Biologia-Satrecoc 1 Teoria

Biologia 1 Citologia
Pr-Vestibular Teoria e Exerccios Propostos
ndice.biologia 1
Captulo 01. Organizao Celular
1. Introduo Biologia ............................................................................................ 9 2. Conhecendo a Clula ............................................................................................ 9 3. Clulas Procariticas ........................................................................................... 13 4. Clulas Eucariticas ............................................................................................ 14
4.1. Clula Animal ........................................................................................................... 14 4.2. Clula Vegetal .......................................................................................................... 17 4.3. Diferenas entre Clulas Vegetais e Animais .............................................................. 18
Captulo 02. Composio Qumica da Clula

1. Introduo ......................................................................................................... 20 2. Substncias Inorgnicas ...................................................................................... 20
2.1. gua ....................................................................................................................... 20 2.2. Sais Minerais ............................................................................................................. 23
3. Carboidratos ...................................................................................................... 23
3.1. Apresentao .......................................................................................................... 23 3.2. Classificao ............................................................................................................. 24
4. Lipdios .............................................................................................................. 27
4.1. Apresentao .......................................................................................................... 27 4.2. Papel Biolgico ......................................................................................................... 27 4.3. Classificao ............................................................................................................. 28
5. As Protenas ...................................................................................................... 30
5.1. 5.2. 5.3. 5.4. 5.5. Aminocidos ............................................................................................................ 30 As Reaes de Sntese e Hidrlise ............................................................................ 30 As Estruturas das Protenas ...................................................................................... 31 Desnaturao das Protenas ..................................................................................... 33 As Funes das Protenas ......................................................................................... 34
6. Enzimas ............................................................................................................ 34
6.1. Apresentao .......................................................................................................... 34 6.2. Catlise e Ao Enzimtica ....................................................................................... 34 6.3. Fatores que Modificam a Ao Enzimtica ................................................................. 35
Captulo 03. Ao Gnica

1. Nucleotdeos ...................................................................................................... 38 2. cido Desoxirribonuclico .................................................................................... 38 4. O Cdigo Gentico .............................................................................................. 43 5. Propriedades do Cdigo Gentico ......................................................................... 45
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3. cido Ribonuclico .............................................................................................. 42
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6. Sntese de Protenas ........................................................................................... 46
6.1. A Transferncia de Informaes ............................................................................... 46 6.2. Os Ribossomos ......................................................................................................... 47 6.3. Traduo ................................................................................................................. 47
Captulo 04. Membrana Celular

1. Introduo ......................................................................................................... 50 2. Estrutura ........................................................................................................... 50 3. Diferenciaes ................................................................................................... 51
3.1. Microvilosidades ........................................................................................................ 51 3.2. Interdigitaes ........................................................................................................ 51 3.3. Desmossomos .......................................................................................................... 51
4. Transporte ......................................................................................................... 52 5. Transporte Passivo ............................................................................................. 52

5.1. Osmose ................................................................................................................... 52 5.2. Difuso .................................................................................................................... 53 5.3. Difuso Facilitada ...................................................................................................... 54
6. Osmose na Clula Vegetal ................................................................................... 54

6.1. Introduo .............................................................................................................. 54 6.2. As Relaes Hdricas da Clula Vegetal ...................................................................... 54
7. Transporte Ativo ................................................................................................. 56
Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

1. Complexo Golgiense ............................................................................................ 58
1.1. 1.2. 1.3. 1.4. Introduo .............................................................................................................. 58 Estrutura ................................................................................................................. 58 A Secreo Celular ................................................................................................... 59 Outras Funes ....................................................................................................... 60
2. Lisossomos ........................................................................................................ 61
2.1. Introduo .............................................................................................................. 61 2.2. Englobamento de Substncias ................................................................................. 62 2.3. A Digesto Intracelular ............................................................................................. 62
Captulo 06. Bioenergtica

1. Introduo ......................................................................................................... 65 2. Energia para os Seres Vivos ................................................................................ 65 3. ATP: A Molcula Energtica ................................................................................. 66 4. Fermentao ..................................................................................................... 67
4.1. Fermentao Alcolica ............................................................................................. 68 4.2. Fermentao Lctica ................................................................................................ 69
ndice.biologia 1
5. Respirao Aerbica ........................................................................................... 70
5.1. As Mitocndrias ........................................................................................................ 70 5.2. Etapas ..................................................................................................................... 71
6. Fotossntese ...................................................................................................... 75
6.1. Os Cloroplastos ........................................................................................................ 75 6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes .............................................................................. 76
7. Fatores Limitantes da Fotossntese ........................................................................ 77

7.1. Fatores Internos ...................................................................................................... 77 7.2. Fatores Externos ...................................................................................................... 77
8. Ponto de Compensao Luminosa ......................................................................... 79 9. Etapas da Fotossntese ........................................................................................ 80

9.1. Etapa Fotoqumica ................................................................................................... 80 9.2. Etapa Qumica ......................................................................................................... 82
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

1. Ncleo Interfsico ............................................................................................... 83 2. Cromatina ......................................................................................................... 85 3. Atividades Fisiolgicas ......................................................................................... 85 4. Cromossomos .................................................................................................... 86 5. A Importncia da Diviso Celular .......................................................................... 89 6. O Ciclo Celular ................................................................................................... 91 7. Mitose ............................................................................................................... 92
7.1. Introduo .............................................................................................................. 92 7.2. Fases ....................................................................................................................... 92 7.3. Mitose na Clula Vegetal .......................................................................................... 93
8. Meiose .............................................................................................................. 94
8.1. Importncia e caractersticas .................................................................................... 94 8.2. Fases ....................................................................................................................... 96 8.3. Comparao entre Mitose e Meiose .......................................................................... 99 8.4. Variao da Quantidade de DNA na Mitose ............................................................... 99 8.5. Variao da Quantidade de DNA na Meiose ............................................................ 100 Leitura Complementar ................................................................................................... 100
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Citologia

1. Introduo Biologia
A Biologia a cincia que estuda a vida nos vrios aspectos, desde formas microscpicas, como bactrias, protozorios, algas e fungos, at formas macroscpicas como os mamferos e plantas, como roseira, mangueira, abacateiro entre muitas outras. O interesse pelo estudo da vida muito antigo, sendo registrado em vrios momentos da histria da humanidade com Aristtoles, Darwin, Pasteur, Mendel, Morgam, Watson e Crick, entre muitos outros cientistas que ficaram perpetuados dentro das cincias biolgicas. Como a quantidade de informaes sobre os seres vivos muito grande, dividimos a Biologia didaticamente em diferentes reas, procurando facilitar o ensino e a pesquisa dentro das cincias biolgicas. A seguir, destacamos as principais reas da Biologia e seus interesses principais de estudo. Citologia Estuda a organizao celular, tipos celulares, funcionamento, diviso celular etc. Histologia Estuda a organizao dos tecidos e suas especializaes. Embriologia Estuda o desenvolvimento embrionrio, os tecidos embrionrios, suas especializaes, os anexos embrionrios etc. Evoluo Estuda as evidncias da evoluo biolgica, as teorias evolucionistas, o processo de especiao etc. Gentica Estuda os mecanismos hereditrios, as leis de Mendel, os mapas cromossmicos, as mutaes, a gentica de populaes etc. Zoologia Estuda os grupos animais, suas caractersticas morfolgicas e anatmicas, os diferentes hbitats ocupados, os processos reprodutivos etc. Fisiologia animal Estuda o funcionamento dos diferentes sistemas, como o digestivo, o respiratrio, o circulatrio, o excretor, entre outros, nos animais. Botnica Estuda os grupos vegetais, aspectos reprodutivos, hbitats, adaptaes vegetais ao ambiente etc. Fisiologia vegetal Estuda o funcionamento do corpo do vegetal como trocas gasosas, fotossntese, conduo de seiva, movimentos vegetais, hormnios vegetais etc. Ecologia Estuda o ambiente em sua estrutura e funcionamento. Alm das reas citadas, de acordo com o interesse de ensino e pesquisa, outras reas so criadas, como a microbiologia, a paleontologia, a botnica econmica, a parasitologia, a imunologia etc.
2. Conhecendo a Clula
A Citologia a rea da Biologia que estuda a clula em sua organizao, morfologia, funcionamento, composio qumica e os mecanismos de diviso celular. Dizemos que todos os seres vivos so formados por clulas, com exceo dos vrus, sendo conhecidos desde formas unicelulares at formas pluricelulares. O organismo unicelular tem a clula como sendo o prprio organismo, isto , a nica clula responsvel por todas as atividades vitais, como alimentao, trocas gasosas, reproduo, liberao de excretas etc.
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Citologia
O organismo pluricelular, que formado por muitas clulas (milhares, milhes, at trilhes de clulas), apresenta o corpo com tecidos, rgos e sistemas, especializados em diferentes funes vitais. As clulas dos pluricelulares diferem quanto s especializaes e de acordo com os tecidos a que elas pertencem. Podemos ento considerar, para o organismo unicelular ou pluricelular, que a clula a unidade estrutural e funcional dos seres vivos.
Os organismos unicelulares e pluricelulares tm a clula como unidade estrutural e funcional.
Na classificao dos seres vivos, so utilizados critrios de organizao e fisiologia celular para diferenciar os diferentes grupos (reinos). Quanto organizao celular, as clulas podem ser procariticas ou eucariticas.
As clulas procariticas apresentam organizao mais simples, sem ncleo organizado e sem organelas membranosas, como retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, mitocndria, entre outras. Possuem clula procaritica os organismos do reino Monera (bactrias e cianobactrias). Captulo 01. Organizao Celular
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Citologia
As clulas eucariticas apresentam maior complexidade com ncleo organizado em carioteca, nucleoplasma, cromatina e nuclolo, alm do citoplasma com organelas organizadas com sistemas de membranas, como complexo de Golgi, retculo endoplasmtico, mitocndria, cloroplasto, entre outras. Podemos ainda considerar a fisiologia celular, o que caracteriza e diferencia a clula autotrfica de clula heterotrfica. A clula autotrfica auto-suficiente em
Vegetal Auttrofo
termos nutricionais, podendo ser fotossintetizante ou quimiossintetizante . So autotrficas as clulas vegetais, das algas e de alguns tipos de bactrias. A clula heterotrfica no apresenta a auto-suficincia, sendo dependente da aquisio de nutrientes extracelular por absoro direta ou absoro aps um processo digestivo por ao enzimtica. So heterotrficas as clulas animais, dos fungos, dos protozorios e de muitos tipos de bactrias.
Animal Hetertrofo
Os vegetais possuem clulas fotossintetizantes e os animais possuem clulas heterotrficas.
Clula uma unidade de eficincia na estrutura e funcionamento dos seres vivos. O sucesso da organizao celular e da fisiologia celular est relacionado com vrias caractersticas e propriedades dos diferentes componentes celulares; entre eles podemos destacar: 1) alto teor de gua: a clula completamente ocupada por gua, o que facilita a disperso de substncias e a ocorrncia de reaes qumicas; 2) compartimentao: um vasto sistema de membranas forma numerosos compartimentos, isolando os processos metablicos Captulo 01. Organizao Celular
entre si, estabelecendo um fluxo organizado dentro da clula e oferecendo uma superfcie desproporcionalmente grande em relao ao volume celular; 3) presena de material gentico: a clula contm no seu interior as informaes necessrias (DNA) para criar e manter sua prpria organizao e para coordenar as atividades que realiza. 4) presena de enzimas: o material gentico determina a produo de enzimas, catalisadores que permitem a ocorrncia de reaes que, sem eles, levariam milhares de anos para ocorrer.
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5) economia: o rendimento dos processos celulares elevado (parcela da energia consumida convertida em trabalho). As molculas orgnicas, com as quais as clulas lidam, so bastante versteis, isto , podem desempenhar vrios papis funcionais. Com poucos tipos de substncias, as clulas se mantm. Alm disso, muitas substncias que so resduos de um processo podem ser empregadas como matria-prima de outro, fazendo com que a produo global de resduos seja pequena. 6) interao com o meio: as clulas interagem intensamente com o ambiente onde esto. Um ser unicelular interage com o meio onde vive, assim como as clulas de um ser pluricelular interagem com o lquido intercelular existente entre elas. O ser vivo deve garantir s clulas um meio intercelular estvel e confortvel. As clulas so as responsveis por mant-lo assim, e so as beneficirias dessa estabilidade. Embora usada como modelo para estudo, uma clula tpica, contendo todas as estruturas possveis, no existe. Organismos unicelulares so muito distintos entre si, bem como uma clula muscular diferente de um neurnio. Todavia, todas as clulas possuem alguns componentes: uma membrana celular, um citoplasma contendo organelas e, geralmente, um ncleo. Todas tm, ainda, algumas propriedades funcionais: podem obter e transformar energia; contm macromolculas complexas, como protenas e cidos nuclicos; podem sintetizar substncias e tm a capacidade de se dividir.
Esquema de uma clula ideal contendo todas as organelas e estruturas dos tipos padres intracelulares dos seres vivos.
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Os vrus no tm estrutura celular e s se reproduzem no interior de clulas. Clamdias e rickettsias so clulas incompletas e, tambm, parasitas intracelulares obrigatrios. Diferem dos vrus por 3 motivos: 1) possuem DNA e RNA, enquanto os vrus tm DNA ou RNA; 2) possuem uma membrana envoltria com alguma capacidade de regular as trocas entre o meio interno e o externo; 3) possuem algumas organelas necessrias aos processos de sntese e de reproduo.
3. Clulas Procariticas
(Do latim pro, primitivo, e cario, ncleo) Caracterizam-se pela ausncia de um envoltrio nuclear, estando os cromossomos imersos no citoplasma. Nessas clulas, o sistema de membranas se resume membrana plasmtica. Os seres procariontes compreendem as bactrias e as cianobactrias (algas azuis). Tomando a clula bacteriana como modelo de organizao procaritica, podemos notar, em alguns tipos, formato de um basto com 2 m de comprimento. Presena de uma membrana plasmtica e, externamente, uma parede celular rgida. Ribossomos aderidos face interna da membrana plasmtica e s molculas de RNA mensageiro. Contm cromossomos circulares, presentes na regio do hialoplasma. Esses cromossomos possuem DNA, mas no possuem protenas. A membrana plasmtica possui uma invaginao chamada mesossomo, onde se concentram enzimas respiratrias; parece desempenhar algum papel na diviso celular.
Organizao procarionte de uma bactria
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Nas cianobactrias fotossintetizantes, encontram-se dobras da membrana associadas clorofila. So as lamelas fotossintetizantes.
Organizao celular procaritica de uma cianobactria
4. Clulas Eucariticas
Estas clulas possuem um ncleo delimitado por um sistema de membranas (a membrana nuclear ou carioteca), nitidamente separado do citoplasma. Tm um rico sistema de membranas que formam numerosos compartimentos, separando entre si os diversos processos metablicos que ocorrem na clula. Como modelo de clulas eucariontes, veremos uma clula animal e uma clula vegetal.
4.1. Clula Animal

