CARBOHIDRATOS

1 ASPECTOS GENERALES Reciben este nombre por su frmula general Cn(H2O)m. Es un nombre incorrecto desde el punto de vista qumico, ya que esta frmula slo describe a una nfima parte de estas molculas. Desde el punto de vista qumico son aldehdos o cetonas polihidroxilados, o productos derivados de ellos por oxidacin, reduccin, sustitucin o polimerizacin. D-eritrosa y D-ribosa

D-xilulosa y D-fructosa

Tambin se les puede conocer por los siguientes nombres:

Glcidos o glcidos (de la palabra griega que significa dulce), pero son muy pocos los que tienen sabor dulce. Sacridos (de la palabra latina que significa azcar), aunque el azcar comn es uno slo de los centenares de compuestos distintos que pueden clasificarse en este grupo.

Los Hidratos de Carbono (HC) representan en el organismo el combustible de uso inmediato. La combustin de 1g de HC produce unas 4 Kcal. Los HC son compuestos con un grado de reduccin suficiente como para ser buenos combustibles, y adems, la presencia de funciones oxigenadas (carbonilos y alcoholes) permiten que interaccionen con el agua ms fcilmente que otras molculas combustible como pueden ser las grasas. Por este motivo se utilizan las grasas como fuente energtica de uso diferido y los HC como combustibles de uso inmediato. La degradacin de los HC puede tener lugar en condiciones anaerobias (fermentacin) o aerobias (respiracin). Todas las clulas vivas conocidas son capaces de obtener energa mediante la fermentacin de la glucosa, lo que indica que esta va metablica es una de las ms antiguas. Tras la aparicin de los primeros organismos fotosintticos y la acumulacin de oxgeno en la atmsfera, se desarrollaron las vas aerobias de degradacin de la glucosa, ms eficientes desde el punto de vista energtico, y por lo tanto seleccionadas en el transcurso de la evolucin. Los HC tambin sirven como reserva energtica de movilizacin rpida (almidn en plantas y glucgeno en animales). Adems, los HC son los compuestos en los que se fija el carbono durante la fotosntesis.

Un aspecto importante de los Hidratos de Carbono es que pueden estar unidos covalentemente a otro tipo de molculas, formando glicolpidos, glicoprotenas (cuando el componente proteico es mayoritario), proteoglicanos (cuando el componente glicdico es mayoritario) y peptidoglicanos (en la pared bacteriana). 2 FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS

2.2 FUNCIN ESTRUCTURAL El papel estructural de los HC se desarrolla all donde se necesiten matrices hidroflicas capaces de interaccionar con medios acuosos, pero constituyendo un armazn con una cierta resistencia mecnica.

2.1 FUNCIN ENERGTICA 1

Las paredes celulares de plantas hongos y bacterias estn constitudas por HC o derivados de los mismos. La celulosa, que forma parte de la pared celular de las clulas vegetales, es la molcula orgnica ms abundante de la Biosfera (foto de la izquierda).

En muchos casos las protenas se unen a una o varias cadenas de oligosacridos, que desempean varias funciones:

ayudan a su plegamiento correcto sirven como marcador para dirigirlas a su destino dentro de la clula o para ser secretada evitan que la protena sea digerida por proteasas aportan numerosas cargas negativas que aumentan la solubilidad de las protenas, ya que la repulsin entre cargas evita su agregacin.

2.4 FUNCIN DE DETOXIFICACIN En muchos organismos, ciertas rutas metablicas producen compuestos potencialmente muy txicos, que hay que eliminar o neutralizar de la forma ms rpida posible (bilirrubina, hormonas esteroideas, etc). Tambin es posible que un organismo deba defenderse de la toxicidad de (1) productos producidos por otros organismos (los llamados metabolitos secundarios: toxinas vegetales, antibiticos) o (2) de compuestos de procedencia externa (xenobiticos: frmacos, drogas, insecticidas, aditivos alimentarios, etc). Todos estos compuestos son txicos y muy poco solubles en agua, por lo que tienden a acumularse en tejidos con un alto contenido lipdico como el cerebro o el tejido adiposo. Una forma de deshacerse de estos compuestos es conjugarlos con cido glucurnico (un derivado de la glucosa) para hacerlos ms solubles en agua y as eliminarlos fcilmente por la orina o por otras vas.

