ISFDCyT Ibarreta

HISTORIA DEL EVOLUTIVO

PENSAMIENTO

EVOLUCIN 2011 BLASCO

ANTES DEL SIGLO I

Anatoma comparada: Andrs Vesalio
Al comienzo del siglo XVI, los eruditos europeos slo podan obtener unos conocimientos rudimentarios de la anatoma de las personas y los animales. En el puado de universidades donde los estudiantes aprendan la medicina como olonia y !ars los pro"esores lean los libros del m#dico romano $aleno. $aleno %aba combinado las obras "ilos"icas de Aristteles y de otros griegos con las disecciones &ue realiz a lo largo de su vida para crear un sistema &ue e'plicaba no slo la estructura del cuerpo %umano, sino tambi#n su "uncionamiento. (espu#s de la cada de )oma, el legado de $aleno perdur en ciudades *rabes como agdad, donde su obra "ue traducida, estudiada minuciosamente e incrustada con interpretaciones y comentarios. En el siglo XII, los europeos comenzaron a traducir a $aleno del *rabe y convirtieron su obra e% la base de su "ormacin m#dica. +in embargo, en los muc%os pasos de traduccin se %aba perdido gran parte del espritu de la obra de $aleno, en especial su #n"asis en observar por uno mismo en lugar de con"iar en la autoridad, y %aba aparecido la tradicin de &ue los pro"esores lean a $aleno a sus estudiantes mientras un ciru,ano diseccionaba un criminal e,ecutado para mostrar las partes relevantes del cuerpo. -o serva de nada &ue el pro"esor mirase el cuerpo por s mismo, ya &ue todo lo &ue mereca la pena ser aprendido se poda encontrar en los libros de $aleno. La observacin del cuerpo humano .n ,oven anatomista "lamenco cambi todo esto cuando se dio cuenta de &ue $aleno estaba e&uivocado radicalmente. Andr#s Vesalio /0102301425 comenz su carrera de"endiendo el galenismo en la .niversidad de !ars. !ero cuando se traslad a la .niversidad de !adua comenz a diseccionar cad*veres por s mismo para mostrar a sus estudiantes los sutiles detalles de la anatoma. (ibu, gr*"icos para &ue los estudiasen los estudiantes y la calidad e'&uisita de esos gr*"icos %izo "amoso a Vesalio, tan "amoso &ue el ,uez del tribunal criminal de !adua se aseguraba de &ue tuviera una provisin segura de cad*veres de a%orcados.

Vesalio diseccionando un cadaver de mujer en su laboratorio de anatoma.

A medida &ue se "ue "amiliarizando con el cuerpo %umano, Vesalio comenz a darse cuenta de &ue en ocasiones $aleno %aba cometido errores. El esternn %umano est* "ormado por tres segmentos6 $aleno %aba dic%o &ue eran siete. $aleno a"irm &ue el %7mero /el %ueso de la parte superior del brazo5 era el %ueso m*s largo del cuerpo, superado slo por el "#mur6 Vesalio observ &ue la tibia y el peron# de la espinilla enviaban al %7mero al cuarto lugar. (urante siglos, los anatomistas %aban tenido a veces ligeros desacuerdos con $aleno, pero Vesalio empez a sospec%ar &ue %aba algo seriamente e&uivocado en su obra. Vesalio aument su campo de investigacin a la diseccin de animales y ley a $aleno m*s detenidamente. 8ay en Vesalio observ que el la cuenta de la "uente del error. $aleno nunca %aba diseccionado a esternn humano tiene una persona. 9as tradiciones de )oma no permitan esa pr*ctica y, por tres segmentos y no siete, tanto, $aleno %aba tenido &ue con"ormarse con diseccionar animales como afirmaba Galeno. y e'aminar a sus pacientes durante las intervenciones &uir7rgicas. $aleno, a menudo %aba escrito sobre monos de erbera o bueyes, en lugar de seres %umanos. Desafiando al galenismo :A los :1 aos, Vesalio lanz un ata&ue "rontal contra $aleno. (urante disertaciones en !adua y despu#s en olonia, instal es&ueletos de personas y monos

de erbera, y mostr a los estudiantes all reunidos lo e&uivocado &ue %aba estado $aleno. (espu#s, Vesalio se propuso reunir sus descubrimientos en un nuevo libro de anatoma. (urante los cuatro aos siguientes, traba, con los me,ores cortadores de blo&ues de Venecia y dibu,antes del taller de ;iziano. ;itul su libro De humani corporis fabrica libri septem, o <(e la estructura del cuerpo %umano en siete libros=, conocido como la Fabrica, En esta obra maestra de 012>, aparecen %ombres y mu,eres de pie sin piel /derec%a5 y es&ueletos /iz&uierda5 apoyados perezosamente contra columnatas en la campia italiana.

Los seres humanos no son tan singulares: Fabrica instituy una nueva tradicin anatmica en Europa, seg7n la cual los anatomistas con"iaban solamente en sus propias observaciones y e'ploraban el cuerpo como si "uera un nuevo continente. El descubrimiento de Vesalio de las grandes di"erencias entre las especies tambi#n contribuy a marcar el comienzo de la anatoma comparada, en la cual los investigadores estudiaban los animales para encontrar similitudes y di"erencias entre ellos. En el proceso, empezaron gradualmente a reconocer &ue el ser %umano es una especie entre muc%as otras, con unos pocos rasgos singulares pero muc%os otros comunes a otros animales. Apro'imadamente >?? aos despues de &ue Vesalio se des%iciera de la obediencia ciega a $aleno, (ar@in utiliz la gran cantidad de conocimientos anatmicos para construir su teora de la evolucin.

La observacin y la teologa natural: William Harvey y William Paley

En el siglo XVII cambi para siempre el estudio de la vida. (espu#s de %aber con"iado durante siglos en la autoridad de escritores de la antigAedad como Aristteles y $aleno, los naturalistas europeos comenzaron a mirar a los seres vivos por s mismos. 9os anatomistas descubrieron nuevos rganos en el cuerpo %umano, y tambi#n descubrieron &ue rganos &ue eran "amiliares no "uncionaban de la Harvey mostr cmo la sangre, manera &ue %aban dic%o Aristteles y $aleno. El m#dico bombeada por el corazn, circulaba por ingl#s Billiam Carvey /arriba a la iz&uierda5, por e,emplo, los vasos sanguneos del brazo. descubri a comienzos del siglo XVII &ue el corazn

bombeaba la sangre por el cuerpo "ormando un circuito cerrado. Dientras tanto, Carvey y los dem*s estaban e'aminando los animales y las plantas, y %aciendo descubrimientos igualmente asombrosos. El inventor ingl#s )obert CooEe, por e,emplo, observ a trav#s de un microscopio la comple,idad, inimaginable %asta entonces, &ue se esconda en animales diminutos tan %umildes como una pulga. La idea de los organismos como mquinas: Esta nueva generacin de naturalistas se imaginaba &ue los seres vivos eran m*&uinas. 8omo las m*&uinas %ec%as por el %ombre, un animal estaba "ormado por muc%as partes di"erentes m7sculos, o,os, %uesos, rganos, etc. todas las cuales tenan "unciones vitales para mantener vivo al animal. 9os naturalistas vieron &ue podan aplicar a los seres vivos los mismos m#todos cient"icos de la "sica &ue utilizaban para inventar m*&uinas. La teologa natural y el diseo divino: Algunos cl#rigos se preocuparon por&ue este en"o&ue mecanicista de la vida les recordaba el atesmo. !ero muc%os de los naturalistas crean ellos mismos &ue en realidad tenan una misin religiosa. (e %ec%o, varios de ellos eran a la vez naturalistas y telogos. 8rean &ue (ios %aba creado el mundo entero de tal "orma &ue las criaturas racionales podan entender en parte su plan. Dediante el estudio de las estructuras comple,as de una mano o una pluma, un naturalista poda apreciar la benevolencia del diseo divino. 9a teologa natural, como se la llam, domin el pensamiento ingl#s durante casi dos siglos. A comienzos del siglo XIX los ingleses la conocan sobre todo por los escritos del reverendo Billiam !aley /iz&uierda5. 9a teologa natural tuvo importancia cient"ica por&ue gui a los investigadores %asta la pregunta "undamental de cmo "unciona la vida. Incluso en la actualidad, cuando los cient"icos descubren un nuevo tipo de rgano o de protena, tratan de averiguar cu*l es su "uncin. +era 8%arles (ar@in, &ue ocup las mismas %abitaciones &ue !aley en la .niversidad de 8ambridge y era un admirador de su traba,o, &uien llevara la ciencia m*s all* de la teologa natural y trasladara esas preguntas del mundo religioso al mundo cient"ico.

Los fsiles y el nacimiento de la paleontologa: Niels Stensen (Steno)

+i %ubiera &ue elegir una "ec%a %istrica para el nacimiento de la paleontologa, sera el da ,en 0444, en &ue dos pescadores pescaron un tiburn gigante en la costa de 9ivorno, en Italia. El du&ue de la ciudad orden &ue se enviara esta curiosidad a -iels +tensen /tambi#n conocido como +teno5, un anatomista dan#s &ue traba,aba por a&uel entonces en Florencia. 8uando +tensen diseccion el tiburn, le llam la atencin lo muc%o &ue se parecan sus dientes a las <lenguas de piedra=, rocas triangulares &ue se conocan desde la antigAedad. Coy en da, la mayora de las personas se preguntaran inmediatamente si las lenguas de piedra no seran dientes de tiburn gigantes petri"icados, pero en 0444 esta suposicin "ue un salto enorme. Duy pocos se podan imaginar cmo podra convertirse la materia org*nica en piedra y, encima, enca,arse en la roca slida /especialmente si la roca estaba muy por encima del nivel del mar y contena restos de un organismo marino5. En lugar de eso, se pensaba &ue los "siles %aban cado del cielo o eran <capric%os de la naturaleza=, "ormas geom#tricas e'traas impresas sobre las rocas mismas. De tejido orgnico a piedra: +tensen dio el salto y anunci &ue las lenguas de piedra venan en realidad de la boca de tiburones &ue %aban vivido en el pasado y, adem*s, mostr el parecido tan e'acto &ue %aba entre las piedras y los dientes. !ero todava tena &ue e'plicar cmo se %aban convertido en piedra y llegado incrustarse en la roca. 9os naturalistas de la #poca de +tensen estaban cada vez m*s convencidos de &ue la materia se compona de di"erentes combinaciones de <corp7sculos= diminutos /lo &ue en la actualidad llamaramos mol#culas5. +tensen argument &ue los corp7sculos de los dientes eran sustituidos poco a

poco por corp7sculos de minerales y &ue, en este proceso gradual, los dientes no perdan su "orma general al convertirse de te,ido a piedra.

