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Tema 4a:

Tejidos Conductores.
El Xilema
Diapositiva n: 1
Prof. Francisco J. Garca Breijo
Unidad Docente de Botnica
Dep. Ecosistemas Agroforestales
Escuela Tcnica Superior del Medio Rural y Enologa
Universidad Politcnica de Valencia
NDICE
El Sistema Vascular.
Caractersticas Generales.
El Xilema.
Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Xilema Primario y Xilema
Secundario.
El Floema.
Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Floema Primario y
Secundario.
Haces conductores.
Crditos de las Figuras.
Copyright: Francisco Jos Garca Breijo
Unidad Docente de Botnica. ETSMRE, UPV
Biologa y Botnica. Tema 4a
Diapositiva n: 2
El Sistema Vascular.
Caractersticas Generales.
El sistema vascular est formado por el xilema y el floema.
Ambos son tejidos complejos.
Caractersticos de las plantas superiores: plantas vasculares
(traquefitos).
Encargados del transporte del agua y otras sustancias.
Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.
Floema: transporta agua junto con molculas orgnicas
fotoasimiladas.
Origen:
Los tejidos primarios derivan del procmbium.
Los tejidos secundarios derivan del cmbium vascular.
Actividad del procmbium o del cmbium vascular.
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Unidad Docente de Botnica. ETSMRE, UPV
Biologa y Botnica. Tema 4a
Diapositiva n: 3
El Xilema.
Caracteres Generales
El xilema o leo se encarga del transporte del agua y de
sustancias disueltas en ella desde la raz al resto de la
planta.
Etimolgicamente deriva del griego (xylom,
madera) propuesto por Ngeli (1858).
El xilema forma la parte dura de la planta o madera.
Macroscpicamente es ms visible que el floema.
Origen del xilema:
El xilema 1
rio
(protoxilema y metaxilema) deriva del
procmbium.
El xilema 2
rio
deriva del cmbiumvascular (slo cuando hay
crecimiento secundario).
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Diapositiva n: 4
El Xilema.
Tipos Celulares
Elementos vasculares o traqueales.
Trqueas o vasos leosos.
Traqueidas.
Elementos no vasculares.
Parnquima axial y radiomedular (parnquima
leoso).
Fibras esclerenquimticas (fibras del xilema; fibras
leosas).
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Diapositiva n: 5
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1 y 2 (1)
El xilema primario:
Se origina del procmbiumal inicio de la diferenciacin
del tallo, raz y hojas.
El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y ms tarde
el METAXILEMA.
PROTOXILEMA. Presenta pocas trqueas y traqueidas
(anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho
parnquima.
METAXILEMA. Ms tardo. Contiene mayor nmero de
trqueas, que son ms gruesas y lignificadas (con
engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados).
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Diapositiva n: 6
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1 y 2 (2)
El xilema primario:
Tipos (por su localizacin):
Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos ms
alejados del centro del rgano: crece centrpetamente
(en races de todas las plantas vasculares).
Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos ms
internos: crece centrfugamente (en tallos de plantas
superiores).
Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y
luego crece en crculos (en hojas de plantas superiores y
en tallos de las inferiores).
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Diapositiva n: 7
El Xilema. Diferencias
entre xilema 1 y 2 (3)
El xilema secundario:
Deriva del cmbium vascular.
Se distinguen dos tipos:
El sistema vertical o axial derivado de las clulas
iniciales fusiformes.
El sistema horizontal o radiomedular derivado de las
clulas iniciales radiales.
Anualmente el cmbium produce nuevas clulas
xilemticas y floemticas.
Anillos de crecimiento
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Diapositiva n: 8
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Trqueas (1).
Tambin llamadas vasos leosos. Estn formadas por
los Elementos de los Vasos.
Se encuentran slo en angiospermas (mono y
dicotiledneas).
En las dems plantas vasculares hay traqueidas.
Misin conductora y de sostn.
Tamao muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de
dimetro es lo corriente).
El tubo o vaso est formado por la unin de varias
clulas o elementos de los vasos.
