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10.

Um outro olhar sobre o problema da espcie

A espcie a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene, da clula, do individuo e da populao local. A maior parte da pesquisa em biologia evolucionista, ecologia, biologia comportamental e quase todos os outros ramos da biologia lida com espcies. Como seria possvel obter concluses significativas nessa pesquisa sem saber o que uma espcie e, pior, quando diferentes autores falam de fenmenos diversos mas usam essa mesma palavra "espcie"? Mas isso, ao que parece, acontece o tempo todo, no que ficou conhecido como o problema da espcie. possvel que no exista outro problema em biologia sobre o qual tenha havido tanta discusso quanto o da espcie. A cada ano vrios artigos e mesmo volumes inteiros, so publicados na tentativa de lidar com essa questo. A espcie , com efeito, um desafio fascinante. Apesar da maturidade do darwinismo, ainda estamos longe de alcanar uma unanimidade sobre a origem de novas espcies, sobre seu significado biolgico e sobre a delimitao dos txons de espcie. A extenso da confuso remanescente e exemplificada de maneira flagrante por um livro recente sobre o conceito filogentico de espcie (Wheeler e Meier, 2000). Pelas discusses de alguns dos autores participantes fica bem evidente que eles desconhecem muita coisa da literatura recente. O resultado e uma grande confuso. Contrariando intenes anteriores, isso me induziu a mais uma vez escrever sobre o problema da espcie, embora tenha discutido o tema h muito pouco tempo (Mayr, 1987, 1988, 1996, 2000). Infelizmente, vrios dos autores de trabalhos recentes sobre o problema da espcie tiveram apenas uma experincia pratica limitada com espcies. Nunca haviam lidado com situaes taxonmicas concretas envolvendo a classificao (espcie ou no?) de populaes naturais; em outras palavras, no tinham experincia pratica com espcies reais na natureza. Sua teorizao no consegue dar respostas para taxonomistas praticantes. Presumivelmente estou bem qualificado para lidar com esse assunto, tendo discutido o problema da espcie em 64 livros e trabalhos cientficos publicados de 1927 a 2000. Tambm tive de tomar decises sobre o status de espcie ao descrever 26 novas espcies e 473 novas subespcies de pssaros. Alm disso, precisei decidir sobre a classificao de txons no plano de espcie em 25 revises genricas e faunsticas. No deve haver, portanto, duvida sobre minha qualificao como sistemata. A leitura de alguns trabalhos recentes sobre espcies tem sido uma experincia muito perturbadora para mim. S existe um termo adequado para alguns desses autores: "taxonomistas de poltrona". Por no terem jamais analisado pessoalmente populaes de espcies nem estudado espcies na natureza, carecem de toda percepo sobre o que de fato so espcies. Darwin j sabia disso quando, em setembro de 1845, escreveu a Joseph Hooker: Como e dolorosamente verdadeira sua observao de que ningum teria o direito de examinar a questo da espcie caso no tivesse descrito minuciosamente varias delas (Darwin, 1887: 253).Os taxonomistas de poltrona tendem a cometer os mesmos erros que vem sendo assinalados repetidamente na literatura recente. preciso admitir que a literatura

relevante e muito esparsa e que parte dela pode ser algo inacessvel para o no-taxonomista. No entanto, como a espcie um conceito importante na filosofia da cincia, no se devem poupar esforos para esclarec-Io. Tentarei apresentar aqui, na perspectiva de um sistemata praticante, uma viso geral concisa dos aspectos mais importantes do "problema da espcie". A espcie e a unidade principal da evoluo. Um entendimento slido da natureza biolgica da espcie e fundamental para escrever sobre evoluo e, com efeito, sobre quase todos os aspectos da filosofia da biologia. Um estudo da histria do problema da espcie ajuda a desfazer alguns dos mal-entendidos (Mayr, 1957; Grant, 1994). QUAL A NATUREZA DO PROBLEMA? Existem varias respostas possveis para essa questo. Ser possvel que diferentes tipos de organismos tenham de fato diferentes tipos de espcies? Fica claro que e exatamente isso o que acontece, porque 0 que se designa como espcie em organismos que se reproduzem assexuadamente (agamospcies) e de fato algo muito diferente das espcies de organismos que se reproduzem sexuadamente (ver abaixo). Mas tambm cabe questionar se mesmo a totalidade das espcies de organismos que se reproduzem sexuadamente de um nico tipo. EXISTEM DIFERENTES TIPOS DE TXONS DE ESPCIE? No esto ainda disponveis boas analises comparativas de txons de espcie que difiram drasticamente na sua estrutura populacional. Como ornitlogo, estou mais familiarizado com espcies de pssaros. Elas tendem a se adaptar a condies locais por meio da produo de raas geogrficas (subespcies) (Mayr e Diamond, 2001). Pode-se questionar se esse tipo de espcie geograficamente variada e equivalente ao de espcies de insetos herbvoros estritamente especficos de seus hospedeiros, nas