El dibujo de una cabeza de tiburn que realiz Stensen le ayud a ver que las lenguas de piedra eran en realidad dientes fsiles de tiburn (derecha).

La ley de la superposicin de Stensen: G8mo era posible &ue los "siles acabaran en lo m*s pro"undo de las rocasH +tensen estudi los acantilados y las colinas de Italia en busca de la respuesta y propuso &ue todas las rocas y minerales eran l&uidos originariamente. Flotaban en la super"icie del planeta %ace muc%o tiempo, %asta &ue se "ueron asentando gradualmente "uera del oc#ano y crearon capas %orizontales, con capas nuevas "orm*ndose encima de las m*s antiguas. 9a roca "undida a veces atravesaba las capas, llegaba a la super"icie y se e'tenda "ormando una nueva capa. A medida &ue se "ormaban las rocas, atrapaban los restos de animales, los convertan en "siles y los conservaban en la pro"undidad de las capas. Esas capas %orizontales representan una secuencia temporal con las capas m*s antiguas en la base y las m*s recientes arriba, a no ser &ue procesos posteriores trastocaran esta disposicin. Esta ordenacin se llama en la actualidad ley de la superposicin de +tensen y es su contribucin m*s conocida a la geologa.

Estas capas de roca expuestas ilustran muy bien la ley de Stensen, con las capas ms recientes arriba y las ms antiguas abajo
+tensen no "ue el 7nico naturalista de su #poca &ue propuso &ue los "siles pertenecan a criaturas vivientes. 9eonardo da Vinci y )obert CooEe, por e,emplo, tambi#n adoptaron esta visin. !ero +tensen llev esta idea muc%o m*s le,os. +ostuvo por primera vez &ue los "siles eran "otogra"as instant*neas de la vida en di"erentes momentos de la %istoria de la ;ierra y &ue las capas de roca se "ormaban lentamente con el paso del tiempo. Estos dos "actores sirvieron como pilares de la paleontologa y la geologa durante los siglos siguientes.

Finalmente, los "siles se convirtieron en algunas de las pruebas clave de cmo la vida %aba evolucionado sobre la ;ierra durante los 7ltimos 2 ??? millones de aos.

Las jerarquas anidadas, el orden de la naturaleza: Carlos Linneo

Homo sapiens, Tyrannosaurus rex, Escherichia coli... nuestra conversacin diaria est* plagada de pares de nombres latinos de animales, plantas y microorganismos. G8mo lleg a tener esta nueva vida una lengua muertaH Es el legado, de :1? aos, de la b7s&ueda de un naturalista sueco para descubrir la obra de (ios en la naturaleza. 8arlos 9inneo /0I?I30IJK5 no "ue ni de le,os el primer pensador &ue intent clasi"icar la vida. Aristteles, por e,emplo, argument &ue cada especie tena una "orma 7nica y podra ser clasi"icada en base a alguna de sus caractersticas clave. En el proceso, organiz la vida en una ,erar&ua similar a una escalera, con las plantas en la base, los animales en el medio y el ser %umano en la cima. 9os eruditos europeos de la Edad Dedia se guiaron por Aristteles y por la iblia, y crean &ue la naturaleza incluidas todas las especies de la ;ierra eran un re"le,o de la benevolente organizacin

divina del mundo.

La b squeda de un sistema de clasificacin: 8on la llegada del )enacimiento, los naturalistas trataron de entender este plan divino mediante la b7s&ueda de un patrn racional en la desconcertante coleccin de especies. Agruparon a las especies con un parecido general con,untamente en un grupo mayor llamado g#nero. !or e,emplo, los leones, tigres y leopardos pertenecen todos al g#nero de los <gatos grandes=. !ero, Genca,aban los gatos grandes y los dem*s animales en un plan m*s amplioH Esto era di"cil de saber por dos razones. .n problema era &ue los e'ploradores y colonos europeos comenzaron a encontrar muc%as especies desconocidas %asta el momento en el -uevo Dundo, L"rica y Asia. Adem*s, estaba el problema del m#todo. Algunos opinaban &ue los naturalistas &ue buscaban un sistema de clasi"icacin deban tratar de tener en cuenta todas las caractersticas posibles de una especie. Eso %ara &ue su sistema de clasi"icacin "uera realmente natural. Mtros aducan &ue no tratamos de encontrar sistemas en la naturaleza, sino de construirlos en nuestra mente. !or lo tanto, los naturalistas deban inventar sistemas arti"iciales basados en unos pocos rasgos pr*cticos, tales como la "orma de los rganos reproductivos de una planta.

El sistema de Linneo se diferenciaba de la visn de la gran cadena del ser de Aristteles.

La organi!acin de la vida en jerarquas anidadas: 8arlos 9inneo se uni a la b7s&ueda de una clasi"icacin despu#s de %aberse "ormado como m#dico en la .niversidad de .ppsala. 9a bot*nica "ormaba parte de la preparacin de todos los estudiantes de medicina, ya &ue la mayora de los medicamentos eran derivados de plantas. (espu#s de %acer varias e'pediciones bot*nicas por 9aponia y el centro de +uecia, 9inneo estaba convencido de &ue poda organizar todas las "ormas de vida mediante un 7nico sistema arti"icial &ue sera el primer paso %acia la comprensin del diseo divino de la naturaleza. En 0I>1, public la primera edicin de su obra emblem*tica Systema Naturae. En ella, identi"icaba cada una de las especies &ue conoca de acuerdo a una nomenclatura normalizadaN un nombre de g#nero seguido de un nombre de especie. Antes de 9inneo, los naturalistas utilizaban nombres irregulares y poco mane,ables &ue sembraban la con"usin. !ero 9inneo "ue m*s le,os. 8lasi"ic los g#neros ,untos, en grupos a los &ue llam "amilias, a las &ue situ en grupos a7n m*s grandes llamados rdenes, y luego en reinos... como ca,as dentro de otras ca,as. "l ser humano como primate: 9a clasi"icacin de 9inneo "ue importante en muc%os sentidos, y clasi"icar al ser %umano "ue uno de ellos. (enomin al ser %umano Homo sapiens, y nos situ en el g#nero Homo. ;ambi#n coloc a los orangutanes y los c%impanc#s, los dos simios conocidos en su #poca, en el g#nero Homo. O coloc Homo en una "amilia, a la &ue dio el nombre de !rimates. 9os primates tambi#n estaban "ormados por otros dos g#neros, los simios y los lemures. Aun&ue 9inneo crea &ue las personas eran seres especiales de la creacin divina, %izo enca,ar a nuestra especie en su sistema como si "uera cual&uier otra. 9inneo organiz la vida con una minuciosidad geom#trica y estaba tan impresionado con su propio sistema &ue lo utiliz para organizar las rocas y dem*s materia inerte. Aun&ue su clasi"icacin de los minerales est# olvidada desde %ace muc%o tiempo, el sistema de 9inneo demostr su utilidad, por lo menos, dentro del mundo biolgico. Era claro y directo, y %aca &ue el problema de clasi"icar las nuevas especies se resolviera con muc%a m*s "acilidad &ue con los sistemas anteriores. +e convirti en la "orma %abitual de organizar la diversidad de la vida. En la actualidad los bilogos todava utilizan las convenciones de 9inneo cuando nombran una nueva especie. -o obstante,(ar@in %izo &ue las ideas &ue %aba detr*s de esas convenciones &uedaran obsoletas. (ar@in se dio cuenta de &ue la evolucin daba lugar a la ,erar&ua de parecidos &ue tanto impresionaba a 9inneo a medida &ue las especies antiguas daban lugar a las nuevas especies. 9os bilogos todava clasi"ican los cerdos, puercoespines y las personas como mam"eros, pero lo %acen as por&ue todas las pruebas la comparacin de "siles, anatoma y genes con"irman &ue descienden de un antepasado com7n.

La especie humana en un sistema moderno de clasificacin linneana.