El exoesqueleto de los artrpodos (foto de la derecha) est formado por el polisacrido quitina. Las matrices extracelulares de los tejidos animales de sostn (conjuntivo, seo, cartilaginoso) estn constitudas por polisacridos nitrogenados (los llamados glicosaminoglicanos o mucopolisacridos).

2.3 FUNCIN INFORMATIVA Los HC pueden unirse a lpidos o a protenas de la superficie de la clula, y representan una seal de reconocimiento en superficie. Tanto las glicoprotenas como los glicolpidos de la superficie externa celular sirven como seales de reconocimiento para hormonas, anticuerpos, bacterias, virus u otras clulas. Los HC son tambin los responsables antignicos de los grupos sanguneos.

3 CLASIFICACIN 3.1 MONOSACRIDOS SIMPLES: 3.1.1 ASPECTOS GENERALES Los monosacridos simples son aldehdos o cetonas polihidroxilados. Los monosacridos con funcin aldehdo se llaman aldosas (a la izquierda en la figura) y los monosacridos con funcin cetona se llaman cetosas (a la derecha en la figura). Segn la longitud de la cadena carbonada se distingue entre aldo- y cetotriosas, aldo- y cetotetrosas, aldo- y cetopentosas:

sistemtica indicando la configuracin de cada carbono asimtrico (R o S), se suelen utilizar con ms frecuencia los nombres vulgares de los monosacridos. As, la galactosa sera el (2R, 3S, 4S, 5R)-pentahidroxihexanal, y la fructosa sera la (3S, 4R, 5R)-pentahidroxi-2-hexanona.

Con la excepcin de la dihidroxiacetona, en todos los monosacridos simples hay uno o varios carbonos asimtricos. En el caso ms sencillo, el del gliceraldehdo, hay un centro de asimetra, lo que origina dos conformaciones posibles: los ismeros D y L. Todos los dems azcares se consideran estructuralmente derivados del D- y L- gliceraldehdo, y por lo tanto se agrupan en las llamadas series D y L: D-gliceraldehdo L-gliceraldehdo dihidroxiacetona

3.1.2 MONOSACRIDOS SIMPLES: PROPIEDADES FSICAS La presencia de carbonos asimtricos en los monosacridos les confiere la propiedad de desviar el plano de luz polarizada. Se dice que estos compuestos son pticamente activos. La actividad ptica se mide mediante un instrumento llamado polarmetro. El ngulo de giro de la luz polarizada (poder rotatorio) es proporcional a: (1) la concentracin del azcar en la disolucin, (2) el espesor de la disolucin utilizada y (3) el poder rotatorio especfico de cada azcar:

Para saber a qu serie pertenece cualquier monosacrido basta con representar su frmula en proyeccin de Fischer y considerar la configuracin del penltimo carbono. La posicin de su grupo OH a la derecha o a la izquierda determinar la serie D o L, respectivamente. La casi totalidad de los monosacridos presentes en la Naturaleza pertenece a la serie D:

= [ ]D20 . c . l
donde es el ngulo de giro medido experimentalmente, [ ]D20 es el poder rotatorio especfico de cada azcar, medido a 20 C (es un valor que se encuentra en tablas fsicas), c es la concentracin del azcar en g/ml y l es la longitud del tubo del polarmetro en dm. Los compuestos que desvan el plano de luz polarizada hacia la derecha se llaman dextrgiros o dextrorrotatorios, y esa caracterstica se indica anteponiendo el signo (+) al nombre del compuesto. Los compuestos que desvan el plano de luz polarizada hacia la izquierda se llaman levgiros o levorrotatorios, y esa caracterstica se indica anteponiendo el signo (-) al nombre del compuesto.

Al ir aumentando el nmero de carbonos asimtricos en la molcula, aumenta el nmero de ismeros pticos posibles. Los azcares de la serie D son ismeros especulares de sus homnimos de la serie L. As, la D-glucosa y la L-glucosa son enantimeros o enantiomorfos, porque una es la imagen especular de la otra. Cuando los ismeros pticos no son imgenes especulares se dice que son diastereoismeros. Y si dos ismeros pticos difieren en la configuracin de un nico tomo de carbono, se dice que son epmeros. La D-glucosa y la Dgalactosa son epmeros porque slo difieren en la configuracin del carbono 4. Aunque cada ismero puede ser nombrado inequvocamente por su nomenclatura 3

D-(+)-gliceraldehdo L-(-)-gliceraldehdo

Los prefijos D y L no tienen nada que ver con el carcter dextro/levorrotatorio de la molcula, sino que indican la posicin del OH del penltimo carbono en la representacin de Fischer. Para indicar su poder rotatorio hay que utilizar los signos (+) y (-). Da la casualidad de que el D-gliceraldehdo es dextrgiro (D-(+)gliceraldehdo) y de que el L-gliceraldehdo es levgiro (L-(-)-gliceraldehdo), pero pueden existir compuestos que pertenecen a la serie D y que son levgiros, como la D-(-)-fructosa.