quais a especiao se efetiva pela colonizao de uma nova espcie hospedeira (em geral por um processo de especiao mais ou menos simptrico). Enquanto uma boa porcentagem de espcies de pssaros exige variao geogrfica e forma subespcies, tornando-se assim espcies politpicas, a maioria dos herbvoros com hospedeiro especfico parece permanecer monotpica. A especiao pela colonizao de um novo hospedeiro ocorre sempre por brotao, com a espcie parental permanecendo inalterada. E amplamente desconhecido quantos txons de animais, plantas, fungos e protistas tem modos de especiao que possam produzir tipos diferentes de txons de espcie. Por exemplo: seriam os poliplides um tipo de espcie diferente dos diplides? Ainda ha um bom tanto de pesquisa por fazer. Uma raiz importante do problema da espcie que a palavra tem sido usada para duas entidades inteiramente diversas: para conceitos de espcie e para txons de espcie. Um conceito de espcie, como diz o nome, e aquele que naturalistas e sistematas tem do papel que uma espcie desempenha na natureza. Que tipo de fenmeno eles tem em mente quando usam a palavra "espcie"? Um txon de espcie a populao de organismos que se qualificam para reconhecimento como txon de espcie de acordo com determinado conceito de espcie. Conceito de espcie e txon de espcie so dois fenmenos inteiramente diferentes, como fica evidente nessas definies. O problema da espcie surge quando um autor

confunde os dois fenmenos. Analisemos com maior detalhe, portanto, os vrios usos da palavra espcie. CONCEITOS DE ESPCIE O conceito tipolgico de espcie De Plato e Aristteles at Lineu no incio do sculo XIX, vrios autores identificaram espcies, eide(Plato) ou tipos (Mill) com base em sua diferena. A palavra espcie transmite a idia de uma classe de objetos cujos membros partilham certas propriedades definidoras. Sua descrio distingue determinada espcie de todas as outras. Essa classe constante, no muda ao longo do tempo, e todos os desvios diante da descrio da classe so meros acidentes - isto , manifestaes imperfeitas de sua essncia (eidos). Mill, em 1843, introduziu a palavra tipo para espcie, e desde ento filsofos ocasionalmente usam o termo tipo natural [natural kind] para espcie (como definido acima), sobretudo depois que B. Russell e Quine o adotaram. O uso corrente do termo espcie para objetos inanimados, tais como espcies nucleares ou espcies de minerais, reflete esse conceito tipolgico clssico. At o sculo XIX esse era tambm o conceito de espcie mais prtico em biologia. Os naturalistas estavam ocupados fazendo um inventrio das espcies na natureza, e o mtodo que usavam para a discriminao dc espcies era o procedimento de identificao por classificao descendente (Mayr, 1982, 19923, 1992b). As espcies eram reconhecidas por suas diferenas; elas constituam tipos naturais [kinds], e eram tipos [types]. Havia varias designaes diferentes para espcie nessa acepo: espcie lineana, tipolgica, morfolgica. Uma quantidade limitada de variao era aceitvel, sob esse conceito tipolgico, e nos anos recentes um nmero crescente de espcies animais foi reconhecido por caractersticas no-morfoIgicas, como comportamento e feromnios. A maioria das espcies- irms, por exemplo, no se enquadra na terminologia do conceito morfolgico de espcie. Por essa razo, talvez fosse prefervel usar o termo conceito fenotpico de espcie, reconhecvel pelo grau de sua variao fenotpica. No tempo de Lineu, esse conceito se apoiava em trs gneros de observaes e consideraes. Primeiro, pelo principio lgico de que a variao tem de ser segregada em espcies. Segundo, pela observao de naturalistas de que a variao orgnica constitua espcies. No havia controvrsia a respeito de quais espcies de pssaros se encontravam no prprio jardim. Terceiro, o dogma cristo de que a variedade da natureza viva consistia em descendentes do casal de cada gnero criado par Deus no incio de tudo. Assim Lineu e seus contemporneos tinham pouca dificuldade em atribuir indivduos orgnicos a espcies. Com efeito, eles aplicavam esse principio no s a natureza viva, mas tambm a entidades inanimadas, como os minerais. Uma espcie tipolgica e uma entidade que difere das outras espcies por diferenas diagnsticas constantes, mas e subjetivo aquilo que se pode considerar como diferena diagnstica. O chamado conceito tipolgico de espcie no passa de um meio biologicamente arbitrrio de delimitar txons de espcie. Os resultados desse procedimento so classes (tipos naturais) que no tem necessariamente as propriedades de uma espcie biolgica. O critrio para o status de espcie, no caso do conceito morfolgico (tipolgico) de espcie, e o grau de diferena fenotpica. De acorda com esse conceito, uma espcie e reconhecvel pela diferena intrnseca refletida em sua morfologia, e isso o que torna uma