Vieja Tierra, antigua vida: Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon

$eorges39ouis 9eclerc, conde de u""on /0I?I30IKK5, es el naturalista del siglo XVIII &ue personi"ica me,or los cambios revolucionarios &ue tra,o consigo la Ilustracin al estudio de la naturaleza. En el siglo XVII, la mayora de los naturalistas pensaban &ue el mundo tena unos pocos miles de aos de edad y &ue las especies %aban sido creadas independientemente y organizadas en una ,erar&ua invariable en la &ue la posicin de los seres %umanos estaba ,usto por deba,o de los *ngeles. En el siglo XIX, (ar@in describi un mundo &ue era inconcebiblemente antiguo en el &ue la vida cambiaba gradualmente de una "orma en otra sin necesidad de una intervencin sobrenatural directa. D*s o menos en el medio de estas dos posturas tanto cronolgica como intelectualmente se encontraba el notable $eorges39ouis 9eclerc u""on. 9a carrera pro"esional de u""on se centr en un 7nico proyecto inmensoN una enciclopedia &ue llam Histoire Naturelle, la cual planeaba &ue contuviera todo lo &ue se saba en su #poca sobre el mundo natural. / u""on slo consigui publicar >4 de los 1? vol7menes &ue %aba proyectado antes de morir.5 !ara crearla, recurri a sus conocimientos propios, asombrosos, &ue iban desde la astronoma %asta la bot*nica, y tambi#n al conocimiento de los e'pertos a los &ue consult. !ero al escribir su enciclopedia no se limit a repetir las opiniones de los dem*s, sino &ue trat de e'plicar todos los %ec%os &ue acumul con teoras globales sobre el planeta y sus %abitantes. #na e$plicacin no bblica de la historia de la %ierra: u""on se dio cuenta de &ue para interpretar el mundo tena &ue conocer su %istoria. A pesar de la censura de la iglesia, no se bas en la iblia como una gua rigurosa de esa %istoria. En lugar de ello, utiliz la nueva "sica de Isaac -e@ton para con,eturar cmo se %aba "ormado la ;ierra a partir de materia en movimiento. !ropuso &ue un cometa &ue c%oc con el sol %aba desprendido los materiales &ue despu#s se convirtieron en los planetas del sistema solar. Inicialmente, en la ;ierra %aca un calor abrasador, pero se "ue en"riando gradualmente %asta &ue la roca "undida se convirti en tierra seca y el agua de las nubes cay en "orma de lluvia y "orm los oc#anos. u""on estim &ue el proceso completo llev m*s de I?.??? aos. !ara la mayora de los europeos de la #poca de u""on, &ue consideraban &ue la tierra tena menos de I.??? aos, se trataba pr*cticamente de una eternidad. "l origen espontneo de la vida: u""n a"irm &ue la vida, al igual &ue la ;ierra, tena una %istoria. 8omo muc%os otros pensadores de la Ilustracin, pens &ue se generaba espont*neamente ba,o las condiciones adecuadas. u""n a"irm &ue en los oc#anos c*lidos de la ;ierra primitiva se gener una enorme cantidad de materia viva a partir de materia desorganizada, &ue se originaron incluso animales grandes. 8on el tiempo, a medida &ue el clima del mundo se volva m*s "ro, muc%os animales emigraron a los trpicos. +u migracin daba sentido a los descubrimientos de la #poca de u""on de ele"antes "siles en +iberia y -orteam#rica, mientras &ue slo %aba ele"antes vivos en L"rica y el +ur de Asia. 9a especie siberiana dio origen a los ele"antes actuales, mientras &ue las "ormas de -orteam#rica simplemente se e'tinguieron. "l cambio mediante migracin: +eg7n u""on, la vida se origin dividida ya en varios tipos di"erentes6 <moldes internos= &ue organizaban las partculas org*nicas &ue "ormaban cual&uier criatura. !ero durante las migraciones las "ormas de vida cambiaban. A medida &ue una especie se trasladaba a nuevos %*bitats, cambiaba la provisin de partculas org*nicas &ue servan para crear nuevos individuos, por lo &ue las partculas cambiaran el molde de la especie. En otras palabras, u""on estaba proponiendo un tipo de protoevolucin. Aun&ue pensaba &ue este proceso no poda dar lugar a tipos de planes corporales radicalmente novedosos, s &ue declar &ue e'plicaba la distribucin geogr*"ica de especies similares por todo el mundo. 9as teoras de u""on "ueron visionarias, pero estaban condenadas por&ue se basaban en las pruebas relativamente escasas &ue tenan a su disposicin los naturalistas del siglo XVIII. +u estimacin de la edad de la ;ierra result ser demasiado ,oven y sus nociones de cambio

biolgico no se basaron en un mecanismo co%erente. A7n as, sus teoras pronosticaron algunos de los desarrollos m*s importantes de las ciencias naturales en las d#cadas siguientes a su muerte, desde los descubrimientos de 8uvier sobre las e'tinciones %asta las pruebas &ue descubrieron 9yell y otros gelogos acerca de la vasta edad del planeta y de la vida misma, o la propia teora de la evolucin de (ar@in. Es posible &ue ninguna de las ideas de u""on %aya soportado el paso del tiempo, pero su traba,o "ue, a7n as, un %ito de la ciencia por&ue pens sobre la ;ierra y la vida de "ormas de las &ue muy pocos lo %aban %ec%o antesN tanto la vida como la ;ierra tenan una %istoria.

La ecologa de las poblaciones humanas: Thomas Malthus

;%omas Dalt%us /0I4430K>25 se %a ganado un lugar en la %istoria de la biologa, a pesar de &ue tanto #l mismo como sus contempor*neos le consideraban un economista poltico y no un bilogo. Dalt%us creci durante un tiempo de revoluciones y nuevas "iloso"as sobre la naturaleza %umana. Eligi un camino conservador, se %izo sacerdote anglicano en 0IJI, y comenz a escribir ensayos atacando la idea de &ue las personas y la sociedad podan me,orarse sin lmite. "l crecimiento poblacional frente al abastecimiento alimentario: En 0IJK, Dalt%us public su obra m*s "amosa, An Essay on the Principle of Population as it affects the Future Improvement of Society. En ella, Dalt%7s se planteaba si una nacin poda realmente llegar a alcanzar un punto en el &ue ya no se necesitaran leyes y todo el mundo viviera en prosperidad y armona. Argument &ue %aba una angustia in%erente a la e'istencia %umana en el %ec%o de &ue el crecimiento de una poblacin siempre superar* su capacidad para alimentarse. +i cada pare,a criara cuatro %i,os, la poblacin se duplicara "*cilmente en :1 aos y, de a% en adelante, seguira duplic*ndose. -o crecera aritm#ticamente, multiplic*ndose por tres, cuatro, cinco, etc., sino geom#tricamente, multiplic*ndose por cuatro, oc%o y diecis#is. Dalt%us advirti de &ue, si %ubiera una e'plosin de este tipo, no poda esperarse &ue el abastecimiento de alimentos en el mundo mantuviera el ritmo. !odra aumentarse la cosec%a despoblando m*s tierra para la agricultura y me,orando el rendimiento de los cultivos, pero slo aumentara aritm#ticamente, no geom#tricamente. .n crecimiento poblacional sin restriccin traera inevitablemente %ambre y miseria. El 7nico motivo por el &ue la %umanidad no su"ra ya el %ambre perpetua era por&ue el crecimiento estaba regulado continuamente por "uerzas como las plagas, la mortalidad in"antil o, simplemente, posponer el matrimonio %asta la madurez. Dalt%us sostuvo &ue el crecimiento poblacional %aca &ue cual&uier intento de me,orar la suerte de los pobres estuviera condenado al "racaso. El dinero adicional permitira a los pobres tener m*s %i,os, lo &ue no %ara sino apresurar la cita del pas con el %ambre.

Entre el 1800 y el 2000 la poblacin humana se multiplic por seis.Ha seguido el ritmo el abastecimiento de alimentos?Habr alimentos suficientes para mantener la poblacin esperada de 9 200 millones en 2050? #na nueva visin de la humanidad: Dalt%us %izo estas a"irmaciones econmicas innovadoras tratando al ser %umano de una "orma innovadora. En lugar de centrarse en el individuo, consider a las personas grupos de individuos, todos los cuales estaban su,etos a las mismas leyes de comportamiento b*sicas. .tiliz los mismos principios &ue utilizara un eclogo para estudiar una poblacin de animales o de plantas. O, de %ec%o, Dalt%us seal &ue sobre los animales y las plantas actuaban las mismas "uerzas de "ertilidad e inanicin &ue modelaban la especie %umana. +i las moscas produ,eran gusanos sin restricciones, pronto

cubriran el mundo. 9a mayora de las moscas /y la mayora de los individuos de cual&uier especie5 morir*n sin de,ar descendencia. !or lo tanto, cuando (ar@in adapt las ideas de Dalt%us a su teora de la evolucin, tena claro &ue los seres %umanos deban de evolucionar como cual&uier otro animal.

SIGLO I
Las extinciones: Georges Cuvier
En el siglo XVIII, los "siles ya se %aban admitido en el mundo de los seres vivos. En lugar de ser productos de las rocas, los "siles se reconocan como los restos de animales o plantas. +e parecan demasiado a especies vivas concretas como para ser cual&uier otra cosa. A medida &ue transcurra el siglo, surgieron algunos "siles &ue no podan relacionarse tan claramente con las especies vivas conocidas. !or e,emplo, los ele"antes %aban de,ado "siles en Italia, donde ya no se encontraban, pero todava vivan en L"rica y los naturalistas suponan &ue otros "siles tenan sus propios e&uivalentes vivos en alg7n lugar remoto del mundo. +in embargo, al "inal del siglo un naturalista "ranc#s realiz una revelacin asombrosaN de %ec%o, algunas especies %aban desaparecido de la "az de la ;ierra. $eorges 8uvier /0I4J30K>:5 se uni al reci#n creado Duseo -acional de !ars en 0IJ1 y pronto se convirti en el principal e'perto mundial en anatoma de animales. .tiliz sus conocimientos para interpretar los "siles con una perspicacia sin precedentes. 9a leyenda dice &ue a veces incluso reconstrua la "orma completa de una especie previamente desconocida, con una precisin e'traordinaria, a partir tan slo de unos pocos "ragmentos de %uesos. 8on esta %abilidad, 8uvier se adentr en el debate sobre si las especies se e'tinguan o no. Varios naturalistas del pasado, como u""on, %aban a"irmado &ue las especies se e'tinguan, pero para muc%as personas de la #poca de 8uvier la idea de la e'tincin supona un problema religioso. +i (ios %aba creado toda la naturaleza seg7n un plan divino al principio del mundo, parecera irracional por su parte permitir &ue algunas partes del a creacin desaparecieran. +i la vida consista en una $ran 8adena del +er &ue se e'tenda desde el lodo oce*nico %asta las personas y %asta los *ngeles, las e'tinciones eliminaran algunos de los eslabones.

