REGLA DEL 10%.

CADENAS Y REDES TROFICAS En el funcionamineto de los ecosistemas naturales no existe desperdicio alguno , todo organismo es fuente potencial de alimento para otro organismo y estas relaciones constituyen una cadena alimentaria. Sin embargo, en los ecosistemas estas cadenas no son tan simples , sino que la mayoria de los consumidores se alimentan de dos o mas organismos , y , a su vez , sirven de alimento para varios consumidores , formando unas complejas relaciones troficas que se denominan redes alimentarias. Una cadena de este tipo no puede alargarse demasido , puesto que un ecosistema ocupa un espacio limitado . Si un herbivoro necesita cierta extension de pradera para mantenerse , un carnivoro que se alimente de el trena que poder cazar sobre un territorio aun mas amplio para tener una reserva suficiente de alimento.Para superdepredador , el espacio puede llegar a ser desproporcionado teniendo en cuenta la efectividad de sus medios de locomocion, de ahi que estas cadenas no consten mas que de cuatro o cinco eslabones. En cada uno de estos niveles hay una perdida adicional de energia , ya que se pasa a sistemas progresivamente mas ordenados , contradiciendo la segunda ley de la termodinamica, que demuestra que en la Naturaleza , los procesos espontaneos ocurren siempre en el sentido que implique un mayor desorden , mayor entropia.El mantenimiento de estos sistemas mas ordenados conlleva un mayor gasto energetico. De la energia disponible en un determinado nivel trofico , solo el 10 % es utilizada en la sintesis neta de una nueva materia organica en el nivel siguiente. TIPOS DE PIRAMIDES La cantidad de energia asimilada se representa en esquemas denominados piramides ecologicas. Pueden ser de numeros , en las que se representa el numero concreto de organismos en cada nivel : de biomasa , basadas en el peso seco total de los individuos en cada nivel o en el numero de calorias , o piramide de energia que muestran la productivdad de los distintos niveles troficos. La ley del 10% se refiere a la idea que a cada transferencia de energa a travs de una estructura trfica, solo un pequeo porcentaje de la energa queda disponible para el organismo del siguiente nivel del sistema (ecolgico). La mayor parte de la energa se pierde en los alrededores como "calor perdido". Una estructura trfica se refiere a lo que es comnmente llamado la cadena alimenticia, donde las plantas (nivel productor) capturan la energa del sol a travs del proceso de fotosntesis y la transforma en energa disponible a otros organismos vivos (niveles consumidores). Ahora un ejemplo claro. Una planta recibe los rayos del sol, solamente el 10% es asimilado y permite la fotosntesis de la planta, el 90% restante se pierde en forma de calor. Y as cuando un herbvoro se come esa planta solo el 10% de la energa de la planta es asimilado y el 90% se pierde, y as sucesivamente con los carnvoros y carroeros. La Ley del Mnimo de Liebig La idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms dbil en su cadena ecolgica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubri, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no slo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dixido de carbono y el agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmacin de Liebig de que " el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles slo en cantidades mnimas" ha llegado a conocerse como "ley" del mnimo de Liebig. La Ley del Mnimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribucin de especies y que tuviera en cuenta los lmites de tolerancia de la manera siguiente: La distribucin de una especie estar controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control ms estrecho.

Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor abitico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los dems factores se encuentren en, o cerca de, el ptimo. Esta modificacin de la ley del mnimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes.