Como todas as clulas, possui uma membrana celular (membrana plasmtica ou plasmalema). Sua espessura de 7,5 nanmetros, o que a torna visvel somente ao microscpio eletrnico, no qual aparece como um sistema de trs camadas: duas escuras, eletrodensas, e entre elas uma camada clara. Esta estrutura trilaminar chamada unidade de membrana. Sua composio qumica lipoprotica, sendo 75% Organizao da membrana celular de protenas e 25% de gorduras. A membrana controla a entrada e sada de substncias da clula, mantendo quase constante a composio do seu meio interno. Possui permeabilidade seletiva, permitindo a livre passagem de algumas substncias e no de outras. Engloba partculas (endocitose) por fagocitose (partculas grandes) ou por pinocitose (partculas pequenas e gotculas). 14 Captulo 01. Organizao Celular
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Citologia
Organizao eucarionte da clula animal.
O citoplasma constitudo por uma substncia fundamental amorfa o hialoplasma ou citosol que contm gua, protenas, ons, aminocidos e outras substncias. A parte proteica pode sofrer modificaes reversveis em sua estrutura, aumentando ou diminuindo sua viscosidade, alternando de gel (mais denso) para sol (mais fluido) ou vice-versa. Mergulhados no hialoplasma esto os organides e os grnulos de depsito de substncias diversas, como glicognio ou gorduras. Os organides possuem funes especficas, sendo alguns revestidos por membranas e outros, no. As mitocndrias so alongadas ou esfricas, revestidas por dupla membrana lipoprotica. Possuem DNA prprio e capacidade de autoduplicao. Liberam energia de molculas orgnicas, como a glicose, transferindo-a para molculas de ATP. A energia do ATP empregada pelas clulas na realizao de trabalho: sntese de substncias, movimento, diviso celular etc. Os processos de oxidao da glicose constituem a respirao celular aerbica, dependente de oxignio. Captulo 01. Organizao Celular
Mitocndria
O retculo endoplasmtico (RE) formado por um extenso sistema de tbulos e vesculas revestidas por membrana lipoprotica. As cavidades deste sistema so chamadas cisternas do RE. Algumas partes tm ribossomos aderidos (RE rugoso ou granular, tambm chamado ergastoplasma) e outras partes no os possuem (RE liso). As funes dos dois tipos so diferentes, e a proporo de cada um depende dos papis metablicos da clula. O RE permite a distribuio de substncias pelo interior da clula. O RE rugoso sede de intensa sntese de protenas. O RE liso produz lipdios, e algumas substncias ligadas a ele podem metabolizar substncias txicas, inativando-as.
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Os ribossomos so pequenas partculas formadas por protenas e por RNA ribossmico. So as organelas responsveis pela sntese de protenas. Prximo ao ncleo, encontra-se um par de centrolos. Cada um formado por um cilindro constitudo por substncia amorfa e microtbulos. Tem capacidade de autoduplicao. Participa da diviso celular. Em algumas clulas, observam-se clios e flagelos vibrteis. Os clios so pequenos e numerosos, enquanto os flagelos so longos, havendo apenas um ou alguns por clula. Na base dos clios e flagelos, est o corpsculo basal, de estrutura idntica dos centrolos.
O complexo de Golgi constitudo por vesculas achatadas ou esfricas, empilhadas e revestidas por membrana lipoprotica. Nas clulas animais, geralmente est prximo do ncleo. Relaciona-se com a concentrao e o armazenamento de substncias produzidas pelas clulas e com a transferncia destas substncias para grnulos nos quais sero eliminadas da clula. Participam, portanto, da secreo celular. Revestidos por membrana lipoprotica, os lisossomos so pequenas vesculas esfricas cheias de enzimas digestivas. Sua funo bsica a digesto celular, que envolve dois processos: 1) digesto de partculas alimentares englobadas pela clula (digesto heterofgica); 2) digesto de organides inativos ou em degenerao (digesto autofgica).
Centrolos
Os peroxissomos ou microcorpos so pequenas vesculas que contm enzimas oxidativas. Possuem, tambm, quase toda a catalase da clula, enzima que degrada a gua oxigenada.
123 1 4 1 22 23435367 22123 1 42 + 24 1
Participam, ainda, da eliminao de outras substncias txicas, como o etanol e o cido rico. Os microtbulos e os microfilamentos so estruturas filamentares constitudas por protenas. Encontram-se no interior dos clios e de flagelos ou dispersos pelo citoplasma. Participam dos movimentos celulares e da manuteno da arquitetura celular, formando o citoesqueleto. Captulo 01. Organizao Celular
Complexo de Golgi
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Os depsitos ou incluses citoplasmticas diferem dos organides por no possurem organizao nem sistemas enzimticos especficos. So depsitos intracelulares de substncias de reserva (glicognio ou gordura), de pigmentos (melanina) ou de cristais. O ncleo, controlador da atividade celular, bem individualizado e delimitado por uma dupla membrana, a carioteca ou membrana nuclear. Seu interior ocupado pela cariolinfa, na qual est mergulhado o material gentico formado por DNA associado a protenas, a cromatina. Observa-se, ainda, um corpsculo denso, esfrico, chamado nuclolo.
Organizao do microtbulo.
A organizao eucaritica da clula vegetal muito parecida com a da clula animal, apresentando muitas organelas comuns, como mitocndrias, retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, ribossomos, entre outras. A clula vegetal apresenta estruturas tpicas, como a membrana celulsica que reveste externamente a clula vegetal, sendo constituda basicamente de celulose. Uma outra estrutura que caracteriza a clula vegetal o cloroplasto, organela na qual ocorre a fotossntese. Na verdade, os cloroplastos so, entre outras, organelas que podem ser classificadas como cromoplastos, pois so organelas que possuem pigmentos (substncias coloridas) que absorvem energia luminosa para a realizao da fotossntese. Entre os cromoplastos, alm do cloroplasto que contm clorofila (pigCloroplasto mento verde), existem os xantoplastos, que contm xantofila (pigmento amarelo), os eritroplastos, que contm a licopeno (pigmento vermelho), e assim por diante. Quando os plastos no possuem pigmentos coloridos, so chamados de leucoplastos, como os amiloplastos que armazenam amido. Observe, no esquema da clula vegetal, que o vacolo uma organela com dimenses maiores que na clula animal e ocupa grande parte do hialoplasma da clula. Podemos diferenciar a clula vegetal da clula animal tambm pela ausncia dos centrolos nos vegetais superiores. Captulo 01. Organizao Celular
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4.2. Clula Vegetal
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Organizao eucaritica da clula vegetal
4.3. Diferenas entre Clulas Vegetais e Animais
Nos tecidos vegetais, as comunicaes entre as clulas so feitas por meio de estruturas denominadas plasmodesmos. Os plasmodesmos permitem trocas de materiais entre clulas vegetais vizinhas por meio de pontes citoplasmticas, conforme pode ser observado na figura a seguir.
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1. Introduo
Uma das evidncias da evoluo biolgica e da ancestralidade comum dos seres vivos que todas as formas de vida possuem composio qumica semelhante. Na composio qumica das clulas dos seres vivos, estudamos dois grandes grupos de substncias: as substncias inorgnicas e as substncias orgnicas. So classificadas como substncias inorgnicas a gua e os sais minerais. So substncias orgnicas os carboidratos, os lipdios, as protenas e os cidos nuclicos. As substncias orgnicas so formadas por cadeias carbnicas com diferentes funes orgnicas. Dos elementos qumicos encontrados na natureza, quatro so encontrados com maior freqncia na composio qumica dos seres vivos. Esses elementos so o carbono (C), o oxignio (O), o nitrognio (N) e o hidrognio (H). Alm desses quatro elementos, outros so biologicamente importantes como o sdio (Na), o potssio (K), o clcio (Ca), o fsforo (P), o enxofre (S), entre outros. Apesar de existirem inmeras maneiras desses elementos combinarem-se para a formao das substncias inorgnicas e orgnicas, alguns tipos de substncias existem em maior quantidade nos seres vivos.
2. Substncias Inorgnicas
2.1. gua
A vida na Terra comeou na gua e, ainda hoje, a ela se associa. S h vida onde h gua. As propriedades da gua que a tornam fundamental para os seres vivos se relacionam com sua estrutura molecular, constituda por dois tomos de hidrognio ligados a um tomo de oxignio por ligaes covalentes. Embora a molcula como um todo seja eletricamente neutra, a distribuio do 20
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par eletrnico em cada ligao covalente assimtrica, deslocada para perto do tomo de oxignio. Assim, a molcula tem um lado com predomnio de cargas positivas e outro com predomnio de cargas negativas. Molculas assim so chamadas polares. Quando os tomos de hidrognio de uma molcula de gua (com carga positiva) se colocam prximos ao tomo de oxignio de outra molcula de gua (com carga negativa) se estabelece uma ligao entre eles, denominada ligao de hidrognio. Essa ligao garante a coeso entre as molculas, o que mantm a gua fluida e estvel nas condies habituais de temperatura e presso. Algumas das mais importantes propriedades da gua se relacionam com suas ligaes de hidrognio.
A estrutura da molcula de gua
I. Tenso superficial: coeso entre as molculas da superfcie, formando uma "rede".
Insetos sobre a superfcie da gua
II. Capilaridade: capacidade de penetrar em espaos reduzidos, o que permite gua percorrer os microporos do solo, tornando-se acessvel s razes das plantas.
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III. Calor especfico elevado: as molculas de gua podem absorver grande quantidade de calor sem que sua temperatura fique elevada, pois parte desta energia utilizada no enfraquecimento das ligaes de hidrognio. Isso explica o papel termorregulador da gua por meio da transpirao que mantm a temperatura em valores compatveis com a manuteno da vida das diferentes espcies. IV. Capacidade solvente: a polaridade da molcula de gua explica sua eficcia em separar partculas entre si, pois o carter polar da gua tende a diminuir as foras de atrao dos ons encontrados em sais e em outros compostos inicos, favorecendo a dissociao dos mesmos. Os dipolos da gua envolvem os ctions e os nions (solvatao), impedindo a unio entre essas partculas carregadas eletricamente.
O fenmeno da solvatao inica
Alguns dos principais papis da gua nos seres vivos so: solvente da maioria dos solutos, o que permite a ocorrncia das reaes qumicas ( chamada solvente universal). as reaes catalisadas por enzimas s ocorrem na gua. Em algumas reaes, a gua participa tambm como substrato (reaes de hidrlise). as substncias se distribuem pelo interior da clula graas ao contnuo fluxo de gua no seu interior (ciclose). os sistemas de transporte dos animais (sistema circulatrio) e dos vegetais (vasos
condutores) usam a gua como meio de distribuio de substncias. devido ao seu elevado calor especfico, a abundante presena de gua nos seres vivos impede grandes variaes de temperatura. age como lubrificante nas articulaes, nos olhos e, misturada aos alimentos, como saliva, facilita a deglutio. A gua a substncia mais abundante em todos os seres vivos. No homem, representa cerca de 65% de sua massa. A proporo varia de uma espcie para outra (mais de 95% da massa dos celenterados), de acordo com a
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idade (diminui com o envelhecimento), com o sexo e de um tecido para outro. No homem, perdas maiores que 15% da massa de gua (desidratao) podem ter conseqncias graves, devida diminuio do volume de lquido circulante. Ctions: sdio, potssio, magnsio, clcio, ferro, mangans, cobalto, cobre, zinco. nions: cloreto, bicarbonato, fosfato, sulfato, nitrato.
Importncia Biolgica
Clcio: participa da estrutura das membranas, dos cromossomos, do esqueleto dos vertebrados, da contrao muscular e da coagulao do sangue. Ferro: faz parte das molculas dos citocromos, componentes da respirao celular e da molcula da hemoglobina, pigmento transportador de O2 do sangue. Magnsio: encontrado na molcula da clorofila, pigmento fotossintetizante dos vegetais. O zinco, o cobre e o cobalto atuam como co-enzimas em alguns processos. O sdio e o potssio so os principais envolvidos na transmisso do impulso nervoso. Fosfato: importante componente da estrutura do ATP e dos nucleotdeos do DNA e do RNA. Iodo: faz parte da estrutura dos hormnios (tiroxinas) secretados pela tireide dos vertebrados. De um modo geral, os sais na forma inica atuam no metabolismo, como mencionado anteriormente, e na forma molecular esto presentes em estruturas esquelticas como carapaas, conchas, ossos, chifres, cascos, em que so comuns o carbonato de clcio e o fosfato de clcio.
A variao do teor de gua em diferentes estruturas no ser humano.
3. Carboidratos
Os carboidratos so molculas orgnicas formadas por tomos de carbono (C), de hidrognio (H) e de oxignio (O). Os carboidratos tambm podem ser chamados de hidratos de carbono, de glicdios, de acares, entre outros nomes.
3.1. Apresentao
2.2. Sais Minerais

Como a clula um meio aquoso no se encontram sais minerais, mas ons inorgnicos. Alguns deles so encontrados em todos os seres vivos. Captulo 02. Composio Qumica da Clula
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Citologia
Nem sempre o acar (carboidrato) est relacionado com o paladar doce dos alimentos. Existem acares, como o amido da maisena e da farinha de trigo, que no so doces. So doces a glicose do mel e a frutose das frutas. Os carboidratos apresentam muitas funes no metabolismo dos seres vivos; uma das mais importantes a funo energtica dessas molculas, relacionadas com o metabolismo energtico que envolve o funcionamento das organelas mitocndrias e cloroplastos.
Equao Geral da Fotossntese
Os auttrofos so os organismos capazes de produzir acares a partir da utilizao de gs carbnico (CO2) e gua (H2O), utilizando a luz como fonte de energia para o fenmeno da fotossntese. A glicose produzida na fotossntese usada como fonte de energia no metabolismo celular dos seres vivos. No corpo do vegetal, parte da glicose produzida na fotossntese fica armazenada na forma de amido nos tubrculos (razes e caules) e outra parte fica na forma de celulose na parede celular (membrana celulsica) das clulas vegetais.
3.2. Classificao
Os carboidratos so classificados de acordo com o nmero de molculas em sua constituio, como monossacardeos, oligossacardeos e polissacardeos. 24
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Citologia
Os monossacardeos so molculas orgnicas formadas por tomos de carbono (C), de hidrognio (H) e de oxignio (O), na proporo 1: 2: 1, respectivamente, apresentando a frmula geral (CH2O) n, em que n pode variar de 3 a 7. O nome genrico do monossacardeo est relacionado com o valor de n. n=3 trioses n=4 tetroses n=5 pentoses n=6 hexoses n=7 heptoses Os monossacardeos mais abundantes so as hexoses com frmula geral (C6H12O6). Nessa classe, inclui-se a glicose, o mais importante combustvel para a maioria dos seres vivos e componente dos polissacardeos mais importantes, como o amido e a celulose. Outras hexoses importantes so a frutose e a galactose. Uma outra classe importante dos monossacardeos so as pentoses com frmula geral (C5H10O5). As pentoses desoxirribose e ribose so os componentes dos cidos nuclicos DNA e RNA, respectivamente. As trioses e as heptoses so compostos que participam das reaes dos processos metablicos da respirao e da fotossntese. Os monossacardeos so slidos brancos, cristalinos, solveis em gua, sendo a maioria de sabor doce. Algumas frmulas estruturais de monossacardeos
I. Monossacardeos
Carboidratos do tipo hexoses glicose e galactose possuem a funo orgnica aldedo (aldose) e a frutose, a funo orgnica cetona (cetose).
Carboidratos do tipo pentoses componentes dos cidos nuclicos. Captulo 02. Composio Qumica da Clula
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Citologia II. Oligossacardeos III. Polissacardeos
Os oligossacardeos so molculas orgnicas formadas pela unio de 2 a 10 molculas de monossacardeos. Os oligossacardeos mais importantes biologicamente so os dissacardeos. Os dissacardeos, como a sacarose, a maltose e a lactose so formados pela unio de dois monossacardeos.
So molculas orgnicas formadas pela unio de mais de 10 molculas de monossacardeos. Os polissacardeos so abundantes na natureza, podendo ter funo biolgica de reserva energtica, como o amido e o glicognio, ou funo estrutural, como a celulose, a quitina e o cido hialurnico. Polissacardeos de Reserva Energtica O amido o polissacardeo de reserva energtica dos vegetais, sendo armazenado nas clulas do parnquima amilfero de caules (batatinha) e razes (mandioca). O glicognio o polissacardeo de reserva energtica animal, sendo armazenado no fgado e nos msculos.
Reaes de Sntese e Hidrlise de um Dissacardeo Os dissacardeos presentes nos alimentos no so aproveitados diretamente pelo organismo. Estas molculas precisam ser digeridas (hidrolisadas) pela ao de enzimas especficas em suas unidades formadoras (monossacardeos) para serem absorvidas nas microvilosidades intestinais e para, ento, chegarem at as clulas, via corrente sangnea.
Amido e glicognio so formados por milhares de molculas de glicose e para serem aproveitados no metabolismo energtico so transformados em molculas de glicose, de acordo com os esquemas a seguir.
Polissacardeos estruturais A celulose o polissacardeo presente na membrana celulsica das clulas vegetais (grande abundncia na natureza). Est relacionada com a estrutura e forma das clulas vegetais. O aproveitamento da celulose na forma de molculas de glicose s possvel na presena da enzima celulase, que produzida por microrganismos como bactrias e protozorios, que vivem mutualisticamente
Dissacardeo (C12H22O11)
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Citologia
no sistema digestrio de organismos como ruminantes, moluscos e cupins. No ser humano, a presena de celulose na dieta (alimentao) garante o bom funcionamento do intestino e a reteno de gua ao bolo fecal, facilitando sua eliminao. Nos artrpodes, o polissacardeo quitina um material impermeabilizante do exoesqueleto, o que garante boa adaptao vida terrestre. Nos tecidos animais, a compactao entre as clulas facilitada pela presena do polissacardeo cido hialurnico (cimento intercelular). A heparina tambm um importante polissacardeo que atua na circulao como anticoagulante, principalmente em regies de grande irrigao como pulmes e fgado.
4.2. Papel Biolgico

Os lipdios desempenham vrias funes importantes para os seres vivos, entre elas, a funo de reserva energtica, realizada pelas gorduras nos animais e pelos leos nos vegetais. A funo estrutural realizada pela cera nas folhas e nos frutos dos vegetais, assim como os fosfolipdios nas membranas celulares. As abelhas produzem cera utilizada na impermeabilizao das clulas da colmia, para proteger o mel, o plen e as larvas. Os animais homeotrmicos (aves e mamferos) dependem das reservas de gordura para a manuteno da temperatura corporal. O depsito de gordura nos animais ocorre no tecido adiposo, localizado abaixo da pele. O depsito de gordura no corpo humano sofre influncia hormonal no perodo da puberdade, diferenciando o sexo masculino, com maior depsito de gordura na regio abdominal, do sexo feminino, que apresenta maior depsito de gordura nas mamas e nas ndegas.
4. Lipdios
4.1. Apresentao
Os lipdios so molculas orgnicas formadas pela unio de cidos graxos e um tipo de lcool, que normalmente o glicerol. Os lipdios apresentam em sua constituio tomos de carbono (C), de hidrognio (H) e de oxignio (O), e diferem dos carboidratos por apresentarem menos tomos de oxignio, podendo ter na sua estrutura, alm do cido graxo e glicerol, tomos de fsforo, colesterol etc. Os lipdios aparecem com muita freqncia na composio qumica dos seres vivos em diferentes partes do corpo, como no tecido adiposo, nas membranas celulares, na bainha de mielina dos neurnios, como precursores de vitaminas e hormnios, ceras impermeabilizantes nas superfcies de folhas e frutos etc. De um modo geral, so substncias pouco solveis em gua e solveis em compostos orgnicos apolares como ter, benzeno, clorofrmio e lcool.
A diferena sexual definida por padres genticos e por depsitos de gordura em regies especficas do organismo.
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Citologia 4.3. Classificao I. Glicerdios

So lipdios formados por cidos graxos e glicerol. Os glicerdios mais comuns nos seres vivos so as gorduras e os leos, que funcionam como material de reserva energtica nos animais e vegetais, respectivamente. Nos animais as gorduras so encontradas no tecido adiposo e nos vegetais e os leos so encontrados principalmente nas sementes. Os leos esto depositados mais freqentemente nas sementes dos vegetais, como, por exemplo, no girassol, na soja, no amendoim, no arroz, no milho e na mamona. Com exceo do leo de mamona (rcino), os outros normalmente so utilizados na preparao de alimentos; j o leo de mamona usado na indstria de graxas e lubrificantes para carros e maquinrios produo de combustveis verdes (como biodsel). A partir dos leos vegetais so produzidas as gorduras vegetais, conhecidas como margarinas, conseguidas por meio de reaes de hidrogenao com aquecimento. Na constituio das margarinas, alm do leo vegetal, esto presentes vitaminas, sais minerais e conservantes. A seguir, esquematizamos a obteno da margarina por hidrogenao de leos vegetais insaturados.
Formao de um glicerdio a partir de cidos graxos e glicerol.
cido graxo insaturado: aquele que apresenta ligaes duplas entre os tomos de carbono. cido graxo saturado: aquele que apresenta apenas ligaes simples entre os tomos de carbono. Os esquemas a seguir mostram exemplos de cidos graxos saturados e insaturados
As gorduras e os leos podem ser diferenciados pelo aspecto, pela localizao, pela origem e pelo tipo de cido graxo que apresentam saturado nas gorduras e insaturado no leo. As gorduras so depositadas no tecido adiposo dos animais, funcionando como material de reserva energtica. Um tipo de gordura nos animais que bem conhecido de todos o toucinho e o bacon (que o toucinho defumado) do porco, utilizado na alimentao. 28
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cidos graxos saturados (ligao simples entre carbonos) Captulo 02. Composio Qumica da Clula
Citologia IV. Esterides
cidos graxos insaturados (duplas ligaes entre carbonos) So lipdios formados pela unio de cido graxo de cadeia longa (de 14 a 36 tomos de carbono) com um lcool de cadeia longa (de 16 a 30 tomos de carbono). As ceras possuem importncia biolgica no revestimento e proteo de superfcies dos corpos dos seres vivos. As ceras revestem as folhas e frutos dos vegetais, diminuindo a taxa de transpirao, pois funcionam como material impermeabilizante. As secrees oleosas das glndulas sebceas protegem a superfcie corporal dos mamferos contra ressecamento. A secreo oleosa da glndula uropigiana das aves lubrifica as penas, evitando que as mesmas fiquem encharcadas no ambiente aqutico. So lipdios formados por cido graxo, glicerol e o grupo fosfato. Os fosfolipdios esto presentes nas estruturas da membrana celular.
II. Cerdios
So lipdios formados por cidos graxos e por lcoois de cadeia cclica como o colesterol. Possuem importncia metablica na formao dos hormnios esterides e componentes da bile. A bile secretada pelo fgado, sendo constituda por sais que promovem a emulsificao das gorduras, facilitando a ao das lipases no intestino. Os hormnios esterides so testosterona, estrgeno e progesterona, relacionados com as caractersticas sexuais e a produo de gametas. A testosterona hormnio masculino produzido nos testculos; o estrgeno e a progesterona so hormnios femininos produzidos no ovrio.
III. Fosfolipdios
A estrutura da membrana celular
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Citologia
5. As Protenas
As protenas so macromolculas, isto , molculas grandes, constitudas por unidades chamadas aminocidos. Algumas propriedades importantes dos seres vivos esto associadas a elas: a facilitao para a ocorrncia de reaes qumicas (enzimas), o transporte de oxignio (hemoglobina ), a transmisso de informaes (hormnios), a composio estrutural das clulas (membranas, tbulos ,etc.), a defesa orgnica (anticorpos), etc. Classificao das protenas quanto funo biolgica: Classe enzimas transporte contrcteis protetoras hormnios estruturais Exemplo tripsina, amilase hemoglobina, mioglobina actina, miosina anticorpos, fibrinognio insulina, prolactina colgeno, elastina
5.1. Aminocidos
Em todas as protenas, encontram-se sempre os mesmos tipos de aminocidos. O que distingue uma protena da outra o nmero de aminocidos e a seqncia na qual eles esto ligados. Todos os aminocidos possuem um tomo de carbono central, ao qual se ligam um grupo carboxila (COOH), que confere carter cido, um grupo amina (NH2), que tem carter bsico, um tomo de hidrognio e um radical R, varivel de um aminocido para outro.
Os aminocidos podem ser obtidos na dieta ou produzidos, a partir de acares. Todavia, suas molculas possuem nitrognio. O nitrognio constitui cerca de 80% do ar atmosfrico, mas sua assimilao ocorre pela ao de microrganismos capazes de transform-lo em compostos utilizveis pelos vegetais (nitritos ou nitratos). Os vegetais empregam esses compostos para produzir aminocidos, obtidos pelos animais atravs da alimentao. Os animais podem sintetizar aminocidos a partir de acar, graas transferncia do grupo NH2 das protenas da dieta. Podem, ainda, transformar alguns aminocidos em outros. Todavia, existem alguns aminocidos que no podem ser produzidos pelos animais, e precisam ser conseguidos na alimentao. So os aminocidos essenciais. J aqueles que podem ser sintetizados nas clulas animais so chamados aminocidos naturais. So aminocidos naturais a alanina, a prolina, a glicina, a serina, a tirosina, entre outros. So aminocidos essenciais a valina, a leucina, o triptfano, a metionina, a fenilalanina, entre outros. Os alimentos ricos em protenas, como o leite, a carne, os ovos, a gelatina, podem ser utilizados como fonte de aminocidos para o organismo. No leite existe a protena casena, que utilizada pelo organismo como fonte de aminocidos naturais.
Frmula geral de um aminocido
As protenas, ou cadeias polipeptdicas, so formadas pela unio entre aminocidos. As ligaes entre os aminocidos so denominadas ligaes peptdicas e ocorrem entre o grupo carboxila de um aminocido e o grupo amina de outro aminocido. Para o organismo aproveitar as protenas como fonte de aminocidos, deve ocorrer ao enzimtica das proteases na digesto das protenas, que ocorre no estmago e no intestino. Captulo 02. Composio Qumica da Clula
5.2. As Reaes de Sntese e Hidrlise
O radical R pode ser um tomo de hidrognio, um grupo ou grupos mais complexos, contendo carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio e enxofre. 30
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Citologia
Como cada ligao peptdica formada entre dois aminocidos, uma protena com 100 (cem) aminocidos apresentar 99 (noventa e nove) ligaes peptdicas.
123456 74 89
4 479
123456 74 396976
As protenas diferem entre si pelo nmero, tipo e seqncia dos aminocidos em suas estruturas.
1) Reao de sntese por desidratao 2) Reao de hidrlise (digesto) com ao de uma protease
5.3. As Estruturas das Protenas