Pueden llegar a medir de 1 a 5 m y 0.7 mm de dimetro.
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Diapositiva n: 9
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Trqueas (2).
La resistencia a la corriente es menor en los elementos
de los vasos que en las traqueidas:
son de lumen ms amplio y ms cortas y
sus paredes terminales estn muy perforadas, o han
desaparecido secundariamente por completo.
El dimetro usual (entre 60 y 700 m) est relacionado
con el hecho de que los segmentos jvenes de los vasos
leosos crecen en anchura por poliploidizacin de sus
ncleos (6-16 n) y gran vacuolizacin antes de que las
paredes celulares pierdan su capacidad de crecer al
engrosar secundariamente.
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Diapositiva n: 10
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Trqueas (3).
Tipos de elementos de los vasos (segn los
engrosamientos de las paredes).
En xilema primario (favorecen la extensibilidad).
Anulares: engrosamientos en anillo.
Helicadas: engrosamientos en hlice.
En xilema secundario.
Reticuladas: formando una red.
Punteadas: engrosamiento casi completo con
punteaduras (areoladas o no).
Escaleriformes: con punteaduras alargadas.
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Diapositiva n: 11
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Trqueas (4).
Diferenciacin.
Engrosamiento por depsito de pared primaria.
Aumento del engrosamiento por depsito, muy
lignificado, de pared secundaria.
Desarrollo, en las paredes transversales, de
perforaciones que favorecen el transporte de
lquidos entre las clulas que forman los tubos o
vasos.
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Diapositiva n: 12
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Traqueidas (1).
Se encuentran en el xilema de todas las plantas.
Son el nico elemento conductor en las criptgamas
vasculares y en las gimnospermas.
Clulas alargadas, de gruesas paredes y con extremos
afilados.
Caractersticas:
Al superponerse unas con otras forman tubos ms
estrechos y menos largos que las trqueas.
Los tubos que se forman son de recorrido ms irregular.
Los tabiques transversales no estn perforados, y las
paredes laterales muy llenas de punteaduras.
Las paredes laterales no pierden la pared 1
ria
.
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Diapositiva n: 13
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Traqueidas (2).
Caractersticas (continuacin):
La resistencia a la corriente en las filas de clulas
traqueales es relativamente elevada.
Sobre la pared 1
ria
de las paredes laterales se forman
engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado
y escaleriforme.
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Diapositiva n: 14
El Xilema. Tipos Celulares.
Parnquima leoso (1)
Clulas parenquimticas tpicas, con abundante retculo
endoplsmico rugoso.
Se comunican con las trqueas y traqueidas a travs de
punteaduras semiareoladas.
Proporcionan solutos a los elementos conductores
(aminocidos, hormonas, sales minerales).
Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o
no cloroplastos.
Las tlides: proyecciones de las clulas parenquimticas
dentro de los elementos conductores.
Problemas
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Diapositiva n: 15
El Xilema. Tipos Celulares.
Parnquima leoso (2)
Tipos.
En el xilema primario las clulas parenquimticas son
alargadas en el sentido longitudinal del rgano.
En el xilema secundario hay dos tipos:
Parnquima axial.
Deriva de las iniciales fusiformes del cmbiumvascular.
Sus clulas se disponen paralelas a los elementos
conductores.
Parnquima radiomedular.
Deriva de las clulas iniciales radiales del cmbium
vascular.
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Diapositiva n: 16
El Xilema. Tipos Celulares.
Fibras leosas.
Elementos de sostn del los tejidos vasculares.
Parecidas a las traqueidas pero ms largas y de
paredes ms gruesas.
Poseen escasas punteaduras.
Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales
imperforados.
Derivan del procmbiumy del cmbiumvascular.
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Diapositiva n: 17
El Xilema. Tipos Celulares.
Las Trqueas.
Tipos de perforaciones:
Placa perforada simple (una nica y gran
perforacin resultado de la fusin de muchas ms
pequeas), normalmente horizontal.