El factor que est limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.La razn por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o ms factores abiticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biolgicos como depredacin, enfermedad, parsitos y competencia por otras especies tambin pueden ser factores limitantes. Con respecto a las plantas, el factor abitico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definicin de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad ptima de lluvia para muchas especies de rboles es de alrededor de 150 cm por ao; ellos alcanzan su lmite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por ao. Los pastos (gramneas) tienen un lmite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por ao, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por ao. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometras superiores a 100 cm por ao son tpicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son tpicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetacin esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales reas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos. Tambin la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el fro extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometra. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitacin annual de 100 cm o ms, pero la temperatura determinar la clase de bosque. Los abetos y pceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nrdicas y/o altas elevaciones. Los rboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un perodo de letargo, tambin resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estacin de crecimiento ms prolongada. Por lo tanto, las especies decduas de rboles predominan en latitudes ms templadas donde es adecuada la precipitacin. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los rboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son ms exitosas donde exista una estacin contnua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto fro, pero las reas que reciban menos de 25 cm de precipitacin sern, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequa. La temperatura tambin ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporacin de agua: el agua se evapora ms rpidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles mayores de precipitacin en las regiones clidas y en niveles inferiores de precipitacin en regiones fras. En las regiones ms al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permantentemente (permafrost) unos pocos centmetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensin hacia el norte de los bosques de conferas de abetos y pceas pero permite el crecimiento de pequeas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todava ms fras limitan la vegetacin de tundra y producen los casquetes polares de hielo. Por todo lo anterior, la distribucin de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta est determinado en gran parte por los factores abiticos de precipitacin y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abiticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos ms ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (decduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribucin de ciertas especies de rboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribucin de varias especies en los pastizales. En ciertos casos, un factor abitico diferente a la precipitacin o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra prximo a la costa recibe frecuentemente una aspersin salada desde el ocano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad nica de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal rea puede tener una rica comunidad de musgos y lquenes similar a una tundra, pero aqu el factor

limitante es la ausencia de suelo. La concentracin de sal es comnmente el factor limitante en la distribucin de plantas y animales acuticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetacin debajo de los rboles en un bosque. Casi no hay vegetacin bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoo luego que han cado las hojas de los rboles. El fuego tambin es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras. Un factor abitico secundario puede ser crucial, especialmente en las reas de transicin. Por ejemplo, considere un rea con una precipitacin de ms o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal rea, un suelo con buena capacidad de retencin de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendr especies desrticas. Los eclogos, frecuentemente, hablan en trminos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitacin y temperatura de la regin crea un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. As que, cuando se consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abiticos interactan unos con otros para crear el ambiente resultante. Ciclo de nutrientes CICLOS DE NUTRIENTES. Con la expresin Ciclos de Nutrientes se describe el proceso por el cual setenta de los noventa y dos elementos qumicos de la corteza terrestre se reciclan desde los seres vivos al suelo, al agua y a la atmsfera, permitiendo que la vida se vuelva a aprovechar nuevamente de ellos. De esos setenta elementos, veinte son ms importantes y dos configuran el cuello de botella: el fsforo y el nitrgeno. Cabe recordar que los elementos no se pueden transformar en la corteza del planeta unos en otros (excluimos al ncleo terrestre y a los laboratorios y usinas nucleares y sus residuos). La biologa evolutiva conduce a una mejor comprensin geolgica de los nichos ecolgicos que se fueron generando en la corteza terrestre y martima. Cada especie que lograba establecerse, modificaba automaticamente el ambiente, como la lata de querosn que se puebla de bacterias (pargrafo 1). Los estromatolitos, por ejemplo, servan de pastoreo. Si no se reciclaban los componentes involucrados, se produca un colapso del ecosistema hasta entonces coevolucionado. Los genes egoistas de cada una de las especies tenan que adquirir conductas coordinadas para lograr adaptaciones exitosas dentro del conjunto. Tiene que aumentar el valor de informacin cuando hay numerosas especies que comparten un ecosistema. Los elementos se deben reciclar, pero energa hay suficiente, por lo cual en ecologa no cabe la palabra equilibrio, usada correctamente para situaciones sin aporte externo. De da hay una contnua provisin de energa solar, variable con la hora. Los fotosintetizadores se duplican en esos momentos eficientemente. Estas dos circunstancias desequilibran cualquier conjunto de reacciones. De noche se establecen velocidades de consumo mucho ms rpidas que las de produccin mientras los elementos se deben reciclar, la energa no es necesario que se recicle, dado que constantemente el sol es su fuente durante las horas diurnas. La vida asociada con los gases volcnicos del fondo de los mares son una excepcin. Se puede generalizar que entre el sol y esos gases, que no debieran discontinuarse como a veces sucede, hay buen motivo para que la vida pueda seguir su marcha, alejada de todo equilibrio. Hay un aporte neto de energa al final del da. Esto se prolonga para abarcar aos y siglos. Las afirmaciones siguientes son importantes: no hay equilibrio alguno, hay en cambio un continuo aporte de sol. El equilibrio se lograra si una nube de origen volcnico tapara el sol por meses y ese equilibrio resulta en extincin de los pluricelulares y estasis (esporulacin) de la mayora de los unicelulares, que pueden estar as no menos de cincuenta aos. 1. EL CICLO HIDROLOGICO. Aunque el agua no es un elemento sino un compuesto, su ciclo, el ciclo hidrolgico, est subyacente en todo el resto de los ciclos que vamos a considerar. El agua resulta necesaria para todas las formas de vida excepto para algunas muy simples. Adems es el principal modo de transporte de nutrientes y productos de desecho.

