Biologa III medio Profesora Bernardita Barraza Profesora Mara Soledad Ros

GUA DE ESTUDIO Y APLICACIN: FUNCIONAMIENTO NEURONAL, IMPULSO NERVIOSO Y SINPSIS

IMPULSO NERVIOSO Las largas prolongaciones neuronales comunican entre s a partes distantes del cuerpo (imagina la distancia entre la pata de una jirafa y la parte baja de su mdula espinal) funcionando como los alambres de un cable. En esta analoga, el cable corresponde a un nervio y los alambres a las fibras nerviosas; pero, a diferencia de un cable elctrico, que transmite corriente elctrica, las prolongaciones neuronales transmiten otro tipo de seales: los impulsos nerviosos, que si bien involucran fenmenos elctricos, no son corrientes elctricas propiamente tales. El impulso nervioso es un cambio rpido y transitorio del potencial elctrico, que se propaga a travs de la membrana del axn. La membrana del axn presenta dos estados elctricos: el potencial de reposo y el potencial de accin. El primero se presenta en todo momento en la neurona, es un estado estacionario y el segundo, se refiere al momento en el que se produce el impulso nervioso. POTENCIAL ELCTRICO La conduccin nerviosa est asociada con fenmenos elctricos. La diferencia en la cantidad de carga elctrica entre una regin de carga positiva y una regin de carga negativa se llama potencial elctrico. Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico -el potencial de membrana en el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo. La transmisin del impulso nervioso es diferente de una corriente elctrica: el impulso nervioso no experimenta disminucin entre los extremos del axn; es mucho ms lento que una corriente elctrica y, a diferencia de sta, la intensidad del impulso siempre es la misma: o bien no hay impulso nervioso en respuesta a un estmulo de una fibra nerviosa o hay una respuesta mxima. a) Cuando ambos electrodos estn fuera de la membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial. b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de aproximadamente 70 milivoltios. Este es el potencial de reposo. c) Al estimular un axn, el impulso nervioso se propaga a lo largo de l; cuando alcanza la regin en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversin de la polaridad: el interior se hace positivo en relacin con el exterior. Esta breve inversin en la polaridad es el potencial de accin. El interior de la membrana est cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia de voltaje - la diferencia de potencialconstituye el llamado potencial de reposo de la membrana. Cuando el axn es estimulado, el interior se carga positivamente con relacin al exterior. Esta inversin de la polaridad se denomina potencial de accin. El potencial de accin que viaja a lo largo de la membrana constituye el impulso nervioso. En los axones, las diferencias de concentracin involucran iones potasio (K+) y de iones sodio (Na+). En el estado de reposo, la concentracin de iones K+ en el citoplasma (interior de la clula) de un axn es mayor, generando una carga negativa. Por el contrario, la concentracin de iones Na + en el fluido extracelular es mayor, generando una carga positiva fuera del axn. La membrana del axn es impermeable a los iones y a la mayora de las molculas polares. El movimiento de estas partculas a travs de la membrana depende de la presencia de protenas integrales de membrana, que proporcionan canales a travs de los cuales pueden moverse las partculas, estos canales permiten adems, el movimiento de iones especficos, particularmente Na+ y K+. Un aspecto importante de estas protenas, es que los cambios en su conformacin dan por resultado la apertura o el cierre de los canales inicos. Por lo que se dice que los canales tienen compuertas. Existen diversos tipos de canales: - Los canales pasivos estn permanentemente abiertos y dejan pasar el flujo inico especfico de acuerdo al gradiente de concentracin. - Los canales activos por el contrario, son regulados, es decir, abren y cierran sus compuertas de acuerdo al voltaje (canales voltaje-dependientes), o por la accin de neurotransmisores o drogas (canales ligandodependientes). Otro rasgo significativo en la membrana del axn es la presencia de una protena integral conocida como la bomba de sodio potasio, que bombea 3 iones de Na+ hacia afuera del axn y 2 iones de K+ hacia dentro.

