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Reviso da Literatura

Neurobiologia das emoes


Neurobiology of the emotions
VANDERsON EsPERIDIO-ANTONIO1, MARIlIA MAJEsKI-COlOmBO2, DIANA TOlEDO-MONTEVERDE2, GlAcIElE MORAEs-MARTINs2, JUlIANA JOs FERNANDEs2, MARJORIE BAUcHIGlIONI DE AssIs2, RODRIGO SIQUEIRA-BATIsTA3
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Mestre em Cincias Morfolgicas, Universidade Federal do Rio de Janeiro (Ufrj).

Aluna do Curso de Graduao em Medicina, Centro Universitrio Serra dos rgos (Unifeso).
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Dourtor em Cincias, Fundao Oswaldo Cruz (Fiocruz).

Trabalho realizado como parte das atividades do Grupo de Pesquisas em Cincias da Sade (Cefet Qumica/RJ e Unifeso), estando vinculado linha de pesquisa Neurocincias: dilogos com as cincias humanas, da natureza e da sade.
Recebido: 10/07/2007 Aceito: 05/10/2007

Resumo
Contexto: A natureza das emoes um dos temas arcaicos do pensamento ocidental, sendo tematizada em diferentes manifestaes da cultura como a arte, a religio, a losoa e a cincia, desde tempos imemoriais. Nos ltimos anos, o avano das neurocincias possibilitou a construo de hipteses para a explicao das emoes, especialmente a partir dos estudos envolvendo o sistema lmbico. Objetivos: Apresentar uma discusso atualizada acerca da neurobiologia dos processos relativos s emoes, demarcando suas conexes com o controle neurovegetativo. Mtodos: Reviso da literatura e reexo crtica dos textos obtidos. Resultados: Apresentao das principais estruturas neurais relativas s emoes, suas vias e circuitos de maior relevncia, os neurotransmissores implicados, seguindo-se uma discusso sobre as principais emoes. Concluses: Espera-se que o presente manuscrito possa contribuir difuso de idias sobre o sistema das emoes, as quais podero motivar futuros estudos capazes de elucidar pontos ainda em aberto. Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008 Palavras-chaves: Sistema lmbico, emoes, neurocincias, neurobiologia.

Abstract
Background: The nature of emotions is one of the archaic subjects of the western thought, being the theme choice in diverse manifestations of culture asin art, religion, philosophy and science from time immemorial. In recent years the advances in Neurosciences have made it possible to build hypotheses to explain emotions, a possibility derived particularly from the studies involving the limbic system. Objectives: To present an updated discussion about the neurobiology of the processes relating to emotions andtheir connections with neurovegetative control. Methods: Review of theliterature on the subject. Results: An updated account of the main neural structures related with emotions,the pathways and circuits of greater relevance as well as the regarding neurotransmitters. The neurobiological aspects of emotions are also discussed. Discussion: It isexpected that thepresentpaper can contribute to the dissemination of ideasabout the limbic system,hopefully motivating future studies able to elucidatepoints stillto beapproached. Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008 Key-words: Limbic system, emotions, neurosciences, neurobiology.

Endereo para correspondncia: Rodrigo Siqueira Batista. Centro Universitrio Serra dos rgos (Unifeso). Curso de Graduao em Medicina. Avenida Alberto Torres, 111 25964-000 Alto, Terespolis, RJ. E-mail: rsiqueirabatista@terra.com.br

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Introduo
A tematizao das emoes como questo relativa ao conhecimento uma perspectiva bastante arcaica na cultura ocidental. Voltando os olhos ao mundo grego antigo, possvel encontrar no conceito de os (paths) a idia de paixo, entendida no mbito da losoa helnica como raiz dos males e da infelicidade do homem1, devendo, pois, ser moderada e, qui, dominada. Inscreve-se neste horizonte, por exemplo, a concepo platnica de alma tripartida, sendo mortais as duas pores correspondentes s emoes concupiscente e irascvel e imortal (divina) a alma racional2,3. Assim, pois, a complexa relao emoorazo tornou-se mote recorrente no pensamento de diferentes lsofos, os quais formularam concepes, as mais variadas, para explicar as origens e o papel das emoes na condio humana. Este foi, precisamente, o caso do pensador francs Ren Descartes, que, em suas Meditaes Metafsicas, chega concepo de uma substncia pensante (res cogitans) completamente separada da substncia do mundo (res extensa), facultando, assim, uma genuna ciso entre corpo e mente4. Para Descartes, a res cogitans pertence razo e ao pensamento, enquanto ao corpo (res extensa) pertencem as emoes, caracterizveis como confusas e no crveis em relao aos contedos de verdade4. Ao contrrio, o lsofo Baruch de Spinoza concebia que a substncia pensante e a substncia extensa so uma mesma substncia, ora compreendida como um atributo, ora como outro (Spinoza, 1997: Livro II, Proposio VII)5. Nesses termos, razo e emoo e, de resto, a prpria constituio orgnica pertenceriam a uma mesma natureza5. De um problema genuinamente losco, as relaes entre corpo e mente e entre razo e emoo passaram a ser tambm investigadas no mbito terico de outros saberes, como a psicologia, a psicanlise e a biologia, a partir da segunda metade do sculo XIX e princpios do sculo XX. O que marca esse perodo o interesse cientco voltado para os processos cognitivos, os quais incluem as atividades mentais relacionadas aquisio de conhecimento e conectadas ao raciocnio e memria. Esse anseio elucidativo explica-se pela maior comensurabilidade da cognio, levando ao desenvolvimento da chamada revoluo cognitiva. A partir de ento, realizaram-se inmeras investigaes, as quais culminaram na proposio dos mecanismos envolvidos na percepo, ateno e memria. Ademais, os poucos autores que se voltavam s emoes, concebiam-nas de modo segmentado, tratando os circuitos emocionais como eventos parte e independentes das demais atividades neurais. Mais recentemente a partir do desenvolvimento de novas tcnicas especializadas de pesquisa em neurosiologia e em neuroimagem , vem-se ampliando o interesse pelo estudo das bases neurais dos processos envolvidos nas emoes, a partir da caracterizao e