Las rocas y los suelos liberan otros nutrientes por su actividad solvatante (de poner en solucin a un solido). La gran proporcin del agua est ubicada en los ocanos y capas de hielo polares. Cerca del ecuador, el agua se evapora durante el da por efecto del sol y forma vapor de agua atmosfrico. En general se la observa como nubes de varios tonos, pero tambien como neblina, lluvia, escarcha, granizo o nieve. Al caer sobre los continentes, forma arroyos, ros y napas de agua subterrneas que vuelven al mar. Las races de las plantas capturan algunas de esas aguas, sobre todo las de lluvia que humedeci a la tierra. Ascienden hasta las hojas. Hay rboles con hojas ms altas altos que los 10,3 m que forman una columna de agua con vaco en su parte superior, expuesta en su parte inferior a la presin atmosfrica. Qu explicacin se le ocurre a usted para esa ascensin extraordinaria? Pinselo y verifique sus propuestas al final del mdulo. Los animales beben agua y comen alimentos con agua. El agua es producto final de metabolismo, inclusive para descomponedores. Excretan agua por mecanismos de espiracin, orina, transpiracin, excrecin, etc. Tambien las plantas devuelven humedad de varias maneras, en especial a travs de las hojas expuestas al sol. 2. EL CICLO DEL CARBONO. Como la vida se basa en el carbono la existencia continuada de las especies de un ecosistema exige que el carbono encerrado dentro de los organismos sea finalmente devuelto al ambiente. Esto ya lo hemos visto, inclusive explicamos bastante sobre el dixido de carbono resultante de la respiracin aerbica. Comencemos entonces con el dixido de carbono gaseoso libre en la atmsfera desde la formacin misma del planeta. La cifra de su concentracin depende de cianobacterias y luego plantas (que lo bajan de da formando azcares). En ausencia de otros seres vivos, las cianobacterias habran acabado de fijar todo el CO2 primordial y se habra acabado la vida del planeta con ellas. Con las bacterias hetertrofas y levaduras y luego con los animales (que producen CO2 da y noche al quemar azcares en su organismo), las cianobacterias y las plantas pueden seguir con su actividad diurna. Las plantas se suman a esa oferta de CO2 durante la noche. (Pregunta para que la piense: es importante para la ecologa el estmulo, supranormal o no, que provoca la ingesta de azcares por parte de los animales? ) Si un herbvoro se come una planta o pastorea pastos, los microorganismos hetertrofos de sus estmagos (que a veces son 3, como en la llama 4, como en el bovino) los transforman en compuestos intermediarios del carbono que finalmente se degradan en CO2 , con energa para su supervivencia. Parte del carbono pasa a la leche, a la orina o a la materia fecal, esta ltima llena de microorganismos descomponedores, que siguen a la intemperie los procesos que antes efectuaban en los estmagos. Estos mismos son los microorganismos descomponedores encargados de transformar el material del animal muerto CICLO DEL CARBONO en dixido de carbono. Tambien las plantas pueden morir y ser descompuestas por descomponedores, salvo que en un pantano las plantas muertas queden sumergidas sin el oxgeno atmosfrico. All se forman turbas y finalmente carbn en lugar de gas CO2 , siempre con bacterias descomponedoras. Si no hay ese accidente u otros similares, la cantidad de CO2 absorbido por los fotosintetizadores coincide con el CO2 liberado por los otros procesos (respiracin y descomposicin) de los consumidores y descomponedores. El carbono fijado por fotosntesis se devuelve.Aunque los combustibles fsiles bajo tierra tienen el resto del carbono que integra el ciclo. La formacin de combustible exige millones de aos, que - como se ha dicho (pag ---) - hoy al ser quemados subsidian energeticamente a la civilizacin industrial.Mientras tanto un tomo particular de carbono forma parte de muchsimos intermediarios de la qumica orgnica, entre los cuales tienen mxima importancia los detallados en el mdulo III, referido a la biologa molecular. 3. CICLO DEL OXIGENO. Todas las explicaciones de las figuras 20 a hasta 20 e sirven para entender que tambien hay un ciclo para el oxgeno, del cual resulta que el O2 gaseoso es la forma ms verstil por su agresividad y el O3 forma la capa protectora de ozono. En los vegetales ese oxgeno gaseoso es un producto, mientras que para microorganismos aerbicos y para animales es un nutriente o el comburente para el combustible que es la fuente de carbono y de energa. La mitocondria logr cerrar el ciclo. En caso contrario la acumulacin de oxgeno habra presumiblemente extinguido a las formas vivas (hiptesis de Lynn Margulis). 4. CICLOS DEL NITROGENO Y DEL FOSFORO -En este pargrafo ya estamos en pleno tema de biologa molecular, que ya viene esbozndose desde algunas pginas previas. Si la vida es basicamente COHN (smbolos qumicos para los tomos de carbono, oxgeno, hidrgeno y nitrgeno), sigue el hidrgeno como H2O y el nitrgeno como N2 .El ciclo del nitrgeno