Placas perforadas compuestas (normalmente
oblicuas).
Escalariformes.
Reticuladas.
Foraminadas.
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Biologa y Botnica. Tema 4a
Diapositiva n: 18
Anillos de crecimiento
Son resultado de la actividad del cmbium
vascular.
Son ms visibles en rboles de climas templados
donde las diferencias en las estaciones son ms
marcadas.
Los anillos visibles son consecuencia de cambios en
su actividad: primavera-verano.
La porcin ms interna se forma primero (primavera) y
es menos densa que la ms externa (ms cercana al
cmbium que se forma en verano-otoo).
Dendocronologa
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Diapositiva n: 19
Esquemas
y Figuras
Diapositiva n: 20
Son tejidos complejos
CLULA CAMBIAL
FLOEMA O LBER
XILEMA O LEO
Hacia un lado
Hacia el otro
(1)
(1) Parnquima liberiano
(2) Fibra liberiana
(3)
(3) Clula madre de los tubos cribosos.
(4)
(4) Tubo criboso con clula anexa
(5)
(5) Parnquima leoso
(6)
(6) Fibra leosa o fibrotraqueida
(7)
(7) Traqueida punteada
(8)
(8) Traqueida anular
(9)
(9) Traqueida espiralada
(10)
(10) Trquea punteada
(2)
Clula inicial
radial
Clula inicial
fusiforme
Divisin celular
Nueva divisin celular
Formacin de clulas
radiomedulares
Formacin de clulas
xilemticas
Formacin de clulas
floemticas
Formacin de nuevas
clulas radiomedulares
Diferenciacin
y crecimiento
celular
Diferenciacin
y crecimiento
Actividad del CmbiumVascular (1)
Hacia dentro
del rgano
Hacia fuera
del rgano
Actividad del CmbiumVascular (2)
Clula inicial radial (en divisin)
Clula inicial fusiforme (en divisin)
Clula del parnquima
radiomedular
Traqueida
Parnquima
axial
Elemento del
vaso
Cel. xilemtica
sin diferenciar
Clula inicial fusiforme
(en divisin)
Clula parnquima axial
Elemento criboso
Clula parnquima radiomedular
Floema 2
Xilema 2
Actividad del
Cmbium
Vascular (3)
ST de una raz de
Malva sp.
Cambium vascular
Floema 2
Xilema 2
Radios
medulares
Cambium vascular
Floema 2
Xilema 2
Iniciales
fusiformes
Iniciales
radiales
Cmbium vascular continuo
Cmbium vascular
Floema secundario
Xilema secundario
Actividad del Cmbium Vascular
Tipos Celulares
Elementos
de los vasos
(Vasos anchos)
Elementos de los vasos
(Vasos angostos)
Perforaciones
Perforaciones
Traqueida
Cordn de
parnquima
axial
Clulas
parenquimticas
radiales
Fibrotraqueidas
Poros
Poros
Los elementos de los vasos
100 m
50 m
2 elementos de los vasos que forman
parte de los tubos xilemticos.
Perforaciones simples
Vaso (traquea) formado por la unin
de varios elementos de los vasos.
Tipos de Elementos de los vasos (1)
ANULAR
HELICOIDAL
SIMPLE CON
HLICE
LAXA
HELICADA
SIMPLE CON
HLICE
APRETADA
DOBLE
HELICADA
PUNTEADA
ALTERNA
ESCALERIFORME
Tipos de Elementos de los vasos (2)
(A) (B) (C)
(A) Anular
(B) Helicada laxa
(C) Doble helicada
Tipos de Elementos de los vasos (3)
(A) (B) (C)
(A) Mixta escaleriforme-
reticulada
(B) Reticulada
(C) Clulas de parnquima
Diferenciacin de las trqueas (1)
Engrosamiento
Retculo
endoplsmico
rugoso
Microtbulos
Mitocondrias
Ncleo
Vacuola
Dictiosoma
Pared 1
(A) Clula meristemtica no diferenciada
sin disposicin preferencial de los
orgnulos.