Las extinciones por catstrofes: 8uvier estudi detalladamente los "siles de ele"antes
encontrados cerca de !ars y descubri &ue, indiscutiblemente, sus %uesos eran di"erentes de los de los ele"antes vivos de L"rica y la India. Eran distintos, incluso, de los ele"antes "siles de +iberia. 8uvier se burlaba de la idea de &ue los individuos vivos de estas especies "siles estuvieran acec%ando en alg7n lugar de la ;ierra sin ser reconocidosN simplemente, eran demasiado grandes. En lugar de eso, 8uvier declar &ue eran especies independientes &ue %aban desaparecido. !osteriormente estudi muc%os otros "siles de grandes mam"eros y demostr &ue tampoco ellos pertenecan a ninguna especie viva actual. 9as pruebas "siles le llevaron a proponer &ue la ;ierra e'perimentaba cambios bruscos peridicamente y &ue cada uno de ellos poda acabar con cierto n7mero de especies. 8uvier de, sentado &ue cual&uier teora cient"ica "utura sobre la vida debera e'plicar las e'tinciones. En la teora de (ar@in, las especies &ue no se adaptaban a ambientes cambiantes o no soportaban la competencia de otras especies, se en"rentaban a la ani&uilacin. +in embargo, (ar@in no acept todas las ideas de 8uvier sobre las e'tinciones. Al igual &ue 8%arles 9yell antes &ue #l, dudaba de &ue las especies se e'tinguieran durante grandes <cat*stro"es=. (el mismo modo &ue la geologa del planeta cambiaba gradualmente, las especies se e'tinguan gradualmente a medida &ue se "ormaban nuevas especies.

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Un artculo de Cuvier de 1798 contena este dibujo que muestra las diferencias entre las mandbulas de un mamut (arriba) y de un elefante indio. Estas diferencias apoyaban la idea de que los mamuts se haban extinguido La e$tincin de fondo y las catstrofes: En este punto, 8uvier se %a vindicado en parte. !osiblemente el JJP de las especies &ue %an e'istido alguna vez en la ;ierra est*n e'tintas. 9a mayora de esas especies e'tintas desaparecieron en un lento "luir dar@iniano, lo &ue los paleontlogos llaman e'tinciones de "ondo, pero en varias ocasiones durante los 7ltimos 4?? millones de aos la vida e'periment e'tinciones masivas, durante las cuales la mitad o m*s de todas las especies vivas del momento desaparecieron en menos de dos millones de aos... un abrir y cerrar de o,os geolgico. Entre las causas se incluyen asteroides, volcanes y cambios relativamente r*pidos en el nivel del mar. Estas e'tinciones marcan algunas de las grandes transiciones de la vida, cuando nuevos grupos de especies tuvieron la oportunidad de %acerse con los nic%os de los antiguos grupos. 9os mam"eros, por e,emplo, dominaron en tierra slo despu#s de &ue los dinosaurios gigantes desaparecieran %ace 41 millones de aos, en la e'tincin del 8ret*cico3;erciario. En otras palabras, nosotras las personas somos %i,as de las e'tinciones.

La historia de la vida se ha caracterizado tanto por eventos de extincin catastrficos (picos rojos) como por una extincin de fondo constante (amarillo).

La bioestratigrafa: William Smith

A "inales del siglo XVIII, los gelogos todava tenan una percepcin con"usa de las rocas &ue estudiaban. +teno %aba mostrado, en el siglo XVII, &ue las rocas se "ormaban con el tiempo, en capas %orizontales &ue despu#s se iban desgastando %asta e'poner de nuevo la roca antigua. A7n as, para los gelogos era

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muy di"cil reconstruir el orden original de las capas simplemente mediante la observacin de la roca &ue perduraba. ;odo eso comenz a cambiar sobre el 0K??, gracias en gran parte a un desconocido perito de canales brit*nico llamado Billiam +mit% La datacin relativa de las rocas mediante fsiles: +mit% tena una escasa educacin "ormal, pero via, por toda Inglaterra como perito y pas seis aos supervisando la e'cavacin del canal de +omerset, en el sudoeste de Inglaterra. (urante este tiempo lleg a conocer muy bien las rocas &ue cortaba para %acer los canales y le sorprendi ver &ue los "siles a menudo estaban dispuestos en el mismo orden caracterstico, desde las capas del "ondo %asta las de la super"icie de las rocas. En sus via,es por toda Inglaterra descubri las mismas secuencias de "siles en las capas de roca. +e dio cuenta de &ue cada tipo de animal tena una distribucin generalizada durante un periodo determinado, &ue se solapaba parcialmente con el de otros animales. Esto %izo posible &ue +mit% identi"icara el orden en el &ue se %aban "ormado las rocas de casi toda Inglaterra. +mit% comenz a elaborar el primer mapa geolgico de Inglaterra. ;ard diecis#is aos en publicarlo, pero los gelogos de su #poca, de alta e'traccin social, desdearon a este tosco pionero. ;ras la publicacin de su mapa, +mit% vivi durante aos en la pobreza y el anonimato. Oa en 0K>0, una nueva generacin de gelogos apreci la contribucin de +mit% y en ese ao la +ociedad $eolgica de 9ondres le concedi la medalla Bollaston, su m*s alto galardn. "l estallido de una revolucin: 8uando +mit% recibi la medalla Bollaston, su mapa ya %aba contribuido a revolucionar la geologa. 9os gelogos utilizaron sus m#todos para descubrir "ormaciones geolgicas a7n m*s antiguas &ue a"loraban de "orma di"usa por toda Inglaterra. !ara los gelogos se volvi ine'orablemente cierto &ue la ;ierra y la vida tenan muc%os m*s &ue unos pocos miles de aos. Los captulos de la historia de la vida: +us mapas tambi#n permitieron organizar la %istoria de la vida en una serie de captulos, desde el 8*mbrico con sus e'traos invertebrados, %asta los dinosaurios del Qur*sico o los mam"eros de #pocas m*s recientes. En cada etapa, la vida estaba "ormada por una coleccin 7nica de especies. E'actamente cmo %aban cambiado de una etapa a la siguiente era ob,eto de un intenso debate. Adam +edg@icE, un gelogo de la .niversidad de 8ambridge, sugiri &ue (ios de alguna manera creaba "ormas nuevas de vida al comienzo de cada #poca geolgica. )ic%ard M@en, el principal anatomista ingl#s de la #poca, a"irm &ue (ios creaba nuevas especies a lo largo del tiempo mediante la modi"icacin de una idea anatmica b*sica, un <ar&uetipo=. Finalmente, (ar@in reconoci &ue los "siles registraban la evolucin y la e'tincin de los seres vivos, a medida &ue la seleccin natural y otros "actores naturales modi"icaban las especies con el paso del tiempo.

El uniformismo: Charles Lyell

$racias al traba,o pionero de investigadores como Billiam +mit%, los gelogos de principios del siglo XVIII pudieron organizar r*pidamente las "ormaciones rocosas en un 7nico registro colosal de la %istoria de la ;ierra. Duc%os gelogos vieron en este registro una aventura tormentosa, en la cual cambios abruptos %abran convulsionado el planeta repetidamente. 9as montaas se "ormaban en instantes catastr"icos y en el proceso grupos enteros de animales se e'tinguan y eran reemplazados por nuevas especies. !or e,emplo, en el norte de Europa %ay "siles del periodo 8arbon"ero &ue son restos de plantas tropicales gigantes &ue nunca se %an vuelto a ver en esa zona. Ruiz*s la %istoria de la ;ierra ya no enca,e en una %istoria bblica estricta, pero estas revoluciones parecan un signo de &ue s &ue tena una direccin. (esde &ue se "orm, las cat*stro"es alteraron la super"icie del planeta paso a paso conduci#ndolo %asta la ;ierra actual. (e la misma manera, la vida tena su propia direccin a lo largo del tiempo. "l catastrofismo: Incluso antes de &ue aparecieran estas pruebas geolgicas, algunos naturalistas ya %aban a"irmado &ue la %istoria de la ;ierra tena una direccin. u""on y, m*s tarde, el m#dico Qosep% Fourier /0I4K30K>?5, %aban a"irmado &ue la ;ierra se %aba originado como una bola ardiente de roca "undida &ue se %aba ido en"riando con el tiempo. Fourier argument &ue las plantas tropicales de Europa deban de %aber vivido durante esas #pocas m*s c*lidas. Algunos gelogos sugirieron &ue el en"riamiento del planeta desencaden ocasionalmente levantamientos de montaas repentinos y violentos, y erupciones volc*nicas 8%arles 9yell /0IJI30KI15, un abogado convertido en gelogo, atac en 0K>? el <catastro"ismo=, como se conoci a esta escuela de pensamiento. 9yell comenz su carrera estudiando en M'"ord con el catastro"ista Billiam ucEland, pero se desencant de #l cuando ucEland intent relacionar el catastro"ismo con la iblia y busc pruebas de &ue en realidad la cat*stro"e m*s reciente %aba sido el diluvio de -o#. 9yell aspiraba a encontrar una manera de %acer &ue la geologa "uera una verdadera ciencia por s misma, basada en la observacin, y &ue no "uera susceptible de especulaciones descontroladas o dependientes de lo sobrenatural