espcie claramente diferente de toda e qualquer outra. Uma espcie, nessa acepo, e uma classe reconhecvel por suas caractersticas definidoras. Um taxonomista de museu ou de herbrio, que precisa separar numerosas colees no espao e no tempo e atribu-las a txons concretos e de preferncia delimitados de modo claro, poder considerar da maior convenincia reconhecer estritamente espcies fenticas [phenetic] nessas atividades de catalogao. Assinalarei a seguir as dificuldades causadas por essa abordagem. Com o passar do tempo, surgiram fragilidades no conceito tipolgico. Com freqncia cada vez maior eram encontradas espcies na natureza que continham numerosas caractersticas fenticas intra-especficas notavelmente diferentes - isto , diferenas causadas por sexo, idade, estao ou variao gentica comum e que eram to diversas umas das outras que os membros de uma mesma populao as vezes diferiam de maneira mais chocante entre si do que verdadeiras espcies reconhecidas par todos. De modo inverso, em muitos grupos de animais e plantas extremamente similares e quase indistinguveis foram descobertas espcies crpticas que, onde conviviam na natureza, no cruzavam umas com as outras e mantinham a integridade dos respectivos acervos de genes. Tais espcies-irms, ou crpticas, decerto invalidam um conceito de espcie baseado no grau de diferena. Elas ocorrem com freqncias maiores e menores em quase todos os grupos de organismos (Mayr, 1948), mas aparentam ser particularmente comuns entre proto20arios. Sonneborn (1975) reconheceria depois catorze espcies-irms naquela que ele de incio considerara uma nica espcie, Paramecium aurelia. Muitas espcies-irms so geneticamente to diferentes uma da outra quanto espcies de morfologias distintas. Talvez a maior fraqueza do conceito tipolgico de espcie seja sua incapacidade de responder ao por qu? darwiniano. Ele no lana luz alguma sobre as razes para a existncia na natureza de espcies descontnuas, reprodutivamente isoladas. Nada nos diz sobre o significado biolgico de espcies. As definies das chamadas espcies morfolgicas nada mais so que instrues operacionais artificiais para a demarcao de txons de espcie. O conceito biolgico de espcie Uma observao feita por naturalistas sugeriu um critrio inteiramente diverso para basear o reconhecimento de espcies. Trata-se da percepo de que os indivduos de uma espcie formam uma comunidade reprodutiva. Membros de espcies diferentes, mesmo quando convivem numa mesma localidade, em geral no cruzam uns com os outros. Eles esto separados por uma barreira invisvel em comunidades reprodutivas. Cada comunidade reprodutivamente isolada e chamada de espcie biolgica. O conceito que ancora o reconhecimento de espcies na reproduo e chamado de conceito biolgico de espcie (CBE). Defino espcies biol6gicas como grupos de populaes naturais capazes de entrecruzamento que so reprodutivamente (geneticamente) isolados de outros grupos similares. A nfase dessa definio no esta mais no grau de diferena morfolgica, mas sim na relao gentica. Em definies anteriores, inclui o potencial entrecruzamento de populaes da mesma espcie que estivessem geograficamente separadas. Hoje considero suprflua a palavra "potencial': porque "entrecruzamento" implica a posse de mecanismos de isolamento que permitem o entrecruzamento de populaes impedidas de faz-Io por barreiras extrnsecas. O conceito de entrecruzamento, assim, inclui a propenso para entrecruzamento. A palavra "entrecruzamento" indica uma propenso: uma populao

espacial ou cronicamente isolada no est, claro, entrecruzando com outras populaes, mas pode ter a propenso para faz-lo quando isolamento extrnseco for interrompido. O status de espcie e propriedade de populaes, no de indivduos. Uma populao no perde seu status de espcie quando, ocasionalmente, um individuo que dela faz, parte comete um erro e hibridiza com outra espcie. E muito importante entender o que a palavra "conceito" significa quando combinada com a palavra "espcie". Ela transmite o significado da espcie na natureza. Uma populao ou grupo de populaes e uma espcie, de acordo com o CBE, se formar uma comunidade reprodutiva e no se reproduzir com membros de outras comunidades. O CBE, assim definido, desempenha um papel concreto na natureza e difere nesse aspecto de lodos os outros chamados conceitos de espcie que no passam de instrues, baseadas no juzo humano, sobre como delimitar txons de espcie. Todos os chamados novos conceitos de espcie propostos devem ser testados para ver se de fato encerram um novo significado de espcie na natureza ou so simplesmente um novo conjunto de instrues para a delimitao de txons de espcie com base em um conceito particular de espcie. Essa nova interpretao de espcies de organismos enfatizou que espcies biolgicas so algo muito diverso dos tipos naturais da natureza inanimada, o que no foi plenamente compreendido ate que Darwin tornasse legitimo levantar questes do tipo por qu? em biologia. Para alcanar uma compreenso real do significado de espcie, necessrio perguntar: por que existem espcies? Por que no encontramos na natureza apenas um continuo ininterrupto de indivduos similares ou mais amplamente