(B) Inicio de la formacin del vaso con
el retculo endoplsmico rugoso a nivel
de los engrosamientos y los
microtbulos entre los engrosamientos
de la pared.
Diferenciacin de las trqueas (2)
Pared 1
(C) Continuacin del engrosamiento con
formacin de pared secundaria lignificada.
El retculo endoplsmico rugoso y los
microtbulos permutan la disposicin.
Pared 2
lignificada
Pared 1
parcialmente
reabsorbida
(D) Desaparicin del citoplasma y
orgnulos, quedando exclusivamente
pared celular secundaria y primaria
parcialmente reabsorbida.
Lisis de la pared
transversal
Tipos de Perforaciones (1)
(A) Placas terminales transversales, perforadas simples, y paredes longitudinales de tipo mixto.
(B) Placas terminales transversales oblicuas de tipo escaleriforme y con punteaduras en las
paredes laterales.
(C) Vaso similar al anterior con una pared terminal perforada simple (arriba) y otra
escaleriforme (abajo).
(D) Pared terminal oblicua del tipo foraminado compuesto.
(A)
(B) (C) (D)
Perforacin
simple
Punteaduras
Perforacin
escaleriforme
Placa
perforada
simple
Perforacin
escaleriforme
Punteaduras
Punteaduras
Perforacin
foraminada
Tipos de Perforaciones (2)
(A)
20 m
(A) Perforacin simple
(B)
20 m
(B) Perforacin escaleriforme
Tipos de
Perforaciones (3)
(A) Perforacin entre dos
elementos de un vaso. La
primera es de tipo escalariforme
y la de atrs reticulada (x700)
Perforacin
Pared 2
Poros
Poros
10 m
Microfotografa al microscopio
electrnico de barrido de la mitad de
una placa de perforacin madura en
una trquea de angiosperma.
Pared 1
Pared 2
Vaso reticulado
Tipos de Perforaciones (4)
Las Traqueidas
Esquema de traqueidas
de pino en corte
longitudinal.
Lumen de las
traqueidas
Poros
areolados
Esquema de traqueidas
de pino en corte
transversal
Detalle al m.o. de los
poros areolados del pino
Reborde
Las Traqueidas
Micrografa ptica de una seccin radial de un tallo de Pinus sp.
mostrando las numerosas traqueidas. Se observa la abundancia de
polos aerolados con toro (flechas) en sus paredes laterales as como
los extremos ahusados.
Las Tlides (1)
Trqueas
Tlides
Clulas
de parnquima
Pared
celular
Tlides
Tlides en
formacin
Trquea
Fibras
x250
Clulas de
parnquima
Trqueas
x50
Trqueas
taponadas por
las tlides
Las Tlides (2)
SL de un tallo de Vitis vinifera L. cv
Chardonnay mostrando la presencia de
tlides (flechas) en el interior de un
elemento del vaso.
Proceso de formacin de las tlides y
taponamiento final de los vasos. A, en SL; B en
ST. (V) vaso; (PP) placa perforada; (XP) poros;
(T) tlide
Las Tlides (3)
Micrografa de SEM de una SL
de un tallo de Vitis sp mostrando
la presencia de tlides en el
interior de un elemento del vaso.
Tlide
Perforacin
Parnquima leoso
Parnquima
radiomedular
Traqueidas
Trqueas
S.T. de xilema al m.o.
Xilema 1
Seccin longitudinal del xilema 1 (protoxilema) de
un tallo de Cucurbita sp. mostrando trqueas
anulares y helicoidales.