das investigaes sobre o sistema lmbico (SL). Sabese, com base em diferentes resultados, que h uma profunda integrao entre os processos emocionais, os cognitivos e os homeostticos, de modo que sua identicao ser de grande valia para a melhor compreenso das respostas siolgicas do organismo ante as mais variadas situaes enfrentadas pelo indivduo. Assim, reconhece-se que as reas cerebrais envolvidas no controle motivacional, na cognio e na memria fazem conexes com diversos circuitos nervosos, os quais, atravs de seus neurotransmissores, promovem respostas siolgicas que relacionam o organismo ao meio (sistema nervoso somtico) e tambm inervao de estruturas viscerais (sistema nervoso visceral ou da vida vegetativa), importantes manuteno da constncia do meio interno (homeostasia)6. Apesar desses avanos, muito se tem discutido sobre a possibilidade de se tratar, cienticamente, as questes relativas emoo. Com o desenvolvimento das neurocincias, postula-se que, como a percepo e a ao, a emoo relacionada a circuitos cerebrais distintos. Ademais, as emoes esto geralmente acompanhadas por respostas autonmicas, endcrinas e motoras esquelticas que dependem de reas subcorticais do sistema nervoso , as quais preparam o corpo para a ao7-9. Com efeito, acredita-se que a cincia ser capaz de explicar os aspectos biolgicos relacionados emoo, mas no o que a emoo: esta permanece como uma questo prevalentemente losca. Com base nessas premissas, o objetivo do presente trabalho discutir os aspectos atuais da neurobiologia das emoes partindo do conceito de SL , pontuando, ainda, a importante relao entre os processos emocionais e o sistema nervoso autnomo, destacando sua interferncia no controle neurovegetativo.

Mtodos
Os procedimentos utilizados no presente trabalho foram: 1. Pesquisa bibliogrca sobre o tema nas principais bases de dados Biblioteca Virtual em Sade (BVS); Scientic Electronic Library Online (SciELO), U. S. National Library of Medicine (PubMed) e The Cochrane Library; ato contnuo, 2. Reexo crtica sobre o material obtido e 3. Elaborao de snteses a respeito do tema.

Resultados e discusso Antecedentes histricos: do sistema lmbico ao sistema das emoes


A partir do Renascimento perodo marcado, entre outros aspectos, por um substantivo progresso da anatomia humana desenvolveram-se os estudos morfolgicos, tipicados por uma fecunda composio entre cincia e arte10, os quais permitiram a descrio de diferentes estruturas or-

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gnicas, entre as quais o crebro e os demais constituintes do sistema nervoso central (SNC) e perifrico (SNP). Tal contexto foi um dos responsveis pelo ulterior interesse em compreender a representao dos processos cognitivos e das emoes no crebro, temtica que ganhou especial impulso a partir dos sculos XVIII e XIX11,12, especialmente aps os trabalhos de Gall, Broca e Papez. Franz Joseph Gall descreveu a morfologia do crebro e das principais estruturas nervosas, o que facultou um signicativo avano na diferenciao de pores importantes do crebro, caracterizando algumas de suas funes especcas, passando a ser conhecido como o autor da verdadeira anatomia do crebro. O primeiro mapeamento das funes cerebrais foi proposto por Pierre Paul Broca, realizado a partir da observao de pacientes com danos cerebrais. Broca identicou o lobo lmbico (limbo = margem), o qual compreende um anel composto por um contnuo de estruturas corticais situadas na face medial e inferior do crebro13. Um grande impulso para o estabelecimento de hipteses sobre as bases neurais das emoes deu-se a partir da descrio do caso Phineas Gage, um operrio que sobreviveu ocorrncia de grave dano cerebral, conseqente a um srio acidente de trabalho14. Aps uma exploso acidental, Gage teve sua cabea atravessada por uma barra de ferro, a qual penetrou atravs da regio maxilar esquerda, atingindo profundamente seu lobo frontal ipsilateral. Gage no perdeu a conscincia, apesar de seu lobo frontal estar lesado. Aps algumas semanas, o operrio desejou retornar ao trabalho, mas no obteve permisso do seu chefe, em razo de sua grande mudana comportamental. Antes do acidente, Gage era um trabalhador capaz e eciente, com uma mente bem equilibrada, sendo visto como um homem astuto, inteligente e talentoso. Aps o evento mrbido, tornou-se indeciso, demonstrando indiferena, falsidade, deslealdade e desleixo. Mostrava-se ainda impaciente e inbil para estabelecer qualquer plano para o futuro13. O interesse pela compreenso dos processos mentais e cerebrais tambm pode ser identicado nas investigaes pioneiras desenvolvidas, no sculo passado pelo siologista e psiclogo vienense Sigmund Exer, pelo psicanalista Sigmund Freud e pelo mdico francs Israel Waynbaum , nas quais comeou a se desenhar um conhecimento sobre redes neuronais e possveis estruturas que comporiam os circuitos emocionais15. Nesse movimento, temporalmente situado na transio do sculo XIX para o XX, foram propostas as primeiras teorias neuropsicolgicas das emoes, cabendo destaque s concepes de William James e Carl Lange para os quais a experincia emocional subjetiva seria conseqente s manifestaes siolgicas e comportamentais (ou seja, se ca alegre porque se sorri...) bem como s idias de Walter Cannon e de Phillip Bard que formularam que o SNC causava tanto a experincia subjetiva quanto as manifestaes siolgicas e comportamentais16.