divergentes? (Mayr, 1988b) A razao, e bvio, esta em que cada eespcie biolgica uma reunio de gentipos balanceados e harmoniosos. Um entrecruzamento indiscriminado de todos os indivduos no mundo natural levaria a um colapso imediato desses gentipos harmoniosos. O estudo de hbridos, com suas reduzidas viabilidade (ao menos na gerao F2) e fertilidade, demonstrou isso de maneira abundante. Consequentemente, existe um elevado prmio seletivo para a aquisio de dispositivos, hoje chamados de mecanismos de isolamento, que favoream o cruzamento com indivduos da mesma espcie e inibam o acasalamento com indivduos de ouras espcies. Essa concluso fornece o verdadeiro significado de espcie. A espcie viabiliza a proteo de gentipos harmoniosos e bem integrados. E nesse lampejo que se baseia o CBE. O CBE tem seu maior significado nas situaes locais em que populaes diferenciadas na condio reprodutiva esto em contato umas com as outras. A deciso sabre quais dessas populaes so consideradas espcies no e tomada com base em seu grau de diferena. O status de espcie lhes e conferido com base puramente emprica - isto , com base no critrio observacional da presena ou ausncia de entrecruzamento. Observaes na situao local tem demonstrada claramente a confiabilidade superior do critrio de entrecruzamento sobre a de grau de diferena. Essa concluso apoiada por inmeras anlises detalhadas de biotas locais. Algumas referncias so, por exemplo, as plantas do distrito de Concord (Mayr, 1992a), os pssaros da America do Norte (Mayr e Short, 1970) e os pssaros da Melansia Setentrional (Mayr e Diamond, 2001). Em particular, no ha dificuldade quando existe uma continuidade de populaes e o fluxo gnico resulta numa coeso genotpica da reunio de populaes. a combinao de entrecruzamento e fluxo gnico que garante ao txon de espcie biolgica sua coeso interna. O CBE tem uma histria longa. Ela comeou com Buffon em 1749 (Sloan, 1987) e prosseguiu com K. Jordall, E. poulton, E. Stresemann e B. Rensch. um tanto desorientador

afirmar, como fizeram alguns geneticistas, que Dobzhansky foi o autor do CBE. Vrios historiadores recentes creditaram a mim a autoria do CBE, o que tampouco est correta. Meu mrito foi propor um a definio simples e concisas, que hoje quase universalmente usada em trabalhos que tratam do CBE. Mas essa definio, mais do que qualquer outra coisa, favoreceu a aceitao do CBE. *** CRTICAS AO CBE. Por que o CBE, mesmo sendo to amplamente adotado, atacado com tanta frequncia? Uma analise dos numerosos trabalhos com criticas ao CBE levou-me a concluso de que a crtica se deve quase invariavelmente a incapacidade dos crticos de fazer uma distino clara entre a categoria de espcie (conceito de espcie) e o txon de espcie. O CBE (e definio de espcies) lida com a definio da categoria de espcie com o conceito sobre o qual ela se baseia. Esse conceito, proteo de um acervo harmonioso de genes, e estritamente biolgico e, claro, s tem sentido onde um acervo de genes entra em contato com o acervo de genes doutra espcie- isto e, em uma dada localidade num dado momenta (a situao no dimensional). Somente quando duas populaes naturais se encontram no espao e no tempo e que pode ser determinando aquilo que e responsvel pela manuteno de sua integridade. Nunca h duvida alguma, em espcies que se reproduzem sexualmente, sabre qual e a barreira reprodutiva. Duas espcies simpticas estreitamente relacionadas retm sua distino no porque so diferentes em certas caractersticas taxonmicas, mas porque so sexualmente incompatveis. A definio de gmeos monozigticos, como assinalou Simpson (1961) de modo to acertado, oferece um equivalente causal homologo. Dois irmos semelhantes no so gmeos monozigticos por serem to similares, mas sim so to parecidos porque so gmeos monozigticos. E o conceito de isolamento reprodutivo que fornece o padro de medida para a delimitao do txon de espcie, e isso pode ser estudado unicamente na situao no dimensional. Contudo, como os txons de espcie tm uma extenso no espao e no tempo, o status de espcie de populaes no contguas tem de ser determinado por inferncia (ver a seguir). Como apresentei ha pouco uma analise detalhada de varias criticas ao CEB, no vou repetir-me e somente remeto a essa analise (Mayr, 1992a: 222-31). Respondo aqui apenas a algumas crticas feitas mais recentemente. Ao saber que o CBE reflete a situao no dimensional, Kimbel e Rak (1993: 466) concluram que se trata de "uma incapacidade do Conceito Biolgico de espcie de explicar o critrio de persistncia temporal para individualidade". Essa objeo confunde o conceito de espcie com a delimitao do txons de espcie. Chega-se a definio do conceito de espcie sob a condio da no dimensionalidade, mas txons de espcie tm, obviamente, uma extenso no espao e no tempo: eles no so criados de novo a cada gerao. O CBE apresenta a grande vantagem de fornecer um padro de medida que nos permite inferir quais populaes no espao e no tempo devem ser combinadas em um conjunto de populaes reprodutivamente coeso e quais devem ser deixadas de fora. Como veremos adiante, nenhum dos conceitos de espcie concorrentes contem um critrio desses. Quero enfatizar particularmente que o fato de evoluir no um critrio de espcie, como tem sido afirmado por vrios autores recentes. As espcies no diferem nesse aspecto de outras entidades vivas. Obviamente. Cada espcie e o produto de evoluo, mas tambm o