(A) (B)
(A): Trquea anular
(B): Trqueas helicoidales
(C)
(C): Parnquima leoso
Tipos de
Xilema 1
Detalles de la estructura
del xilema primario en
cortes transversal (A) y
longitudinal (B)
(A)
1. Protoxilema
(1) (2)
(3) (4) (5) (6)
(B)
2. Metaxilema
3. Vaso helicoidal
4. Vaso anular
5. Vaso escalariforme
6. Vaso punteado
Tipos de Xilema 1 (distribucin)
XILEMA EXARCO
Protoxilema
Metaxilema
XILEMA ENDARCO
XILEMA MESARCO
CENTRO
DEL
RGANO
Tipos (distribucin)
S.T. de un haz vascular de tallo
de girasol (Helianthus annuus, x485)
mostrando un xilema endarco
Floema 1
rio
Xilema 1
rio
Procmbium
Fibras de
esclernquima
(fibras perivasculares)
Protoxilema
Metaxilema
Superficie
tangencial
Superficie
radial
Superficie
transversal
Trqueas
Trqueas
Traqueidas
Fibras leosas
Parnquima
radiomedular
Parnquima
radiomedular
Fibras leosas
Parnquima
leoso
Trqueas
Fibras leosas
Corte cbico de una
porcin de xilema de
una angiosperma
Xilema 2
Xilema 2 Superficie
transversal
Superficie
tangencial
Superficie
radial
Traqueidas
Radios
parenquimticos
Traqueidas
Radios
parenquimticos
Radios
parenquimticos
Traqueidas
Radios
parenquimticos
Corte cbico de una
porcin de xilema de una
gimnosperma (Pinus sp.)
Superficie
transversal
Superficie
tangencial
Superficie
radial
Traqueidas
Radios
Parenquimticos
Traqueidas
Radios
Parenquimticos
Radios
Parenquimticos
Traqueidas
Corte cbico de una
porcin de xilema de una
gimnosperma (Pinus sp.)
mostrando el aspecto al
microscopio ptico de los
3 tipos de secciones.
Secciones transversales de
tallos de tilo (Tilia americana)
de (A) 1, (B) 2 y (C) 3 aos de
edad.
(A) (B)
(C)
Anillos
anuales
Seccin transversal de un tallo de tilo (Tilia americana) de 3 aos de edad.
Sber
Floema 2
Xilema 2 de 3
er
ao
Xilema 2 de 2 ao
Xilema 2 de 1
er
ao
Xilema 1
Parnquima medular
Parnquima cortical
Radio medular
Anillos de crecimiento
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Unidad Docente de Botnica. ETSMRE, UPV
Biologa y Botnica. Tema 4a
Diapositiva n: 52
Crditos de las Figuras (1)
Corts, F. (1990). "Cuadernos de Histologa Vegetal". 3 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-
117-4
Esau, K. (1976). "Anatoma Vegetal". Editorial Omega, S.A.
Fahn, A. (1985). "Anatoma Vegetal". Editorial Pirmide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8
Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histologa Vegetal". 1 ed. Editorial
Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8
Paniagua, R. et al., (1997). "Citologa e Histologa Vegetal y Animal. Biologa de las Clulas y Tejidos
Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5
Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University
Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8
Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing.
Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants".
Springer-Verlag. ISBN: 0-387-54904-8
Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park,
Ca. ISBN:0-8053-4570-1
Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e.
Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5
Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston.
ISBN:0-697-28623-1
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New
York; ISBN:1-5725-9041-6
Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth
Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2
Copyright: Francisco Jos Garca Breijo
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Biologa y Botnica. Tema 4a
Diapositiva n: 53
Crditos de las Figuras (2)
Corts, F. (1990). "Cuadernos de Histologa Vegetal". 3 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-
117-4
Esau, K. (1976). "Anatoma Vegetal". Editorial Omega, S.A.
Fahn, A. (1985). "Anatoma Vegetal". Editorial Pirmide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8
Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histologa Vegetal". 1 ed. Editorial
Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8
Paniagua, R. et al., (1997). "Citologa e Histologa Vegetal y Animal. Biologa de las Clulas y Tejidos
Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5
Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University
Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8
Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing.
Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants".
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Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park,
Ca. ISBN:0-8053-4570-1
Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e.
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Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston.
ISBN:0-697-28623-1
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New
York; ISBN:1-5725-9041-6
Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth
Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2
Copyright: Francisco Jos Garca Breijo
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Diapositiva n: 54

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