Substantivo avano para a compreenso dos fenmenos neurobiolgicos relacionados emoo foi alcanado por Joseph Papez, anatomista estadunidense que deslocou o olhar de uma perspectiva de centros emocionais, substituindo-a por uma concepo de sistema. De fato, inicialmente se acreditava que o lobo lmbico descrito por Broca estaria relacionado ao olfato, mas Papez demonstrou que suas diferentes pores estavam unidas e coordenadas entre si, formando um circuito, o qual inclua o crtex cingulado, o hipocampo, o hipotlamo e os ncleos anteriores do tlamo17. Evidncias experimentais ulteriores permitiram a reviso das estruturas pertencentes ao circuito proposto por Papez, surgindo, assim, o conceito de sistema lmbico (SL) retomando o termo criado por Broca ao descrever o lobo lmbico , o qual envolveria as estruturas relacionadas s emoes18,19. O SL passou a ser caracterizado como o circuito neuronal relacionado s respostas emocionais e aos impulsos motivacionais, j tendo sido includas em seu bojo estruturas como hipotlamo, amgdala, ncleos da base, rea pr-frontal, cerebelo e septo (o hipocampo, inicialmente inserido, no parece ter participao decisiva nos mecanismos neurais das emoes, tendo papel, outrossim, na consolidao da memria, includa aquela de contedo emocional, da estar relacionado ainda que no seja pertencente ao SL)17,20. De modo similar, o grupo de ncleos anteriores do tlamo no est conrmado como elemento substantivo na neurobiologia das emoes. Com efeito, ainda no existe um perfeito acordo sobre os componentes do SL. Embora a denominao sistema lmbico ainda seja usada para designar componentes envolvidos nos circuitos cerebrais das emoes, tal categorizao vem sofrendo crticas em diversos graus. Como exemplo, cita-se a incluso de vrias estruturas anatmicas no seu bojo, sem que haja clara concordncia entre os autores; de fato, a maioria dos investigadores inclui, no SL, o giro do cngulo, o giro para-hipocampal, a amgdala, o hipotlamo e a rea de septo. Outras estruturas como cerebelo, tlamo, rea pr-frontal e hipocampo nem sempre so tidas como pertencentes ao SL, ainda que esses elementos possuam relaes diretas com os processos emocionais e as respostas autonmicas18,21-23. Tal fato indica que no h critrios amplamente aceitos para se decidir sobre a constituio do SL24. Ademais, a prpria idia de um nico sistema das emoes vem sendo colocada em xeque na medida em que tm sido identicados diferentes circuitos e reas do SNC que se correlacionam aos dspares estados denominados emoes. Desse modo, no presente manuscrito, incluir-se-o nas discusses sobre o SL as estruturas consensualmente reconhecidas pelos diferentes autores, bem como aquelas que se relacionam diretamente s emoes. Assim, em substituio ou ampliao idia do SL, deve-se propor a concepo dos sistemas das emoes, os quais albergam os dspares circuitos e as redes neuronais correlacionveis aos estados tipicados como emoo.

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Estruturas relacionadas s emoes


Os sistemas das emoes ao menos como vm sendo entendidos recentemente parecem estar organizados em rede; nestas no existem componentes morfofuncionalmente regulatrios mais pronunciados, ou seja, todos os elementos exercem papis regulatrios semelhantes entre si25. Pode-se, ento, compreender que tais sistemas dependem da integrao de seus componentes de uma forma complexa, no-hierrquica, a qual necessita ainda ser mais bem explicada18,26. A gura 1 e o quadro 1 apresentam os componentes do SL, conforme proposto por Papez. O quadro 2 expe estruturas adicionais que integram os sistemas das emoes.
Giro de cngulo Tlamo

Embora no se tenha uma denio precisa dos circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema das emoes, podem ser descritas, de modo didtico, algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas esto, em ltima anlise, integradas funcionalmente. Essas vias sero discutidas, a seguir, no mbito das diferentes emoes.

As bases neurais das emoes Prazer e recompensa


As emoes mais primitivas e bem estudadas pelos neurosiologistas com a nalidade de estabelecer suas relaes com o funcionamento cerebral so a sensao de recompensa (prazer, satisfao) e de punio (desgosto, averso), tendo sido caracterizado, para cada uma delas, um circuito enceflico especco. O centro de recompensa est relacionado, principalmente, ao feixe prosenceflico medial nos ncleos lateral e ventromedial do hipotlamo , havendo conexes com o septo, a amgdala, algumas reas do tlamo e os gnglios da base13,21. J o centro de punio descrito com localizao na rea cinzenta central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no mesencfalo, estendendo-se s zonas periventriculares do hipotlamo e tlamo, estando relacionado amgdala e ao hipocampo21 e, tambm, s pores mediais do hipotlamo e s pores laterais da rea tegmental do mesencfalo27.

rea septal (septo) Hipotlamo Corpo mamilar Amgdala Giro para-hipocampal

Figura 1. Estruturas do sistema lmbico. Imagem neuroanatmica preparada pelos autores.

Quadro 1. Estruturas que compem o circuito de Papez


Estruturas Giro do cngulo Comentrios Est intimamente relacionado depresso, ansiedade e agressividade, observando-se, em humanos, lentido mental em casos de leso dessa estrutura. Auxilia na determinao dos contedos da memria, observando-se signicativo aumento de sua atividade quando as pessoas recorrem mentira22

Giro Apresenta-se intimamente relacionado ao armazenamento da memria; de fato, processos lesivos a localizados para-hipocampal produzem amnsia retrgrada isolada, com preservao da capacidade de armazenar novas memrias explcitas12 Hipotlamo Segundo Papez, essa estrutura constituiria o segmento central do SL, relacionando-se s diversas reas lmbicas e enceflicas. Tanto a estimulao quanto a inibio hipotalmicas tm, freqentemente, efeitos profundos sobre o comportamento e as emoes de animais, incluindo o Homo sapiens sapiens. A estimulao do hipotlamo lateral induz a sede, fome e aumenta o nvel geral de atividade do animal, algumas vezes levando-o fria e/ou luta. J a estimulao do ncleo ventromedial provoca situao contrria, ou seja, sensao de saciedade, reduo da ingesto alimentar e tranqilidade21. A estimulao dos ncleos periventriculares costuma acarretar medo e reaes de punio. O impulso sexual pode ser estimulado principalmente nas pores mais anteriores e posteriores do hipotlamo. As leses hipotalmicas geralmente causam efeitos opostos aos causados pelos estmulos21 As funes mais conhecidas relacionam-se com sensibilidade, motricidade, comportamento emocional e ativao do crtex cerebral18 O hipocampo exerce importantes funes relacionadas ao comportamento e memria22. Pessoas submetidas remoo bilateral dos hipocampos conseguem acessar a memria aprendida, mas no conseguem aprender qualquer informao nova. Essa rea tambm est integrada tomada de decises, pois quando o hipocampo interpreta um sinal neuronal como importante, provavelmente essa informao ser armazenada na memria21. Recentemente demonstrou-se a relao do hipocampo com o sistema imunolgico, identicando que sua integridade fundamental para a normalidade da resposta imune, bem como a interao da memria com os nveis de interleucina 1 alfa (IL-1) e de IL-2 O hipocampo no , atualmente, considerada parte crucial dos sistemas neurobiolgicos das emoes

Tlamo Hipocampo

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Quadro 2. Estruturas relacionadas s emoes no pertencentes, originariamente, ao circuito de Papez