A seqncia linear de aminocidos de uma protena define sua estrutura primria.
O filamento de aminocidos se enrola ao redor de um eixo, formando uma escada helicoidal chamada alfa-hlice. uma estrutura estvel, cujas voltas so mantidas por pontes de hidrognio. Tal estrutura helicoidal a estrutura secundria da protena.
A estrutura secundria de uma protena. Estrutura primria de um oligopeptdeo.
O nmero de aminocidos muito varivel de uma protena para outra: insulina bovina 51 aminocidos hemoglobina humana 574 aminocidos desidrogenase glutmica 8.300 aminocidos Captulo 02. Composio Qumica da Clula
As protenas estabelecem outros tipos de ligaes entre suas partes. Com isso, dobram sobre si mesmas, adquirindo uma configurao espacial tridimensional chamada estrutura terciria. Essa configurao pode ser filamentar como no colgeno, ou globular, como nas enzimas.
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Citologia
A estrutura terciria de uma protena
Tanto o estabelecimento de pontes de hidrognio como o de outros tipos de ligaes dependem da seqncia de aminocidos que compem a protena. Uma alterao na seqncia de aminocidos (estrutura primria) implica em alteraes nas estruturas secundria e terciria da protena. Como a funo de uma protena se relaciona com sua forma espacial, tambm ser alterada. Um exemplo clssico a anemia falciforme. Nessa doena hereditria, h uma troca na cadeia de aminocidos da hemoglobina (substituio de um cido glutmico por uma valina). Isto acaba por determinar mudanas na hemcia, clula que contm a hemoglobina, que assume o formato de foice quando submetida a baixas concentraes de oxignio.
Hemcia normal
Hemcia falciforme
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Citologia
Muitas protenas so formadas pela associao de dois ou mais polipeptdeos (cadeias de aminocidos). A maneira como estas cadeias se associam constitui a estrutura quaternria dessas protenas. A hemoglobina, citada anteriormente, formada pela unio de duas cadeias "alfa" e duas cadeias "beta".
Quando as protenas so submetidas elevao de temperatura, a variao de pH ou de certos solutos como a uria, sofrem alteraes na sua configurao espacial e sua atividade biolgica perdida. Este processo se chama desnaturao. Ao romper as A estrutura quaternria da hemoglobina ligaes originais, a protena sofre novas dobras ao acaso. Geralmente, as protenas se tornam insolveis quando se desnaturam. o que ocorre com a albumina da clara do ovo que, ao ser cozida, se torna slida. Na desnaturao, a seqncia de aminocidos no se altera e nenhuma ligao peptdica rompida. Isso demonstra que a atividade biolgica de uma protena no depende apenas da sua estrutura primria, embora esta seja o determinante da sua configurao espacial. Algumas protenas desnaturadas, ao serem devolvidas ao seu meio original, podem recobrar sua configurao espacial natural. Todavia, na maioria dos casos, nos processos de desnaturao por altas temperaturas ou por variaes extremas de pH, as modificaes so irreversveis. A clara do ovo se solidifica, ao ser cozida, mas no se liquefaz quando esfria.
5.4. Desnaturao das Protenas
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Citologia 5.5. As Funes das Protenas

As protenas desempenham quatro funes importantes para os seres vivos. Entre estas funes podemos citar a funo estrutural ou plstica, hormonal, anticorpos (imunizao) e enzimtica. As protenas estruturais esto presentes em estruturas esquelticas, como ossos, tendes e cartilagens, unhas, cascos, etc., alm da membrana celular. As protenas hormonais atuam no metabolismo como mensageiros qumicos, como a insulina e o glucagon que controlam a glicemia do sangue e o hormnio de crescimento denominado somatotrofina, secretado pela hipfise. As protenas de defesa imunolgica so as imunoglobulinas (anticorpos). As protenas de ao enzimtica (enzimas) so importantes como catalisadores biolgicos favorecendo reaes do metabolismo celular, como as proteases, a catalase, as desidrogenases, entre outras. especficas que o DNA comanda todo o metabolismo celular. Sendo protenas, quando submetidas a fatores capazes de modificar sua configurao espacial natural, as enzimas podem perder suas propriedades catalticas. So constitudas por uma ou mais cadeias polipeptdicas. Algumas enzimas s atuam quando ligadas a um outro composto, chamado co-fator. O cofator pode ser um metal (Zn, Fe, Mg, Mn, etc.) ou uma molcula orgnica designada por co-enzima. As vitaminas da dieta, geralmente, so co-enzimas. As reaes qumicas ocorrem quando ligaes qumicas das molculas reagentes so rompidas e novas ligaes so formadas, originando novas molculas. Para que aconteam, as molculas reagentes devem alcanar um nvel de energia maior que o normal (estado de transio). A energia necessria para elevar o nvel energtico dos reagentes a este estado de transio a energia de ativao. Pode ser comparada energia necessria para levar uma pedra at o alto de uma montanha, de onde ela ir rolar.
6.2. Catlise e Ao Enzimtica
6. Enzimas
As enzimas constituem a mais numerosa classe das protenas. As enzimas so responsveis por catalisar milhares de reaes qumicas que constituem o metabolismo celular. Os catalisadores so substncias que interferem na velocidade de uma reao qumica, sem sofrer alterao. Como todo catalisador, a enzima pode participar de uma reao vrias vezes, podendo realizar uma mesma reao qumica milhares de vezes por segundo. Todas as enzimas so protenas. Portanto, sua produo subordinada ao controle do DNA. atravs da produo de enzimas
6.1. Apresentao
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Citologia
Na presena de um catalisador, as molculas atingem o estado de transio em um nvel energtico inferior quele que atingiram na sua ausncia. Portanto, os catalisadores aumentam a velocidade da reao porque diminuem a energia de ativao necessria. Quando os produtos so formados, o catalisador se desprende, inalterado. seu substrato tem, portanto, grande especificidade.
6.3. Fatores que Modificam a Ao Enzimtica

A enzima E combina-se com o substrato S, formando um complexo ES, em uma reao rpida: E + S ES Em uma reao mais lenta, o complexo ES se desfaz, originando o produto P e liberando a enzima: E+S ES E + P
I. Efeito da Concentrao do Substrato
Mecanismo de reaes enzimticas
Quando o catalisador uma enzima, os reagentes so chamados substratos. O nome de uma enzima pode indicar o tipo de reao catalisada (hidrolases, transaminases, desidrogenases, etc.) ou o substrato sobre o qual ela atua (amilase, protease, lipase, etc.). As enzimas atuam oferecendo s molculas dos substratos um local para se aderirem e onde a reao ir se processar. Tal local o centro ativo ou stio ativo. A ligao entre o substrato e o centro ativo muito precisa e especfica. A estrutura do centro ativo depende da configurao espacial da enzima. Alteraes na estrutura tridimensional da enzima podem torn-la inativa, por impedir o encaixe do substrato no centro ativo. A ligao da enzima com
Se a concentrao da enzima for constante, aumentos sucessivos na concentrao do substrato so acompanhados por aumentos cada vez menores na velocidade da reao.
Atinge-se um ponto no qual novos aumentos no provocaro elevao na velocidade. Ao ser alcanada a velocidade mxima, a enzima encontra-se saturada e no pode atuar mais rapidamente. Todas as molculas da enzima encontram-se em atividade.
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Citologia II. Efeito da Temperatura
Sabe-se que a velocidade das reaes qumicas aumenta com a elevao da temperatura. Todavia, nas reaes catalisadas por enzimas, a velocidade tende a diminuir quando a temperatura passa de 35 C a 40 C. Isso ocorre porque temperaturas elevadas alteram a estrutura secundria, terciria e at quaternria da molcula da enzima, afetando sua configurao espacial. Em temperaturas superiores a 70 C as reaes enzimticas cessam para os humanos, pois deve ocorrer desnaturao da enzima. Existe, portanto, uma temperatura na qual a atividade da enzima mxima, a temperatura tima. Nos animais homeotermos, cuja temperatura corporal constante, a temperatura tima est entre 35 C e 40 C. Nos pecilotermos, de temperatura varivel, as enzimas atuam em temperatura de 25 C, aproximadamente. As enzimas no se tornam inativas pelo congelamento. A velocidade das reaes diminui com a queda da temperatura, podendo mesmo cessar. Porm, a atividade cataltica reaparece, quando a temperatura se eleva a valores normais. A diminuio da atividade enzimtica e da taxa metablica em baixas temperaturas til para o congelamento de smen e de embries, para a conservao de rgos para transplantes ou para a preservao de rgos durante a realizao de cirurgias. As enzimas tm um pH timo no qual sua atividade biolgica mxima. Em valores abaixo (mais cido) ou acima (mais bsico) desse pH, a atividade biolgica diminui porque a estrutura tridimensional da enzima se altera. O pH timo varia de enzima para enzima. Exemplos enzima pepsina tripsina ptialina pH timo 2,0 8,5 6,8
III. Efeito do pH
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Citologia
Os grficos a seguir mostram como o fator pH influencia na atividade enzimtica.
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Citologia

1. Nucleotdeos
Em 1870, Miescher isolou substncias que tinham carter cido e eram formadas por carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio e fsforo, no ncleo de clulas presentes no pus. Tais substncias foram chamadas de cidos nuclicos. Sabe-se que elas esto relacionadas com o controle da atividade celular e com os mecanismos da hereditariedade. Os cidos nuclicos so formados pela unio de nucleotdeos. Outras macromolculas orgnicas so constitudas por unidades mais simples: as protenas, por aminocidos e os polissacardeos, por acares simples, como a glicose. Cada nucleotdeo tem trs subunidades: um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. compostos formados por uma pentose e por uma base nitrogenada. So os nucleosdeos. Nos seres vivos, h 2 tipos de cidos nucleicos: o cido desoxirribonuclico (DNA ou ADN) e o cido ribonuclico (RNA ou ARN) com funes distintas. O DNA encontrado nos cromossomos, dirige a sntese das enzimas e, desta forma, controla as atividades metablicas da clula. O RNA transfere as informaes do DNA para os ribossomos, onde as enzimas e outras protenas so produzidas.
2. cido Desoxirribonuclico
Quando um vrus bacterifago ataca uma bactria, apenas seu DNA penetra na clula hospedeira, enquanto sua capa protica permanece aderida membrana. Novos vrus surgem no interior da bactria, demonstrando que o DNA contm as informaes necessrias para a produo de novos vrus, comandando a formao de mais DNAs e de novas capas proticas. Isso evidencia o papel do DNA como base qumica do material gentico. Para que uma molcula possa agir como portadora das informaes genticas, deve satisfazer algumas condies. 1) Conter grande quantidade de informaes, passando-as de gerao a gerao. 2) Fazer cpias de si mesma, uma vez que as informaes so passadas s clulas-filhas. 3) Ter mecanismos para transformar as informaes em ao, controlando a atividade celular. 4) Eventualmente, sofrer pequenos "enganos", os quais devem ser copiados fielmente e passados aos descendentes. Esse processo a base das mutaes e da evoluo. O DNA cumpre todas essas exigncias. bastante grande e complexo, podendo conter enorme quantidade de informaes. Pode se autoduplicar, gerando cpias perfeitas de si mesmo. Comandando a sntese das enzimas, Captulo 03. Ao Gnica
O grupo fosfato se origina do cido fosfrico (H3PO4). H duas pentoses que podem participar da estrutura dos nucleotdeos: a ribose (C 5 H 10 O 5 ) e a desoxirribose (C5H10O4). As bases nitrogenadas possuem estrutura em anel, com tomos de nitrognio na molcula. Classificam-se em bases pricas (adenina e guanina) e bases pirimdicas (citosina, timina e uracila). Bases pricas = A e G Bases pirimdicas = C, T e U A quebra parcial dos nucleotdeos, com a retirada do grupamento fosfato, resulta em 38
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Citologia
controla o metabolismo celular. Sofre, algumas vezes, alteraes em sua seqncia de nucleotdeos. Aceita-se, hoje, que o DNA o material gentico. Nas clulas eucariticas, a maior parte do DNA encontra-se nos cromossomos; menor quantidade observada nas mitocndrias e nos cloroplastos. Os nucleotdeos de DNA possuem:
2 a) um grupo fosfato: 12 1 ;
b) uma pentose: a desoxirribose; c) uma base nitrogenada que pode ser adenina, guanina, citosina ou timina.
Os nucleotdeos do DNA.
Estudando a composio de molculas de DNA de diferentes espcies, Erwin Chargaff determinou, em todas, uma relao constante:
1234567847
1234567847
9
46 8467 = 9
46 8467 com timina com adenina 123456784 9
46 8467 = 637citosina
123456784 9
46 846 637guanina
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Citologia
Relao de Chargaff = 1 = 3 = 5 2 4 Composio de bases do DNA de algumas espcies Estudos com difrao de raio X, nos anos 50, mostravam que a molcula do DNA deveria ter a estrutura de uma grande hlice. James D. Watson e Francis Crick propuseram um modelo para a molcula do DNA, visando a explicar tanto suas caractersticas qumicas quanto seus papis biolgicos. Segundo o modelo de Watson e Crick, a molcula do DNA tem a estrutura de uma dupla hlice, como uma escada retorcida, com dois filamentos de nucleotdeos.
O modelo de Watson e Crick para a molcula do DNA.
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Citologia
Os corrimos da escada do modelo de Watson e Crick so formados pelas unidades acar-fosfato dos nucleotdeos. Cada degrau constitudo por um par de bases nitrogenadas (uma de cada filamento), sempre uma base prica pareada com uma base pirimdica. Observe, no esquema anterior (fig. C), que os dois filamentos complementares "correm" em sentido contrrio. A partir das relaes descobertas por Chargaff, e estudando os possveis locais de estabelecimento de pontes de hidrognio entre duas bases nitrogenadas, Watson e Crick concluram que as duas cadeias paralelas de nucleotdeos permanecem unidas por pontes de hidrognio entre as bases, sempre da mesma maneira: adenina com timina e citosina com guanina. Independentemente de qual seja a seqncia de bases em um filamento, o outro tem seqncia exatamente complementar. Por exemplo, se em um filamento se encontra a seqncia: , o filamento complementar ter, obrigatoriamente: Os dois filamentos da molcula poderiam ser assim representados: A seqncia de bases do DNA um "alfabeto" com quatro letras (A, T, C e G), nas mais diversas combinaes. Um vrus tem filamentos de DNA com 10.000 nucleotdeos, enquanto o DNA presente nos 46 cromossomos humanos possui cerca de 3,2 bilhes de nucleotdeos. Outra propriedade importante da molcula de DNA a capacidade de se autoduplicar, gerando cpias perfeitas de si mesma. A expresso autoduplicao no totalmente correta, pois, sem as enzimas e a matriaprima necessrias, ela no ocorre. Durante a duplicao do DNA, os dois filamentos se separam (por ruptura das pontes de hidrognio), e a enzima DNApolimerase utiliza cada filamento como "molde" para a montagem de um filamento novo. Os novos nucleotdeos so unidos entre si, obedecendo seqncia ditada pelo filamento original. Em frente a uma adenina, posicionase uma timina (ou vice-versa) e, em frente a uma citosina, coloca-se uma guanina (ou vice-versa). Dessa forma, quando o processo se completa, cada filamento original serviu de molde para a montagem de um filamento novo. Cada nova molcula de DNA tem, portanto, um filamento recm-formado e um filamento remanescente da molcula inicial. A duplicao semiconservativa.
Uma propriedade importante do material gentico conter toda a informao gentica.
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Citologia
3. cido Ribonuclico
O RNA encontrado no ncleo das clulas (livre ou associado ao DNA) e no citoplasma (livre no hialoplasma, associado aos ribossomos ou como constituinte deles). A ao do DNA, como controlador celular, conta com o RNA, molcula capaz de transcrever e de traduzir as informaes genticas, sintetizando, a partir delas, as enzimas que iro catalisar as reaes qumicas da clula. Os nucleotdeos de RNA possuem:
2 a) grupo fosfato: 12 1 ; b) pentose: ribose; c) base nitrogenada: que pode ser adenina, guanina, citosina e uracila.
A molcula de RNA formada por um nico filamento, que pode estar dobrado sobre si mesmo. Existem trs tipos de RNA. I. RNA mensageiro (RNAm): um nico e longo filamento de RNA. Forma-se a partir de um filamento de DNA, que lhe serve de molde. Sua formao chama-se transcrio, e esse filamento catalisado pela enzima RNA-polimerase. Por ruptura de pontes de hidrognio, os filamentos de DNA se separam. Nucleotdeos de RNA emparelham-se aos seus complementares do DNA e unem-se para formar o filamento de RNA. No final do processo, o filamento recm-formado de RNA se desprende e os dois filamentos de DNA voltam a se ligar.
As mensagens no RNAm so transmitidas em seqncias de trs nucleotdeos, os cdons. II. RNA de transferncia ou transportador (RNAt): suas molculas tambm so formadas a partir de um molde de DNA, mas com 80 a 100 nucleotdeos apenas. Constitui-se de um nico filamento dobrado sobre si mesmo, com aspecto de "folha de trevo". Todas as molculas de RNAt so semelhantes. Existe pouco mais de vinte tipos de RNAt, um para cada tipo de aminocido encontrado nas protenas. A funo do RNAt fazer a ligao entre os aminocidos e o RNAm na sntese de protenas. III. RNA ribossmico (RNAr): forma-se a partir do DNA da regio organizadora do nuclolo, presente em alguns cromossomos. Junto com as protenas, so componentes estruturais dos ribossomos. Embora no totalmente clara, a funo do RNAr parece orientar o RNAm, os RNAt e os aminocidos durante o processo de sntese de protenas. 42
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Citologia
O esquema a seguir mostra a relao entre DNA, RNAm, RNAt, RNAr e ribossomos no mecanismo de sntese de protenas, que estudaremos no captulo seguinte.
Trata-se de uma enzima presente em certos vrus (os retrovrus, por exemplo o HIV, que causador da Sndrome da Imunodeficincia Adquirida). capaz de montar o DNA tendo como molde uma molcula de RNA. A seqncia de bases do DNA formado complementar do RNA que serve de molde. Acredita-se que, alm da aids, os retrovrus estejam envolvidos em algumas formas de cncer, nas quais as clulas hospedeiras incorporam o DNA (produzido a partir do RNA viral) ao seu gentipo, originando clulas cancerosas.
A Transcriptase Reversa
4. O Cdigo Gentico
O mecanismo de sntese de protenas comandado pelas molculas de DNA. Na verdade, seqncias especficas das molculas de DNA, denominadas genes, que comandaro a sntese protica nos seres vivos. Os genes podem ser definidos como uma seqncia de trincas de nucleotdeos.
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Citologia
Como estudado nos mdulos anteriores, o DNA transcrito para a formao das molculas de RNA. As molculas de RNA podem ser do tipo RNA mensageiro (RNAm), RNA transportador (RNAt) e RNA ribossmico (RNAr), que so importantes no mecanismo de sntese de protenas. A sntese de protenas nas clulas dos seres vivos realizada em duas etapas (transcrio e traduo ), com uma grande especificidade entre as trincas do DNA, os cdons do RNA mensageiro (RNAm) e os aminocidos. O conjunto de trincas do DNA ou cdons do RNAm formam o Cdigo Gentico. O cdigo gentico constitudo por 64 cdons para codificar vinte aminocidos que entram na formao das protenas. Dizemos que esse cdigo gentico universal, pois a codificao (especificidade cdon e aminocido) a mesma para qualquer espcie. As quatro bases do RNA (adenina, uracila, guanina e citosina), combinadas trs a trs, formam 64 cdons, que constituem o cdigo gentico. Por que cada cdon formado por uma trinca de nucleotdeos? Se o cdon fosse constitudo por uma nica base nitrogenada, como existem quatro tipos de bases no DNA ou no RNA, apenas quatro aminocidos seriam codificados. A tabela a seguir mostra os 64 cdons que constituem o cdigo gentico. Veja que, em muitos cdons, aparece a letra U, que o smbolo da base nitrogenada uracila, isto , corresponde a um nucleotdeo, no qual est presente a base uracila, que tpica do RNA. Poderamos representar uma tabela do cdigo gentico baseada na molcula de DNA. Neste caso, ao invs da base uracila (U), teramos a base timina (T) presente nas trincas do DNA. Se o cdon fosse constitudo pela combinao de duas bases, como existem quatro tipos de bases no DNA ou no RNA, apenas dezesseis aminocidos seriam codificados.
Como percebemos, nenhuma das situaes anteriores, para a formao dos cdons, seria suficiente para a codificao dos vinte tipos de aminocidos que formam as protenas dos seres vivos. Ento, vamos considerar que cada cdon constitudo por uma trinca de nucleotdeos. Se o cdon constitudo pela combinao de trs bases, como existem quatro tipos de bases no DNA ou no RNA, so 64 cdons possveis para a codificao de 20 aminocidos para a formao das protenas.
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No existe ambigidade no cdigo gentico, porque um mesmo cdon no codificar dois aminocidos diferentes ao mesmo tempo.
O cdigo gentico constitudo por 64 cdons. As letras A, G, C e U representam respectivamente: adenina, citosina, guanina e uracila.
Pelo fato de o cdigo gentico ser degenerado, isto , dois ou mais cdons codificando um mesmo aminocido, nem sempre uma mutao no material gentico (DNA) provocar alterao na seqncia de aminocidos de uma protena. Veja o esquema a seguir:
5. Propriedades do Cdigo Gentico