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Las capas de roca independientes que contienen fsiles diferentes reforzaron la idea de que la historia de la Tierra puede dividirse en pocas marcadas por cambios catastrficos. Sin embargo, los cambios graduales, tales como los que causa la erosin, tambin han sido importantes durante la historia de la Tierra.
&ambio gradual: 9yell se inspir en las ideas de %aca 1? aos de un agricultor escoc#s llamado Qames Cutton. En la d#cada de 0IJ?, Cutton %aba a"irmado &ue la ;ierra no se trans"ormaba por cat*stro"es inimaginables, sino mediante cambios imperceptiblemente lentos, muc%os de los cuales podemos ver a nuestro alrededor en la actualidad. 9a lluvia erosiona las montaas, mientras la roca "undida empu,a %acia arriba y crea otras nuevas. 9os sedimentos erosionados "orman capas de roca &ue, posteriormente, se elevan por encima del mar inclin*ndose por la "uerza de la roca al levantarse, para luego ser erosionadas de nuevo. Estos cambios son diminutos, pero con su"iciente tiempo pueden dar lugar a cambios enormes. Cutton, por tanto, a"irm &ue la ;ierra era enormemente antigua, como una m*&uina de movimiento perpetuo &ue pasaba por ciclos regulares de destruccin y reconstruccin &ue %acan &ue el planeta "uera adecuado para la %umanidad. 9yell via, por Europa para buscar m*s pruebas de &ue los cambios graduales, iguales &ue los &ue podemos ver en la actualidad, %aban dado lugar a las caractersticas de la super"icie de la ;ierra. Encontr pruebas de muc%as subidas y ba,adas del nivel del mar, y de volcanes gigantes en la cima de rocas muc%o m*s antiguas. 8iertos sucesos, como los terremotos y las erupciones volc*nicas &ue %aban sido presenciados por las personas, eran su"icientes para crear las cordilleras, y los valles no eran el resultado de grandes inundaciones, sino de la "uerza lenta de desgaste del viento y el agua. 'rocesos de cambio uniformes: 9a versin de 9yell de la geologa se lleg a conocer como uni"ormismo, debido a su denodada insistencia en &ue los procesos &ue alteran la ;ierra son uni"ormes a lo largo del tiempo. Al igual &ue Cutton, 9yell crea &ue la %istoria de la ;ierra era muy dilatada y no tena una direccin. O la %istoria de la vida no era di"erente. En su via,e a bordo del ea!le, (ar@in "ue capaz de desci"rar la %istoria de las islas 8anarias aplicando las ideas de 9yell a la roca volc*nica &ue encontr all. En la actualidad, las mediciones por sat#lite revelan &ue las montaas pueden llegar a elevarse m*s de dos centrmetros al ao y los relo,es radioactivos muestran &ue se %an estado elevando a ese ritmo desde %ace millones de aos. -o obstante, 9yell nunca lleg a comprender el mecanismo la tectnica de placas &ue %ace &ue sucedan este tipo de trans"ormaciones geolgicas. A7n as, los gelogos actuales saben tambi#n &ue algunos de los "actores &ue trans"ormaron la ;ierra en el pasado no pueden verse en accin en la actualidad. !or e,emplo, la tierra primitiva reciba el impacto de pedazos gigantes de restos solares, algunos de ellos del tamao de Darte. (urante los primeros mil o dos mil millones de aos de la %istoria de la ;ierra, la tectnica de placas ni si&uiera e'isti como la conocemos en la actualidad. 9yell tuvo un e"ecto igualmente pro"undo sobre nuestro conocimiento de la %istoria de la vida. +u in"luencia sobre (ar@in "ue tan pro"unda &ue #ste imagin la evolucin como un tipo de uni"ormismo biolgico. A"irm &ue la evolucin tena lugar entre una generacin y la siguiente, delante de nuestros o,os, pero &ue actuaba demasiado lentamente como para &ue la percibi#ramos.

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Primeros conceptos sobre la evolucin: Jean Baptiste Lamarck

(ar@in no "ue el primer naturalista &ue a"irm &ue las especies se convertan en nuevas especies a lo largo del tiempo /o, como diramos a%ora, &ue los seres vivos evolucionan5. En el siglo XVIII, u""on y otros naturalistas comenzaron a plantear la idea de &ue era posible &ue los seres vivos no estuvieran establecidos desde la <creacin=. A "inales del siglo XVIII, los paleontlogos %aban %ec%o &ue crecieran las colecciones de "siles europeas, &ue o"recan una imagen del pasado &ue estaba reida con un mundo natural inmutable y, en 0K?0, un naturalista "ranc#s llamado Qean aptiste !ierre Antoine de Donet, caballero de 9amarcE, dio un gran paso conceptual y propuso una verdadera teora de la evolucin. 9amarcE comenz su carrera cient"ica como bot*nico, pero en 0IJ> se convirti en uno de los pro"esores "undadores del Dus#e -ational dSCistoire -aturelle, como e'perto en invertebrados. 8lasi"ic gusanos, araas, moluscos y otros invertebrados, realizando un traba,o muy adelantado para su #poca. &ambio mediante uso y desuso: A 9amarcE le llamaron la atencin las similitudes entre muc%os de los animales &ue estudiaba y tambi#n le impresion el creciente registro "sil. 9e llev a sostener &ue la vida no era "i,a y &ue, cuando el ambiente cambiaba, los organismos tenan &ue cambiar su comportamiento para sobrevivir. +i comenzaban a utilizar un rgano m*s de lo &ue lo %aban %ec%o en el pasado, aumentara durante su vida. +i, por e,emplo, una ,ira"a estiraba el cuello para llegar a las %o,as, un <"luido nervioso= "luira %asta el cuello y lo %ara m*s largo. +us descendientes %eredaran el cuello m*s largo y el estiramiento continuado lo volvera todava m*s largo con el paso de varias generaciones. Entretanto, los rganos &ue los organismos de,aban de utilizar encogeran.

Lamarck crea que los largos cuellos de las jirafas evolucionaban a medida que las generaciones de jirafas se estiraban para alcanzar hojas cada vez ms altas.

La tendencia de los organismos hacia la complejidad: 9amarcE es "amoso en la actualidad por este tipo de evolucin, pero ese "ue slo uno de los dos mecanismos &ue propuso. A medida &ue los organismos se adaptaban a su entorno, la naturaleza tambi#n los impulsaba ine'orablemente desde "ormas simples %acia "ormas cada vez m*s comple,as. 8omo u""on, 9amarcE crea &ue la vida %aba comenzado por generacin espont*nea, pero a"irmaba &ue durante toda la %istoria de la vida surgan nuevas "ormas de vida6 los microbios de la actualidad eran, simplemente, <los c%icos nuevos del barrio=.

Lamarck propuso tambin que los organismos experimentaban una tendencia desde las formas ms simples hacia otras ms complejas.
La evolucin mediante procesos naturales: 8uvier y muc%os otros naturalistas de su #poca atacaron a 9amarcE y se mo"aron de #l. Aun&ue le cuestionaron en el terreno cient"ico, a muc%os de ellos tambi#n les perturbaban las implicaciones teolgicas de su traba,o, ya &ue 9amarcE propona &ue toda la vida ad&uiri su "orma actual a trav#s de procesos naturales y no mediante intervenciones milagrosas6 esto era atroz, especialmente para los naturalistas brit*nicos, &ue estaban imbuidos de la teologa natural. Ellos crean &ue la naturaleza era un re"le,o del diseo benevolente de (ios y les pareca &ue 9amarcE a"irmaba &ue era el resultado de ciegas "uerzas primarias. 9amarcE muri en 0K:J en la pobreza y el anonimato, %abiendo sido repudiado por la comunidad cient"ica. +in embargo, la idea de la evolucin no muri con #l.

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Diferencias con Dar(in: En muc%os aspectos, el argumento central de (ar@in es muy di"erente del de 9amarcE. (ar@in no aceptaba &ue %ubiera una "lec%a sealando en una direccin de comple,idad a trav#s de la %istoria de la vida. Argument &ue la comple,idad evolucionaba, sencillamente, como resultado de la adaptacin de la vida a sus condiciones locales de una generacin a la siguiente. ;ambi#n a"irm &ue las especies podan e'tinguirse en lugar de trans"ormarse en "ormas nuevas. !ero muc%as de las pruebas de la evolucin en las &ue se basaba (ar@in eran las mismas &ue utiliz 9amarcE /como las estructuras vestigiales y la seleccin arti"icial mediante la cra5, y aceptaba errneamente &ue los cambios ad&uiridos durante la vida de un organismo podan transmitirse a sus descendientes.

9a %erencia lamarcEiana sigui siendo popular durante el siglo XIX, en gran parte por &ue los cient"icos todava no entendan cmo "uncionaba la %erencia. 8on el descubrimiento de los genes se abandon casi por completo. !ero 9amarcE, a &uien (ar@in describi como <ese naturalista ,ustamente c#lebre=, sigue siendo una "igura principal en la %istoria de la biologa por %aber imaginado por primera vez el cambio evolutivo.