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Los potenciales de accin registrados para una misma neurona casi siempre son iguales. La nica variacin aunque crtica- es la frecuencia, es decir, el nmero de impulsos nerviosos que se producen en un tiempo determinado; la frecuencia es directamente proporcional a la intensidad del estmulo. Adems de la medicin de la actividad de las neuronas, actualmente es posible registrar, en forma macroscpica, la actividad cerebral por mtodos no invasivos, por medio de tcnicas como la tomografa por emisin de positrones o la resonancia magntica funcional que permiten determinar qu zonas del cerebro estn ms o menos activas en base a cambios en distintos parmetros fisiolgicos cuando se realizan tareas especficas (sensoriales, motoras o cognitivas). Esta actividad general se correlaciona con la de las neuronas individuales, la cual es determinada con microelectrodos colocados a ambos lados de la membrana neuronal. Potencial de reposo Cuando una membrana est en estado de reposo, los canales inicos de Na + mayormente estn cerrados y, en consecuencia, la membrana es casi impermeable a los iones Na +. Los pocos iones de Na+ que difunden hacia adentro a travs de los canales pasivos, son eliminados rpidamente por la bomba de sodio potasio. Sin embrago, muchos canales pasivos de K+ estn abiertos y la membrana es por lo tanto, relativamente permeable a los iones K +. A raz del gradiente de concentracin, los iones K +, tienden a moverse hacia adentro de la clula, si no hubieran otras fuerzas operando, se moveran a favor del gradiente de concentracin hasta que su concentracin se igualara a ambos lados de la membrana. Sin embargo, debido a la impermeabilidad de la membrana lipdica, los grandes aniones que existen en el interior de la clula (como protenas y cidos nucleicos) no pueden seguir a los iones K+ fuera de la clula. As, cuando los iones K+ salen, se forma un exceso de carga negativa dentro de la clula, este exceso de carga negativa atrae a los iones K+ positivos e impide que contine su movimiento hacia fuera de la neurona. El resultado es que se alcanza un estado estacionario (fig. 1) en el que no hay movimiento neto de iones y se observa un ligero exceso de carga negativa dentro del axn. En este caso se dice que la membrana celular est polarizada (fig. 3 y 4). Potencial de accin Cuando la membrana del axn es estimulada, en forma sbita se vuelve permeable a los iones de Na +, pues los canales activos de Na+ se abren en el sitio de estimulacin. Los iones Na + entran precipitadamente, moviendose a favor de su gradiente de concentracin. Esta afluencia de cargas positivas invierte momentneamente la polaridad de la membrana (se despolariza), de modo que el lado interno se hace ms positivo que el lado externo, y se produce el potencial de accin (fig. 2). El cambio en la permeabilidad del Na + dura aproximadamente, medio milisegundo. Luego los canales de Na+ se inactivan y la membrana retorna a su estado previo de impermeabilidad a los iones de Na+. Durante este tiempo la mayora de los canales activos de K+ se abren en respuesta al cambio en el potencial elctrico y as se incrementa la permeabilidad a los iones K +. el resultado es un flujo hacia fuera de los iones K+ debido al gradiente de concentracin y tambin a la carga positiva dentro del axn en el punto mximo del potencial de accin. Este flujo hacia fuera de iones K + contrarresta el flujo previo de los iones Na + hacia adentro y as, el potencial de reposo se reestablece rpidamente, es decir, ocurre una repolarizacin (fig. 3 y 4). Posteriormente, la bomba de sodio potasio restablece las concentraciones de Na + y K+. A sus niveles originales. En consecuencia los potenciales de accin se pueden mover a lo largo del axn en rpidas descargas sin cambios sustanciales en las concentraciones internas de los iones de Na + y K+.