so cada populao, cada isolado [isolate], cada gruo de espcies e cada txon superior monofiltico. Uma populao ou grupo de populaes constitui uma espcie sob o CBE porque uma comunidade reprodutiva e no se reproduz com outra espcie similar. A espcie biolgica. Assim definida, desempenha um papel concreto na natureza, e tal conceito de espcie difere nesse aspecto de todos os outros chamados conceitos de espcie, que no so mais que instrues baseadas no juzo humano sobre como delimitar txons de espcie. Todo novo e pretenso conceito de espcie recm-proposto precisa ser testado para ver se de fato concretiza um novo significado da espcie na natureza ou se e simplesmente um novo conjunto de instrues para a delimitao de txons de espcie. D1FICULDADES NA APLICAO DO CBE. As espcies evoluem, como tudo mais na natureza viva. Com o passar do tempo, subespcies podem tornar-se espcies incipientes e, ao final, espcies plenas. Em cada grupo de organismos ha situaes em que populaes se encontram naquele estagio intermedirio entre "no ainda uma espcie" e "j uma espcie plena. Na que concerne a espcies biolgicas de pssaros, isso e verdadeiro em particular para populaes geograficamente isoladas (Mayr e Diamond, 2001). 2001). O status de tais populaes s pode ser determinado por inferncia. necessrio perguntar: o fentipo de tais populaes indica que elas alcanaram o nvel de espcie? A resposta a essa questo tem de ser subjetiva. Felizmente, porm, pequeno o percentual de casos discutveis. A evoluo ser a responsvel pelo fato de se encontrarem tais casos limtrofes na aplicao de qualquer conceito de espcie. Para uma discusso mais detalhada, ver Mayr (1988a, 1992, 1996). Antes de prosseguir para uma analise de situaes mais difceis, quero repetir que o CBE inaplicvel para organismos assexuados, que formam clones, e no populaes. Como organismos assexuados mantm seu gentipo de gerao para gerao por no entrecruzar com outros organismos, eles no tem necessidade de nenhum dispositivo (mecanismo de isolamento) para proteger a integridade e a harmonia de seu gentipo. Nesse caso, concordo inteiramente com Ghiselin (1974). Muitas das crticas ao CBE se voltam contra as decises tomadas na aplicao do CBE na delimitao de txons de espcie. usar o CBE como padro de medida para ordenar populaes contiguas que se entrecruzam no causa dificuldades. Poderia parecer, contudo, que o critrio do entrecruzamento no pode ser aplicado na delimitao de espcies sempre que populaes isoladas estejam envolvidas isoladas seja no tempo,seja no espao. Apresentei j com grande detalhe o raciocnio usado pelos defensores do CBE: quando atribuem tais populaes a espcies biolgicas (mais recentemente em Mayr, 1988a, 1988b e 1992a). Farei agora um resumo de meus argumentos, mas remetendo as publicaes citadas para mais detalhes. A dificuldade bsica decorre de que cada populao isolada um acervo de genes independente e evolui a despeito do que estiver acontecendo no corpo principal da espcie a qual pertence. Por esse motivo, cada populao perifericamente isolada , em potencial, uma espcie incipiente. A anlise cuidadosa de sua gentica e da natureza de seus mecanismos de isolamento tem mostrado que, de fato, algumas delas esto a caminho de se tomar uma nova espcie e que outras na realidade j podem ter ultrapassado esse limiar. Em reas propcias a tal padro de distribuio, particularmente nas regies insulares, cada espcie principal em geral rodeada por varias populaes que atingiram o estagio de aloespcie, mas, no que diz

respeito a todas elas, temos de fazer uma inferncia com base em todos os dados e critrios disponveis sobre o quanto j podem ter avanado no sentido de se tomar uma espcie separada. Ao fazer tal inferncia, precisamos estar claramente conscientes sobre a que de fato estamos realizando. Estamos estudando as evidncias disponveis (propriedades de populaes de espcie) para determinar se o conceito de espcie (a definio do conceito) e satisfeito pelas respectivas populaes. A lgica desse procedimento foi bem estabelecida por Simpson [(1961: 69); ver tambm Mayr (1992a: 230)]. lsso significa que no afirmamos que so to similares porque pertencem a uma mesma espcie, mas sim que inferimos que pertencem a uma mesma espcie por serem to similares. A biologia molecular, obviamente, nos deu muito mais evidencias, sabre as quais basear nossas concluses, do que s a evidncia puramente morfolgica, antes a nica disponvel para o taxonomista. A maior dificuldade prtica encontrada pelo investigador e a ocorrncia da evoluo em mosaico. Algumas populaes podem adquirir