se considera a continuacin. Hay cinco tipos de bacterias que colaboran con este ciclo. 1 BACTERIAS FIJADORAS DE NITROGENO. Viven en el suelo y en las races de las plantas leguminosas, en pequeos ndulos. La industria biolgica provee inoculantes que son bacterias fijadoras de nitrgeno gaseoso atmosfrico (es el 80% de la atmsfera) que se adhieren a las semillas de las leguminosas, como por ejemplo la soja, antes de ser sembradas y que asisten luego al proceso de crecimiento con mejora en su rendimiento. Estas bacterias transforman el nitrgeno gaseoso en nitratos que son sales solubles en agua, que pueden pasar por las races a formar parte de la savia de la planta. Ntese que al estudiar la fig 20--observamos tambien fijacin del nitrgeno durante el precmbrico. Como no existan las leguminosas, nos estbamos refiriendo a algas capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico. 2 BACTERIAS PUTREFACTIVAS. Se encuentran en el fondo de los pantanos y lagunas y en la capa de humus de la tierra. Ellas descomponen a las protenas vegetales y animales en compuestos del amonaco, como por ejemplo el fosfato de amonio. Esa sal disuelta en agua de lluvia es procesada a continuacin por el siguiente grupo de bacterias. 3 NITRITOBACTERIAS. Terminado el proceso de putrefaccin (acompaado por malos olores del ciclo del azufre, que no detallamos aqu) las nitritobacterias usan las sales producidas como sustrato (fuente de energa) para transformarlas en nitritos solubles en agua y capturables por las races vegetales si hay suficiente agua, ingresando a formar parte de la savia. 4 NITRATOBACTERIAS. Las bacterias nitratantes estn relacionadas con las fijadoras de nitrgeno porque aunque con diferentes sustratos, las dos terminan en el mismo producto, sales de nitrato. Tambin estn relacionadas con las nitritobacterias porque usan su producto como sustrato. Pero obviamente son un grupo aparte en sus caractersiticas metablicas. 5 BACTERIAS DESNITRIFICANTES. No son indispensables y operan al revs que las fijadoras de nitrgeno. Su sustrato son los nitratos y su producto final es el nitrgeno atmosfrico. 6 SINTESIS DE PROTEINAS. Una vez en la savia de los vegetales, los nitratos pueden ser metabolizados en protenas. Tambien las protenas bacteriales se biosintetizan a partir de los nitratos que as no pasan a las plantas verdes. Tenemos ya las protenas vegetales. Qu pasa con ellas? A esta altura ya no le pedimos Chou, que lo piense: se lo contamos. O bien el vegetal es comido por un herbvoro o bien se muere, con lo cual es metabolizado por bacterias putrefactivas. * Si es comido por un herbvoro, primero se rompe la macromolcula en sus eslabones constituyentes, que son los amino-cidos. Con ellos dentro de las clulas animales, se arman y desarman las protenas animales con una gran velocidad, con mecanismos espectaculares por su precisin que estudiaremos en el mdulo siguiente. Imaginese que se eslabonan correctamente millones de amino-cidos y al rato se estn volviendo a deseslabonar para empezar con varias protenas simultaneamente en los obradores distribuidos por el citoplasma. Un eslabn recin desarmado, quien sabe cul obrador lo captura y donde va a parar. Al rato otra vez est suelto. Pareciera que las protenas no pueden ponerse demasiado viejas, porque todo este esfuerzo sigue y sigue y sigue. Si se descartan los amino-cidos, se genera con ellos ya sea urea, guanina, cido rico o amonaco. La urea es muy soluble y muchos animales beben agua para disolverla y orinarla, explicado esto sin teleologa: son procesos no-intencionales. Si fuese guanina, se la excreta (aves guanferas). La urea o el guano producidos por especies superiores se devuelven al ciclo con la