Estruturas Amgdala Funes ativada em situaes com marcante signicado emocional, como encontros agressivos ou de natureza sexual; est tambm relacionada aos aprendizados emocionais e ao armazenamento de memrias afetivas. Ademais, a amgdala responsvel pela formao da associao entre estmulos e recompensas O septo relaciona-se raiva, ao prazer e ao controle neurovegetativo. Demonstrou-se, em animais, que o comprometimento bilateral da rea septal provoca raiva septal, caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e ira diante de situaes que geralmente no alteram o comportamento animal. Pode-se observar alterao na presso arterial e do ritmo respiratrio quando a rea septal estimulada10. Experincias de auto-estimulao realizadas em ratos permitiram a localizao de reas de prazer no crebro; dentre as reas estimuladas com mais freqncia destacam-se a rea septal e as regies percorridas pelo feixe prosenceflico medial. Essa hiptese foi, em parte, conrmada em experincias com pacientes humanos12

Septo

rea A rea pr-frontal vem sendo considerada a sede da personalidade12. Ainda h muitas especulaes em torno dessa pr-frontal regio, mas, por meio da interpretao de dados experimentais e clnicos, nota-se que essa estrutura participa na tomada de decises e na adoo de estratgias comportamentais mais adequadas situao fsica e social; ademais, parece estar relacionada capacidade de seguir seqncias ordenadas de pensamentos e a modalidades de controle do comportamento emocional22,50 Cerebelo Atualmente, tem-se reconhecido que este rgo tem funes mais amplas do que as puramente motoras, atuando em diversos processos cognitivos. O dano cerebelar est associado a disfunes em tarefas executivas, de aprendizagem, memria processual e declarativa, processamento de linguagem e funes visuais e espaciais, alm de disfunes na personalidade, no afeto e na cognio. A hiptese que deriva do modelo anatmico de que o rompimento do circuito neural que conecta o cerebelo com as reas associativas e paralmbicas impede a modulao cerebelar das funes cognitivas relacionadas, provocando alteraes nos subsistemas e produzindo dcits de conduta25. Foi proposto um esquema dos diferentes tipos de atividade no-motora, que poderiam modular-se por distintas regies cerebelares. No caso da cognio e da emoo, descrevem-se as regies cerebelares mais antigas, como o lbulo culo-nodular, o verme, o ncleo fastigial e o ncleo globoso, os quais podem ser considerados equivalentes a um cerebelo lmbico, sendo responsveis pelos mecanismos primitivos de preservao, como manifestaes de luta, emoo, sexualidade e, possivelmente, de memria emocional25. Os hemisfrios laterais cerebelares e os ncleos denteados e emboliformes parecem ser responsveis pela modulao do pensamento, planicao, formulao de estratgias, aprendizagem, memria e linguagem, caractersticas s identicadas nos mamferos. Desse modo, o cerebelo vem sendo considerado um poderoso coordenador, capaz de contribuir tanto para as habilidades motoras, quanto sensoriais e cognitivas, graas s conexes que estabelece com regies enceflicas responsveis pela execuo dessas funes21

Para alguns pesquisadores a sensao de prazer pode ser distinguida pelas expresses faciais e atitudes do animal aps sua exposio a um estmulo hednico; tais expresses so mantidas mesmo em indivduos anenceflicos, sugerindo que o centro de recompensa deva se estender at o tronco cerebral25. Acredita-se que emisses aferentes do ncleo acumbens em direo ao hipotlamo lateral e ventral, globo plido e estruturas conectadas nessa mesma regio cerebral estejam envolvidas nos circuitos cerebrais hednicos25. Em investigaes com animais de experimentao (ratos), demonstrou-se que estmulos na rea septal, controlados pelo animal, acarretavam uma situao de deagrao recorrente do estmulo, indicando uma possvel correlao com o desencadeamento de prazer12. Essa concluso, entretanto, no to simples: por exemplo, na dcada de 1960, Robert Heath aplicou 17 eletrodos no encfalo de um paciente com o intuito de descobrir a localizao de uma epilepsia grave. O que o pesquisador pde observar foi que a estimulao de reas especcas, de acordo com a implantao dos eletrodos, gerava diferentes tipos de sensaes. O paciente em questo estimulava com maior freqncia um stio do tlamo medial que, embora provocasse uma sensao de irritao, lhe causava a sensao iminente de evocar uma memria, fazendo com que ele repetisse o procedimento na tentativa de trazer a

memria mente, ou seja, com o objetivo de obter uma recompensa com a estimulao repetida27. Estudos posteriores realizados em smios demonstraram a participao do feixe prosenceflico medial nos estmulos apetitivos, sendo possvel caracterizar, inclusive, uma certa expectativa de prazer. Esse feixe e as regies por ele integradas (rea tegmentar ventral, hipotlamo, ncleo acumbens, crtex cingulado anterior e crtex pr-frontal) compem o circuito denominado sistema mesolmbico. A dopamina parece ser fundamental na mediao dos efeitos de recompensa. Neurnios dopaminrgicos projetam-se da rea tegmentar ventral do mesencfalo para muitas reas do encfalo atravs do feixe prosenceflico medial. Alm disso, drogas que causam dependncia qumica aumentam a eccia da dopamina e provocam sua liberao no ncleo acumbens, demonstrando o papel desse neurotransmissor nos mecanismos de recompensa e/ou prazer27. Contudo, as investigaes at ento realizadas permanecem com resultados ambguos, principalmente no mbito dos estudos farmacolgicos os quais indicam que os agonistas da dopamina aumentam a taxa de auto-estimulao, enquanto os antagonistas diminuem essa mesma taxa e dos estudos lesionais, que mostram que a seco do feixe prosenceflico medial, por exemplo, no provoca reduo signicativa da auto-estimulao, como seria de se esperar27.

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Alegria
A induo de alegria resposta identicao de expresses faciais de felicidade, visualizao de imagens agradveis e/ou induo de recordaes de felicidade, prazer sexual e estimulao competitiva bem-sucedida provocou a ativao dos gnglios basais, incluindo o estriado ventral e o putmen28. Alm disso, vale relembrar que os gnglios basais recebem uma rica inervao de neurnios dopaminrgicos do sistema mesolmbico intimamente relacionados gerao do prazer e do sistema dopaminrgico do ncleo estriado ventral. A dopamina age de modo independente utilizando receptores opiides e GABArgicos no estriado ventral, na amgdala e no crtex orbitofrontal algo relacionado a estados afetivos (como prazer sensorial), enquanto outros neuropeptdeos esto envolvidos na gerao da sensao de satisfao por meio de mecanismos homeostticos29. Descries neuroanatmicas de leses das vias crebro-pontocerebelares em indivduos com riso e choro patolgicos sugerem que o cerebelo seja uma estrutura envolvida na associao entre a execuo do riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em questo; de fato, quando tal estrutura est lesionada h transio incompleta das informaes, provocando um comportamento inadequado ao seu contexto30. Os gnglios basais tambm esto relacionados ao desgosto, sensao comum nos enfermos com esquizofrenia e depresso. Em razo de suas funes motoras, os gnglios basais parecem tambm estar envolvidos na coordenao de respostas apropriadas ao estmulo original, tentando fazer com que o organismo alcance o seu objetivo (adoo de comportamento de aproximao ou de retraimento)28.