La seleccin natural: Charles Darwin y Alfred Russel Wallace

9a genialidad de (ar@in, la manera en la &ue volvi del rev#s toda la biologa con la publicacin del "ri!en #e las especies en 0K1J, puede dar a veces la impresin errnea de &ue la teora de la evolucin surgi de su mente completamente "ormada y sin &ue %ubiera ning7n precedente en la %istoria cient"ica. !ero, tal y como nos %an mostrado los captulos anteriores de esta %istoria, la materia prima de la teora de (ar@in se conoca desde %aca decenios. 9os gelogos y los paleontlogos %aban dado argumentos convincentes de &ue la vida e'ista en la ;ierra desde %aca muc%o tiempo, de &ue %aba cambiado con el paso del tiempo y de &ue muc%as especies se %aban e'tinguido. Al mismo tiempo, los embrilogos y otros naturalistas &ue estudiaban animales vivos a comienzos del siglo XIX %aban descubierto, a veces sin darse cuenta, gran parte de las me,ores pruebas de la teora de (ar@in. )deas sobre la evolucin anteriores a Dar(in: Fue la genialidad de (ar@in la &ue nos ense cmo todas estas pruebas apoyaban la evolucin de las especies a partir de un antepasado com7n y o"reci un mecanismo plausible seg7n el cual podra evolucionar la vida. 9amarcE y otros %aban promovido teoras evolutivas, pero dependan de especulaciones para e'plicar precisamente cmo cambiaba la vida. ;picamente, a"irmaron &ue la evolucin se guiaba por alguna tendencia a largo plazo. !or e,emplo, 9armarcE pensaba &ue la vida se es"orzaba, con el paso del tiempo, por pasar desde "ormas simples unicelulares %asta "ormas comple,as m*s elevadas. Duc%os bilogos alemanes se imaginaban &ue la vida evolucionaba de acuerdo a normas preestablecidas, de la misma manera &ue un embrin se desarrolla en el 7tero. !ero, a mediados del s. XIX, (ar@in y el bilogo ingl#s Al"red )ussel Ballace imaginaron de manera independiente una "orma natural, incluso observable, en la &ue la vida poda cambiarN un proceso al &ue (ar@in llam seleccin natural. La presin del crecimiento poblacional: Es interesante &ue tanto (ar@in como Ballace se inspiraron en la economa. En el ensayo de Dalt%us en el cual adverta a sus conciudadanos ingleses &ue la mayora de las polticas diseadas para ayudar a los pobres estaban condenadas al "racaso debido a la presin implacable del crecimiento poblacional. .n pas poda doblar "*cilmente su poblacin en unos pocos decenios, lo cual llevara a la %ambruna y la miseria para todos. 8uando (ar@in y Ballace leyeron a Dalt%us, se les ocurri a ambos &ue los animales y las plantas tambi#n deban de estar e'perimentando esta misma presin poblacional. (ebera llevar muy poco tiempo &ue el mundo estuviera cubierto %asta la rodilla de escaraba,os o lombrices, pero no el mundo no est* plagado de ellos, ni de ninguna otra especie, por&ue no pueden reproducirse en todo su potencial. Duc%os de ellos mueren antes de convertirse en adultos. +on vulnerables a las se&uas y a los inviernos "ros, y a otras agresiones ambientales, y su provisin de alimento como la de cual&uier nacin no es in"inita. 9os individuos deben competir, aun&ue sea de manera inconsciente, por la poca comida e'istente.

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Una visita a las Islas Galpagos en 1835 le sirvi a Darwin a formular sus ideas sobre la seleccin natural. Encontr que varias especies de pinzn estaban adaptadas a nichos ambientales diferentes. Los pinzones tambin se diferenciaban en la forma del pico, la fuente de alimento y la manera de capturar su alimento
La seleccin de caracteres: En esta luc%a por la e'istencia, la supervivencia y la reproduccin no suceden slo por casualidad. (ar@in y Ballace se dieron cuenta de &ue si un animal tiene alg7n car*cter &ue le ayuda a resistir "rente a los elementos o a tener m*s #'ito reproductivo, de,ar* m*s descendencia &ue otros. El car*cter ser*, por t#rmino medio, m*s com7n en la siguiente generacin y en las generaciones sucesivas. 8uando (ar@in se es"orzaba con la seleccin natural, pas muc%o tiempo con criadores de palomas, aprendiendo sus m#todos. Encontr &ue su traba,o era an*logo a la evolucin. .n criador de palomas seleccionaba aves individuales para &ue se reprodu,eran y producir as palomas con un <collar=. (e una "orma parecida, la naturaleza <selecciona= de manera inconsciente los individuos me,or e&uipados para sobrevivir en sus condiciones locales. (ar@in y Ballace a"irmaron &ue, dado el tiempo su"iciente, la seleccin natural producira nuevas clases de partes corporales, desde alas %asta o,os.

La paloma mensajera (abajo a la izquierda) y el buchn Brnner (abajo a la derecha) proceden de la paloma brava (arriba).

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Dar(in y *allace idean teoras semejantes: (ar@in comenz a "ormar su teora de la seleccin natural a "inales de la d#cada de 0K>?, pero continu traba,ando en ella discretamente durante veinte aosN &uera acumular una gran cantidad de pruebas antes de %acerla p7blica. (urante esos aos, entabl correspondencia brevemente con Ballace, &ue estaba e'plorando la vida silvestre de +udam#rica y Asia. Ballace proporcion a (ar@in aves para sus estudios y decidi buscar la ayuda de (ar@in para publicar sus propias ideas sobre la evolucin. En 0K1K envi su teora a (ar@in, &uien se sobresalt por&ue #sta casi replicaba la suya propia.

8%arles 9yell y Qosep% (alton CooEer organizaron la presentacin de las teoras de (ar@in y Ballace en una reunin de la +ociedad 9inneana en 0K1K. (ar@in %aba estado traba,ando en un libro &ue trataba la evolucin en pro"undidad y utiliz ese traba,o como base para escribir El ori!en #e las especies , &ue se public en 0K1J. Ballace, por su parte, continu con sus via,es y se centr en el estudio de la importancia de la biogeogra"a. El libro, adem*s de un #'ito de ventas, "ue tambi#n uno de los libros cient"icos m*s in"luyentes de todos los tiempos. A7n as, llev un tiempo &ue la totalidad de su razonamiento se asentase. En pocos decenios, la mayora de los cient"icos aceptaron &ue la evolucin y la descendencia de las especies de antepasados comunes eran la realidad. !ero a la seleccin natural le "ue m*s di"cil encontrar aceptacin. A "inales del siglo XIX, muc%os de los cient"icos &ue se consideraban a s mismos dar@inistas pre"eran, en realidad, una e'plicacin lamarcEiana de la manera en &ue la vida cambiaba a lo largo del tiempo. -o sera %asta el descubrimiento de los genes y las mutaciones, en el s. XX, &ue la seleccin natural pasara de ser simplemente una e'plicacin atractiva a ser inevitable.

Herencia de genes independientes: Gregor Mendel

(urante el siglo XIX, la %erencia sigui siendo un enigma para los cient"icos. G8mo era posible &ue los %i,os se parecieran, pero no "ueran e'actamente iguales &ue, sus padresH Estas cuestiones "ascinaban y "rustraban pro"undamente a 8%arles (ar@in. (espu#s de todo, la %erencia es el corazn de la evolucin. 9as variaciones &ue se producen en cada generacin son la materia prima de la seleccin natural mientras &ue, la continuidad entre una generacin y la siguiente, permite &ue los cambios &ue trae consigo la seleccin natural tengan e"ectos a largo plazo. )esulta irnico &ue, ,usto cuando (ar@in publicaba el "ri!en #e las especies una persona atisb realmente por vez primera la ma&uinaria biolgica responsable de la %erencia. En un monasterio solitario de lo &ue es a%ora la )ep7blica 8%eca, un mon,e llamado $regor Dendel estaba estudiando la %erencia en un %uerto de arve,as. Dendel era %i,o de un agricultor, siempre le %aban interesado las plantas y en la .niversidad de Vienna se %aba "ormado en matem*ticas, y %aba aprendido a disear e'perimentos y analizar datos. En la d#cada de 0K1? decidi realizar un e'perimento para entender me,or &u# %aca &ue las especies se mantuvieran di"erenciadas y cmo era posible &ue se "ormaran los %bridos. 8ultiv miles de plantas de arve,as y registr cmo se pasaban los caracteres de una generacin a la siguiente. La herencia de los caracteres: Dendel seleccion :: variedades de arve,as di"erentes y las cruz entre s, llevando el registro de siete caracteres distintos, como, por e,emplo, la te'tura del arve,a /lisa o rugosa5. Dendel averigu &ue cuando cruzaba arve,as lisas con arve,as rugosas obtena arve,as &ue eran todas ellas lisas. !ero si luego obtena una nueva generacin de arve,as a partir de los %bridos, un cuarto de los arve,as eran rugosas. Dendel propuso &ue en las arve,as no se estaban mezclando los caracteres <rugoso= y <liso=, sino &ue cada arve,a %brido %eredaba ambos caracteres, aun&ue slo el car*cter liso era visible. En la siguiente generacin se volvan a transmitir los genes y un cuarto de las nuevas arve,as %eredaba dos caracteres <liso=, lo cual los %aca ser lisos. Dendel %aba descubierto lo &ue m*s tarde los cient"icos llamaran alelos <recesivos=. "l trabajo de +endel pasa desapercibido: Dendel trat de "omentar el inter#s por sus resultados, pero no lo consigui. !arte del problema "ue &ue los bot*nicos de la #poca de Dendel no estaban acostumbrados a &ue se aplicase la estadstica a la %istoria natural, por lo &ue no reconocieron la importancia de su descubrimiento. Adem*s, cuando Dendel intent replicar sus resultados con la onagra com7n, no lo logr6 no "ue por&ue su idea original estuviera e&uivocada, sino por&ue la gen#tica de la onagra es muy particular. !arece ser &ue Dendel lleg incluso a enviar uno de sus artculos cient"icos a (ar@in, pero (ar@in nunca se molest en leerlo. 9os patrones &ue observ Dendel estaban en la naturaleza y cual&uiera poda observarlos. El mismo (ar@in se "i, en &ue %aba una razn de tres a uno en los colores de las bocas de dragn. +in embargo, a7n con todo su ingenio, (ar@in no reconoci la importancia de esa razn.

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Dendel abandon sus e'perimentos en la d#cada de 0K4? y se volvi a centrar en dirigir su monasterio. 8uando muri, en 0KK2, "ue recordado como un mon,e muy traba,ador al &ue se le daba bien cultivar plantas. 9os cient"icos no se dieron cuenta de &ue Dendel %aba revelado la respuesta a uno de los mayores misterios de la vida %asta unos 01 aos despu#s de su muerte.