isolamento reprodutivo, mas apenas com diferenas morfolgicas mnimas (resultando em espcies-irms),enquanto outras populaes podem adquirir morfologias notavelmente diferentes e nenhum mecanismo de isolamento. Da mesma forma, taxas de divergncia molecular e de aquisio de especializao em nichos variam independentemente da aquisio do isolamento reprodutivo. Mesmo aceitando todas as dificuldades, evidente que o desafio de usar todas as evidncias disponveis para chegar deciso carreta pode fornecer uma classificao biologicamente muito mais significativa do que uma deciso arbitraria baseada apenas no grau de diferena morfolgica. Certamente, atribuir populaes a espcies biolgicas com base no conjunto de critrios discutido por Mayr (1969: 181-7) no eliminar a possibilidade de um erro ocasional. No h, contudo, mtodo melhor disponvel para o bilogo. CRONOSPECIE. Linhagens filticas mudam com o tempo algumas muito devagar, outras rapidamente. No devido tempo o txon de espcie que representa a linhagem filtica pode mudar o suficiente para ser considerado um novo txon de espcie, diverso de sua espcie parental. Isso no e o mesmo que especiao propriamente definida, mas apenas evoluo filtica, mudana gentica no interior de uma nica linhagem; o nmero de espcies permaneceu o mesmo. O problema enfrentado pelo paleontlogo como delimitar txons de espcie em meio a uma linhagem filtica contnua. Isso foi tentado par Simpson (1961). Hennig (1966) Wiley e Maydem (2000), mas de modo um tanto malsucedido: Apresentei uma analise desse problema numa ocasio anterior (Mayr, 1988b). Simpson na realidade no ofereceu soluo alguma, e a de Hennig era um tanto arbitraria e insatisfatria. Na ausncia de quaisquer critrios melhores, o paleontlogo forado a confiar nas lacunas do registro fssil. EXISTEM VARIANTES DO CBE? Nos ltimos cinquenta anos, foram propostos vrios conceitos de espcie, apresentados como aperfeioamentos do CBE persuadir algumas de suas deficincias. Francamente, no me persuadi de que nenhuma dessas pretenses seja vlida. A proposta de Simpson (1961) de um conceito evolutivo de espcie aceita a parte bsica do CBE - que espcies so comunidades reprodutivas isoladas. "Uma espcie evolutiva e uma linhagem (uma sequncia ancestral descendente de populaes) que evolui separadamente de outras, com seu prprio papel evolutivo unitrio e suas prprias tendncias" (1961: 153). No entanto, sob tal definio, cada populao geogrfica ou cronologicamente isolada se qualificaria como uma espcie evolutiva. Alm do mais, e um

tanto impossvel determinar, para cada populao, se ela tem seu prprio papel evolutivo independente [na natureza] e suas prprias tendncias histricas. Nenhuma dessas deficincias c corrigida na recente reformulao da definio de Simpson (Wiley e Maydem, 2000: 73). O conceito de espcie de Hennig (1966) esta baseado no OE, e ele tambm aceita a especificao de que uma espcie biolgica e uma comunidade reprodutiva. No entanto, sua definio e tolerante com o mito de que uma espcie antiga desaparece sempre que uma nova espcie se origina. Isso verdadeiro, com efeito, quando a nova espcie se origina pelo desmembramento da espcie parental (especiao dicoptrica), mas no para a especiao periptrica, na qual a espcie parental pode prosseguir mais ou menos inalterada depois de ter dado origem (por brotamento) a uma nova espcie (Mayr, 2000: 94-5). No h lacuna na linhagem parental. Paterson (1985) props um "conceito de espcie por reconhecimento", que no entanto uma verso com outras palavras do CBE (Mayr, 1996, 2000: 20-2; Raubenheimer e Crowe. 1987). Ele nada acrescenta compreenso do CBE. O conceito ecolgico de espcie O chamado conceito ecolgico de espcie (Van Valen, 1976), baseado no ocupao de nicho por uma espcie, no operacional por duas razes. Populaes locais, em quase todas as espcies mais disseminadas, diferem em sua ocupao de nicho. Uma definio ecolgica de espcie requereria que essas populaes fossem chamadas de espcies diferentes, mesmo que, com base em todos os outros critrios, obviamente no o sejam. Mais fatal para o conceito ecolgico de espcie so as espcies trficas de cicldeos (Meyer, 1990),quase diferenciam ate no interior de um nico conjunto de filhotes dos mesmos pais. Por fim,existem as numerosos casos (mas nenhum deles exaustivamente analisado) em que duas espcies simptricas parecem ocupar o mesmo nicho, em conflito com a regra de Gause. Todas essas evidencias mostram no s quantas dificuldades enfrenta um conflito ecolgico de espcie, mas tambm como ele e incapaz de responder a questo darwiniana "por qu?" para a existncia de espcies ecolgicas. QUAL A IMPORTNCIA DO NVEL DE ESPCIE? Willman e Meier (2000: 115-6) consideram que e importantssimo. Creio que depende da situao. Na maioria das situaes prticas, particularmente para eclogos e estudiosos de comportamento que trabalham em uma situao local, o nvel de populaes muito importante. Esses pesquisadores precisam conhecer o status de quaisquer duas populaes que convivem