios componentes moleculares as como los de los otros subsistemas a partir de nutrientes de
alto contenido energtico. Se corresponde bsicamente con el citoplasma celular.
3. Un subsistema informativo (criterio 1C). Consta de una o varias molculas de un polmero capaz de dupli-
carse y, a la par, controlar el crecimiento celular (en el modelo de Gnti controla la extensin de la membra-
na). El ADN podra cumplir este propsito gracias a que, como puede apreciarse en la ilustracin 1.17, cuan-
do en una hebra se halla la base nitrogenada A, en la otra est la T, y viceversa; la misma complementarie-
dad de bases se da entre C y G. En la Unidad 9 aprenderemos qu representan estas letras; bstenos enten-
der ahora que, si se separan las dos hebras, cada una podr servir de molde para regenerar su complemen-
taria con las bases nitrogenadas (este proceso de duplicacin del ADN es el que garantiza la divisin longitu-
dinal de los cromosomas a que hacamos referencia en la ilustracin 1.11). Es probable que, en lugar de
ADN, en las primeras clulas hubiese molculas muy similares: los cidos ribonucleicos, o ARN.
Existen en la actualidad clulas que se hallan prximas a este modelo. Sin embargo, adems de los tres sub-
sistemas mnimos siempre incorporan otros elementos adquiridos en el transcurso de la evolucin (vase la
ilustracin 1.37):
Todas las clulas poseen enzimas (que examinare-
mos en la Unidad 5), molculas capaces de acelerar
las reacciones metablicas sin consumirse en el pro-
ceso. Se trata de catalizadores como los que usan los
qumicos, pero especficos de cada reaccin concreta.
Suelen estar formadas por protenas.
La presencia de protenas conlleva la necesidad de
fabricarlas. Eso ocurre en unos corpsculos llamados
ribosomas. Los ribosomas necesitan planos que les
indiquen en qu orden deben disponer los aminocidos
que forman la secuencia concreta de cada protena. Los
cidos nucleicos (ARN o ADN) asumen ese papel.
La energa libre que usan los seres vivos procede, en ltima instancia, del Sol (vase la ilustracin 1.19). Las
llamadas clulas fototrficas (literalmente, que comen luz) poseen molculas coloreadas (pigmentos) capa-
ces de captar la energa solar; ejemplos de tales molculas son las clorofilas y los carotenoides, que estudiare-
mos en las unidades 6 y 7. Las clulas que se limitan a ingerir nutrientes y degra darlos a molculas menores,
liberando su energa, se llaman quimiotrficas.
3.3. Formas, dimensiones y tipos celulares
Otra caracterstica que comparten la inmensa mayora de las clulas es su tamao. Muchas de ellas miden
entre 2 y 30 m de longitud, lo que significa que en un cubo de 1 cm de arista pueden acomodarse entre 70 y
200 000 millones de clulas.
Por qu no suelen ser ms grandes? La razn es que los nutrientes han de entrar en las clulas a velocida-
des apropiadas a su ritmo metablico. Ahora bien, este movimiento de molculas est restringido por factores que
dependen del tamao celular:
Ilustracin 1.37
Micrografa electrnica de la bacteria Neisseria gonorrhoeae,
causante de la gonorrea, aumentada 100 000 veces.
38
LA TEORA CELULAR, BASE DE LA BIOLOGA
1
UNIDAD
Las distancias a las que han de difundir. Si las clulas fuesen muy grandes las molculas nutritivas podran
tardar en difundirse por todo el citoplasma. Ello limitara la capacidad de las clulas para controlar su meta-
bolismo. En las reacciones qumicas que se llevan a cabo en un laboratorio esto no supone ningn proble-
ma, ya que se puede agitar el matraz de la reaccin para mezclar bien los ingredientes; pero la clula care-
ce de dispositivos de agitacin.
La superficie efectiva de la clula. Una superficie grande, en relacin con el volumen de la clula, permi-
te que entren en ella muchas molculas por unidad de tiempo. Pero la relacin superficie/volumen, y con
ella el flujo de nutrientes, disminuye al aumentar el tamao (vase la ilustracin 1.38).
Qu pueden hacer las clulas ante los problemas que plantea tener gran tamao? Obviamente, diramos,
conservar un tamao lo ms reducido posible. Y es lo que han hecho la mayora de las clulas: las tres cuartas
partes de toda la materia viva de la Tierra est constituida por clulas que por regla general tienen entre 0,5 y 2
m de dimetro. Este tipo de clulas se llaman procariotas. Las bacterias, de las que Neisseria gonorrhoeae
es un ejemplo, son organismos formados por una sola clula procaritica. Son los seres vivos ms antiguos de
todos: se conocen posibles fsiles bacterianos en sedimentos datados en 3 556 millones de aos. Hoy en da
ocupan una gama de ambientes ms amplia que la de ningn otro grupo de seres vivos.