Biogeografa: Wallace y Wegener

En la actualidad, Al"red )ussel Ballace es un prisionero de los par#ntesis cient"icos, como por e,emplo en <la teora de la evolucin por seleccin natural propuesta por 8%arles (ar@in /y tambi#n por Al"red )ussel Ballace5=. -o obstante, Ballace "ue un gran naturalista por derec%o propio, especialmente por la manera en la &ue utiliz la teora evolutiva para interpretar el mundo natural. En una de sus aplicaciones m*s importantes, ayud a "undar la moderna ciencia de la biogeogra"aN el estudio de cmo las especies est*n dispersas por el planeta y cmo llegaron a esa distribucin. 'atrones de distribucin de las especies: Ballace ya %aba aceptado la evolucin cuando comenz sus via,es por el Amazonas y el +ureste de Asia en 0K2K. En sus via,es buscaba demostrar &ue la evolucin suceda realmente, mostrando cmo la geogra"a a"ectaba a la distribucin de las especies. Estudi cientos de miles de animales y plantas, anotando cuidadosamente el lugar e'acto en donde las %aba encontrado. 9os patrones &ue encontr "ueron pruebas convincentes de la evolucin. !or e,emplo, le llam la atencin cmo los ros y las cordilleras marcaban los lmites de distribucin de muc%as especies. 9a e'plicacin convencional, &ue las especies %aban sido creadas con adaptaciones a su clima concreto, no tena sentido, dado &ue encontraba regiones clim*ticas parecidas en las &ue %aba animales muy di"erentes. Ballace lleg a una conclusin muy similar a la &ue (ar@in public en el "ri!en #e las especiesN &ue la biogeogra"a era simplemente un registro de la %erencia. A medida &ue las especies colonizaban nuevos %*bitats y sus antiguas distribuciones eran divididas por cordilleras u otras barreras, iban tomando las distribuciones &ue tienen en la actualidad. Ballace llev el estudio de la biogeogra"a a una escala muy superior a la de (ar@in. 8uando via,aba por Indonesia, por e,emplo, le llam la atencin la marcada distincin entre la parte noroeste y la sureste del arc%ipi#lago, a pesar de &ue su clima y terreno eran similares. 9a ecologa de +umatra y Qava se pareca m*s a la del continente asi*tico, mientras &ue la de -ueva $uinea era m*s parecida a la de Australia. ;raz un lmite e'traordinariamente claro &ue serpenteaba entre las islas y &ue despu#s se conoci como la <lnea de Ballace=. !osteriormente, reconoci seis grandes regiones biogeogr*"icas en la ;ierra y la lnea de Ballace divida las regiones Mriental y Australiana.

Este mapa del libro de Wallace muestra su regin biogeogrfica oriental, dividida en cuatro subregiones (trazadas en rojo). La flecha indica la lnea de Wallace. Haz clic para aumentar de tamao
La tectnica de placas: 9as regiones biogeogr*"icas del mundo &ue identi"ic Ballace coinciden apro'imadamente con los continentes. !ero en el siglo XX, los cient"icos reconocieron &ue la biogeogra"a %a sido muc%o m*s din*mica durante el transcurso de la %istoria de la vida. En 0J01, el gelogo alem*n Al"red Begener se sorprendi por el %ec%o de se %ubieran descubierto las mismas plantas y animales "siles en lados opuestos del Atl*ntico. (ado &ue el oc#ano era una distancia demasiado grande para &ue

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la %ubieran atravesado por s mismos, Begener propuso &ue los continentes %aban estado unidos. -o "ue %asta la d#cada de 0J4?, cuando los cient"icos cartogra"iaron detalladamente el suelo oce*nico, &ue "ueron capaces de demostrar cu*l era el mecanismo &ue %aca posible la deriva continentalN la tectnica de placas.

Wegener averigu que las distribuciones de fsiles de diversos organismos apoyaban su teora de que los continentes haban estado unidos.
Actualmente, los biogegra"os reconocen &ue cuando los continentes c%ocan, sus especies se mezclan y cuando los continentes se separan se llevan consigo las nuevas especies. !or e,emplo, L"rica, +uram#rica, Australia y -ueva Telanda estuvieron unidos luna vez en un supercontinente llamado $ond@ana. 9os continentes se "ueron separando uno a uno, primero L"rica, luego -ueva Telanda y, "inalmente, Australia y +udam#rica. El *rbol evolutivo de algunos grupos de especies como, por e,emplo, los diminutos insectos llamados cecidomias muestran este mismo patrn. 9as cecidomias de +udam#rica y Australia, por e,emplo, est*n emparentadas entre s m*s cercanamente de lo &ue lo est*n con las especies de -ueva Telanda, y las cecidomias de las tres masas continentales est*n emparentadas m*s cercanamente entre s de lo &ue lo est*n con las especies a"ricanas. En otras palabras, un insecto &ue vive tan slo unas pocas semanas puede dar a los biogegra"os in"ormacin sobre la deriva de los continentes %ace decenas de millones de aos.

La corteza terrestre est formada por varias placas independientes.

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Evolucin y desarrollo primitivos: Ernst Haeckel

(ar@in mostr &ue los misteriosos parecidos entre embriones tenan todo el sentido si la vida evolucionaba por seleccin natural. ;ras la publicacin del "ri!en #e las especies, muc%os cient"icos %icieron la siguiente pregunta lgicaN Gera el desarrollo embrionario un registro de la aut#ntica %istoria evolutiva de su especieH Al principio, las perspectivas eran prometedoras. !or e,emplo, algunos invertebrados conocidos como tunicados o ascidias desarrollan el mismo tipo de cordn rgido, llamado notocorda, &ue se "orma en la espalda de los embriones de los vertebrados. En los verterados, la notocorda se trans"orma en los discos intervertebrales. 9os investigadores supusieron &ue un animal parecido a una ascidia %abra sido el antepasado de los vertebrados. /Estudios recientes de A(- muestran &ue las ascidias son, de %ec%o, los invertebrados conocidos emparentados m*s cercanamente con los vertebrados.5

Tanto los embriones de los vertebrados como las larvas de los tunicados tienen notocordas (en color azul en el ratn, una lnea delgada oscura en los tunicados).
La ontogenia recapitula la filogenia,,, -o no.: El estudio evolutivo de los embriones alcanz su punto *lgido a "inales del s. XIX gracias, principalmente, al traba,o de un cient"ico e'traordinariamente dotado, aun&ue no del todo %onrado, llamado Ernst CaecEel. CaecEel era un de"ensor ardiente de (ar@in, pero tambi#n adopt la idea predar@iniana de &ue la vida iba dando lugar a una serie de "ormas cada vez m*s elevadas, y &ue los embriones de las "ormas m*s elevadas <recapitulaban= las in"eriores. CaecEel crea &ue, con el paso del tiempo, la evolucin aada nuevas etapas para dar lugar a "ormas de vida nuevas. As, el desarrollo embrionario era realmente un registro de la %istoria evolutiva. 9a "orma unicelular corresponda a antepasados similares a una ameba, &ue "inalmente se desarrollaba en una ascidia, un pez, etc. CaecEel, &ue era e'perto en empa&uetar y promocionar sus ideas, acu tanto un nombre para el proceso <ley biogen#tica=, como un lema pegadizoN <9a ontogenia recapitula la "ilogenia=. CaecEel estaba tan convencido de su ley biogen#tica &ue estaba dispuesto a modi"icar las pruebas para apoyarla. 9a verdad es &ue el desarrollo de los embriones no enca,a en la progresin estricta &ue reivindicaba CaecEel. !or e,emplo, las e'tremidades de los e&uidnas se desarrollan muc%o m*s tarde &ue en la mayora del resto de los mam"eros, pero CaecEel omiti de "orma engaosa en sus ilustraciones de embriones de e&uidnas los esbozos de e'tremidades en las etapas tempranas, a pesar de &ue ya entonces e'isten. En la #poca de CaecEel, algunos bilogos se dieron cuenta de su ,uego de manos, pero a7n a pesar de ello la ley biogen#tica lleg a ser muy popular y las ilustraciones de CaecEel llegaron incluso a aparecer en los libros de te'to de biologa. La ley biogen/tica es quebrantada: 8on el cambio de siglo, los cient"icos %aban descubierto muc%os casos &ue desa"iaban la supuesta ley de CaecEel, aun&ue sus seguidores trataron de %acerlas pasar por e'cepciones &ue probaban la norma. !ero la cada "inal de CaecEel vino con el auge de la gen#tica y la sntesis moderna. (espu#s de todo, CaecEel estaba promocionando b*sicamente la idea lamarcEiana de &ue la evolucin tena una direccin intrnseca %acia "ormas m*s <elevadas=. !ero pronto se descubri &ue los genes controlaban la velocidad y la direccin del desarrollo embrionario. 9os genes individuales mutan y causan cambios di"erentes a la "orma en &ue crecen los embriones, ya sea aadiendo nuevas etapas en un momento cual&uiera de su desarrollo o elimin*ndolas, acelerando el desarrollo o "ren*ndolo.

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Haeckel imaginaba que las personas (Menschen en alemn) eran la forma de vida ms elevada y los situaba en la parte ms alta de su rbol de la vida (izquierda); a la derecha, vemos cmo se mostraran hoy en da estos mismos parentescos antropoides.
9os embriones s &ue re"le,an el recorrido de la evolucin, pero ese recorrido es muc%o m*s intrincado &ue lo &ue a"irmaba CaecEel. Es posible, incluso, &ue partes di"erentes del mismo embrin evolucionen en distintas direcciones. !or lo tanto, se abandon la ley biogen#tica y su cada de, a los cient"icos en libertad para apreciar el abanico completo de cambios embrionarios a los &ue puede dar lugar la evolucin, una apreciacin &ue %a dado resultados espectaculares en los 7ltimos aos con el descubrimiento de algunos de los genes concretos &ue controlan el desarrollo.