ou esto em contato uma com a outra. E aqui que o CBE permite alcanar concluses concretas de maneira mais til do que qualquer outro dito conceito de espcie. No faz muitos anos as leis de conservao dos Estados Unidos davam proteo especial a organismos ameaados apenas quando espcies plenas estavam envolvidas. Protestei contra essa interpretao da lei e insisti em que populaes especialmente preciosas deveriam ser protegidas mesmo que no tivessem o status pleno de espcie. Apliquei esse argumento a populao de lees da montanha da FIrida (pantera da Florida) porque era uma populao local altamente interessante, ainda que no uma espcie plena (Mayr e O'Brien, 1991). Essa interpretao no fim foi aceita pelo governo federal devido grande presso dos eleitores da Florida. Para um eclogo que trabalhe com seleo de habitats por pardais canoros em populaes da rea da baa de San Francisco, irrelevante se o pardal canoro das

ilhas Aleutas considerado uma espcie separada ou no. nfase demais no status de espcie, em certas situaes, pode na realidade estar em conflito com o interesse maior de conservao. O TXON DE ESPCIE. O txon de espcie e o conceito de espcie so com frequncia confundidos em discusses sabre o problema da espcie. No entanto, tem sentidos surpreendentemente diferentes. O conceito de espcie, como explicado acima, se refere ao significado de espcies no funcionamento da natureza. A palavra "txon", por outro lado, se refere a um objeto zoolgico ou botnico concreto que consista em populaes (ou grupos de populaes) classificveis de organismos. O pardal comum (Passer domesticus) e a batatainglesa (Solanum tuberosum) so txons de espcie. Txons de espcie so particulares, biopopulaes. Sendo particulares, podem ser descritos e delimitados em contraste com outros txons de espcie, mas no podem ser definidos (Ghisclin, 1997). Em outras palavras, um txon de espcie consiste em um grupo de populaes conforme a definio de um conceito de espcie. Curiosamente, a palavra "txon" s foi introduzida na sistemtica por volta de 1950. Antes disso, em todas as situaes nas quais hoje se usa "txon" era preciso usar palavras como "categoria" ou "conceito". Falar de uma categoria poltica de espcie, como fiz em 1942, dado que a palavra "txon" no estava ainda disponvel, era absurdo. O nvel do txon dado pela categoria na hierarquia lineana na qual colocado. Um txon de espcie, formado de populaes, e multidimensional; e formado de populaes aloptricas. Populaes perifricas no espao ou no tempo podem estar em um estado evolutivo intermedirio. Isso e considerado um obstculo irritante pelo catalogador administrativo, mas e saudado pelo evolucionista como evidencia da ao da evoluo. Devido a incompletude do registro fssil, s so encontradas relativamente poucas series continuas de ancestrais e descendentes nas quais uma delimitao de espcies e impossvel. No entanto, vrios paleont61ogos tentaram articular uma definio de espcie que tornasse possvel uma separao de espcies "verticais". Dessas definies, a citada com mais frequncia o chamado conceito evolutivo de espcie de Simpson, que foi debatido acima. Contudo, ele falhou em seu objetivo bsico. O STATUS ONTOLGICO DO TXON ESPCIE. H uma longa controvrsia entre filsofos sobre o status ontolgico do txon de espcie. Tradicionalmente, e em boa parte do sculo XX, a espcie foi considerada por filsofos como uma classe platnica. Naturalistas, porm, havia muito j reconheciam a natureza no classificatria da espcie biolgica. Para tornar mais visvel a nulidade da natureza classificatria da espcie, Ghiselin (1974) e Hull (1976) propuseram considerar as espcies como indivduos. Isso atraiu a ateno para algumas das propriedades no classificatrias da espcie, tais como sua localizao espao-temporal, sua catividade, sua coeso interna e sua capacidade de mudana (evoluo). Mesmo admitindo que espcies no so classes plat6nicas, a maioria dos bilogos e alguns filsofos estavam igualmente insatisfeitos com a denominao de espcie como indivduo, quando na realidade ela pode consistir em milhes ou bilhes de organismos individuais e exibe muito menos coeso que um nico individuo. Assim, foi proposto por alguns naturalistas as que o termo populao; aplicado a espcies por mais de cem anos, fosse acrescentado ao vocabulrio da filosofia da cincia para