3.1.3 MONOSACARIDOS DE INTERS BIOLGICO

Si la oxidacin tiene lugar en los carbonos 1 y 6 se obtienen los cidos aldricos

3.1.3.1TRIOSAS En la va metablica de degradacin anaerbica de la glucosa (glucolisis) hay dos importantes intermediarios: el D-gliceraldehdo (aldotriosa) y la dihidroxiacetona (cetotriosa). Al igual que los dems monosacridos, estas dos triosas no aparecen como tales, sino como sus steres fosfricos. 3.1.3.2 TETROSAS

As, a partir de la glucosa se pueden obtener los cidos glucnico, glucurnico y glucrico, respectivamente. Los cidos urnicos son parte esencial de importantes polisacridos. El cido glucurnico se une por enlace acetal a numerosas sustancias liposolubles, facilitando su solubilizacin en agua y su posterior eliminacin.

3.2.2 DERIVADOS POR REDUCCIN De forma ocasional, aparecen en alguna va metablica. Ejemplos de aldotetrosas son la Deritrosa y la D-treosa. Un ejemplo de cetotetrosa es la D-eritrulosa. 3.1.3.3 PENTOSAS Son de especial inters las aldopentosas Dribosa y su derivado 2-D-desoxirribosa, constituyentes fundamentales de los cidos nucleicos. Otras aldopentosas que se encuentran en la Naturaleza son la D-xilosa, que forma parte de los xilanos de la madera, la L-xilosa, la D-arabinosa y la L-arabinosa (En la figura no se ve su doble enlace C=O). 3.1.3.4 HEXOSAS La D-glucosa es el monosacrido ms abundante en la naturaleza. Se encuentra como tal en el zumo de uva, en el suero sanguneo y en el medio extracelular. Forma parte de los polisacridos, tanto de reserva como estructurales, y constituye la base del metabolismo energtico, ya que todos los seres vivos son capaces de metabolizar la glucosa. En nuestro organismo hay clulas (hemates y neuronas), que slo pueden obtener energa a partir de la glucosa. Las aldosas y cetosas, por reduccin del grupo carbonilo del carbono anomrico da lugar a polialcoholes (alditoles). Son alditoles de inters biolgico el sorbitol, tambin llamado glucitol, y derivado de la glucosa, el manitol (derivado de la manosa), y el ribitol, derivado de la ribosa. glicerol manitol sorbitol inositol

El glicerol (derivado del gliceraldehdo) es un constituyente esencial en muchos lpidos, y su ster fosfrico es un importante intermediario metablico. Un polialcohol cclico de extraordinario inters es el inositol, que forma parte de un tipo de lpidos de membrana (los fosfoinositoles), cuya hidrlisis da lugar a seales qumicas de gran importancia en los procesos de control y regulacin de la actividad celular.

3.2.3 DESOXIDERIVADOS La sustitucin de un OH alcohlico por un H da lugar a los desoxiderivados. Son desoxiderivados de especial inters la 2-Ddesoxirribosa que forma parte del cido desoxirribonucleico (DNA), la 6-desoxi-Lmanosa y la 6-desoxi-L-galactosa (fucosa).