Uma das propriedades do cdigo gentico conseqncia do fato de existirem 64 cdons para a codificao de 20 aminocidos no mecanismo de sntese de protenas. Observe que existem aminocidos como a metionina (met) e o triptofano (tri), que so codificados por um nico cdon.
Se ocorrer uma mutao alterando o 2 nucleotdeo desse cdon: (trocando U por A),
Existem aminocidos que so codificados por dois ou mais cdons, situao que denominamos cdigo gentico degenerado. Essa expresso cdigo gentico degenerado significa que um mesmo aminocido pode ser codificado por mais de um cdon, mas o contrrio no ocorre. Captulo 03. Ao Gnica
Na estrutura primria da protena que est sendo sintetizada, ocorrer a substituio do aminocido fenilalanina por cistena, mudando a seqncia e o tipo de aminocido na estrutura primria da protena. Como conseqncia tambm se mudariam a estrutura terciria e a funo biolgica dessa protena. Mas se, por exemplo, a mutao provocar uma alterao no 3 nucleotdeo do cdon UUU, substituindo a 3 uracila por citosina, a seqncia de aminocidos na protena no sofrer alterao pelo fato de o cdigo gentico ser degenerado para esse aminocido.
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Tanto o cdon UUU quanto o cdon UUC codificam o mesmo aminocido (fenelalanina). clulas. O comando metablico exercido pelo DNA passa pelo controle da produo de enzimas, protenas que atuam como catalisadores. Determinando a sntese de uma certa enzima, o DNA est, indiretamente, determinando a ocorrncia da etapa metablica por ela catalisada. 1 gene 1 enzima 1 caracterstica Como o DNA comanda a produo de protenas? As primeiras idias a respeito sugeriam que a molcula de DNA serviria de molde para a formao das protenas. Essa hiptese foi abandonada pela impossibilidade de se conseguir um encaixe fsico-qumico entre o DNA (molde) e a protena (produto) . A descoberta do RNA mensageiro, por Jacob e Monod, esclareceu o vnculo entre o DNA e os ribossomos, organides que participam da sntese protica. No processo da transcrio, um filamento de DNA serve de modelo para a montagem do RNA mensageiro, que contm seqncia de nucleotdeos complementar seqncia do filamento de DNA que o originou. Por exemplo:
Podemos, ento, concluir que, nem sempre, uma mutao provocar alterao na seqncia de aminocidos de uma protena e numa caracterstica de um indivduo. Repare, ainda, na tabela do cdigo gentico, que trs cdons: UAA, UAG e UGA no codificam aminocidos. Esses cdons so chamados cdons de parada, sendo importantes pontos de determinao de incio e final de seqncias especficas de aminocidos no mecanismo de sntese de protenas.
6. Sntese de Protenas
6.1. A Transferncia de Informaes
As informaes genticas para controle da atividade celular e para transmisso de caractersticas hereditrias esto nas molculas de DNA, presentes nos cromossomos das
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Observe que a seqncia do RNAm no a mesma do DNA, mas complementar, de acordo com a especificidade das bases dos nucleotdeos. outra. Ambas so constitudas por RNA ribossmico (RNAr) e por protenas, algumas com funo cataltica, permitindo a ligao dos aminocidos que iro formar a protena que est sendo produzida. Imagina-se que o RNA ribossmico estabilize a ligao entre o RNA mensageiro e os RNA transportadores, unindo-se a ambos. O RNA ribossmico representa 80% do RNA celular.
A seqncia de nucleotdeos do RNAm deve, agora, ditar a ordem na qual os aminocidos iro se ligar para formarem a protena. A leitura dessa receita realizada pelos ribossomos. A molcula do RNAm pode ser vista, ento, como uma frase escrita com um alfabeto de apenas quatro letras: Adenina nucleotdeo = A Uracila nucleotdeo = U Citosina nucleotdeo = C Guanina nucleotdeo = G A traduo do cdigo escrito do RNAm e a produo das protenas ocorrem nos ribossomos.
6.3. Traduo
A molcula de RNAm, produzida a partir de um filamento de DNA, sintetizada no ncleo e se dirige para o citoplasma. Como j foi dito, cada seqncia de 3 nucleotdeos do RNAm codifica um aminocido. No DNA, cada trinca de nucleotdeos constitui um triplete. No RNAm, cada grupo de 3 nucleotdeos chamado de cdon. Assim, uma protena de 100 aminocidos tem a sua produo comandada por um RNAm com 300 nucleotdeos, ou seja, 100 cdons. No citoplasma, um ribossomo se liga ao RNA m , dando incio traduo . Os ribossomos deslocam-se ao longo do RNAm, como um bonde sobre os trilhos. A cada seqncia de 3 nucleotdeos (um cdon), uma molcula de RNA transportador, com o seu aminocido, liga-se momentaneamente ao cdon do RNAm. A ligao ocorre porque o RNAt possui, na extremidade oposta que se liga ao aminocido, uma seqncia de 3 nucleotdeos complementares ao cdon. o anticdon.
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6.2. Os Ribossomos
Os ribossomos esto presentes em clulas procariticas e eucariticas. A maioria dos ribossomos est aderida s membranas do retculo endoplasmtico, formando o ergastoplasma, muito desenvolvido nas clulas que sintetizam protenas para exportao, como as enzimas digestivas. Existem ribossomos dispersos pelo citoplasma, relacionados com a produo de protenas para uso interno ou para crescimento celular. Quando vrios ribossomos (de 10 a 20, em geral) se encontram ligados a um filamento de RNAm, formam os polirribossomos ou polissomos . Podem ser encontrados ribossomos no interior das mitocndrias e dos cloroplastos. Os ribossomos so constitudos por duas subunidades, uma um pouco menor que a Captulo 03. Ao Gnica
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Quando o cdon AUG traduzido pelo ribossomo, o RNAt com anticdon UAC liga-se ao cdon, trazendo o aminocido correspondente. Aps a leitura do primeiro cdon, o ribossomo desloca-se para o seguinte, onde outro RNAt se liga, trazendo um outro aminocido. Por ao da enzima peptidil-transferase, presente no ribossomo, o aminocido recm-chegado se une ao primeiro, atravs de uma ligao peptdica.
medida que os cdons do RNAm vo sendo percorridos pelo ribossomo, outros aminocidos vo se ligando, at se formar a protena. Como vrios ribossomos se deslocam simultaneamente pelo mesmo filamento de RNAm, vrias molculas de protenas so produzidas ao mesmo tempo. A seqncia na qual os aminocidos se ligam obedece seqncia de cdons do RNAm, que reflete fielmente a seqncia de nucleotdeos da molcula do DNA. Cada aminocido tem o seu RNAt especfico. Como existem 20 aminocidos, devem existir pelo menos 20 RNAt diferentes. 48
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A ligao dos ribossomos com o RNAm se faz sempre na mesma extremidade do filamento, impedindo que a informao seja lida de trs para frente ou pela metade. Concluindo, chama-se traduo a leitura dos cdons do RNAm pelos anticdons do RNAt, conforme o ribossomo percorre a fita do RNAm.
O Mecanismo da Sntese de Protenas
A transcrio e a traduo na sntese de protenas
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1. Introduo
Todas as clulas so capazes de controlar a passagem de substncias do hialoplasma para o meio extracelular e vice-versa. O permanente fluxo de partculas se d atravs de um revestimento muito delgado, presente em todas as clulas vivas. a membrana plasmtica ou plasmalema. As clulas eucariticas possuem, ainda, um rico sistema de membranas em seu interior, formando uma rede de canais (como o retculo endoplasmtico) ou revestindo organelas e o ncleo. As mitocndrias e os cloroplastos possuem um sistema interno de membranas (cristas mitocondriais e lamelas, respectivamente). Essa intensa compartimentao das clulas favorece a ocorrncia simultnea de um grande nmero de atividades, que no poderiam ocorrer em um meio nico. Tanto a membrana de revestimento externo como os sistemas internos de membranas tm algumas caractersticas comuns. croscpio ptico. Entretanto, sua existncia j era admitida antes do advento da microscopia eletrnica. Uma das primeiras evidncias disso foi a observao de que o volume celular se modifica de acordo com a concentrao das solues nas quais as clulas so colocadas. Estudos qumicos diretos e a anlise da permeabilidade celular mostram que a membrana tem composio lipoproteica, isto , contm lipdios e protenas em sua estrutura. A poro lipdica envolve fosfolpidios, esterides, triglicerdeos e glicolpidios. Os lipdios possuem, em suas molculas, uma extremidade hidrofbica (sem afinidade pela gua) e outra hidroflica (com afinidade pela gua). A membrana plasmtica possui uma camada biomolecular de lipdios, com suas pores hidrofbicas voltadas para dentro da membrana, e as pores hidroflicas voltadas para fora. Mergulhadas neste tapete de lipdios, encontramse molculas de protenas, ora expostas na face interna, ora na face externa ou em ambas as faces.
2. Estrutura
A membrana plasmtica muito fina, o que torna impossvel sua observao ao mi-
A estrutura da membrana celular ao microscpio eletrnico
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Este modelo de arranjo molecular, proposto por Singer e Nicholson, atraente por apresentar correspondncia com a observao da membrana ao microscpio eletrnico. As camadas eletrodensas correspondem s pores hidroflicas dos lipdios, enquanto a camada central corresponde s pores hidrofbicas. A espessura total da membrana de apenas 75 ngstrons. A superfcie externa da membrana celular coberta pelo glicoclix, um conjunto de substncias que envolve glicoprotenas, lipoprotenas etc. Alm de ser uma estrutura de proteo mecnica para a clula, a membrana celular importante na permeabilidade seletiva, controla a entrada e a sada de materiais da clula.
Interdigitaes
Para desempenharem algumas funes especiais, as clulas podem ter modificaes especficas em sua membrana. Expanses semelhantes a dedos de luvas, que aumentam a superfcie de absoro. Existem na mucosa intestinal e nos tbulos renais.
3. Diferenciaes
So placas arredondadas formadas pelas membranas de clulas vizinhas. O espao entre as membranas ocupado por um material mais eletrodenso que o glicoclix. Na superfcie interna, inserem-se filamentos que mergulham no interior da clula. o local de ancoragem dos componentes do citoesqueleto e de forte adeso entre clulas vizinhas.
3.3. Desmossomos
3.1. Microvilosidades
Microvilosidades na mucosa intestinal
Conjunto de salincias e reentrncias nas membranas de clulas vizinhas, que se encaixam facilitando as trocas entre elas. So observadas nas clulas epiteliais. Captulo 04. Membrana Celular
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3.2. Interdigitaes
Complexo Juncional
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4. Transporte
A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substncias e no por outras define sua permeabilidade. Em uma soluo, encontram-se o solvente (meio lquido dispersante) e o soluto (partcula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: a) permevel: permite a passagem do solvente e do soluto; b) impermevel: no permite a passagem do solvente nem do soluto; c) semipermevel: permite a passagem do solvente, mas no do soluto; d) seletivamente permevel: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa ltima classificao se enquadra a membrana plasmtica. A passagem aleatria de partculas sempre ocorre de um local de maior concentrao para outro de concentrao menor (a favor do gradiente de concentrao). Isso se d at que a distribuio das partculas seja uniforme. A partir do momento em que o equilbrio for atingido, as trocas de substncias entre dois meios tornam-se proporcionais. A passagem de substncias atravs das membranas celulares envolve vrios mecanismos, entre os quais podemos citar: I. Transporte passivo Osmose Difuso simples Difuso facilitada Fagocitose Pinocitose II. Transporte ativo Bomba de sdio e potssio
5. Transporte Passivo
Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentraes nas duas faces da membrana. No envolve gasto de energia.
5.1. Osmose
A gua se movimenta livremente atravs da membrana, sempre do local de menor concentrao de soluto para o de maior concentrao. A presso com a qual a gua forada a atravessar a membrana conhecida por presso osmtica. A osmose no influenciada pela natureza do soluto, mas pelo nmero de partculas. Quando duas solues contm a mesma quantidade de partculas por unidade de volume, mesmo que no sejam do mesmo tipo, exercem a mesma presso osmtica e so isotnicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haver fluxo de gua nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam solues de concentraes diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior presso osmtica chamada hipertnica, e a de menor concentrao de soluto e menor presso osmtica hipotnica. Separadas por uma membrana, h maior fluxo de gua da soluo hipotnica para a hipertnica, at que as duas solues se tornem isotnicas. A osmose pode provocar alteraes de volume celular. Uma hemcia humana isotnica em relao a uma soluo de cloreto de sdio a 0,9% (soluo fisiolgica). Caso seja colocada em um meio com maior concentrao, perde gua e murcha. Se estiver em um meio mais diludo (hipotnico), absorve gua por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemlise).
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Vacolos contrteis ao microscpio eletrnico
Protozorios marinhos no possuem vacolo pulstil, j que o meio externo hipertnico. A presso osmtica de uma soluo pode ser medida em um osmmetro. A soluo avaliada colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermevel, introduzido em um recipiente contendo gua destilada, como mostra a figura.
1 Hemcia com volume normal 2 Hemcia crenada 3 Hemcia sofre hemlise

Osmose na clula animal. As figuras mostram o comportamento das clulas em diferentes situaes.
Se um paramcio colocado em um meio hipotnico, absorve gua por osmose. O excesso de gua eliminado pelo aumento de freqncia dos batimentos do vacolo pulstil (ou contrtil).
Por osmose, a gua entra na soluo fazendo subir o nvel lquido no tubo de vidro. Como no recipiente h gua destilada, a concentrao de partculas na soluo ser sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna lquida dentro do tubo de vidro for igual fora osmtica, o fluxo de gua cessa. Conclui-se, ento, que a presso osmtica da soluo igual presso hidrosttica exercida pela coluna lquida. Consiste na passagem das molculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentrao, at estabelecer um equilbrio. um processo lento, exceto quando o gradiente de concentrao for muito elevado
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5.2. Difuso
Paramcio um protozorio de gua doce
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Citologia
ou as distncias percorridas forem curtas. A passagem de substncias, atravs da membrana, se d em resposta ao gradiente de concentrao.
6. Osmose na Clula Vegetal