Figura 1: Potencial de reposo

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Figura 2: Potencial de accin

Figura 3: Cambios de potencial durante Un potencial de accin

Figura 4: Flujos inicos responsables del potencial de accin

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CARACTERSTICAS DEL IMPULSO NERVIOSO Una vez iniciada la inversin transitoria de la polaridad, contina movindose a lo largo del axn. Como consecuencia de este proceso de renovacin del potencial de accin a lo largo de toda la membrana, el axn es capaz de conducir el impulso nervioso a una distancia considerable sin que cambie en absoluto su intensidad. El impulso nervioso se mueve en una sola direccin porque el segmento del axn situado atrs del sitio donde se produjo el potencial de accin tiene un perodo refractario breve durante el cual sus canales inicos de Na+ no se abrirn; as, el potencial de accin no puede retroceder. Los axones largos de los vertebrados estn envueltos en la vaina de mielina. Gracias a ella la propagacin del impulso nervioso es mucho ms rpida. Su caracterstica ms importante es que est interrumpida a intervalos regulares. Los espacios entre estas interrupciones (nodos de Ranvier) son los nicos que permiten que los iones de Na+ y K+ se muevan a travs de la membrana del axn. As, en las neuronas mielinizadas el impulso nervioso salta de un nodo al otro en vez de moverse continuamente a lo largo de la membrana. Esta conduccin saltatoria incrementa en gran medida la velocidad. Adems, hay un enorme ahorro de gasto energtico de la bomba de sodio potasio. El impulso nervioso obedece a la ley del todo o nada, esto quiere decir que, la despolarizacin de la membrana se produce en el sitio receptivo de la neurona debe alcanzar el estmulo umbral. Si el estmulo es dbil no se genera el impulso nervioso. Si la intensidad de un estmulo alcanza el umbral de excitacin, se desencadena un impulso nervioso. Si la intensidad sobrepasa el umbral, el impulso nervioso producido tendr la misma magnitud, es decir, la intensidad del estmulo no es proporcional a la magnitud del impulso nervioso. Lo nico que vara es la frecuencia de los potenciales de accin, es decir, si la intensidad del estmulo es muy grande, se generarn mayor cantidad de impulsos nerviosos. Mientras ms estmulo o intensidad en el estmulo, mayor cantidad de potenciales de accin se generarn. Lo que se traduce en mayores respuestas.

ACTIVIDADES 1 Despus de leer la gua resuelve las siguientes actividades. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Indica las caractersticas que presenta una membrana (incluyendo al medio extracelular) durante el potencial de reposo y durante el potencial de accin. Por qu se requiere de canales para que los iones puedan atravesar la membrana del axn? Durante el potencial de reposo Qu canales se encuentran cerrados? En el potencial de accin Cules iones (Na+ o K+) son los que atraviesan primero la membrana? Por qu? Explica los siguientes trminos e indica qu caractersticas inicas presenta la membrana durante cada uno: Polarizacin, Despolarizacin y Repolarizacin. Si dentro de la neurona hay una alta concentracin de K + Cmo se explica que el K+ no salga de la clula siguiendo el gradiente de concentracin? Durante la repolarizacin los iones K+ quedan fuera del axn y los iones a+ queda dentro Qu ocurre para que vuelvan al estado de polarizacin nuevamente? Explica por qu el impulso nervioso es unidireccional, es decir, se mueve en una sola direccin. Esquematiza en tu cuaderno un impulso nervioso indicando: Hacia dnde se dirige el impulso, polarizacin, despolarizacin, repolarizacin y dnde se encuentran los iones en cada etapa

10. Explica a qu se refiere la ley del todo o nada LA SINAPSIS Las seales viajan de una neurona a otra a lo largo de una unin especializada, la sinapsis, que pueden ser de naturaleza qumica o elctrica. Segn las regiones de la neurona que participan en el proceso sinptico, las sinapsis se clasifican en tres tipos: Axodendrtica: el impulso se transmite desde los botones sinpticos de una neurona hacia las dendritas de la neurona siguiente.

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Axosomtica: el impulso se transmite desde los botones sinpticos de una neurona hacia el soma de la neurona siguiente. Axoaxnica: el impulso se transmite desde los botones sinpticos de una neurona hacia el axn de la neurona postsinptica. De acuerdo con el mecanismo de propagacin del impulso nervioso,la sinapsis puede ser elctrica o qumica. Sinapsis elctricas Los iones fluyen a travs de uniones hendidura que se producen entre las neuronas involucradas en la unin (figura 1). Estas uniones conectan a las membranas celulares de neuronas ntimamente asociadas, y el impulso nervioso se mueve directamente de una neurona a la siguiente. Las neuronas elctricas son comunes en invertebrados y en vertebrados inferiores; tambin se han identificado en algunos sitios del cerebro de los mamferos. Figura 1: Una sinapsis elctrica. La llegada de un potencial de accin al botn sinptico de la clula presinptica est acompaada por cambios en la concentracin inica. Estos cambios son transmitidos a travs de las uniones de hendidura a la clula postsinptica, donde despolarizan la membrana celular e inician un nuevo potencial de accin.