ayuda de las bacterias del nitrgeno. El amonaco y el cido rico casi seco (que ornamenta las estatuas de nuestros parques) producidos por especies animales inferiores, tambien vuelven al ciclo ya sea pasando directamente por las races, ya sea requiriendo la ayuda de bacterias. * Si por otra parte, la planta se muere, las bacterias saprfitas (que proliferan en tejidos muertos) iniciales sern las que degradarn las protenas vegetales para convertirlas en diversos compuestos de amonio, entre otros sin nitrgeno. Dos otras bacterias saprfitas se hacen cargo de esos compuestos. Unas palabras ms para el ciclo del fsforo. El malgasto del fsforo tiene influencia importante en los ecosistemas, ya que es muchas veces el elemento en dficit. Arrastrado por las aguas va a parar al fondo del mar desde donde es casi imposible que vuelva a ser utilizado por las plantas y, encadenadamente, por los animales terrestres. Para peor, el depsito de fsforo en huesos, dientes y conchillas y caparazones de moluscos no dispone de recicladores vivientes rpidos, como se observa en los registros fsiles que todava no han reciclado el fsforo almacenado en ellos, pese a los millones de aos pasados. OTROS CICLOS. Para la vida se necesitan elementos como el hierro y el calcio, que tienen patrones bioquimicos muy complicados. Otros reconocidos como necearios son el potasio, el magnesio, el cobalto, el cadmio, el cobre, el manganeso, el cinc, el molibdeno, el boro, el sodio, el cloro, etc.

Homeostasis, proceso por el cual

un organismo mantiene las condiciones internas constantes necesarias para la vida. El concepto de homeostasis fue introducido por primera vez por el fisilogo francs del siglo XIX Claude Bernard, quien subray que "la estabilidad del medio interno es una condicin de vida libre". Para que un organismo pueda sobrevivir debe ser, en parte, independiente de su medio; esta independencia est proporcionada por la homeostasis. Este trmino fue acuado por Walter Cannon en 1926 para referirse a la capacidad del cuerpo para regular la composicin y volumen de la sangre, y por lo tanto, de todos los fluidos que baan las clulas del organismo, el "lquido extracelular". El trmino homeostasis deriva de la palabra griega homeo que significa igual, y stasisque significa posicin. En la actualidad, se aplica al conjunto de procesos que previenen fluctuaciones en la fisiologa de un organismo, e incluso se ha aplicado a la regulacin de variaciones en los diversos ecosistemas o del Universo como un todo. En los organismos vivos la homeostasis implica un consumo de energa necesario para mantener una posicin en un equilibrio dinmico. Esto significa que, aunque las condiciones externas puedan estar sujetas continuamente a variaciones, los mecanismos homeostticos aseguran que los efectos de estos cambios sobre los organismos sean mnimos. Si el equilibrio se altera y los mecanismos homeostticos son incapaces de recuperarlo, entonces el organismo puede enfermar y con el tiempo morir. La homeostasis es necesaria porque los organismos metabolizan molculas de forma continua (vase Metabolismo) y originan productos de desecho potencialmente txicos empleando sustancias importantes que es necesario reponer. Adems de esto, los organismos precisan mantener un medio intracelular constante indiferente a los efectos que las variaciones originan en su medio externo. 2 MECANISMOS HOMEOSTTICOS La homeostasis requiere que el organismo sea capaz de detectar la presencia de cambios en el medio y de controlarlos. Una pequea variacin respecto al nivel establecido iniciar una respuesta homeosttica que restituir el estado deseado del medio. La ciberntica, conocida tambin como teora de control, es el estudio de los mecanismos homeostticos o servomecanismos (trmino utilizado para describir los mecanismos anlogos empleados por mquinas). En la teora de control, se han diseado modelos matemticos e informticos para describir los sistemas de control fisiolgico, aunque con frecuencia estos son algo toscos e insuficientes ya que dentro de un organismo existen muchos sistemas interactivos muy complejos. Algunos de los mecanismos descritos en la teora de control son tiles para comprender los mecanismos homeostticos, como por ejemplo los circuitos de retroalimentacin. Estos suponen que el producto de un mecanismo acta de alguna