6.1. Introduo
Como j foi dito anteriormente, se duas solues se mantm separadas por uma membrana semipermevel, ocorre fluxo de gua da soluo mais diluda para a mais concentrada. Essa difuso do solvente chama-se osmose. Quando uma clula vegetal est em meio hipotnico, absorve gua. Ao contrrio da clula animal, ela no se rompe, pois revestida pela parede celular ou membrana celulsica, que totalmente permevel, mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da clula. Assim, a entrada de gua na clula no depende apenas da diferena de presso osmtica entre o meio extracelular e o meio intracelular (principalmente a presso osmtica do suco vacuolar, lquido presente no interior do vacolo da clula vegetal). Depende, tambm, da presso contrria exercida pela parede celular. Essa presso conhecida por presso de turgescncia, ou resistncia da membrana celulsica entrada de gua na clula.
Processo de difuso simples
Certas substncias entram na clula a favor do gradiente de concentrao e sem gasto energtico, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminocidos e certas vitaminas. A velocidade da difuso facilitada no proporcional concentrao da substncia. Aumentando-se a concentrao, atinge-se um ponto de saturao, a partir do qual a entrada obedece difuso simples. Isto sugere a existncia de uma molcula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases esto sendo utilizadas, a velocidade no pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presena de um dificulta a passagem do outro.
5.3. Difuso Facilitada
6.2. As Relaes Hdricas da Clula Vegetal

A osmose na clula vegetal depende da presso osmtica (PO) exercida pela soluo do vacolo, que tambm chamada de suco interna do vacolo (Si). Podemos chamar a presso osmtica ou suco interna do vacolo de fora de entrada de gua na clula vegetal. Conforme a gua entra na clula vegetal, a membrana celulsica sofre deformao e comea exercer fora contrria entrada de gua na clula vegetal. Essa fora de resistncia entrada de gua na clula vegetal denominada presso de Turgor ou Turgescncia (PT) ou resistncia da membrana celulsica (M).
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Citologia
Essa turgescncia entrada de gua na clula vegetal pode ser chamada de fora de sada de gua da clula vegetal. A diferena entre as foras de entrada e sada de gua da clula vegetal denominada de diferena de presso de difuso DPD ou suco celular (Sc). Assim, temos: DPD = PO PT ou Sc = Si M sorve gua, distende a membrana celulsica, que passa a oferecer resistncia entrada de gua. Ao mesmo tempo, a entrada de gua na clula dilui o suco vacuolar, cuja presso osmtica diminui. Em certo instante, a presso de turgescncia (PT) se iguala presso osmtica (PO), tornando a entrada e a sada de gua proporcionais. PO = PT, portanto
121 1 23 2 24 3 121 1 5678
A clula est trgida.
Quando est em meio isotnico, a parede celular no oferece resistncia entrada de gua, pois no est sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentraes de partculas dentro e fora da clula so iguais, a diferena de presso de difuso nula. A clula est flcida. A fora de entrada de gua igual fora de sada de gua da clula. Como 121 1 23 2 24 3 121 1 5678
I. A Clula Vegetal em Meio Isotnico
Clula vegetal flcida
Quando o meio hipotnico, h diferena de presso osmtica entre os meios intra e extracelular. medida que a clula ab-
II. A Clula Vegetal em Meio Hipotnico
Clula Vegetal Trgida.
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Citologia III. A Clula Vegetal em Meio Hipertnico

Quando a clula est em meio hipertnico, perde gua e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmtica da parede celular. Como no h deformao da parede celular, ela no exerce presso de turgescncia (PT = zero). Nesse caso: DPD = PO Diz-se que a clula est plasmolisada. Se a clula plasmolisada for colocada em meio hipotnico, absorve gua e retorna situao inicial. O fenmeno inverso plasmlise chama-se deplasmlise ou desplasmlise. O grfico a seguir, conhecido por diagrama de Hfler, ilustra as variaes de presses expostas anteriormente.
Na situao A , a clula est trgida (PO = PT e DPD = zero). Em B , PT = zero e DPD = PO, a clula est plasmolisada. Se a parede celular se retrai, a presso de turgescncia passa a auxiliar a entrada de gua (DPD > PO), como indicado na situao C, de uma clula dessecada.
Clula vegetal plasmolisada
7. Transporte Ativo
Neste processo, as substncias so transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentrao (contra o gradiente de concentrao). Esse gradiente pode ser qumico ou eltrico, como no transporte de ons. O transporte ativo age como uma porta giratria. A molcula a ser transportada liga-se molcula transportadora (protena da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molcula transportadora gira e libera a molcula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando posio inicial. A bomba de sdio e potssio liga-se em um on Na+ na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um on K+, liberando-o na face interna. A energia para o transporte ativo vem da hidrlise do ATP. Captulo 04. Membrana Celular
Quando a clula fica exposta ao ar, perde gua por evaporao e se retrai. Nesse caso, o retraimento acompanhado pela parede celular. Retrada, a membrana celulsica no oferece resistncia entrada de gua. Pelo contrrio, auxilia-a. A clula est dessecada ou murcha. Como a parede celular est retrada, exerce uma presso no sentido de voltar situao inicial e acaba favorecendo a entrada de gua na clula vegetal . Assim, temos uma situao contrria da clula trgida e o valor de (PT) ou (M) negativo. A expresso das relaes hdricas da clula vegetal ficar assim:
121 = 23 24
1 2
121 = 23 + 24
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Citologia
O mecanismo da bomba de sdio e potssio.
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Citologia

1. Complexo Golgiense
A sntese de protenas, no interior das clulas, realizada pelos ribossomos. Alguns se encontram isolados no citoplasma, outros se associam para formar as cadeias dos polirribossomos, e um grande nmero deles se associa s membranas do retculo endoplasmtico rugoso. A produo de protenas pelos ribossomos do ergastoplasma (RER) se processa de forma diferente, pois introduz, nas dobras das membranas do retculo, as protenas sintetizadas. A introduo das protenas no retculo endoplasmtico chama-se segregao e tem grande importncia funcional, pois separa do hialoplasma as substncias que sero acumuladas em grnulos ou exportadas para fora das clulas. As protenas lanadas no retculo endoplasmtico podem ter trs destinos: 1) serem exportadas sem se acumularem em grnulos; 2) serem acumuladas em grnulos para utilizao na prpria clula, como as enzimas lisossmicas; 3) serem acumuladas em grnulos para exportao, cuja exteriorizao na superfcie denominada exocitose. As clulas que realizam as atividades acima descritas possuem um ergastoplasma muito desenvolvido. As protenas passam, no prprio ergastoplasma e no complexo golgiense, por uma srie de transformaes ps-traducionais (aps a traduo).
1.2. Estrutura
1.1. Introduo
Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi e vesculas de secreo.
Descrito por Camilo Golgi, em 1898, esse organide pertence ao conjunto de cavidades delimitadas por membranas lipoproteicas. Constitui-se de pilhas de sacos achatados, dispersos no citoplasma. Na periferia desses sacos, surgem pequenas vesculas, por brotamento. As unidades estruturais do complexo golgiense so chamadas dictiossomos. As membranas do complexo golgiense so lipoproticas e podem ser impregnadas por corantes com sais de smio ou de prata. Suas funes so muito variadas. Nos sacos do complexo golgiense, muitas substncias podem ser acumuladas, concentradas e empaco-
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tadas nas vesculas que brotam da sua periferia. As protenas produzidas no ergastoplasma podem ser concentradas no complexo golgiense, que participa, tambm, da produo de polissacardeos e de glicoprotenas. Tem papel destacado nas clulas que produzem suas substncias de exportao. A produo de substncias que iro ter funo fora da clula constitui a secreo celular. Em vesculas que brotam das cavidades do ergastoplasma, as protenas so levadas s vesculas do complexo golgiense, fundindo-se a elas. Do complexo golgiense formam-se grnulos com as protenas em seu interior fase de concentrao e embalagem. Esses grnulos, denominados grnulos de zimgeno, so direcionados para fora do complexo golgiense na forma de vesculas de secreo fase de armazenamento. No final do processo, as vesculas de secreo so direcionadas para a regio da membrana, para liberar a secreo para o local de atuao fase de descarga (exocitose). O local de atuao da secreo celular pode ser uma cavidade corporal digestiva, fora do corpo, ou no sangue. Neste ltimo caso, a secreo denominada hormnio. A figura a seguir mostra a interao funcional entre o retculo endoplasmtico rugoso e o complexo de golgiense no mecanismo da secreo celular.
1.3. A Secreo Celular

O estudo da secreo celular pode ser feito pela anlise da atividade secretora de uma estrutura glandular como as clulas acinosas do pncreas. O processo de secreo envolve a atividade das organelas do retculo endoplasmtico rugoso (RER) e do complexo golgiense com suas vesculas de secreo. No retculo endoplasmtico rugoso, tambm chamado de ergastoplasma, ocorre sntese protica com incorporao de aminocidos fase de sntese.
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Citologia 1.4. Outras Funes I. Formao dos Lisossomos

No processo de secreo celular descrito anteriormente, aps a sntese de protenas (enzimas) no retculo endoplasmtico rugoso, ocorre o armazenamento destas substncias no complexo golgiense . Do complexo golgiense so formadas vesculas de secreo e, se esta secreo corresponder s enzimas digestivas que atuaro no processo de digesto intracelular, as vesculas so denominadas lisossomos. De um modo geral, quando ocorre a formao das vesculas de secreo denominadas lisossomos, as enzimas so produzidas no ergastoplasma, transferidas para o complexo golgiense e empacotadas em vesculas, os lisossomos que participaro na digesto intracelular.
II. Formao do Acrossomo do Espermatozide

O acrossomo corresponde a uma vescula de secreo, formada a partir do complexo golgiense, que contm enzimas digestivas. Estas enzimas do acrossomo so importantes para a digesto do invlucro (membrana) que envolve o vulo no momento da fecundao. Durante a espermiognese, os sculos do complexo golgiense se aproximam do ncleo da espermtide. As vesculas se fundem at se formar uma vescula nica, o acrossomo, que contm enzimas que iro permitir a fuso do espermatozide com o vulo. bom lembrar que as enzimas presentes no acrossomo do espermatozide foram produzidas no retculo endoplasmtico rugoso e, a seguir, armazenadas temporariamente no complexo golgiense e ento liberadas dentro de vesculas de secreo que se fundem para formao do acrossomo.
Espermatozide
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Citologia III. Formao da Lamela Mdia nos Tecidos Vegetais
Nos tecidos vegetais, existe um material que confere aderncia e compactao s clulas, denominado lamela mdia. Durante a diviso celular, no final da telfase, vesculas de secreo contendo pectina dirigem-se no plano equatorial, no centro da clula. Conjuntos de vesculas so denominados fragmoplastos, que se fundem e formam a lamela mdia.
2. Lisossomos
2.1. Introduo
Uma vez que as clulas no so capazes de sintetizar todas as substncias de que necessitam, principalmente as clulas dos seres hetertrofos, precisam obter essas substncias por meio dos alimentos. Todavia, as partculas de alimentos contm, geralmente, macromolculas, isto , molculas muito grandes que no podem ser empregadas como tal pelas clulas. H a necessidade de quebr-las em molculas menores. Ao processo de transformao das molculas do alimento em partculas menores d-se o nome de digesto. Em alguns animais, como nos protozorios e nos porferos, todo o processo ocorre no interior das clulas (digesto intracelular). Nos que possuem um tubo digestivo incompleto, como a planria, parte da digesto ocorre no tubo e parte dentro das clulas. Animais com tubo digestivo completo realizam toda a digesto no interior do tubo e as clulas recebem o alimento j digeCaptulo 05. Secreo e Digesto Celular rido (digesto extracelular). Nesses animais, a digesto intracelular tem papis especficos, como o de destruio de bactrias invasoras ou o de digesto de organides celulares inativados. A digesto intracelular conta com a participao das enzimas dos lisossomos, que tm dimetro entre 0,5 e 1,0 1 . Revestidos por membrana lipoprotica, possuem, em seu interior, enzimas hidrolticas (hidrolases) que catalisam reaes do processo de digesto intracelular. Estas enzimas so especficas aos diferentes substratos que so hidrolisados no meio celular. As enzimas lisossmicas so produzidas no ergastoplasma, transferidas para os sculos do complexo golgiense e armazenadas em vesculas membranosas, os lisossomos primrios. Os lisossomos atuam na digesto de materiais que so englobados pelas clulas em processos de fagocitose e pinocitose.
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Citologia 2.2. Englobamento de Substncias

A fagocitose um processo de englobamento de materiais de natureza slida pela clula por meio de pseudpodes. A fagocitose um fenmeno que est relacionado com a obteno de alimento, como ocorre nas amebas, ou com a defesa imunolgica, como ocorre com os leuccitos do tipo macrfagos e neutrfilos.
I. Fagocitose
A pinocitose um processo de englobamento de materiais de natureza lquida pela clula por meio da formao de canais de pinocitose.
II. Pinocitose
2.3. Digesto Intracelular

I. Digesto Heterofgica (Heterofagia) Refere-se digesto de partculas englobadas por fagocitose ou por pinocitose. O alimento englobado permanece no vacolo alimentar (fagossomo ou pinossomo). Os lisossomos primrios fundem-se com o vacolo alimentar, formando o vacolo digestivo ou lisossomo secundrio. Nessa estrutura, o alimento sofre a ao das enzimas digestivas, e as macromolculas so hidrolisadas at se transformarem em molculas pequenas, que passam 62
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pela membrana e so incorporadas ao hialoplasma, podendo ser utilizadas em processos metablicos da clula. Geralmente, o alimento contm substncias que no sofrem hidrlise e permanecem no interior do vacolo digestivo. Quando a digesto termina e restam apenas partculas no assimiladas, o vacolo recebe o nome de vacolo ou corpo residual. A sua fuso com a membrana plasmtica elimina o contedo para o meio extracelular, processo conhecido por clasmocitose.
O mecanismo da digesto intracelular numa clula hipottica incluindo os fenmenos da fagocitose, pinocitose e autofagia.
Algumas clulas humanas, como os neutrfilos e os macrfagos, fagocitam agentes invasores, como as bactrias, e os destroem em um processo semelhante digesto heterofgica. Muitas vezes, a liberao de toxinas bacterianas dentro das clulas de defesa acarreta a morte dessas clulas. II. A Digesto Autofgica (Autofagia) Os lisossomos podem digerir componentes da prpria clula, transformando um tipo celular em outro. o que ocorre, por exemplo, na transformao dos eritroblastos, clulas jovens e nucleadas presentes na medula ssea dos mamferos, em glbulos vermelhos circulantes, anucleados. O ncleo do eritroblasto eliminado por exocitose e as demais estruturas celulares so digeridas. Todo o citoplasma passa a ser ocupado pela hemoglobina, pigCaptulo 05. Secreo e Digesto Celular
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mento responsvel pelo transporte de oxignio. A autofagia tambm ocorre em situaes de extrema desnutrio, quando parte do citoplasma digerido para manter a oferta de energia e a vida da clula. Estruturas celulares velhas e sem funo, como mitocndrias, cloroplastos ou pores do retculo endoplasmtico, podem ser englobadas pelos lisossomos primrios, formando o vacolo autofgico. Trata-se de uma forma bastante econmica de reaproveitamento de matria orgnica. A membrana dos lisossomos tem papel fundamental na manuteno da integridade da clula, uma vez que impede a ao das enzimas lisossmicas sobre os componentes celulares. No se conhece o mecanismo que torna a membrana lisossmica resistente s suas enzimas. Certas doenas se devem liberao das enzimas no citoplasma das clulas. No pulmo dos mineiros de carvo, as clulas tm seus lisossomos rompidos pela slica, componente das rochas, causando a pneumoconiose, destruio macia do tecido pulmonar que determina severa reduo da capacidade respiratria. Trata-se de doena gravemente incapacitante. O mesmo pode ser observado em situaes normais, como na metamorfose do girino. Sua cauda desaparece por ao de enzimas lisossmicas, e a matria resultante empregada pelo animal para completar sua transformao em anfbio adulto.
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1. Introduo
Na Bioenergtica, estudamos os processos biolgicos que envolvem reaes do metabolismo energtico. Se definimos metabolismo como sendo o conjunto de reaes qumicas, o metabolismo energtico o conjunto de reaes que envolvem transferncia de energia entre diferentes substncias. A noo de energia em Biologia tambm pode estar relacionada com a realizao de trabalho. O trabalho celular, como a sntese e degradao de substncias, o movimento, a diviso celular, a reproduo, entre outras atividades, depende de uma fonte de energia. J estudamos a importncia dos carboidratos e dos lipdios como substncias relacionadas com o metabolismo energtico. Os carboidratos, como glicose, frutose e sacarose, so substncias que fornecem energia para o metabolismo celular, isto , so substncias com funo energtica para os seres vivos. Os lipdios, como leos e gorduras, so substncias de reserva energtica para vegetais e animais respectivamente. Na verdade, nem carboidratos nem lipdeos so utilizados diretamente como fornecedores de energia para o metabolismo celular. A substncia utilizada para tal finalidade um tipo de nucleotdeo denominado ATP.
2. Energia para os Seres Vivos

Para o funcionamento de mquinas, eletrodomsticos, computadores e uma infinidade de instrumentos, existe necessidade de uma fonte de energia. Essa fonte de energia pode ser a gasolina, o lcool, a eletricidade, o carvo etc. Os seres vivos tambm dependem de fontes de energia. Qual a fonte de energia para os seres vivos? A vida, na Terra, depende da energia luminosa do Sol, captada nos processos da fotossntese (transformao da energia luminosa em energia qumica). As clulas vegetais captam a luz e a utilizam para converter gua e CO2 em glicose, amido e outras molculas orgnicas ricas em energia. Nesse processo, h liberao de oxignio para o ar. Clulas animais e vegetais quebram essas substncias orgnicas, transferindo a energia para molculas de ATP, empregando oxignio. Ocorre liberao de CO2 e de gua, fechando o ciclo.
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Portanto, quando comemos um pedao de po e utilizamos sua energia para andar, escrever ou pensar, essa energia, um dia, foi captada por plantas de trigo, na forma de ftons da luz solar, e armazenada em molculas de amido, agora componentes do po. A eficincia dos sistemas biolgicos muito maior do que de outros sistemas no biolgicos, como, por exemplo, o automvel. A oxidao da glicose, por exemplo, capaz de armazenar cerca de 45% da energia em molculas de ATP. Mesmo o aparente desperdcio de 55% da preciosa energia da glicose, perdidos na forma de calor, permite s clulas manterem o seu meio interno relativamente aquecido. Nas aves e nos mamferos, a capacidade de controlar a quantidade de calor dissipado auxilia a manter constante a temperatura corporal. Podemos considerar o Sol como a fonte primria de energia para os seres vivos, porque, direta ou indiretamente, os processos energticos dos seres vivos dependem da energia solar. No esquema a seguir, relacionamos o Sol como fonte de energia luminosa e trmica para os seres vivos, assim como os processos energticos da fotossntese e da respirao celular.
3. ATP: A Molcula Energtica