Medo
As relaes entre a amgdala e o hipotlamo esto intimamente ligadas s sensaes de medo e raiva. A amgdala responsvel pela deteco, gerao e manuteno das emoes relacionadas ao medo, bem como pelo reconhecimento de expresses faciais de medo e coordenao de respostas apropriadas amea a e ao perigo28,31,32. A leso da amgdala em humanos produz reduo da emocionalidade e da capacidade de reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulao da amgdala pode levar a um estado de vigilncia ou ateno aumentada, ansiedade e medo27,33,34. Desde as descries iniciais do SL, realizadas por Papez, acreditava-se que o hipotlamo exercia papel crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no processamento das emoes. Atualmente se reconhece que projees da amgdala para o crtex contribuem para o reconhecimento do vivenciamento do medo e outros aspectos cognitivos do processo emocional24.

A amgdala uma estrutura que exerce ligao essencial entre as reas do crtex cerebral, recebendo informaes de todos os sistemas sensoriais. Estas, por sua vez, projetam-se de forma especca aos ncleos amigdalianos, permitindo a integrao da informao proveniente das diversas reas cerebrais, atravs de conexes excitatrias e inibitrias a partir de vias corticais e subcorticais35. Os ncleos basolaterais so as principais portas de entrada da amgdala, recebendo informaes sensoriais e auditivas; j a via amigdalofugal ventral e a estria terminal estabelecem conexo com o hipotlamo, permitindo o desencadeamento do medo27. A estria terminal est relacionada liberao dos hormnios de estresse das glndulas hipse e supra-renal durante o condicionamento24. Aferncias sensoriais amgdala so recebidas pelo ncleo lateral. As aferncias auditivas provm do tlamo auditivo e do crtex auditivo e chegam ao ncleo lateral da amgdala, estimulando-a nos processos de medo condicionado (conforme descrito adiante). Tal fato conrmado por estudos de ressonncia magntica funcional (fRMI) em humanos, nos quais, durante o condicionamento, se observou atividade da amgdala e atividade correlata no tlamo24. Alm do crtex e do tlamo auditivos, reas ventrais do hipotlamo projetamse para os ncleos basolateral e basomedial da amgdala, havendo, em casos de leso dessas reas, interferncia na gerao do condicionamento. O ncleo central da amgdala responsvel pela interface com o sistema motor, conseqentemente leses desse ncleo revelaram alteraes na expresso das respostas ao medo condicionado24. O papel da amgdala no desencadeamento do medo pde ser mais bem estudado durante as dcadas de 1970 e 1980, quando foi descrita a tcnica de condicionamento pavloviano do medo. Essa tcnica consistia em oferecer um estmulo emocionalmente neutro, como a emisso de um tom sonoro (estmulo condicionado), e associ-lo a um estmulo aversivo, como um choque eltrico (estmulo incondicionado). Depois da aplicao repetida desses estmulos associados, notou-se que o estmulo condicionado foi capaz de provocar respostas observadas, tipicamente, na presena de perigo, como comportamento de defesa (respostas de fuga ou luta), ativao do sistema ner voso autnomo (alteraes no uxo sangneo e freqncia cardaca), respostas neuroendcrinas (liberao de hormnios hiposrios e supra-renais), entre outros24. Situaes como exposio a sons fortes e sbitos, altura elevada e estmulos visuais grandes no identicados que surgem na parte superior do campo visual de modo repentino , produzem o chamado medo incondicionado, presente em vrios animais. Na espcie humana, o medo incondicionado pode ser produzido, por exemplo, pela escurido. O medo condicionado, ou aprendido, causado pela maioria dos estmulos, que se tornam avisos de que situaes ameaadoras podem acontecer novamente12.

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Aps essa descoberta, foi possvel a associao desses comportamentos amgdala, uma vez que leses nessa estrutura interferiam na aquisio e na expresso do medo condicionado24. A investigao da amgdala por meio de exames de imagem, como tomograa por emisso de psitrons (PET) e fRMI, permitiu concluir que tal estrutura ativada mesmo quando o indivduo analisado no est submetido diretamente a uma situao que lhe provoque medo. Alm disso, observou-se que a amgdala no ativada apenas em processos que envolvem a sensao de medo, mas tambm durante situaes mais positivas, como, por exemplo, durante o reconhecimento de expresses faciais de alegria, levando concluso de que a amgdala est envolvida na resposta a estmulos de importncia emocional, independentemente de seu contexto agradvel ou desagradvel28. Para o aprendizado do condicionamento do medo, as vias que transmitem a informao do estmulo convergem no ncleo lateral da amgdala, de onde parte a informao para o ncleo central. Este, por sua vez, estabelece conexo com o hipotlamo e substncia cinzenta periaquedutal no tronco ceflico, evocando, por m, respostas motoras somticas25,27. A participao, nesse processo, dos ncleos basolaterais da amgdala pde ser conrmada a partir da observao, em estudos de investigao dos receptores NMDA no crebro receptores associados aquisio, reconsolidao e extino de memrias. Vericou-se que os ncleos amigdalianos eram o local primrio de ao das drogas que agem sobre os receptores NMDA, ou seja, potencializando (drogas agonistas) ou extinguindo (drogas antagonistas) a memria associada ao medo condicionado33. Alm do importante papel da amgdala na gerao do medo, esse processo tambm parece ser dependente dos sistemas serotoninrgico, noradrenrgico e GABArgico centrais, na medida em que se reconhece que o mecanismo de ao dos frmacos antidepressivos e ansiolticos depende de interferncias na conduo habitual dessas vias, ao alterar a concentrao de seus receptores36. Deve-se tambm mencionar o papel do lobo temporal na neurobiologia do medo. Leses nessa localizao produzem alteraes no comportamento social e emocional dos animais, tais como aquisio de postura dcil por animais selvagens e ferozes, perda do medo, curiosidade extrema, esquecimento rpido, tendncia a colocar tudo na boca e impulso sexual extremamente intenso (sndrome de Klver-Bucy). Embora distrbios semelhantes sejam raros em seres humanos, as pessoas afetadas reagem de forma similar aos smios quadro caracterizado por apatia, letargia e insensibilidade emocional21.