forma para alterar la naturaleza, velocidad, o eficacia del propio mecanismo en sentido positivo o negativo. En biologa, la mayora de los circuitos de retroalimentacin son negativos, es decir inhiben los mecanismos o procesos celulares de los que provienen (vase Hipfisis). Un ejemplo simple de retroalimentacin negativa es el termostato empleado para controlar el calor generado por un sistema de calefaccin central. Si la temperatura del aire en una sala es inferior a la temperatura seleccionada en el termostato entonces la calefaccin se encender, y una vez que la temperatura alcance el nivel de calor deseado se apagar de nuevo. Por lo tanto, la potencia del sistema de calefaccin central est determinada y la temperatura se mantiene tan cerca como sea posible de la temperatura deseada. Sin embargo, existen ligeras variaciones a cada lado del punto establecido, y cuando se enciende el termostato hay un intervalo de tiempo durante el cual el aire de la sala no alcanza la temperatura deseada. Este control de temperatura es imperfecto y tiene limitaciones, por ejemplo en un da caluroso de verano, cuando la temperatura de la sala puede ser ms elevada de lo deseado, el termostato evitar que la calefaccin central funcione, pero no har descender su temperatura. Por esta razn, para que un mecanismo homeosttico pueda hacer frente a cada eventualidad debe ser ms complejo. Los circuitos de retroalimentacin positivos provocan el aumento de una respuesta. Un ejemplo de un circuito de este tipo podra ser el desencadenamiento de un impulso nervioso en un nervio: la despolarizacin de la clula nerviosa aumenta la entrada de sodio incrementando la despolarizacin, que a su vez aumenta de nuevo la entrada de sodio, y as sucesivamente. Esta retroalimentacin positiva se mantiene hasta que se alcanza un umbral y los canales de sodio se cierran. 3 HOMEOSTASIS A NIVEL CELULAR Todos los organismos llevan a cabo la homeostasis a nivel celular, ya que para poder vivir es necesario que los componentes de las clulas se mantengan en unas concentraciones ms o menos uniformes. La membrana celular es responsable de controlar qu sustancias pueden entrar y cules deben abandonar la clula; debe existir la posibilidad de que los productos de desecho salgan de la clula para evitar que alcancen niveles txicos. Tambin deben captarse sustancias esenciales para el metabolismo para ser utilizadas en la respiracin. En los organismos unicelulares la homeostasis es ms complicada, ya que el medio que los rodea puede cambiar de forma drstica en muchos sentidos. Por el contrario, los organismos multicelulares facilitan la funcin de cada clula asegurando que el medio extracelular se mantenga gracias a la homeostasis, por lo que cada clula no estar expuesta a grandes variaciones. Se ha demostrado que los circuitos de retroalimentacin negativa juegan un papel importante en la regulacin de la tasa a la que los enzimas actan sobre una clula. Supongamos que un enzima acta sobre una protena A, rompindola en las molculas B y C; si la molcula C tiene un efecto inhibidor sobre esta enzima,

entonces cuando los niveles de B y de C decaigan, aumentar su sntesis a partir de A; pero si los niveles de C son elevados, entonces el enzima ser inhibido y no continuar la sntesis de B y C. 4 HOMEOSTASIS EN EL SER HUMANO La homeostasis se produce en todos los organismos, pero se ha estudiado con ms detenimiento en la especie humana y en otros mamferos superiores. En estos animales complejos la homeostasis opera tanto en las clulas aisladas como en las integradas fluidos corporales, tejidos y rganos. Puesto que se mantienen condiciones constantes dentro del tejido, cada clula est sometida a variaciones ms pequeas en su propio medio externo. Existe un intercambio constante de molculas entre la sangre y el lquido extracelular que baa cada clula; es la composicin estable de la sangre la que hace posible que se mantenga la invariabilidad del lquido extracelular. La composicin constante del lquido extracelular protege a cada clula de los cambios que se producen en el medio externo. Por ejemplo, si una persona se introduce en un bao caliente, la temperatura de las clulas en el hgado, el corazn, el intestino y en el pncreas no se altera. El aparato circulatorio (sangre, arterias, venas, etc.) es vital para el mantenimiento de la