Como mencionamos anteriormente, a energia de carboidratos, como a glicose e a sacarose, no utilizada diretamente no metabolismo celular. A energia presente nestas substncias liberada aos poucos, conforme ocorrem as oxidaes no metabolismo celular. Quando uma molcula orgnica oxidada, parte de sua energia transferida para molculas de ATP (adenosina trifosfato).
O ATP tem uma base nitrogenada, a adenina, um acar com 5 tomos de carbono, a ribose, e 3 grupos fosfatos. Possui, portanto, a estrutura de um nucleotdeo de RNA modificado, porque, ao invs de um nico grupo fosfato, apresenta 3 grupos fosfatos (trifosfato). As ligaes que unem estes 2 grupos fosfatos adicionais so ricas em energia e podem ser desfeitas por reao de hidrlise:
A remoo de outro fosfato de uma molcula de difosfato de adenosina (ADP) resulta em monofosfato de adenosina (AMP), com liberao de quantidade menor de energia. 66
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Quando a clula tem energia disponvel, pode-se armazen-la em molculas de ATP.
4. Fermentao
No metabolismo energtico das clulas dos seres vivos, substncias utilizadas como fontes de energia, como os carboidratos, so degradadas em vias metablicas que podem ter ou no a participao do gs oxignio (O2). Quando a degradao dos carboidratos (acares) ocorre sem a participao do gs oxignio, isto , em condies anaerbicas, o processo denominado fermentao. As fermentaes so caracterizadas pelos produtos finais e pelos microorganismos que as realizam. Nas fermentaes, o acar glicose o principal combustvel utilizado como fonte de energia. A glicose pode ser obtida diretamente dos alimentos disponveis para os microorganismos ou obtida via digesto de sacarose, maltose, lactose ou amido. Os microorganismos possuem enzimas especficas para diferentes tipos de substratos (dissacardeos ou polissacardeos), transformando-as em acares menores e aproveitveis pela clula, como o monossacardeo glicose. Ao longo da histria da humanidade, o ser humanoaprendeu como os microrganismos transformam a matria orgnica atravs de processos fermentativos. Desse aprendizado surgiu a biotecnologia das fermentaes, que um conhecimento utilizado nas indstrias alimentcias, farmacuticas e na produo de combustvel, como o lcool etlico. comum caracterizarmos as fermentaes, relacionando-as com o metabolismo de bactrias e fungos. Dependendo do microorganismo, das enzimas e dos produtos finais das onze reaes do processo,definimos os diferentes tipos de fermentao. Neste captulo, estudaremos os tipos mais comuns de fermentao presentes em nosso cotidiano, na produo de alimentos e de combustveis para os automveis.
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A incorporao de um fosfato na molcula do ADP, com armazenamento de energia, chama-se fosforilao. As clulas fotossintetizantes usam a luz nesse processo (fotofosforilao). Quando a energia empregada vem da oxidao de molculas orgnicas, o processo conhecido por fosforilao oxidativa. Duas reaes podem ocorrer simultaneamente, de tal forma que a energia liberada em uma seja armazenada pela outra. So reaes acopladas, como algumas que ocorrem na oxidao da glicose, cuja energia transferida para o ATP. O acoplamento das reaes diminui a quantidade de energia perdida. O ATP pode ser comparado a uma bateria carregada que, ao liberar energia, descarrega-se e se transforma em ADP.
O complexo ATP S ADP serve, portanto, como portador de energia. o elo entre os processos de liberao de energia, como a oxidao da glicose, e os processos que dela necessitam. O ATP constantemente regenerado pela energia liberada no catabolismo dos combustveis celulares.
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A fermentao alcolica ou etlica realizada pelas leveduras (fungo unicelular) utilizada nas usinas de produo de etanol, nas panificadoras e pelas donas de casa para produo de pes; caracterizada pela produo de lcool etlico (etanol). A fermentao lctica realizada pelas bactrias do tipo lactobacilos utilizada nas indstrias de laticnios para a produo de alimentos derivados do leite, como coalhadas, iogurtes, leites fermentados, entre outros.
4.1. Fermentao Alcolica

Na fermentao alcolica (etlica) realizada por leveduras (Saccharomyces cerevisae), um dos produtos finais o lcool etlico. Alm dessa substncia, tambm so produzidas molculas de gs carbnico (CO2) e ATP (adenosina trifosfato). Como a fermentao um processo de obteno de energia a partir da degradao de acares, podemos dizer que a finalidade maior do processo a produo de ATP (molcula energtica), enquanto o CO2 e o lcool etlico so eliminados da clula, porque so resduos txicos. O processo envolve etapas metablicas de quebra da glicose, sem a participao do oxignio. Na fermentao, agem 11 enzimas bastante estudadas e muito semelhantes quelas que iniciam a respirao aerbica. Esto todas no hialoplasma. Divide-se a fermentao em duas etapas: 1) Etapa com incorporao de energia: ocorre o gasto de duas molculas de ATP.
Tanto a glicose como a frutose possuem 6 tomos de carbono (C6H12O6). 2) Etapa com liberao de energia: a molcula com 6 tomos de carbono quebrada em duas molculas com 3 tomos de carbono cada uma. A energia liberada permite a produo de 4 molculas de ATP. tomos de hidrognio ricos em energia so perdidos e recolhidos pelo co-fator NAD (nicotinamida adenina dinucleotdeo), que se transforma em NADH2.
A seguir, os tomos de hidrognio incorporados pelo NADH2 sero empregados na reduo do cido pirvico, originando o lcool etlico.
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Podemos perceber que nesse processo existe um saldo positivo de 2 ATP para a clula. Algumas bactrias, como o acetobacter, podem oxidar o lcool etlico, transformando-o em cido actico, como acontece no processo de produo de vinagre.
4.2. Fermentao Lctica

Assim como a fermentao alcolica, na fermentao lctica existe a produo de 2 ATP por molcula de glicose oxidada pelas bactrias do tipo lactobacilos. As etapas so parecidas, mas o produto final o cido lctico e no existe descarboxilao do cido pirvico, isto , na fermentao lctica no ocorre a liberao de gs carbnico (CO2).
Alm dos lactobacilos, as clulas musculares tambm realizam a fermentao lctica quando esto em atividade intensa e com dficit de oxignio. O acmulo de cido lctico nas clulas musculares responsvel por sintomas como dores musculares e fadiga muscular. Podemos, ento, representar as fermentaes por uma equao geral:
Os processos de fermentao, realizados por microorganismos ou por suas enzimas isoladas, sempre tiveram importncia econmica. Na produo do vinho, o suco da uva, rico em glicose, armazenado em barris sem ar. Fungos presentes nas cascas das frutas transformam o suco em vinho, pela converso da glicose em lcool etlico (etanol). Como o processo se chama fermentao, as enzimas foram conhecidas por fermentos, termo considerado imprprio pela quantidade de aes executadas pelas enzimas. Na fabricao do po, o fermento misturado com a farinha (amido), realizando ferCaptulo 06. Bioenergtica
mentao etlica, com liberao de CO2. O gs faz crescer a massa do po. Na produo de queijo, coalhada ou iogurte, a fermentao da lactose (acar do leite) origina o cido lctico, com diminuio acentuada do pH. As protenas do leite (casena) precipitam, formando o coalho. Outro uso industrial importante da fermentao a produo do etanol usado como combustvel, a partir da sacarose, o acar da cana. Ainda podemos lembrar as indstrias de bebidas alcolicas que utilizam os conhecimentos biotecnolgicos para a produo de bebiPV2D-07-BIO-11
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Citologia
das alcolicas fermentadas e/ou destiladas, a partir de substratos diferentes. Tambm uma atividade industrial importante a produo de lcool combustvel nas usinas de lcool. As mitocndrias possuem seu prprio DNA, alguns ribossomos e a capacidade de autoduplicao. Por apresentarem tais caractersticas, acredita-se que, no passado, eram organismos que viviam fora da clula e que, ao longo do processo evolutivo, foi estabelecida uma relao de mutualismo entre clula eucaritica e mitocndrias. Nessa relao de mutualismo, as mitocndrias forneceriam energia para as clulas e estas dariam proteo e nutrientes para as mitocndrias. A mitocndria delimitada por uma membrana externa, separada da membrana interna por um espao de 60 a 100 Angstrons.
5. Respirao Aerbica
A palavra respirao pode ser usada em Biologia com dois significados distintos. Um deles se relaciona aos processos de trocas gasosas entre o indivduo e o ambiente, por meio de estruturas especializadas como brnquias, pele, pulmes etc. Por meio das trocas gasosas, o organismo obtm oxignio (O 2 ) e elimina o gs carbnico (CO2). A respirao celular pode ser caracterizada como um processo de obteno de energia que ocorre com a participao do gs oxignio (O2). A maior parte das reaes da respirao celular (aerbica) ocorre no interior das mitocndrias. Antes de estudarmos as principais etapas da respirao celular, vamos caracterizar as mitocndrias. So organides presentes em todas as clulas eucariticas, animais e vegetais. Seu nmero varia de 1 000 a 50 000 por clula. Tm comprimento entre 5 e 10 m e largura entre 0,5 e 1 m. Em sua composio qumica, encontram-se: gua Protenas Lipdios cidos nucleicos ons 70
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5.1. As Mitocndrias
A mitocndria ao microscpio eletrnico.
66% 22% 11% 0,5% 0,5%
A membrana interna forma numerosas dobras, as cristas mitocondriais. O espao interno das mitocndrias a matriz mitocondrial. As atividades das mitocndrias se associam com o metabolismo energtico das clulas e a produo de ATP. Essas atividades so compartimentalizadas, isto , algumas ocorrem na matriz e outras junto s cristas. Quanto mais ativa for uma clula, mais mitocndrias ela possui e mais cristas as mitocndrias apresentam. Captulo 06. Bioenergtica
Citologia 5.2. Etapas
Por meio da fermentao, as clulas conseguem transferir menos de 3% da energia da glicose para as molculas de ATP. A respirao aerbica obtm rendimento energtico 19 vezes maior. Trata-se de um processo mais complexo, que ocorre com a participao das mitocndrias, e requer oxignio. Basicamente, o que torna a respirao aerbica mais rentvel que a fermentao a desmontagem completa do cido pirvico at CO2 e a remoo de tomos de hidrognio ricos em energia. A respirao aerbica dividida em trs etapas:
idntica quebra da glicose na fermentao. Inicialmente, a glicose incorpora dois grupos fosfato, consumindo duas molculas de ATP.
I. Gliclise
A seguir, essa hexose quebrada:
Enquanto na fermentao o NADH2 usado para reduzir o cido pirvico, na respirao aerbica ele ir levar seus tomos de hidrognio para dentro da mitocndria. Ocorre nova oxidao do cido pirvico, com a adio da molcula da Co-enzima A (CoA).
Observe que mais tomos de hidrognio foram retirados e recolhidos pelo NADH2. At a produo do cido pirvico, todas as etapas da gliclise ocorrem no hialoplasma. As molculas do cido pirvico penetram nas mitocndrias, onde ocorre sua converso em acetil CoA, que ir movimentar a etapa seguinte.
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Citologia II. Ciclo de Krebs

Essa etapa da respirao ocorre no interior das mitocndrias, na regio denominada matriz mitocondrial. O ciclo de Krebs tambm conhecido por ciclo do cido ctrico ou ciclo dos cidos tricarboxlicos. Continuando as reaes que comearam com a oxidao da glicose na gliclise, as principais etapas desse ciclo metablico so reaes de desidrogenaes, descarboxilaes e formao de ATP. As desidrogenaes so caracterizadas pela remoo dos tomos de hidrognio dos compostos intermedirios do ciclo e pela formao do NADH2 e FADH2, que participaro da etapa seguinte a cadeia respiratria. As descarboxilaes so caracterizadas pela remoo de carbono, na forma de CO2, dos compostos intermedirios do ciclo. Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada suficiente para a formao de ATP.
Cada volta do ciclo de Krebs movimentada por uma molcula de acetil-CoA. Aps as etapas resumidas acima, os tomos de carbono so liberados como CO2 e os tomos de hidrognio so recolhidos pelo NAD (nicotinamida adenina dinucleotdeo) e pelo FAD (flavinadinucleotdeo) e transformados em NADH2 e FADH2. Uma molcula de ATP produzida na passagem do cido cetoglutrico para cido succnico. Como uma molcula de glicose origina duas molculas de acetil-CoA, ela permite dar duas voltas no ciclo de Krebs, originando quatro molculas de CO2, seis molculas de NADH2, duas molculas de FADH2 e 2 molculas de ATP. Como duas molculas de CO2 j haviam sido liberadas na transformao do cido pirvico em acetil-CoA, totalizam-se seis molculas de CO2. Todas as etapas do ciclo de Krebs ocorrem graas s enzimas presentes na matriz mitocondrial. 72
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Citologia III. Cadeia Respiratria

Observa-se que, quando os eltrons entram na cadeia respiratria, trazidos pelo NADH2, eles permitem a produo de trs molculas de ATP. Quando entram trazidos pelo FADH2, so produzidas apenas duas molculas de ATP. No final da passagem pelos componentes da cadeia respiratria, os eltrons so recolhidos, junto com os ons H+, pelo oxignio molecular, formando molculas de gua. 2 e + 2 H+ + 1/2 O2 H2O A formao da gua ocorre junto membrana externa das mitocndrias, e o oxignio no penetra em seu interior. O oxignio o aceptor final de eltrons da cadeia respiratria. A falta de oxignio faz com que os eltrons no sejam removidos do complexo de citocromos a + a3. Retrogradamente, os outros componentes da cadeia respiratria passam a reter eltrons, por no poder pass-los adiante. Com a parada na progresso dos eltrons, cessa a produo de ATP, o que determina a morte da clula. O cianeto um poderoso veneno que se liga ao citocromo a3, estabilizando os eltrons em trnsito, que no so cedidos ao oxignio. O efeito igual ao da ausncia de oxignio: parada na progresso dos eltrons, interrupo da fosforilao oxidativa e morte celular. Os citocromos so protenas com cerca de 100 aminocidos circundando um anel central semelhante ao da hemoglobina, contendo um tomo de ferro. A chegada dos eltrons no citocromo transforma o on Fe+++ em Fe ++, voltando ao estado inicial, quando os eltrons so cedidos para o citocromo seguinte. A passagem dos eltrons pelos citocromos pode ser comparada a uma queda d-gua, na qual a gua move, ao cair, vrias rodas que geram energia at atingirem a base da queda, ponto de menor energia potencial. Captulo 06. Bioenergtica
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A molcula de glicose foi completamente quebrada at CO2, e parte da energia liberada foi usada para produzir quatro molculas de ATP (duas na gliclise e duas no ciclo de Krebs). Todavia, a maior parte da energia da glicose ainda se encontra nos tomos de hidrognio que foram recolhidos pelo NAD e pelo FAD. A cadeia respiratria, tambm conhecida como cadeia transportadora de eltrons, composta por uma srie de protenas aceptoras de eltrons, os citocromos, com nveis energticos sucessivamente menores. Essas substncias se encontram aderidas s cristas mitocondriais. Os vrios membros da cadeia respiratria so capazes de receber eltrons do composto precedente e transferi-los para o seguinte. Na passagem dos eltrons pela cadeia respiratria, h liberao de energia. Em algumas das etapas, a energia liberada suficiente para que uma molcula de ADP se ligue a mais um fosfato, originando um ATP. Como essa fosforilao se faz com a energia de eltrons dos tomos de hidrognio liberados na oxidao da glicose, chamada fosforilao oxidativa.
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Citologia Balano Energtico da Respirao Aerbica
Observao Considere que cada NADH2 gera trs ATP na cadeia respiratria, e cada FADH2 gera apenas dois ATP.
Equao Geral da Respirao Aerbica
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Citologia
6. Fotossntese
O Sol a fonte de toda a Energia da biosfera. A fotossntese o processo pelo qual a energia luminosa captada e convertida em energia qumica. A capacidade de executar a fotossntese est presente em eucariontes e procariontes. Os eucariontes fotossintetizantes so os vegetais e as algas. As cianobactrias e algumas bactrias so procariontes que tambm realizam a fotossntese. Mais da metade de toda a fotossntese da biosfera ocorre nos seres unicelulares, particularmente nas algas, que formam o fitoplncton. Todos os seres fotossintetizantes, exceto algumas bactrias, utilizam a gua como fonte de hidrognio. A equao geral para o processo :
CO2 + H2O Luz Clorofila Glicose + O2
Experimentos com gua (H 2 O) e gs carbnico (CO 2), marcados com oxignio istopo 18, demonstram que a origem do gs oxignio a molcula de gua e no o gs carbnico(CO2).
Experincia com planta aqutica e istopo radioativo
Com base no experimento mostrado, sabendo da origem do gs oxignio a partir da molcula de gua, podemos escrever a equao da fotossntese assim:
6 CO2 + 12 H2O Luz 1 Glicose + 6 O2 + 6 H2O Clorofila
A equao geral do processo indica que o organismo fotossintetizante utiliza o CO2 (gs carbnico) e a H2O (gua), absorve energia luminosa por meio da clorofila (pigmento fotossintetizante) e produz glicose (acar) e O2 (gs oxignio). De acordo com o hbitat do organismo fotossintetizante (algas ou vegetais), o CO2 pode ser retirado da gua ou do solo, e a gua pode ser retirada do ambiente aqutico ou do solo. O pesquisador ingls C.B. Van Niel demonstrou que a fotossntese dos vegetais, das algas e das bactrias so, fundamentalmente, semelhantes, mas apresentam substncias doadoras de hidrognios diferentes. Na fotossntese dos vegetais e das algas, a gua (H2O) a fonte de hidrognio e do gs oxignio; e, na fotossntese das bactrias, a fonte de hidrognio o H2S (gs sulfdrico), mas neste caso no ocorre liberao de oxignio e, sim, de enxofre (S), por isso essas bactrias so chamadas de sulfobactrias. Captulo 06. Bioenergtica
Veja que nessa equao o nmero de tomos de oxignio da gua (H2O) corresponde ao nmero de tomos de oxignio, presentes no gs oxignio (O2), que no mostrado quando se utiliza a equao resumida da fotossntese, mostrada a seguir.
6 CO2 + 6 H2O Luz Clorofila 1 Glicose + 6 O2
Um tipo de organela caracterstico das clulas vegetais so os plastos. Acumulam substncias e so classificados de acordo com a natureza da substncia armazenada. Os plastos incolores, que armazenam amido, lipdios ou protenas, so os leucoplastos. Os plastos coloridos pela presena de pigmentos so chamados cromoplastos e, destes, os mais numerosos e importantes so os cloroplastos, que possuem o pigmento verde clorofila, nos quais ocorrem as reaes da fotossntese.
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6.1. Os Cloroplastos
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Citologia
So delimitados por duas membranas. Internamente, so ocupados por uma substncia amorfa, o estroma. Grnulos de amido podem ser encontrados mergulhados no estroma. Ao microscpio eletrnico, verifica-se a presena, dentro do cloroplasto, de um complexo sistema de membranas que constituem sacos achatados e unidos entre si. So os tilacides. Nos vegetais, os tilacides se arranjam como uma pilha de moedas. Cada pilha chamada granum e o conjunto de granum chamado grana. Existem membranas que ligam os grana atravs do estroma. A clorofila existe no interior dos tilacides. Os cloroplastos possuem, em mdia, a seguinte composio: gua Protenas Lipdios Clorofila Carotenides 50% 25% 15% 3% 2%
Cloroplasto ao microscpio eletrnico
Uma clula da folha contm cerca de 50 cloroplastos. Em um milmetro quadrado da superfcie da folha, encontram-se mais de 500.000 deles. Os cloroplastos guardam algumas semelhanas estruturais com as mitocndrias.
Possuem, ainda, glicdios, nucleotdios, ATP, ADP, aceptores de hidrognio (NADP, citocromos, vitamina K etc.). O NADP difere do NAD, aceptor de eltrons da respirao celular, pela presena de um grupo fosfato. Contm, tambm, DNA e RNA. Tm certa autonomia dentro das clulas, sendo capazes de sintetizar protenas e de se autoduplicarem.
6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes

Os pigmentos so substncias que absorvem luz. A cor de um pigmento depende das faixas do espectro da luz visvel que ele absorve ou reflete. A clorofila, pigmento que torna verdes os vegetais, absorve luz principalmente nas faixas do vermelho e do azul; por refletir a luz verde, verde. O perfil de absoro de luz de uma substncia o seu espectro de absoro. Alm das clorofilas, os carotenides so pigmentos que absorvem luz em comprimentos de onda diferentes da clorofila. Estes pigmentos transferem energia luminosa para a clorofila. Captulo 06. Bioenergtica
Estrutura do cloroplasto e os detalhes dos tilacides
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Citologia
As figuras a seguir mostram as estruturas moleculares das clorofilas a e b e do (beta) caroteno. exemplo, pela quantidade de CO2 consumido, ou pela quantidade de O2 liberado pela clula. Observa-se, ento, que existem certos parmetros que, variando, fazem variar a intensidade da fotossntese. So os fatores limitantes da fotossntese. O "princpio de Blackman" afirma que: Quando um processo metablico influenciado por vrios fatores, que atuam isoladamente, a velocidade do processo limitada pelo fator de menor intensidade. Para os vegetais so fatores limitantes o gs carbnico, a gua, a intensidade luminosa, as enzimas que atuam nas reaes, o nmero de cloroplastos e o pigmento clorofila. Os fatores limitantes da fotossntese sero estudados em dois grupos: fatores internos e fatores externos. I. Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes: como a clorofila a responsvel pela captao da energia luminosa, a sua falta restringe a intensidade da fotossntese. II. Disponibilidade de enzimas e de co-fatores: todas as reaes fotossintticas envolvem a participao de enzimas ou de co-fatores transportadores de eltrons, que devem existir em quantidade suficiente. III. Os cloroplastos: so as organelas onde ocorrem as reaes da fotossntese. Quanto maior o nmero de cloroplastos, maior a eficincia do processo. I. Concentrao de CO2 no ar: o dixido de carbono o substrato da etapa qumica da fotossntese. Sem CO2 no ar, a intensidade da fotossntese nula. Aumentando sua concentrao, eleva-se a intensidade do processo. A elevao no ilimitada, pois quando todo o sistema enzimtico existente j tiver substrato (CO2) suficiente para agir, a concentrao de CO2 deixa de ser fator limitante.
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As clorofilas a e b apresentam espectros diferentes da absoro de luz, sendo a absoro maior nas faixas do violeta-azul e alaranjado-vermelho e menor na faixa do verde, conforme pode ser observado no grfico abaixo:
7.1. Fatores Internos
7.2. Fatores Externos
7. Fatores Limitantes da Fotossntese

A intensidade com a qual uma clula executa a fotossntese pode ser avaliada, por Captulo 06. Bioenergtica
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pigmentos j estiver sendo excitado e a planta no tem como captar quantidade maior de luz. Atingiu-se o ponto de saturao luminosa.
II. Temperatura: na etapa qumica, todas as reaes so catalisadas por enzimas, e estas tm sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, elevao de 10 C na temperatura duplica a velocidade das reaes enzimticas. Todavia, em temperaturas elevadas, comea a ocorrer desnaturao enzimtica, com alterao da sua configurao espacial e perda de atividade. Existe, portanto, uma temperatura tima para o processo fotossinttico, que no a mesma para todos os vegetais.
O x corresponde intensidade luminosa a partir da qual a luz deixa de ser o fator limitante do processo. Quando estudamos os fatores limitantes da fotossntese, fazendo a anlise individual de como cada um deles interfere no processo, deixamos os outros em condies ideais. Quando estudamos a interferncia da luz na fotossntese, variamos a intensidade luminosa a que a planta fica submetida e os demais fatores, como CO2, temperatura e H2O ficam em condies ideais e fixas (sem variaes) para o vegetal. IV. Comprimento de onda: j foi dito que os pigmentos fotossintetizantes captam a luz com diferentes intensidades nas vrias faixas do espectro da luz visvel. A assimilao de luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e pelos carotenides, determina o espectro de ao da fotossntese. Nota-se excelente atividade fotossinttica nas faixas do azul e do vermelho, mas h pouca atividade na faixa do verde, como seria de se esperar. Afinal, as plantas so verdes porque refletem a luz verde e no porque a assimilam.
III. Intensidade luminosa: uma planta colocada em completa obscuridade no realiza fotossntese. Aumentando a intensidade luminosa, a intensidade da fotossntese aumenta. Todavia, a partir de certa quantidade, o aumento na quantidade de luz no acompanhado por elevao na intensidade da fotossntese. A intensidade luminosa deixa de ser o fator limitante quando todo o sistema de
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J a intensidade da fotossntese influenciada pela luz. Com respeito s trocas gasosas, a fotossntese tem papel inverso ao da respirao, pois absorve CO2 e elimina O2. O grfico abaixo ilustra o que foi dito. Identificam-se, no grfico, situaes distintas:
Compare os grficos da taxa de absoro de luz e da taxa de fotossntese e veja que as taxas de fotossntese so maiores nos comprimentos de onda correspondentes s maiores absores de luz pelas clorofilas. Veja tambm que na faixa do verde, apesar da absoro de luz ser muito reduzida, a taxa de fotossntese no nula, mostrando que outros pigmentos atuam no processo. Situao A: sob baixa luminosidade, a intensidade da fotossntese pequena, de tal forma que a intensidade da respirao superior a ela. Nessa situao, a planta absorve O2 e elimina CO2 para o meio ambiente. Situao B: corresponde intensidade luminosa na qual a intensidade da fotossntese exatamente igual da respirao celular. Portanto, o oxignio liberado pela fotossntese consumido na respirao celular, e CO2 liberado na respirao celular consumido na fotossntese. Portanto, as trocas gasosas entre a planta e o ambiente so nulas. Esta intensidade luminosa chamada Ponto de Compensao Luminoso ou Ponto de Compensao Ftico. As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbrfilas ou "de sombra") tm PCL baixo. J as que vivem em locais bem iluminados (plantas helifilas ou "de sol") tm PCL elevado. Situao C: sob intensa luminosidade, a fotossntese predomina sobre a respirao. Assim, a planta absorve CO2 e elimina O2 para o ambiente. Como a produo de com-
8. Ponto de Compensao Luminosa

As clulas vegetais, assim como a enorme maioria das clulas vivas, realizam a respirao aerbica, processo que absorve O2 e elimina CO2. A intensidade desse processo no influenciada pela luz, e a clula o realiza tanto no claro como no escuro.
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postos orgnicos superior ao consumo, nesta situao a planta cresce e incorpora matria orgnica.
9. Etapas da Fotossntese
O processo fotossinttico pode ser estudado pela anlise das reaes qumicas que ocorrem nos cloroplastos. A estrutura dos cloroplastos com tilacides e estroma so os locais de ocorrncia das fases de claro (fotoqumica) e escuros (qumica ).
Ao longo de suas vidas, as plantas passam, a cada 24 horas, pelas trs situaes expostas anteriormente. Para que possam crescer e se desenvolverem normalmente, devem passar a maior parte do tempo em intensidade luminosa superior ao seu ponto de compensao luminosa, sintetizando e incorporando matria orgnica e liberando oxignio. importante ressaltar que, em um ecossistema em equilbrio, como uma floresta tropical, as trocas globais so pequenas, uma vez que substncias liberadas, como oxignio, so consumidas no prprio ecossistema. Populaes vegetais mais abertas e mais dinmicas tm balano positivo, isto , sintetizam mais produtos do que consomem. As algas marinhas, por exemplo, constituem a maior massa fotossintetizante da biosfera e seu maior fornecedor de oxignio. 80
Tambm chamada de fase clara, uma vez que sua ocorrncia totalmente dependente da luz. Nesta etapa, as molculas de clorofila, iluminadas, perdem eltrons, o que origina "vazios" na molcula. O destino dos eltrons perdidos e a ocupao dos "vazios" nas molculas de clorofila obedecem a dois mecanismos:
9.1. Etapa Fotoqumica
I. Fotofosforilao Cclica
No chamado sistema de pigmento I, predomina a clorofila a. Esta, ao ser iluminada, perde um par de eltrons excitados (ricos em energia). O par de eltrons recolhido por um aceptor, passando depois por uma cadeia de citocromos. Durante a passagem por esta cadeia, os eltrons perdem energia, que usada para formar duas molculas de ATP. Aps a passagem pelos citocromos, o par de eltrons retorna clorofila, ocupando o "vazio" que havia sido deixado. Captulo 06. Bioenergtica
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Este processo utiliza o sistema de pigmento I, com predomnio da clorofila a, e o sistema de pigmento II, com predomnio da clorofila b. A clorofila a, iluminada, perde um par de eltrons ativados, recolhidos por um receptor, a ferredoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, iluminada, perde um par de eltrons que, aps percorrer uma outra cadeia de citocromos, ocupa o "vazio" deixado na molcula da clorofila a. Durante a passagem dos eltrons pela cadeia de citocromos, duas molculas de ATP so produzidas. A gua quebrada pela luz (fotlise da gua ou reao de Hill):
II. Fotofosforilao Acclica
Dos produtos da fotlise da gua, os eltrons iro ocupar o "vazio" na molcula da clorofila b, os prtons H+ sero recolhidos pela ferredoxina, que ir reduzir o NADP a NADPH2, enquanto o oxignio molecular liberado. Como j foi afirmado, o oxignio liberado na fotossntese provm da gua.
Resumindo, na etapa fotoqumica da fotossntese, a luz convertida em energia eltrica (fluxo de eltrons atravs de aceptores especiais), e esta convertida em energia qumica, armazenada nas molculas de ATP e de NADPH2. O oxignio outro produto desta etapa, originado na fotlise da gua. Captulo 06. Bioenergtica
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Citologia 9.2. Etapa Qumica

Esta etapa tambm conhecida por fase escura. Embora no seja dependente da luz, dependente de substncias produzidas na etapa fotoqumica (ATP e NADPH2). Pode, obviamente, claro, ocorrer na presena da luz. A energia assimilada na fase clara empregada para incorporar tomos de carbono em molculas orgnicas. A reduo do CO2 pode ser assim representada: A expresso entre parnteses indica o nmero de tomos de carbono de cada uma das molculas. A ribulose uma pentose, presente nos cloroplastos, que participa das reaes do ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses. Monocotiledneas, como o milho e a canade-acar, e algumas dicotiledneas de florestas tropicais incorporam tomos de carbono atravs de outras vias metablicas, diferentemente do ciclo de Calvin.
A incorporao do carbono ocorre em uma seqncia cclica de reaes, o ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses. As reaes da fase escura se processam no estroma dos cloroplastos.
Equao Geral da Fotossntese
Aps a anlise das etapas fotoqumica e qumica da fotossntese, podemos relacion-las por um esquema que representa os principais eventos das duas etapas da fotossntese.
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Citologia

1. Ncleo Interfsico
Clulas procariontes, como as bactrias, possuem material gentico (DNA), mas carecem de uma membrana que delimite o ncleo. A palavra se origina do latim nucleus, que significa caroo. Como o ncleo sofre profundas modificaes durante a diviso celular, ser apresentado no intervalo entre duas divises (interfase). Esse ncleo interfsico impropriamente chamado de ncleo em repouso, pois, nesse perodo, h intensa atividade metablica, com sntese de DNA, RNA e protenas. Na maioria das clulas, o ncleo nico, esfrico e tem posio central. Todavia, existem clulas anucleadas (os glbulos vermelhos dos mamferos), binucleadas (clulas do fgado) e multinucleadas (clulas musculares e osteoclastos).
Nas clulas musculares, os ncleos so alongados, nos glbulos brancos neutrfilos so segmentados. Algumas larvas de inseto tm ncleo ramificado. Seu tamanho varia de 2 m a 5 m. A carioteca (membrana nuclear) s visvel ao microscpio eletrnico. O aparente envoltrio visto ao microscpio ptico a cromatina condensada na periferia do ncleo. Ao microscpio eletrnico, a carioteca se mostra como dois folhetos de membrana sobrepostos, tendo entre eles um espao de 10 m. Possui poros de cerca de 100 m de dimetro, que permitem intenso intercmbio de substncias entre o ncleo e o citoplasma. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
Na face citoplasmtica, a carioteca tem ribossomos aderidos, e se encontra em continuidade com as membranas do retculo endoplasmtico, o que faz crer que ambas sejam compartimentos de um mesmo sistema de membranas. Sua composio lipoproteica. A massa do ncleo formada por: gua: 70% Protenas: 22% DNA: 7% RNA: 1%
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Citologia
Organizao eucarionte de uma clula animal nucleada
O corante de Feulgen tem grande afinidade pelo DNA (mas no pelo RNA), sendo usado para averiguar o ncleo das clulas em preparados para microscopia. O interior do ncleo ocupado pela cariolinfa (ou nucleoplasma), gel protico claro, semelhante ao hialoplasma, mas com maior concentrao de RNA e de protenas. O nuclolo um corpsculo denso, esfrico, sem membrana e com dimetro entre 1 m e 2 m. Habitualmente, h 1 nuclolo em cada ncleo, embora possa haver 2 ou estar ausente. Constitui-se de RNA, fosfolipdeos, polissacardeos, DNA (da cromatina associada ao nuclolo) e gua. O nuclolo no observado nos procariontes. particularmente freqente nas clulas jovens, com intensa sntese de protenas. Experincias tm mostrado seu papel na formao de ribossomos, como local de produo do RNA ribossmico. O nuclolo desaparece no incio da diviso celular, voltando a aparecer no seu final. Alm desses componentes, extremamente importante a cromatina, que o conjunto de filamentos cromossmicos.
Organizao nuclear
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2. Cromatina
formada por uma rede de filamentos e grnulos, aderida face interna da carioteca. Durante a interfase, est descondensada, formando a eucromatina. As pores que, nessa etapa, esto condensadas so os cromocentros, formados por heterocromatina. A cromatina constituda por DNA e por protenas bsicas chamadas histonas. Possui, ainda, RNA e clcio. Cada filamento descondensado (desespiralizado) na interfase um cromonema. Durante a diviso, sofre condensao e encurtamento, sendo visto individualizado como um cromossomo.
Estrutura do cromossomo (a) Cromossomo observado ao microscpio (b) Eesquema do cromossomo
3. Atividades Fisiolgicas
Os ncleos na interfase esto em intensa atividade. No DNA nuclear, esto as informaes genticas da clula. Esse o seu principal papel, como depositrio de caracteres hereditrios e como controlador da atividade celular. No final do sculo passado, Balbiani executou o processo conhecido por merotomia. Uma ameba seccionada mecanicamente em dois fragmentos, um nucleado e o outro anucleado. O nucleado vive normalmente, enquanto que o anucleado morre cerca de 20 dias depois. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
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Citologia
Experincia de merotomia de Balbiani.
Se, dentro dos primeiros dias aps a merotomia, o fragmento anucleado receber o ncleo de uma outra ameba, volta a se locomover, a se alimentar e pode se reproduzir.
4. Cromossomos
No estudo do ncleo interfsico, importante a caracterizao da cromatina, isto , dos filamentos cromossmicos. Os cromossomos so formados por protenas e DNA, variando em nmero, forma e posio de centrmero nas diferentes espcies. Durante a diviso celular, cada filamento de cromatina se condensa e origina um corpsculo bastante visvel, com formato de um basto, chamado cromossomo . Cada cromossomo simples formado por uma nica molcula de DNA, ligada s protenas. Nos procariontes, o cromossomo possui apenas DNA. Cada segmento de cromossomo capaz de determinar a produo de uma protena chamado gene. O cromossomo pode ser, ento, definido como uma seqncia linear de genes. 86
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Durante a espiralizao da cromatina, as regies de heterocromatina condensam-se menos que as de eucromatina, originando regies de estreitamento nos cromossomos. So as constries. Todos os cromossomos tm pelo menos uma constrio, chamada centrmero (cinetcoro ou constrio primria). A posio ocupada pelo centrmero permite classificar os cromossomos em: 1) metacntricos: o centrmero fica no meio do cromossomo; 2) submetacntricos: o centrmero deslocado para uma das extremidades, e o cromossomo tem dois braos; 3) acrocntricos: o centrmero se localiza bem prximo de uma extremidade, e um brao bem maior que o outro; 4) telocntricos: o centrmero est em uma das extremidades. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
Citologia
Classificao dos cromossomos quanto posio do centrmero
Em um dos braos, pode haver uma rea de estreitamento, a constrio secundria. Em cada espcie, a constrio secundria surge sempre no mesmo cromossomo. A poro separada do corpo do cromossomo pela constrio secundria a zona SAT, tambm chamada zona satlite ou regio organizadora do nuclolo.
Organizao de um cromossomo submetacntrico
A observao dos cromossomos mostra que, em um ncleo, geralmente, eles ocorrem aos pares, chamados cromossomos homlogos. So iguais quanto ao tamanho, forma e posio do centrmero.
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Em uma clula somtica (muscular, por exemplo), onde os cromossomos existem aos pares, o nmero cromossmico chamado diplide ou 2n, pois h dois lotes idnticos. Em uma clula germinativa (gameta, por exemplo) encontra-se apenas um lote n de cromossomos, chamado haplide.
O nmero cromossmico bastante varivel de espcie para espcie. Veja na tabela abaixo alguns exemplos.
Nota-se que espcies muito diferentes, como o rato, o macaco Rhesus e a aveia, tm o mesmo nmero de cromossomos. Alguns protozorios possuem mais de 300 cromossomos. Na maioria das espcies, h um par de cromossomos cujos componentes so diferentes no macho e na fmea. So os cromossomos sexuais ou alossomos. Na espcie humana, a mulher possui um par idntico (XX) enquanto o homem possui um par formado por cromossomos diferentes (XY). Os demais cromossomos, iguais para o macho e a fmea, so chamados autossomos.
Caritipo de macho e fmea de Drosophila melanogaster
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O conjunto de caractersticas dos cromossomos de uma espcie constitui o seu caritipo (nmero de cromossomos, tamanho e classificao). A observao do caritipo melhor durante a diviso celular, pelo alto grau de condensao alcanado pelos cromossomos. Uma vez fotografados ao microscpio, podem ser recortados, e os pares de homlogos agrupados de acordo com o tipo e em ordem decrescente de tamanho. A essa montagem d-se o nome de idiograma.
(a) Cromossomos duplicados em metfase para preparao do caritipo (b) Caritipo humano masculino.
5. A Importncia da Diviso Celular