Pero hay clulas que se han complicado enormemente la vida, pues su dimetro vara usualmente entre 10
y 100 m y su volumen es de 100 a 10 000 veces superior al de las clulas procariticas. Son las clulas euca-
riticas. Surgieron hace entre 1 600 y 2 100 millones de aos y forman parte de los animales, plantas y hon-
gos, as como de los protozoos y de multitud de algas unicelulares (cromistas). Cmo solventan los proble-
mas asociados al gigantismo?
El problema de la difusin lo han solucionado dividiendo su citoplasma en compartimentos, u orgnulos,
que acortan la distancia a la que deben desplazarse las molculas con el fin de entrar en colisin y reac-
cionar. Estos orgnulos son estructuras rodeadas por membranas similares a la membrana plasmtica,
Ilustracin 1.38
Cuanto mayores son las dimensiones de una clula menor es su relacin superfi-
cie/volumen y menor es la cantidad proporcional de nutrientes que recibe.
20. Calcula la relacin de superficie a volumen en Neisseria gonorrhoeae, la clula esfrica de 0,5 m de dimetro de
la ilustracin 1.37. Comprala con la relacin de superficie a volumen en una ameba globular, cuyo dimetro es
de 150 m.
A c t i v i d a d e s
39
tales como el retculo endoplasmtico, las mitocondrias o los cloroplastos. Hasta las molculas de ADN,
de las que suelen presentar varias unidades empaquetadas con protenas (cromosomas), se hallan rode-
adas por una cubierta nuclear, formando el ncleo (de hecho, eucariota significa, en griego, con verda-
dero ncleo). En cambio, las clulas procariticas poseen habitualmente una sola molcula de ADN, sin
protenas ni cubierta nuclear.
En cuanto a la disminucin de la relacin superficie/volu-
men, la han contrarrestado las clulas eucariticas ralenti-
zando su metabolismo y aumentando su rea superficial
mediante pliegues de la membrana plasmtica, las llamadas
microvellodidades.
Recientemente, sin embargo, se ha cuestionado la distincin
entre procariotas y eucariotas basada en el tamao celular. Por un
lado, se han localizado bacterias descomunales como Epulopis-
cium fishelsoni, que es casi del tamao de una tilde (). En el extre-
mo opuesto, se conocen varios grupos de eucariotas con clulas
muy pequeas, como los nanoeucariotas (de 2 a 10 m) y los
picoeucariotas (menores de 2 m), cuyo rango de tamaos se
solapa con el de las bacterias. Ostreococcus tauri, un alga medite-
rrnea, es el eucariota ms diminuto jams descrito: con menos de 1 m de dimetro, conserva un ncleo con
18 cromosomas, una mitocondria y un cloroplasto.
Los descubrimientos ms controvertidos conciernen a las llamadas nanobacterias, con un tamao del orden
de 0,1 m, o a estructuras filamentosas conocidas como nanobios, de hasta 0,02 m, que aparentemente tienen
ADN y pueden reproducirse por s solas. Muchos cientficos opinan que carecen del espacio necesario para alber-
gar a las molculas indispensables para la vida y son meros cristales en crecimiento (el ADN detectado se debe-
ra a contaminacin de autnticos microorgansmos). Para otros, en cambio, se trata de formas de vida esencial-
mente diferentes, quiz de origen extraterrestre, que obligarn a escribir nuevos captulos en los libros de biologa.
Como siempre, el tiempo y la investigacin meticulosa decidirn quin tiene razn.
R e c u e r d a
Ilustracin 1.39
Micrografa electrnica del alga unicelular Chlamydomonas rein-
hardtii, mostrando algunos de los orgnulos tpicos de una clula
eucaritica.
Toda clula debe estar integrada por los siguientes sistemas:
Un subsistema limitante, formado por una membrana plasmtica constituida por molculas de naturaleza lipdica, que rodea a
la clula e impide la dispersin de sus componentes, pero permite los intercambios selectivos de nutrientes a su travs.
Un subsistema energtico, el citoplasma, que es un medio fluido en el que ocurren las reacciones metablicas que sintetizan
los componentes propios y de los dems subsistemas. Posee mecanismos enzimticos para captar la energa solar o la almacenada
en nutrientes y conservarla en forma de molculas como el ATP, que constituye el combustible celular que le permitir realizar
trabajo.
Un subsistema informativo, formado por una o varias molculas de ADN que almacenan la informacin necesaria para sintetizar
las enzimas y las dems protenas (en los ribosomas). Una molcula de ADN es capaz de duplicarse, transmitindose una copia
a cada clula hija durante la mitosis. A veces se dan errores durante la duplicacin y, si se transmiten a la descendencia a travs
de los gametos, originan cambios (mutaciones) sobre los que puede operar la seleccin natural.
Las clulas pueden ser de dos tipos bsicos:
Las clulas procariotas, pequeas, con una nica molcula de ADN no separada del resto del citoplasma. Carecen de orgnulos.
Son las clulas de las bacterias.
Las clulas eucariotas son mayores y poseen varias molculas de ADN asociadas a protenas (cromosomas) y rodeadas por
una cubierta nuclear. Poseen orgnulos muy diversos. Se hallan en protozoos, cromistas, hongos, animales y plantas.