homeostasis. Es responsable de proporcionar metabolitos a los tejidos y de eliminar los productos de desecho, as como de participar en la regulacin de la temperatura y en el sistema inmune. Sin embargo, los niveles de sustancias dentro de la sangre se encuentran bajo el control de otros rganos: el aparato respiratorio (pulmones) y el sistema nervioso regulan el nivel de dixido de carbono que existe en la sangre y en el lquido extracelular; el hgado y el pncreas controlan la produccin, el consumo y las reservas de glucosa; los riones son responsables de la concentracin de hidrgeno, sodio, potasio, e iones fosfato del organismo; y las glndulas endocrinas controlan los niveles de hormonas en la sangre. El hipotlamo desempea un papel decisivo en la homeostasis: recibe informacin del cerebro, del sistema nervioso y del endocrino, y la integracin de todas estas seales hace posible que sea capaz de controlar la termorregulacin, el balance de energa y la regulacin de los fluidos corporales, influyendo sobre la conducta (por ejemplo, el hipotlamo es responsable de la sensacin de hambre), y exteriorizando su respuesta a travs del sistema endocrino y del sistema nervioso. 5 MANTENIMIENTO DE LOS NIVELES DE GLUCOSA EN LA SANGRE Para el estado de salud del ser humano es muy importante que los niveles de glucosa en la sangre se mantengan. La glucosa es utilizada por todas las clulas del organismo como "combustible", y la proporcin de glucosa que emplea cada clula vara y depende de su actividad (la mayora de las clulas tambin utilizan derivados grasos, si bien el cerebro slo metaboliza glucosa). La glucosa penetra en el torrente sanguneo procedente del intestino, donde se absorbe durante la digestin o a partir de las reservas de glucgeno que se localizan en su mayora en el hgado. El sistema homeosttico ms complejo que se conoce es el control de los niveles sanguneos de glucosa. Los niveles de glucosa en sangre varan entre 110 y 120 mg de glucosa por cada 100 ml de sangre despus de una comida, y entre 70 y 80 mg por 100 ml despus de un ayuno. Cuando los niveles son elevados, la glucosa se transforma en glucgeno y se almacena. Los niveles sanguneos de glucosa estn controlados por seis hormonas: la insulina, la hormona del crecimiento, el glucagn, los glucocorticoides, la adrenalina y la tiroxina. La glucogenolisis, la obtencin de glucosa a partir de las reservas de glucgeno, est estimulada por todas estas hormonas con excepcin de la insulina, que la inhibe; la insulina estimula la glucognesis, la produccin de glucgeno en la sangre a partir de glucosa. El pncreas genera insulina cuando los niveles de glucosa son elevados, lo que origina un descenso de los niveles de glucosa en la sangre un ejemplo de retroalimentacin negativa. Algunos tejidos slo pueden captar glucosa de la sangre en presencia de insulina, si sus niveles sanguneos son bajos y no existe insulina, estos tejidos no pueden disponer de glucosa y tienen que recurrir a la utilizacin de derivados grasos para obtener energa. (vase Diabetes mellitus). 6 EJEMPLOS DE HOMEOSTASIS EN OTROS ORGANISMOS Para los organismos que no cuentan con una superficie cutnea hermtica, uno de los procesos de regulacin ms importantes es el control de la cantidad de agua que se gana o se pierde por smosis o evaporacin. Las bacterias se encuentran entre los organismos ms pequeos que tienen gran superficie respecto a su volumen, de modo que son propensos a la deshidratacin. Tratan de compensar esta predisposicin mediante una presin osmtica interna superior a la del medio externo, reduciendo as la prdida de agua. Los organismos unicelulares como los protozoos, en especial aquellos que viven en agua dulce, obtienen continuamente agua de su medio por smosis. Este agua se bombea hacia una vacuola contrctil que se llena de lquido y que libera su contenido hacia el exterior de forma peridica. Por lo tanto, debido a la smosis, la cantidad de agua que se transporta de forma activa fuera de la clula es igual a la que penetra en ella, y no se producen variaciones en la tonicidad de la clula. Este hecho constituye una forma muy simple de homeostasis. Sin la vacuola contrctil los protozoos absorberan agua de forma continua hasta que sus contenidos citoplasmticos se diluyeran de tal forma que se detendra el metabolismo y el organismo morira.