Cromosomas, mutaciones y el nacimiento de la gentica moderna: Thomas Hunt Morgan

En el 0J??, varios cient"icos europeos llegaron a la misma conclusin sobre la %erencia &ue a la &ue %aba llegado Dendel 2? aos antes, pero llegaron a este descubrimiento desde una direccin muy di"erente. Los cromosomas contienen material gen/tico: 9os bilogos celulares del siglo XIX descubrieron &ue las c#lulas animales y vegetales tenan un compartimento central conocido como n7cleo. 8ada n7cleo contena un ,uego de estructuras con "orma de bastn y cuando una c#lula normal se divida, se creaba un n7cleo nuevo completo con un nuevo ,uego de bastones. A estos bastones se los llam cromosomas por la "orma en &ue absorban los tintes de colores. !ero los espermatozoides y los vulos contenan solamente la mitad del ,uego normal de cromosomas. 8uando un espermatozoide "ecunda un vulo, los cromosomas se combinan para crear una dotacin completa. 9os cient"icos se dieron cuenta de &ue los cromosomas almacenaban la in"ormacin necesaria para "ormar un individuo, y la %erencia consista en la trans"erencia de esa in"ormacin de generacin en generacin. 8ada cromosoma contena in"ormacin para muc%os caracteres distintos y los cient"icos dieron a cada trozo de cromosoma responsable de un car*cter determinado el nombre de <gen=. "l descubrimiento de +endel: El bot*nico %oland#s Cugo de Vries y otros cient"icos realizaron e'perimentos de cra a "inales de la d#cada de 0KJ? y redescubrieron la razn tres a uno de Dendel. !ero esta nueva generacin o"reci una interpretacin m*s clara sobre &u# estaba sucediendo en sus e'perimentos. 8ada uno de nosotros tenemos dos copias del mismo gen &ue provienen cada una de un progenitor, pero en muc%os casos slo una de las copias produce un car*cter, mientras &ue la accin de la otra est* enmascarada. A% estaba el secreto detr*s de la razn tres a uno de los arve,as lisos y rugosos de Dendel. #na mutacin en un gen0 -equivale a una nueva especie.: Ruiz*s, especulaban los cient"icos, la evolucin tena lugar a medida &ue se alteraban los genes. (e Vries a"irm &ue si un gen cambiaba si mutaba, creara una nueva especie en un 7nico paso. !ero nadie poda a"irmar con certeza &u# era lo &ue %acan las mutaciones %asta &ue las estudiaron con detenimiento. Esto "ue posible en el laboratorio de un bilogo de la .niversidad de 8olumbia, ;%omas Cunt Dorgan Dorgan cri miles de moscas de la "ruta y su e&uipo trat de crear moscas mutantes mediante rayos X, *cidos y otras sustancias t'icas. Finalmente, los investigadores encontraron una sorpresa en un lina,e de moscas inalterado. ;odas y cada una de las moscas de ese lina,e %aban nacido con o,os ro,os, %asta &ue un da sali de la cris*lida una mosca de o,os blancos. Algo %aba cambiado espont*neamente en la mosca de o,os blancos.

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Morgan realiz experimentos con moscas de la fruta de ojos rojos y blancos como estas.
La mutacin no es equivalente a la especiacin: Dorgan se dio cuenta de &ue uno de los genes se %aba alterado y %aba dado lugar a un tipo nuevo de o,o. Dorgan cruz la mosca de o,os blancos con una mosca de o,os ro,os y obtuvo una generacin de %bridos de o,os ro,os. 8uando cruz los %bridos entre s, algunos de los nietos tenan los o,os blancos. 9a razn era tres ro,os por uno blanco. !or "in, a&u estaba la mutacin, pero una mutacin &ue no se a,ustaba a la de"inicin de de Vries. (e Vries pensaba &ue las mutaciones creaban especies nuevas, pero la mosca &ue %aba ad&uirido la mutacin de los o,os blancos sigui perteneciendo a la misma especie. ;odava poda aparearse con otras moscas de la "ruta y su gen se transmita a las siguientes generaciones de una "orma caractersticamente mendeliana. "l nacimiento de la gen/tica: El traba,o de cient"icos como Dorgan dio lugar a una nueva cienciaN la gen#tica. Casta 0J1> no se descubrira la estructura molecular de los genes /el A(-5 y %asta despu#s de este descubrimiento los cient"icos no averiguaran cmo utilizaban las c#lulas el cdigo del A(- para construir protenas. A7n as, en la d#cada de 0J:? ya se %aban resuelto muc%as de las parado,as sobre los genes &ue atormentaban a los bilogos anteriores. 9os genes no vienen siempre simplemente en dos versiones di"erentes, una dominante y una recesiva, sino &ue las mutaciones pueden crear muc%as versiones di"erentes del mismo gen &ue se conocen como alelos. Aun&ue es posible &ue una 7nica mutacin cree a veces un cambio dr*stico en un organismo, como el color de o,os de ro,o a blanco, la mayora de las mutaciones no lo %acen. Eso es por&ue la mayora de los caracteres est*n "undados en muc%os genes di"erentes &ue "uncionan ,untos. .na mutacin en uno cual&uiera de esos genes a menudo produce slo un cambio sutil, o ninguno en absoluto.

SIGLO
Las mutaciones aleatorias y el cambio Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright evolutivo:
(urante los I? aos &ue siguieron a la publicacin de El ori!en #e las especies, pareci como si la sombra de 9amarcE "uera a cernerse sobre (ar@in para siempre. !or una parte, la mayora de los bilogos aceptaron la realidad de la evolucin &ue las especies vivas tienen una ascendencia com7n y &ue se %an trans"ormado a lo largo del tiempo, pero la seleccin natural el motor de la evolucin, seg7n (ar@in sigui siendo controvertido. Duc%os bilogos opinaban &ue deba de %aber cierta <direccionalidad= intrnseca a la variabilidad &ue surga en cada generacin, &ue ayudara a llevar cada lina,e a su estado actual. Duc%os de estos primeros gen#ticos &ue redescubrieron las ideas de Dendel, alrededor del 0J??, se oponan tambi#n a la seleccin natural. (espu#s de todo, (ar@in %aba %ablado de &ue la seleccin natural alteraba gradualmente una especie actuando sobre variaciones min7sculas6 pero los mendelistas encontraron pro"undas di"erencias entre los caracteres codi"icados por los alelosN un arve,a era o lisa o rugosa, pero no era una cosa intermedia. 9a evolucin debe dar pasos gigantescos para pasar de un alelo a otro, una idea &ue pareca c%ocar con las de (ar@in. La seleccin natural en un mundo mendeliano: +in embargo, en la d#cada de 0J:? los genetistas comenzaron a reconocer &ue la seleccin natural s &ue poda actuar sobre los genes. !or un lado, se %izo evidente &ue cual&uier car*cter era normalmente el producto de muc%os genes, y no de uno slo. .na mutacin en uno cual&uiera de los genes implicados dara lugar a pe&ueos cambios en el car*cter, en lugar de a una trans"ormacin dr*stica. Igualmente importante "ue &ue varios cient"icos los m*s destacado de ellos )onald Fis%er, Q + Caldane y +e@all Brig%t mostraron cmo poda actuar la seleccin natural en un mundo mendeliano. 9levaron a cabo e'erimentos de cra como los genetistas anteriores, pero tambi#n %icieron algo nuevoN construyeron modelos matem*ticos comple,os de la evolucin.

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&ambios pequeos0 no drsticos: Este en"o&ue, conocido como <gen#tica de poblaciones=, revel cmo surgen las mutaciones y cmo, si son "avorecidas por la seleccin natural, pueden e'tenderse por una poblacin. Incluso una pe&uea venta,a puede %acer &ue un alelo se e'tienda r*pidamente por un grupo de animales o plantas y conduzca a otras "ormas a la e'tincin. Estos genetistas poblacionales a"irmaban &ue la evolucin se llevaba a cabo principalmente mediante pe&ueas mutaciones, dado &ue las mutaciones dr*sticas seran casi siempre dainas en lugar de bene"iciosas. Brig%t introdu,o la met*"ora m*s convincente de la gen#tica de poblaciones, conocida como el <paisa,e adaptativo= /gr*"ico in"erior5.

+e pueden imaginar las di"erentes e"icacias biolgicas de las distintas combinaciones de genes como un paisa,e montaoso, en el cual los valles representan las combinaciones de genes menos e"icaces y los picos representan las m*s e"icaces. 9a seleccin natural tiende a desplazar las poblaciones %acia los picos de las colinas. !ero, dado &ue el ambiente siempre est* cambiando, los picos varan y las poblaciones los van siguiendo en un via,e evolutivo sin "in. La seleccin natural en la naturale!a: 9a gen#tica de poblaciones se convirti en uno de los elementos "undamentales de lo &ue llegara a conocerse como la sntesis moderna, ya &ue mostraba &ue la seleccin natural poda dar lugar al cambio evolutivo sin la ayuda de "uerzas lamarcEianas imaginarias. 9os cient"icos %an usado las %erramientas matem*ticas &ue desarrollaron Fis%er, Brig%t y Caldane para medir el cambio evolutivo en la naturaleza con gran precisin. +us ideas %an ayudado incluso a los investigadores m#dicos a desci"rar el enigma de algunas en"ermedades %ereditarias. !or e,emplo, la anemia "alci"orme se produce cuando los %i,os %eredan dos copias de"ectuosas de un gen implicado en la "abricacin de la %emoglobina. +in embargo, una 7nica copia de este alelo puede proporcionar una cierta proteccin contra la malaria. 9a seleccin natural encuentra un e&uilibrio entre la desventa,a reproductiva de nacer con dos copias del alelo y la venta,a de tener una. 9as en"ermedades gen#ticas como la anemia "alci"orme son, en realidad, el atroz subproducto de la seleccin natural &ue actuaba sobre nuestros antepasados.

A la izquierda: Distribucin de la malaria en el sur de Europa, el suroeste de Asia y frica alrededor de 1920 (arriba) antes de los programas de erradicacin de los mosquitos. Abajo Distribucin del alelo de la anemia falciforme dentro de esa misma zona. Un azul ms oscuro indica una proporcin mayor de personas portadoras del alelo. Observe correlacin entre ambos mapas.

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