Raiva
Uma das primeiras estruturas associadas raiva foi o hipotlamo, em decorrncia de estudos realizados na dcada de 1920, nos quais se descreveram manifes-

taes de raiva em situaes no condizentes, aps a remoo total do telencfalo. Entretanto, esse mesmo comportamento no era observado quando a leso se estendia at a metade posterior do hipotlamo, levando concluso de que o hipotlamo posterior estaria envolvido com a expresso de raiva e agressividade, enquanto o telencfalo mediaria efeitos inibitrios sobre esse comportamento27. A raiva manifestada basicamente por comportamentos agressivos, os quais dependem do envolvimento de diversas estruturas e sistemas orgnicos para serem expressos. Alm disso, esse comportamento tambm admite variaes de acordo com o estmulo que o evoca. Sendo assim, podem-se descrever dois comportamentos classicamente estudados em animais: a agresso predatria, que tem por objetivo a obteno de alimento, e a agresso afetiva, cujo propsito a exibio para animais ou fmeas ao redor. Durante a dcada de 1960, John Flynn identicou que esses comportamentos agressivos eram provocados pela estimulao de reas especcas do hipotlamo, localizadas no hipotlamo lateral e medial, respectivamente37. O comportamento tpico de agresso predatria pode ser vericado aps estimulao do hipotlamo lateral, o qual possui eferncias na rea tegmentar ventral atravs do feixe prosenceflico medial. Em contrapartida, a seco desse feixe neuronal no elimina tal comportamento em sua totalidade, indicando a possibilidade de que o hipotlamo no seja a nica estrutura associada gerao desse padro comportamental. A agresso afetiva, por sua vez, provocada por estimulao da substncia cinzenta periaquedutal pelo hipotlamo lateral, por intermdio do fascculo longitudinal dorsal27. A raiva, assim como o medo, uma emoo relacionada s funes da amgdala, em decorrncia de conexes com o hipotlamo e outras estruturas. A estimulao eltrica dos ncleos basolaterais da amgdala ativa o hipotlamo e os ncleos do tronco enceflico, provavelmente atravs da via amigdalofugal ventral, produzindo comportamento tpico de agresso afetiva. Por outro lado, a estimulao dos ncleos corticomediais provoca eferncias inibitrias ao hipotlamo atravs da estria terminal, reduzindo a agresso predatria27. Sander et al. realizaram um estudo com o objetivo de identicar as reas cerebrais envolvidas no processamento da raiva, utilizando a fRMI. O estmulo recebido pelos participantes eram vozes furiosas ou neutras, simultaneamente, devendo-se optar por qual delas escutar. Os resultados do estudo mostraram que a amgdala direita e os sulcos temporais superiores bilaterais responderam ao reconhecimento da raiva, independentemente de quando a voz que denotava raiva era escolhida ou no; entretanto, o crtex orbitofrontal e o cneo (no crtex occipital medial) mostraram maior ativao quando a voz furiosa era escolhida do que quando era descartada, indicando possvel associao dessas reas no processamento neural do reconhecimento da

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raiva38. Alm desse estudo, h outras descries da associao de leses do crtex orbitofrontal a comportamentos inapropriados, como impulsividade, raiva, pouca expresso de felicidade e caractersticas de distrbio de personalidade duplax39. Recente investigao realizada por Suslow et al. demonstrou, tambm utilizando exames de imagem (fRMI), a ativao bilateral da amgdala durante a visualizao de faces amedrontadas, ao passo que a observao de guras que mostravam expresses faciais enfurecidas provocaram estimulao unicamente da amgdala direita. Tal fato, alm de concordar com estudo anteriormente descrito38, torna possvel reforar que a amgdala esteja associada percepo de expresses faciais de ameaa e que suas conexes com as demais estruturas corticais e subcorticais permita estabelecer uma resposta a essa ameaa40-42. Alm dos componentes estruturais, h estudos envolvendo a participao de neurotransmissores na modulao da raiva e agresso. A serotonina um dos neurotransmissores implicados nessa regulao, o que pode ser facilmente sugerido, uma vez que se conhece a localizao de neurnios serotoninrgicos na rafe do tronco enceflico, no feixe prosenceflico medial, no hipotlamo e em outras estruturas lmbicas associadas36. Essa associao pode ser reforada por estudos realizados com camundongos nocaute para os receptores 5-HT1B. Esses receptores especcos esto localizados nos ncleos da rafe, amgdala, substncia cinzenta periaquedutal e gnglios da base27. A raiva parece ser modulada principalmente pelo ncleo acumbens e por intermdio dos sistemas dopaminrgico e glutamatrgico, uma vez que antidepressivos dopaminrgicos e psicoestimulantes so potencializadores da raiva e os antipsicticos e estabilizadores do humor podem exercer efeitos depressores sobre a raiva36.

Reaes de luta-fuga
A conexo direta entre o hipotlamo e o sistema nervoso autnomo (SNA) se d, possivelmente, mediante projees hipotalmicas para regies do tronco enceflico, destacando-se o ncleo do trato solitrio. Alm dessas vias eferentes, o nervo vago (NC X), um dos principais elementos do SNA (poro parassimptica), representa ainda um importante componente aferente, ativando reas cerebrais superiores: suas projees aferentes ascendem ao prosencfalo atravs do ncleo parabraquial e locus ceruleus, conectando-se diretamente com todos os nveis do prosencfalo (hipotlamo, amgdala e regies talmicas que controlam a nsula e o crtex orbitofrontal e pr-frontal)43,44. Dessa forma, o nervo vago destaca-se na participao da resposta integrada (cognio-emoo), porque, alm de estimular reas enceflicas, produz reaes orgnicas siolgicas diretas (as aferncias vagais determinaro respostas especcas, inibitrias ou excitatrias em