Sinapsis qumicas En las sinapsis qumicas, que constituyen la gran mayora de las conexiones entre las neuronas en el sistema nervioso de los mamferos, las dos neuronas nunca se tocan (Figura 2). Un espacio de alrededor de 20 nanmetros, conocido como hendidura sinptica, separa a la clula que transmite la informacin (clula presinptica) de la clula que recibe la informacin (clula postsinptica). La informacin se transmite a travs de la hendidura sinptica por medio de molculas sealizadoras, los neurotransmisores. A diferencia del impulso nervioso que se transmite a lo largo del axn (que es de naturaleza de "todo o nada") las seales transmitidas a travs de las sinapsis qumicas son de fuerza variable y pueden tener efectos opuestos. Es decir, algunas pueden excitar y otras inhibir a la clula postsinptica. Algunos neurotransmisores se sintetizan en el cuerpo celular de la neurona y se transportan a los terminales axnicos, donde se "empaquetan" y almacenan en vesculas sinpticas. Otros neurotransmisores se sintetizan y se empaquetan dentro de las terminales axnicas. La liberacin de las molculas neurotransmisoras, es disparada por la llegada de un potencial de accin al terminal axnico (figura 3). Le membrana en esta regin de la neurona es rica en protenas de membrana que forman canales activos para el transporte de iones calcio (Ca 2+); estos canales, al igual que los canales activos de Na + y K+, estn regulados por el voltaje a travs de la membrana axnica. La llegada de un potencial de accin al terminal axnico altera el voltaje, se abren entonces los canales, lo cual permite que los iones Ca2+ fluyan hacia adentro del axn. Este flujo de Ca 2+, a su vez, hace que las vesculas sinpticas se fusionen con la membrana celular y vacen su contenido en la hendidura sinptica. Las molculas transmisoras se difunden desde la clula presinptica a travs de la hendidura y se combinan con molculas receptoras en la membrana de la clula postsinptica. Esta unin desencadena una serie de acontecimientos que, como veremos en breve, pueden disparar o no un impulso nervioso en la clula postsinptica.

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Figura 2: Una sinapsis qumica. La llegada de un potencial de accin en al botn sinptico inicia la fusin de vesculas sinpticas con la membrana del axn, liberando molculas de neurotransmisor en la hendidura sinptica. Estas molculas se difunden a la clula postsinptica, donde se combinan con receptores especficos de la membrana celular. Una red de fibras de protena en la hendidura sinptica anclada a las membranas presinpticas y postsinpticas y, en algunas sinapsis, contiene enzimas que rpidamente degradan las molculas de neurotransmisor.

Figura 3 1. Terminal nervioso 2. Vaina de mielina 3. Citoesqueleto 4. Vesculas sinpticas inmaduras 5. Vesculas sinpticas maduras (aptas para la exocitosis) 6. Vesculas sinptica en exocitosis 7. Neurotransmisor 8. Espacio o hendidura sinptica 9. Membrana presinptica 10. Eudosoma 11. Vescula sinptica en recuperacin 12. Canales de calcio

