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3 Cadeia mitocondrial transportadora de eltrons


Nas clulas eucariticas o estgio final da oxidao de nutrientes ocorre na mitocndria. A organela promove a rpida oxidao do NADH e FADH2 produzidos nas reaes de gliclise, ciclo do cido ctrico, oxidao dos cidos graxos e oxidao de alguns aminocidos. A transferncia de eltrons do NADH e FADH2 para O2 se realiza em uma sequncia de reaes de oxidorreduo em processo denominado cadeia mitocondrial transportadora de eltrons (CMTE) tambm conhecido como cadeia respiratria. A cadeia consiste de uma srie de transportadores de eltrons que operam seqencialmente, formados por protenas integrais de membranas associadas a grupos prostticos capazes de aceitar ou doar eltrons.Os eltrons passam atravs dessa cadeia do menor para o maior potencial-padro de reduo. Na medida que os eltrons so transferidos ao longo da cadeia, ocorre a liberao de energia livre suficiente para sintetizar ATP a partir do ADP e Pi por meio da fosforilao oxidativa. Os componentes da cadeia mitocondrial transportadora de eltrons esto localizados na superfcie interna da membrana mitocondrial interna por onde os eltrons provenientes do NADH e FADH2 fluem para o oxignio molecular. Os transportadores de eltrons funcionam em complexos multienzimticos conhecidos como NADH coenzima Q oxidorredutase (complexo I), succinato coenzima Q oxidorredutase (complexo II), coenzima Q citocromo c oxidorredutase (complexo III) e citocromo c oxidase (complexo IV). Os grupos prostticos transportadores de eltrons associados aos complexos proticos so: nucleotdeos da nicotinamida (NAD+ ou NADP+), nucleotdeos da flavina (FMN ou FAD), ubiquinona (coenzima Q), citocromos e protenas ferro-enxofre. Os complexos I e II catalisam a transferncia de eltrons para a ubiquinona a partir de dois doadores de eltrons diferentes: o NADH (Complexo I) e o succinato (Complexo II). O Complexo III transporta eltrons da ubiquinona at o citrocomo c, e o Complexo IV completa a sequncia transferindo eltrons do citrocomo c para o O 2, reduzindo- o a H2O. Agora NADH e FADH2 iro transferir os eltrons para o oxignio (O2) numa srie de reaes em quatro complexos de mltiplas subunidades ligados membrana e em dois transportadores de eltrons mveis (a coenzima Q e o citocromo C). Estes complexos formam a Cadeia Transportadora de Eltrons (a Fosforilao Oxidativa), que se encontra nas cristas mitocondriais. As reaes que ocorrem em trs destes complexos geram energia suficiente para acionar a fosforilao de ADP a ATP. Esta energia proveniente do bombeamento de ons H da matriz mitocondrial para o espao intermembranas. Ento o que ocorre na cadeia a oxidao do NADH e FADH2 a NAD e FAD. Os prtons sero liberados na matriz da mitocndria e bombeados pelos trs complexos iniciais da cadeia para fora da matriz, ficando no espao intermembranas, como dito anteriormente. Os eltrons sero conduzidos por uma srie de protenas transportadoras at o oxignio (O2), que o aceptor de eltrons da cadeia. Este oxignio presente na cadeia o mesmo oxignio da respirao que chega s clulas atravs da hemoglobina do sangue, por isso a nossa respirao to importante. Ao receber os eltrons, o O2 se ligar a prtons (que constantemente estaro na matriz, obviamente em menor quantidade que no espao intermembranas), formando gua, que ser normalmente utilizada pela clula. Este um processo de oxi-reduo e, portanto, h a liberao de mais eltrons. Para a formao do ATP a partir da fosforilao do ADP, h a ltima subunidade da cadeia, a APTsintase. Esta enzima tem um canal por onde passam os prtons que flutuam no
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espao intermembranas at a matriz mitocondrial. O fluxo de prtons por este canal faz com que a enzima literalmente gire, promovendo a fosforilao do ADP em ATP, ou seja, produzindo energia.