vrios tecidos e sistemas corporais) e tambm indiretas, por meio da estimulao paralela de outros nervos que se originem prximo ao centro vagal no sistema nervoso central. O SNA est diretamente envolvido nas denominadas situaes de luta e/ou fuga e imobilizao45. Tais ocorrncias esto intrinsecamente relacionadas a um mecanismo de neurocepo, que se caracteriza pela capacidade de o indivduo de agir conforme sua percepo de segurana ou ameaa a respeito do meio onde ele se encontra. Essa percepo pode ser dada, por exemplo, pelo tom da voz ou pelos movimentos e expresses faciais da pessoa ou do animal com quem ele se comunica43,44. Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como seguro, ela dispe de mecanismos inibitrios que atuam sobre as estruturas lmbicas que controlam comportamentos de luta-fuga, como as regies lateral e dorsomedial da substncia cinzenta periaquedutal. Tal mecanismo pode ser exemplicado pelas projees neurais do giro fusiforme e sulco temporal superior em direo amgdala (mais precisamente o ncleo central amigdaliano), inibindo-a. Dessa forma, a amgdala no exerce seu papel normal, ou seja, a estimulao dessas vias na substncia cinzenta periaquedutal. Concomitantemente, aps o processamento de todas as informaes, o crtex motor (onde se destacam as reas frontais) comanda a ativao de vias corticobulbares na medula (ncleos fonte dos pares cranianos NC V, VII, IX, X e XI), que ativam os componentes somatomotor (msculos da face e da cabea) e visceromotor (corao, rvore brnquica) dos mecanismos siolgicos para o contato social44. Ao contrrio, toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como ameaador, a amgdala estar livre para desencadear estmulos excitatrios sobre a regio lateral e dorsolateral da substncia cinzenta periaquedutal, que ento estimula as vias do trato piramidal, produzindo respostas de luta e/ou fuga. Alm disso, h casos em que a pessoa responde a tais situaes como se estivesse paralisada; essa resposta decorre da estimulao da regio ventrolateral ao aqueduto cerebral (Sylvius), que tambm estimula as vias neurais do trato corticoespinal lateral (piramidal). interessante ressaltar que essas reaes ocorrem paralelamente a uma resposta autonmica simptica, por ner vos originados dos gnglios paravertebrais, e parassimptica (nervos III, VII, IX e X), bem como sua poro sacral, representada pelos nervos sacrais de S2 a S4, permitindo, assim, a inervao de vasos sangneos e musculatura lisa de rgos de diferentes sistemas em todo o organismo. Em situaes de luta-fuga ocorre elevao da freqncia cardaca e da presso arterial; de outro modo, nas situaes de imobilizao ocorre intensa bradicardia e queda da presso arterial.

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Tristeza
A tristeza e a depresso podem ser vistas como plos de um mesmo processo a primeira considerada siolgica, e a segunda, patolgica estando, por conta disso, relacionadas em termos neurosiolgicos. cada vez mais freqente a descrio da correlao entre disfunes emocionais e prejuzos das funes neurocognitivas. De fato, a depresso associa-se a dcits em reas estratgicas do crebro, incluindo regies lmbicas. No obstante os fatores emocionais relacionados, h vrios determinantes biolgicos implicados no seu desenvolvimento; observam-se alteraes ocorridas no sistema imunolgico45. Estudos contemporneos demonstraram que a realizao de atividades que evocam esse sentimento relacionam-se ativao de reas centrais, como os giros occipitais inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual, giros temporais pstero-medial e superior e amgdala dorsal, ressaltando-se, tambm, a participao do crtex pr-frontal dorsomedial46. Ademais, em indivduos normais observou-se, por meio de exames de tomograa por emisso de psitrons (PET), que a induo da tristeza relaciona-se: 1) ativao de regies lmbicas poro subgenual do giro do cngulo e nsula anterior ; 2) desativao cortical crtex pr-frontal direito e parietal inferior ; e 3) diminuio do metabolismo da glicose no crtex pr-frontal47. Do mesmo modo, no estudo realizado por Phan et al., identicou-se importante ativao do crtex cingulado subcaloso (especialmente na regio cingulada anterior subgenual/ventral) aps a induo de tristeza nos indivduos estudados; j nos pacientes com depresso clnica notou-se hipometabolismo ou hipoperfuso no crtex cingulado subcaloso28. Com o objetivo de avaliar os sistemas neuroqumicos envolvidos nos processos emocionais, Zubieta et al. rea lizaram um estudo, em humanos, observando que, por meio da estimulao e da manuteno de um estado de tristeza, desenvolve-se uma inativao da neurotransmisso no giro cingulado rostral anterior, no plido ventral, na amgdala e no crtex temporal inferior48. Correlaciona-se aumento nas taxas de sentimentos negativos e reduo nas taxas de sentimentos positivos, conrmando o papel dos receptores mu-opiides na regulao siolgica das experincias afetivas em humanos.
Objetos

Crtex cingulado: ateno executiva Orientao visual

Crtex pr-frontal dorsolateral: memria operacional

Espao Signicado das palavras Identicao de caractersticas visuais

Figura 2. possvel propor uma neuroanatomia da tomada de deciso envolvendo o crtex pr-frontal qui uma neurobiologia da autonomia? Recentes investigaes tm corroborado essa hiptese. Neste contexto, o uso da razo seria iniciado medialmente pela atuao do crtex cingulado anterior (ateno executiva), o qual tem por funo focalizar a ateno perceptual e cognitiva, modulando a atividade das reas correspondentes. As regies dorsolaterais do crtex pr-frontal seriam responsveis pela comparao das informaes, novas e as antigas. O derradeiro ajuste levando em considerao os objetivos dos indivduos e os contextos sociais seria realizado por uma rea no ilustrada, o crtex pr-frontal ventromedial. Imagem neuroanatmica preparada por Rodrigo Siqueira-Batista (Unifeso) e Vanderson Esperidio Antonio (Unifeso), sob inspirao de Posner MI, Raichle ME. Images of mind. New York: Scientic American Library; 1994.

Emoo e razo
As informaes que chegam ao crebro percorrem um determinado trajeto ao longo do qual so processadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas lmbicas e paralmbicas, pelo circuito de Papez, ou por outras vias, para adquirirem signicado emocional, dirigindo-se, ato contnuo, para determinadas regies do crtex cerebral, permitindo que sejam tomadas decises e desencadeadas aes processos relacionados autonomia (Figura 2) funo geralmente dependente do crtex frontal ou pr-frontal49-51.