designar um fenmeno da natureza, espcies biolgicas, para o qual nem o termo classe (conjunto) nem o termo indivduo pareciam apropriados (Mayr, 1988a; Bock, 1995). Txons de espcies biolgicas so biopopulaes, no classes. Pluralismo terminolgico a resposta a essa diversidade. SUBESPCIE. A aceitao do CBE produziu uma tenso entre os proponentes do conceito lineano de espcie (tipoIgico) e o CBE. Quando eram encontradas populaes em uma espcie biolgica geograficamente varivel apenas miinimamente ("subespecificamente") diferentes umas das outras, elas eram classificadas como subespcies. Do ponto de vista da transferncia da informao, esse era um mtodo muito proveitoso. Antes de mais nada, impedia que a categoria de espcie se tornasse heterognea demais, contendo tanto espcies biol6gieas muito distintas como faas geogrficas locais intimamente diversas. Sua segunda vantagem era oferecer de imediato informaro sabre o parente mais prximo desses variantes geogrficos e sobre sua alopatria. Quando essas populaes so tratadas como espcies plenas, tal informao no fica disponvel, ela particularmente valiosa nos gneros maiores (Mayr e Ashlock, 1991: 105). preciso enfatizar que a terminologia de subespcies uma convenincia puramente taxonmica e no tem relevncia evolutiva. certo que algumas subespcies, sobretudo aquelas geograficamente isoladas, podem acabar se tornando espcies plenas, mas a maioria das subespcies jamais alcana essa posio. O CBE, tal como apresentado por mim em 1942, se baseava amplamente em pssaros (E. Stresemann, B. Rensch, E. Mayr) e insetos (K. Jordan, E. Poulton). A especiao em equinides marinhos* parece ocorrer de maneira muito semelhante de pssaros, e assim tambm a de briozorios marinhos** (Mayr, 1954). Existe uma grande carncia de estudos sobre espcies geograficamente variveis de organismos marinhos. CONCEITOS DE PSEUSOESPCIES. Nos anos recentes foram introduzidos vrios conceitos de espcie, ditos novos, que na realidade nada tinham de conceitos novos, s de novos procedimentos e critrios para a delimitao de txons de espcie. Seus autores ignoram a diferena fundamental entre conceito de espcie e txon de espcie. Bock (1995) ofereceu uma analise sensata do significado dos termos "conceito", "categoria" e "txon'. * Classe qual pertencem os ourios-do-mar e as bolachas-de-praia. (N. T.) ** Pequenos animais marinhos fixos,que formam colnias. (N. T.) Na recente monografia sobre o conceito filogentico de espcie (Wheeler e Meier. 2000). Dois conceitos de espcie filogenticos diferentes encontram apoio. Os autores desses dois supostos conceitos filogenticos de espcie admitem francamente que oferecem descries de txons de espcie particulares. Mishler e Theriot (2000) afirmam: [...] uma espcie e o txon menos inclusivo reconhecido numa classificao formal filogentica; [...] organismos so agrupados em espcies com base em evidencia de monofila"; "[...] so os menores grupos monofilticos dignos de reconhecimento formal. De maneira similar, Wheeler e Platnick (2000) dizem que a espcie filogentica e o menor agregado de populaes (sexuadas) ou linhagens (assexuadas) diagnosticveis por uma combinao nica de estados caractersticos. Portanto, a diferena morfolgica o seu principal critrio de espcie. Isso fica claro tambm na afirmao de Platnick: [...] onde existem, subespcies bem definidas e diagnosticveis deveriam ser chamadas simplesmente de espcies (2000: 174). Em varias outras passagens eles repetem que constitui uma espcie toda populao diagnosticvel. mesmo que pela mais ligeira diferena discernvel. Isso no e a definio de um

conceito, nem mesmo uma definio satisfatria, porque taxonomistas so propensos a discordar uns dos outros sobre o que e diagnosticvel. No tem nenhuma relao com o papel das espcies na natureza, seu significado. No portanto, um conceito. Wheeler e Platnick admitem que a aceitao de seu conceito de espcie levaria a um drstico aumento no numero de espcies. Isso. Dizem eles, e compatvel com um objetivo fundamental de todos os conceitos de espcie de descobrir quantos tipos de organismos existem. No parecem se dar conta de que diferentes contagens de espcies baseadas em definies muito diferentes de tipos de espcie levariam a resultados bastante diversos. Por que deveria algum aceitar uma definio de espcie que leva aos mais elevados totais de nmeros de espcies? O conceito subjacente desses chamados conceitos filogenticos de espcie , claramente, o grau de diferena fenotpica. Para todos os efeitos e propsitos, um retorno ao tradicional conceito lineano de espcie. ORGANISMOS QUE SE REPRODUZEM ASSEXUADAMENTE (AGAMOSPCIES). O CBE depende da ocorrncia do entrecruzamento entre populaes. Por essa razo o conceito no aplicvel a organismos que no tem reproduo sexuada. Espcies de organismos que se reproduzem de forma assexuada (uniparentalmente) so distinguidas de maneira um tanto arbitrria com base em caractersticas fenotpicas. A transferncia horizontal de genes torna a delimitao de muitas agamospcies bacterianas, umas diante das outras. Uma matria bem arbitrria. Essas agamospcies tm muito pouca coisa em comum com as espcies tradicionais de eucariotos. Obviamente, tais agamospcies no correspondem definio do CBE. Qualquer tentativa de propor uma definio de espcie que seja igualmente aplicvel a populaes que se reproduzem tanto sexuada quanta assexuadamente perdera de vista a caracterstica bsica da definio biolgica de espcie (a proteo de acervos harmoniosos de genes). E por isso que todas essas tentativas tem sido insatisfatrias. Agamospcies diferem umas das outras pelo grau de diferena fenotpica. Na hierarquia lineana. Elas so colocadas na categoria de espcie.