Despus de su liberacin, los neurotransmisores son removidos o destruidos rpidamente, con lo que su efecto se interrumpe; sta es una caracterstica esencial del control de las actividades del sistema nervioso. Las molculas pueden difundirse alejndose o pueden ser degradadas por enzimas especficas. Los neurotransmisores (o sus productos de degradacin) tambin pueden ser captados nuevamente por el botn sinptico y as ser reciclados. Al mismo tiempo, las membranas de las vesculas presinpticas, que se fusionaron con la membrana celular del botn sinptico, aparentemente vuelven a formar vesculas por un mecanismo de endocitosis. Estas vesculas son llevadas nuevamente al citoplasma y recicladas en nuevas vesculas sinpticas, llenas de neurotransmisor recin sintetizado o reciclado. La evidencia actual indica dos mecanismos principales por los que los neurotransmisores ejercen sus efectos sobre las clulas postsinpticas. - En uno de los mecanismos, la unin de un neurotransmisor a su receptor indica un cambio en la conformacin de una protena de membrana que funciona como canal para un in especfico. Dependiendo del receptor, la unin puede abrir el canal y permitir que los iones fluyan entre el citoplasma de la neurona y el lquido que la rodea, o puede cerrarlo e impedir el flujo de iones previamente existente, generando un cambio en la polarizacin de la membrana de la neurona postsinpticas. (receptor ionotrpico) - En el otro caso, la unin del neurotransmisor a su receptor activa una enzima de la membrana celular y pone en movimiento a un segundo mensajero (como el AMPc, CMPC o Ca 2+ intracelular). Los acontecimientos que siguen a la activacin del segundo mensajero son complejos, pero el efecto final es un cambio en el grado de polarizacin de la clula postsinptica.(receptor asociado a una protena G)

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Segn el receptor con el que interacten, los neurotransmisores pueden usar los dos mecanismos sinpticos en la transmisin de la informacin. Incluso el mismo neurotransmisor puede tener un efecto excitador o inhibidor dependiendo del receptor al que se una. Es decir, el mensaje sinptico no depende exclusivamente del neurotransmisor sino de la interaccin neurotransmisor-receptor. Potenciales Postsinpticos Excitatorios e Inhibitorios Cuando se une el neurotransmisor con su receptor en la membrana postsinptica se produce un potencial bajo el umbral necesario para producir un potencial de accin en la membrana postsinptica. Se genera entonces un Potencial Graduado, es decir un potencial localizado que provoca una leve perturbacin en la membrana postsinptica que permaneca en reposo, que avanza muy poco hasta desaparecer, por lo que permite la comunicacin slo a distancias cortas. Ocurre principalmente en dendritas y somas neuronales. El potencial postsinptico es un tipo de potencial graduado, que puede tener un efecto inhibidor al provocar la apertura de canales de Cl-, causando una hiperpolarizacin de la membrana postsinptica. El potencial postsinaptico puede tener un efecto excitador cuando provoca la apertura de los canales de Na+ generando una despolarizacin parcial y transitoria que no inicia un potencial de accin. Para alcanzar el umbra e iniciar un potencial de accin, la neurona postsinptica debe integrar la mayor cantidad de impulsos, lo que se llama sumacin. La sumacin espacial se origina cuando hay una acumulacin de un neurotransmisor que liberan simultneamente varios botones terminales presinpticos. Sumacin temporal cuando la acumulacin de neurotransmisor sucede porque hay un botn terminal que est liberando repetidamente la sustancia qumica. La integracin de la informacin Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores se extienden desde la sinapsis a travs de la clula postsinptica a una regin del axn en la cual puede originarse un impulso nervioso. Si el efecto colectivo es una despolarizacin para permitir un flujo de iones Na + tal que constituya el inicio de un potencial de accin, entonces comienza un impulso nervioso en el axn de la neurona postsinptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales el axn hace sinapsis. ACTIVIDADES 1. Qu reaccin genera el impulso nervioso al llegar al botn sinptico de una neurona cuyas sinapsis son elctricas? 2. 3. 4. 5. Qu reaccin genera el impulso nervioso al llegar al botn sinptico de una neurona cuyas sinapsis son qumicas? Defina hendidura sinptica, clula presinptica, clula postsinptica y neurotransmisor. Qu le ocurre a un neurotransmisor despus de cumplir su funcin en la hendidura sinptica? Explique lo que ocurre paso a paso durante una sinapsis qumica incluyendo los dos mecanismos por los que los neurotransmisores ejercen su accin en la clula postsinptica. (PPSE y PPSI)

Pgina complementaria para estudio http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/3ESO/Relacor/contenido3.htm