As imagens certamente provocam, em sua maioria, ativao do crtex visual occipital (giro occipital e giro fusiforme), porm a amgdala tambm recebe quantidade substancial de estmulos provenientes das reas temporais associadas viso, participando na formao de memrias atravs dos circuitos hipocampais ou dos circuitos estriatais24. Tal fato decorre do papel especializado da amgdala no processamento de insinuaes emocionais visualmente relevantes, sinalizao do medo e averso ou outras evidncias. A ativao da amgdala pode estar primariamente envolvida na emisso de um alerta para ameaas provenientes da percepo obtida pelo crtex occipital28. Como demonstrado por Abu-Akel, a integrao de carga afetiva aos processos cognitivos ocorre, provavelmente, no complexo crtex orbitofrontal (COF) / crtex pr-frontal ventromedial (CPFVM)52. De acordo com esse pesquisador, as impresses sensoriais (como viso, audio e outras informaes somatossensoriais) convergem, atravs do COF, para o CPFVM, de onde a informao sintetizada levada s regies do crtex pr-frontal dorsomedial e crtex pr-frontal nfero-lateral para a tomada das decises. Leses no CPFVM causam prejuzo na capacidade de tomar decises, geralmente caracterizado por inabilidade de adotar estratgias de comportamento adequadas s conseqncias de atitudes tomadas, levando impulsividade. O CPFVM e o COF mantm importante relao com a amgdala e ambos contribuem para a tomada de decises, embora os mecanismos pelos quais isto ocorra sejam distintos. Acreditase que essas regies corticais recebam aferncias da

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amgdala as quais representem o valor motivacional dos estmulos integrando-os e promovendo uma avaliao do comportamento futuro que ser adotado53. Embora a amgdala no estabelea conexo direta com o crtex lateral pr-frontal, ela se comunica com o crtex cingulado anterior e o crtex orbital, os quais esto envolvidos nos circuitos da memria, tornando possvel a justicativa de alguns autores de que a amgdala participa na modulao da memria e na integrao de informaes emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes carga emocional, possibilitando a transformao de experincias subjetivas em experincias emocionais24,53. Leses no crtex pr-frontal medial rostral levam expresso inapropriada das emoes nos comportamentos sociais e ao prejuzo na tomada de decises pessoalmente vantajosas28. Estudos de neuroimagem demonstram que processos executivos so mediados pelo lobo frontal, particularmente o crtex cingular anterior (CCA) e o crtex pr-frontal (CPF). De acordo com essas investigaes, o CPF medial est envolvido na associao do aspecto cognitivo ao emocional, sendo responsvel pela avaliao e/ou interpretao cognitiva das emoes28,53,54. Mais recentemente foi descrito que o CCA e o crtex pr-frontal dorsolateral (CPFDL) detm as bases neurais da performance de tarefas concomitantes de execuo central; torna-se, assim, possvel a realizao de duas tarefas simultneas, como dirigir e falar ao celular. Os resultados mostram que os processos cognitivos so modulados pelo CCA no mesmo hemisfrio. O CCA provavelmente posicionado para conectar informaes dentro do crebro; dessa forma, ele inclui conexes recprocas importantes para o sistema motor e o sistema das emoes. O CPFDL participa de situaes executivas, como coordenao de processos cognitivos concorrentes e ateno seletiva para informaes de tarefas relevantes. Postula-se que a inteligncia geral nos humanos seja resultado de uma integrao funcional entre o sistema de alerta baseado no CCA e o sistema executivo baseado no CPFDL55. Outra estrutura importante na integrao emoo/ razo a nsula, a qual ativada durante a induo de recordaes de momentos vividos por um indivduo, as quais provoquem uma sensao especca, seja de felicidade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra. Entretanto a nsula no ativada quando a mesma sensao provocada no mesmo indivduo por um lme, por exemplo, sugerindo que tal estrutura esteja envolvida nos aspectos de avaliao, experimentao ou de expresso de uma emoo gerada internamente28. Com base no que se discutiu, possvel considerar que a tomada de decises torna-se diretamente dependente da associao emocional realizada pelo indivduo ao vivenciar determinadas situaes cotidianas. Alm disso, o emprego de tal informao adquirida depende de respostas motoras como, por exemplo, correr, sorrir ou comer e de respostas autonmicas, como elevao ou reduo da freqncia cardaca, ou ainda aumento da peristalse intestinal. Tais respostas autonmicas so

diretamente inuenciadas pelo hipotlamo e este, por sua vez, age mediante o processamento de todas as informaes que chegam ao crebro.

Consideraes nais
A identicao das estruturas neurais e de suas caractersticas anatomofuncionais relacionadas ao controle motivacional e s emoes continua a ser motivo de interrogao e de fomento pesquisa56-60. Diferentes estmulos (aferncias) trmicos, tteis, visuais, auditivos, olfatrios e de natureza visceral (como alteraes da presso arterial) chegam a diferentes partes do SNC por vias neuronais envolvendo receptores e nervos perifricos. Respostas (eferncias) adequadas a esses mesmos estmulos so programadas em determinadas reas corticais, as quais incluem desde circuitos simples envolvendo poucos segmentos at complexos, exigindo renamento funcional por parte de cada uma. Os circuitos relacionados s emoes localizam-se em vrias regies no encfalo, possuindo inmeras conexes com o crtex, rea (substncia) subcortical, seus ncleos e as estruturas infratentoriais pertencentes ao tronco enceflico e cerebelo. Destacam-se ainda as relaes com o tronco enceflico, as quais facilitam sinapses substncia reticular, ncleos como o rubro, o ambguo e os formadores dos nervos cranianos, destacando-se os do III par (nervo oculomotor), VII par (nervo facial), IX par (nervo glossofarngeo) e o X par (nervo vago), fazendo parte da poro craniana do sistema nervoso parassimptico. A partir de ento, um estmulo dirige-se ao cerebelo e medula espinal, sendo distribudo por nervos espinais aos segmentos corporais e ao sistema nervoso simptico pelos segmentos de T12 a L1 (toracolombar) e ao parassimptico de S2 a S4 (parte sacral). Esta seria uma viso panormica da integrao biolgica entre as emoes e o controle neurovegetativo. A despeito desses conhecimentos j construdos os quais permitem a proposio de diferentes, mas integrados, sistemas das emoes , um longo percurso ainda h de ser trilhado, para que se adquira melhor compreenso dos mecanismos neurobiolgicos fundamentais relacionados s qui determinantes das emoes, vereda que, pressupe-se, poder ser capaz de aproximar o homem da compreenso de sua prpria condio de homem.

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