A diviso celular um processo em que, a partir de uma clula, podem ser formadas duas ou quatro clulas. As divises celulares podem ser do tipo mitose ou meiose, sendo chamadas diviso equacional ou reducional, respectivamente. Na diviso equacional (E!), isto , na mitose, existe a manuteno da ploidia nas clulas filhas iguais clula-me (original). Na diviso reducional (R!), isto , na meiose, existe a reduo da ploidia nas clulas-filhas em relao clula-me (original).
Quando um protozorio se divide, est, na verdade, originando 2 novos indivduos. Para os seres unicelulares, diviso celular significa reproduo. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
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Para os pluricelulares, diviso celular se relaciona com: 1) crescimento: o aumento do tamanho do indivduo se d pelo aumento do nmero e do tamanho das clulas; 2) renovao celular: certos tecidos substituem periodicamente suas clulas graas s divises de clulas precursoras. Assim ocorre a renovao dos glbulos vermelhos do sangue e da camada superficial da epiderme; 3) regenerao: alguns tecidos, como o tecido heptico, tm grande poder de substituir clulas mortas graas s divises das clulas restantes. O padro de diviso comum aos protozorios e aos seres multicelulares a mitose, atravs da qual uma clula origina duas clulas-filhas geralmente idnticas entre si e clula-me, inclusive quanto ao nmero de cromossomos. A mitose pode ser chamada diviso equacional. A mitose um evento obrigatrio em alguns tecidos (na medula ssea produtora de clulas do sangue), eventual em outros (no fgado em regenerao) ou no observado em alguns (os tecidos nervoso e muscular). Como a clula "sabe" que chegou a hora de se dividir? a) Com o crescimento da clula, a relao entre o volume celular e a rea da sua membrana aumenta at alcanar um valor crtico, que desencadeia a diviso. Para entendermos melhor, vamos comparar uma clula a um cubo de aresta igual a 1 cm. Vamos determinar a relao entre a superfcie do cubo e o seu volume.
Podemos perceber que, com o crescimento celular, o volume celular cresce numa razo maior que sua rea, ou seja, o crescimento da superfcie celular no acompanha o aumento do volume celular. Esta desproporcionalidade entre superfcie e volume torna-se, ao longo do processo de crescimento celular, invivel para a manuteno do metabolismo celular, como absoro de nutrientes, trocas gasosas e eliminao de excretas. Com o crescimento celular, essa desproporcionalidade entre superfcie celular e volume desencadeia a diviso celular, tornando, assim, a superfcie compatvel com o volume a cada incio de ciclo celular. b) Com o crescimento, o volume do citoplasma aumenta proporcionalmente mais que o volume do ncleo, diminuindo a relao ncleo-plasmtica (RNP).
123 = 456789
5
695 456789
5
568
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Consideremos uma clula que tem volume nuclear de 1 mm3 e volume citoplstico de 5 mm3. Com o crescimento da clula, o volume do citoplasma passa para 10 mm3, no se alterando o volume nuclear. A interfase dividida em trs perodos. I. Perodo G1: a letra G vem da palavra gap, que significa "intervalo", em ingls. Nesse perodo, ocorre crescimento da clula que surgiu na mitose anterior, at alcanar seu tamanho normal. No perodo G1, h intensa produo de RNA no ncleo, e sntese de protenas no citoplasma. II. Perodo S: vem de synthesis. Nele, a clula duplica seu material gentico, graas replicao do DNA da cromatina. A duplicao no sincronizada, isto , os cromossomos no iniciam nem encerram a replicao todos ao mesmo tempo. Aps a duplicao, o cromossomo, que era formado por um cromonema, passa a ter dois filamentos unidos pelo centrmero. So duas cromtides-irms. III. Perodo G2: duplicado todo o material hereditrio, a clula entra em outro perodo de crescimento, semelhante ao do G1, mas com menor produo de RNA e de protenas. o momento de aparecimento das protenas que iro constituir o fuso mittico, assumindo um arranjo especial organizado pelos centrolos. Uma vez iniciada a diviso celular, uma srie de alteraes ocorre na clula, em uma seqncia contnua de numerosos eventos.
Hertwig, em 1908, props que quando a RNP alcana um valor mnimo crtico (Kc), constante para cada tecido, a diviso se inicia. No se sabe, ao certo, que fatores controlam a taxa de diviso de um tecido. Estudos com vegetais mostram a ao de hormnios, como as citocininas, estimulando as divises. Acredita-se que a durao dos ciclos celulares e a ocorrncia de mitose sejam influenciadas pelas concentraes intracelulares de algumas substncias, como o ATP, o AMP cclico e outras. O estudo dos indutores e dos inibidores da diviso celular tem papel importante no conhecimento sobre cncer, por se tratar de doena na qual h proliferao anormal de clulas.
6. O Ciclo Celular
Compreende todo o perodo que vai desde o surgimento da clula at o momento em que ela se divide. O perodo que antecede a diviso celular a interfase, de aparente inatividade, uma vez que nele no se observam grandes alteraes morfolgicas na clula. Constitui, porm, um perodo de acentuada atividade metablica, tanto do citoplasma como do ncleo. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
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7. Mitose
Ao estudarmos a diviso celular da mitose, verificamos comportamentos caractersticos dos cromossomos, mudanas na estrutura do ncleo, da membrana nuclear, dos centrolos e do nuclolo. Para facilitar o estudo da mitose, podemos dividi-la em fases com os seguintes nomes: prfase, metfase, anfase e telfase.
7.1. Introduo
7.2. Fases
a mais longa. Tem incio com um discreto aumento de volume do ncleo. A cromatina comea a se espiralizar. Os nuclolos desaparecem. Os centrolos j duplicados migram para os plos da clula. Durante a migrao, fibras proticas do hialoplasma se colocam como raios ao redor dos centrolos, formando o ster. Surgem, tambm, fibras que ligam um par de centrolos ao outro. Formam o fuso mittico ou fuso acromtico. Ao conjunto formado pelos centrolos, pelos steres e pelo fuso mittico dse o nome de aparelho mittico. A carioteca se rompe e os cromossomos se soltam no citoplasma. Atravs dos centrmeros, ligam-se as fibras do fuso mittico. As fibras do fuso que se ligam aos cromossomos so chamadas fibras cromossmicas. As que vo de um par de centrolos ao outro, sem se ligar a cromossomo nenhum, so as fibras contnuas.
I. Prfase
Os cromossomos se colocam na regio equatorial da clula. As cromtides-irms, ainda unidas pelo centrmero, atingem seu grau mximo de condensao, tornando-se bem visveis ao microscpio. Pela facilidade de observao dos cromossomos, a metfase chamada fase do caritipo. Para facilitar o estudo cromossmico, a diviso celular pode ser interrompida na metfase, por substncias como a colchicina e a vimblastina, que impedem a polimerizao das protenas do fuso mittico. 92
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II. Metfase
Citologia III. Anfase

diviso, pois o ncleo de cada uma j se encontra no estado interfsico. Ao mesmo tempo que ocorre a separao do material gentico para as clulas-filhas, tambm ocorre a distribuio dos componentes celulares, como as organelas, uniformemente, para as futuras clulas.
Seu incio marcado pela bipartio dos centrmeros e separao das cromtidesirms. As fibras do fuso mittico tracionam os cromossomos. As cromtides-irms migram para plos opostos (metacinese). O aparente encurtamento das fibras cromossmicas do fuso mittico ocorre graas ao seu deslizamento sobre as fibras contnuas. No final dessa fase, em cada plo, h nmero de cromossomos igual ao que havia na clula que iniciou a diviso, embora agora com apenas um filamento cada um. Tem incio a desespiralizao dos cromossomos.
Os cromossomos desespiralizados esto dispostos em dois conjuntos, um em cada plo. Cada conjunto envolvido por uma nova carioteca, que surge pela fuso de segmentos do retculo endoplasmtico. Desaparecem os filamentos do ster e do fuso mittico. Na constrico secundria de certos cromossomos, reconstitui-se o nuclolo. Na regio equatorial, em toda a circunferncia da clula, surge o sulco de diviso e, medida que se aprofunda, aumenta o estrangulamento nesta regio. Ocorre a separao das duas clulas-filhas, denominada citocinese. As protenas citoplasmticas actina e miosina tomam parte dessa diviso do citoplasma. Surgem duas clulas-filhas com o mesmo nmero de cromossomos da clula-me (mesma ploidia), embora no visveis no final da Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
IV. Telfase
Em linhas gerais, a mitose da clula vegetal segue os mesmos passos da mitose animal. Sero enumeradas, a seguir, as principais diferenas. a) A clula vegetal superior no possui centrolos. Durante a formao do fuso mittico, as fibras convergem para pontos localizados em plos opostos na clula, mas no orientados em direo aos centrolos. A mitose vegetal anastral. Como a clula animal tem centrolo e forma ster, sua mitose astral. b) A clula animal sofre estrangulamento na regio equatorial, que termina por dividila em duas (citocinese centrpeta). Na clula vegetal, no h estrangulamento. No final da telfase, vesculas originadas no complexo golgiense se colocam no plano equatorial, no centro da clula. O conjunPV2D-07-BIO-11
7.3. Mitose na Clula Vegetal
93
Citologia
to de vesculas chama-se fragmoplasto, que forma a lamela mdia. Como a formao do fragmoplasto ocorre do centro para a periferia, a citocinese centrfuga. Persistem falhas na parede celulsica recm-formada, atravs das quais se estabelecem pontes citoplasmticas entre as clulas, denominadas plasmodesmos. uma nova planta. A anmona-do-mar, um celenterado, forma novas anmonas por brotamento de seu prprio corpo. Nos dois casos, h uma forma de reproduo na qual um indivduo origina vrios que so cpias idnticas dele mesmo. So exemplos de reproduo assexuada, que ocorrem em muitos vegetais e em alguns invertebrados. Por reproduo assexuada, um indivduo origina, geralmente, grande nmero de descendentes muito semelhantes, pois todos possuem o mesmo patrimnio hereditrio do ancestral. A reproduo sexuada, por sua vez, envolve dois eventos: 1. a produo de clulas especiais, os gametas; 2. a fecundao, caracterizada pela unio de dois gametas. Os animais superiores reproduzem-se sexuadamente. Em relao a reproduo assexuada, a reproduo sexuada origina menor nmero de descendentes, com dispndio de energia muito maior. Nos vegetais, a reproduo sexuada implica a formao de flores vistosas e perfumadas, atraentes para os polinizadores. Animais de sexos opostos usam vrios artifcios (plumagem, canto, odor etc.) para se tornarem atraentes. Os machos produzem milhares (ou milhes) de gametas para cada gameta feminino produzido. Qual a vantagem de todo esse esforo? A resposta : variabilidade gentica. Como, na reproduo sexuada, cada novo indivduo resultado da fuso de gametas diferentes, cada um possui patrimnio hereditrio diferente dos demais, o que garante a diversidade dentro das populaes. Como elas sofrem, continuamente, presses da seleo natural, quanto maior for o nmero de variaes, maior ser a chance de indivduos aptos serem selecionados e originarem descendentes. Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
8. Meiose
A meiose um tipo de diviso celular que envolve duas etapas, nas quais, a partir de uma clula diplide (2n) so formadas quatro clulas haplides (n). Nos animais, o fenmeno da meiose est relacionado com a formao de gametas, e, nos vegetais, a meiose ocorre para a formao dos esporos. Durante a plantao de um canavial, um caule de cana seccionado em vrios pedaos, as mudas. Cada pedao ir originar 94
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8.1. Importncia e caractersticas
Citologia
A meiose chamada de diviso reducional, por dividir pela metade a quantidade de cromossomos da clula. Ela ocorre em clulas diplides (2n) e origina quatro clulas-filhas haplides (n). Consiste em duas divises sucessivas, como mostradas a seguir:
A produo de gametas, com metade da quantidade de cromossomos da espcie, faz com que a fuso de dois deles, na fecundao, reconstitua a quantidade inicial de cromossomos.
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95
Citologia 8.2 Fases

A primeira diviso meitica (meiose I) compreende: A prfase I caracterizada pelo fenmeno do pareamento dos cromossomos homlogos. Nesta fase, pode ocorrer o fenmeno de permutao ou crossing-over, que uma importante fonte de variabilidade gentica nas populaes, com a formao de gametas recombinantes. A figura a seguir destaca a prfase I em uma de suas fases mais marcantes e caractersticas, quando ocorre o pareamento dos cromossomos homlogos.
A diviso de meiose do tipo reducional, ocorrendo a reduo da ploidia da clula. Uma clula diplide (2n), ao sofrer meiose, produz quatro clulas haplides (n), que podem ser gametas nos animais ou esporos nos vegetais. Como ocorre na diviso da mitose, tambm na meiose, antes de se iniciar a diviso celular, a clula passa pela intrfase com os perodos G1, S e G2. A primeira etapa da meiose difere muito de uma mitose, pois ocorrem os fenmenos de pareamento e separao de cromossomos homlogos, os quais no ocorrem na mitose. A segunda etapa da meiose semelhante mitose. Como j vimos na mitose, a intrfase na meiose tambm uma etapa de intensa atividade metablica, com sntese de protenas e RNA. A figura a seguir representa uma clula em intrfase onde os cromossomos ainda no podem ser vistos individualizados.
I. Prfase I
2n = 4 Metfase I: com grau mximo de condensao ou espiralizao, maior que na mitose, os cromossomos esto emparelhados no equador celular. A diviso de meiose estudada em duas etapas: meiose I e meiose II. Os nomes das fases da meiose so os mesmos usados para a mitose.
789
52 6 1 3 312
52 6 123452 6 2
52 6 3 3 429
52 6
789
52 66 1 3 312
52 66 123452 66 2
52 66 3 3 429
52 66
II. Metfase I
2n = 4 Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular
96
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Citologia III. Anfase I

Os eventos da segunda diviso meitica so idnticos aos da mitose, uma vez que duas clulas haplides, resultantes da diviso I, iro originar quatro clulas haplides no final da diviso. A carioteca se fragmenta, os cromossomos iniciam sua espiralizao e se ligam s fibras do fuso, que se dirigem para ambos os plos.
Com o encurtamento das fibras do fuso, os cromossomos homlogos se separam e se dirigem para plos opostos (disjuno). No h bipartio dos centrmeros, e as cromtides irms permanecem unidas. Em cada plo, est a metade dos cromossomos da clula-me, ainda duplicados.
V. Prfase II
2n = 4 n = 2
Telfase I: os cromossomos se desespiralizam, a carioteca se refaz e o citoplasma se divide, formando duas clulas-filhas haplides. Entre o final da diviso I e o incio da diviso II, pode ocorrer um pequeno intervalo, a intercinese, no qual no h duplicao do DNA.
IV. Telfase I
n=2
Nesta fase, os cromossomos esto bem condensados ou espiralizados, localizados no plano equatorial da clula.
VI. Metfase II
n=2
n=2
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97
Citologia VII. Anfase II
Ocorre a bipartio dos centrmeros e as cromtides irms se separam, tracionadas pelas fibras do fuso para plos opostos das clulas.
n=2 Importante A anfase I separa os cromossomos homlogos, enquanto a anfase II separa as cromtides irms. Nesta ltima etapa, ocorre a reorganizao do ncleo, a desespiralizao dos cromossomos e a diviso do citoplasma (citocinese).
VIII. Telfase II
n=2 Observe que foram formadas quatro clulas (n = 2) com a metade da ploidia da clula inicial.
n=2 98
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Citologia 8.3. Comparao entre Mitose e Meiose
Durante o ciclo mittico celular, ocorrem modificaes na quantidade de DNA da clula, mas no na quantidade de cromossomos. Para se evitar confuso entre a quantidade de filamentos de cromatina e a quantidade de cromossomos, a contagem de cromossomos se baseia na contagem de centrmeros. A variao na quantidade de DNA, durante o ciclo celular, obedece ao seguinte grfico.
8.4. Variao da Quanptidade de DNA na Mitose
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99
Citologia 8.5. Variao da Quantidade de DNA na Meiose

Na meiose, ocorre tambm variao da quantidade de DNA no ncleo celular. A variao da quantidade de DNA ocorre em dois momentos: durante a separao dos cromossomos homlogos (anfase I) e na separao das cromtides irms (anfase II).
Observe que as clulas resultantes da meiose, assim como os gametas dos animais e os esporos dos vegetais, apresentam metade da quantidade de DNA e da ploidia da clula inicial.
Leitura Complementar
a fase mais longa e complexa, contendo cinco estgios. I) Leptteno (leptos = fino): nesse estgio, os filamentos de cromatina, j duplicados, iniciam sua espiralizao.
As Subfases da Prfase
II) Zigteno (zygos = par): prosseguindo na condensao, cada cromossomo se move e se coloca lado a lado com seu homlogo. O emparelhamento se chama sinapse e cada par de homlogos constitui um bivalente.
Zigteno Leptteno
100
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Citologia
III) Paquteno (paquis = espesso): pareados e mais condensados, os cromossomos evidenciam suas duas cromtides. Assim, o par ter quatro cromtides lado a lado (ttrade). possvel a troca de fragmentos entre cromtides de cromossomos homlogos, denominado permutao ou crossing-over.
Paquteno
IV) Diplteno: aps a troca de fragmentos entre os cromossomos homlogos, a imagem em X observada ao microscpio o quiasma.
Diplteno
V) Diacinese: ocorre a terminalizao dos quiasmas, isto , seu deslizamento para as extremidades dos cromossomos e sua completa separao. O nuclolo desaparece e a carioteca desintegra-se, ficando os cromossomos soltos no citoplasma. Cada cromossomo do par de homlogos se liga a fibras do fuso acromtico, que se dirigem a um dos plos celulares.
Diacinese
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101
Citologia Anotaes
102
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Citologia
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103
Citologia
104
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Pr-Vestibular Teoria e Exerccios Propostos

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Captulo 03. Ao Gnica

3. cido Ribonuclico .............................................................................................. 42

Captulo 04. Membrana Celular

4. Transporte ......................................................................................................... 52 5. Transporte Passivo ............................................................................................. 52

6. Osmose na Clula Vegetal ................................................................................... 54

7. Transporte Ativo ................................................................................................. 56

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Captulo 06. Bioenergtica

7. Fatores Limitantes da Fotossntese ........................................................................ 77

8. Ponto de Compensao Luminosa ......................................................................... 79 9. Etapas da Fotossntese ........................................................................................ 80

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Captulo 01. Organizao Celular

Captulo 01. Organizao Celular

Os organismos unicelulares e pluricelulares tm a clula como unidade estrutural e funcional.

Os vegetais possuem clulas fotossintetizantes e os animais possuem clulas heterotrficas.

Captulo 01. Organizao Celular

Organizao procarionte de uma bactria

Captulo 01. Organizao Celular

Organizao celular procaritica de uma cianobactria

4.1. Clula Animal

Organizao eucarionte da clula animal.

4.2. Clula Vegetal

Organizao eucaritica da clula vegetal

4.3. Diferenas entre Clulas Vegetais e Animais

Captulo 01. Organizao Celular

Captulo 01. Organizao Celular

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

A estrutura da molcula de gua

I. Tenso superficial: coeso entre as molculas da superfcie, formando uma "rede".

Insetos sobre a superfcie da gua

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

O fenmeno da solvatao inica

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

A variao do teor de gua em diferentes estruturas no ser humano.

2.2. Sais Minerais

Equao Geral da Fotossntese

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia II. Oligossacardeos III. Polissacardeos

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

4.2. Papel Biolgico

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia 4.3. Classificao I. Glicerdios

Formao de um glicerdio a partir de cidos graxos e glicerol.

Citologia IV. Esterides

A estrutura da membrana celular

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Frmula geral de um aminocido

5.2. As Reaes de Sntese e Hidrlise

5.3. As Estruturas das Protenas

A estrutura secundria de uma protena. Estrutura primria de um oligopeptdeo.

A estrutura terciria de uma protena

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

5.4. Desnaturao das Protenas

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia 5.5. As Funes das Protenas

6.2. Catlise e Ao Enzimtica

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

6.3. Fatores que Modificam a Ao Enzimtica