3.2 MONOSACRIDOS DERIVADOS

3.2.1 DERIVADOS POR OXIDACIN Los extremos de la cadena carbonada de los monosacridos pueden oxidarse para dar cidos carboxlicos:

3.2.4 AMINODERIVADOS

Si la oxidacin tiene lugar en el carbono 1 se obtienen los cidos aldnicos Si la oxidacin tiene lugar en el carbono 6 se obtienen los cidos urnicos 4

La sustitucin de un grupo OH de los monosacridos por un grupo amino (NH2) da lugar a los aminoderivados. La sustitucin suele

producirse en el carbono 2, y el grupo amino siempre est N-sustitudo (lo ms frecuente es que est N-acetilado). Son de especial inters la N-acetil-D-glucosamina y la N-acetil-Dgalactosamina, que aparecen en oligosacridos complejos de la superficie celular y en polisacridos nitrogenados de los tejidos conectivos. El cido murmico es una hexosamina que contiene un residuo de lactato unido al carbono 3 por un enlace ter. Forma parte de los polisacridos de las paredes bacterianas. N-Acetil-D-glucosamina N-Acetil-D-manosamina cido silico

Algunos aminoderivados son especialmente complejos, porque son cetosas (contienen un grupo ceto), son derivados por oxidacin (contienen grupos carboxilos) y desoxiderivados (han perdido grupos OH). Es el caso del cido N-acetilneuramnico (cido silico) y sus derivados. Los cidos silicos aparecen con gran frecuencia en los oligosacridos de la superficie celular (tanto en glicoprotenas como en glicolpidos) donde cumplen importantes funciones (participan en fenmenos de reconocimiento celular, forman parte de receptores de virus o anticuerpos y confieren carga negativa a la superficie celular).

Los oligosacridos son polmeros de hasta 20 unidades de monosacridos. La unin de los monosacridos tiene lugar mediante enlaces glicosdicos, un caso concreto de enlace acetlico. Los ms abundantes son los disacridos, oligosacridos formados por dos monosacridos, iguales o distintos. Los disacridos pueden seguir unindose a otros monosacridos por medio de enlaces glicosdicos. As se forman los trisacridos, tetrasacridos, o en general, oligosacridos. Se ha establecido arbitrariamente un lmite de 20 unidades para definir a los oligosacridos. Por encima de este valor se habla de polisacridos. Los oligosacridos son parte integrante de los glicolpidos y glicoprotenas que se encuentran en la superficie externa de la membrana plasmtica y por lo tanto tienen una gran importancia en las funciones de reconocimiento en superficie.

3.3.1 DISACRIDOS Cuando el enlace glicosdico se forma entre dos monosacridos, el holsido resultante recibe el nombre de disacrido. Esta unin puede tener lugar de dos formas distintas.

3.2.5 STERES FOSFRICOS

El cido ortofosfrico (a la izquierda) o los cidos polifosfricos pueden formar steres con los grupos OH (alcohlico o hemiacetlico) de los monosacridos. Con ello se introduce un grupo fuertemente electronegativo en una molcula que normalmente no posee carga elctrica. Parece ser que el aporte de cargas negativas a los monosacridos facilita su interaccin con enzimas o con otras estructuras celulares.Estos steres fosfricos son las formas en que el metabolismo celular maneja los monosacridos. As, la forma metablicamente activa de la glucosa es la glucosa-6-fosfato (figura de la derecha). 3.3 OLIGOSACRIDOS

En el primer caso, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con un OH alcohlico de otro. As, el segundo azcar presenta libre su carbono anomrico, y por lo tanto seguir teniendo propiedades reductoras, y podr presentar el fenmeno de la mutarrotacin. Los disacridos as formados se llaman disacridos reductores. En el segundo caso, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con el carbono anomrico del otro monosacrido. As se forma un disacrido no reductor, donde no queda ningn carbono anomrico libre y que tampoco podr presentar mutarrotacin. En este caso, el enlace no es, estrictamente hablando, acetlico.

3.3.1.1 DISACRIDOS REDUCTORES

En ellos, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con un OH alcohlico de otro. La Figura anterior representa a la lactosa, cuyo segundo azcar (la glucosa) presenta libre su carbono anomrico, y por lo tanto seguir teniendo propiedades reductoras, y podr presentar el fenmeno de la mutarrotacin. A la hora de nombrarlos sistemticamente, se considera monosacrido principal al que conserva su carbono anomrico libre, y se le antepone como sustituyente (entre parntesis) el monosacrido que aporta su carbono anomrico al enlace glicosdico. A este grupo pertenecen la maltosa, la isomaltosa, la celobiosa y la lactosa: La maltosa Est formada por dos glucosas unidas por el OH del C1 en posicin de una y el OH del C4 de otra. Su nombre sistemtico es 4-O-( D-glucopiranosil)-D-glucopiranosa, o abreviado, G(1 4)G. No existe como tal en la Naturaleza, y se obtiene a partir de la hidrlisis del almidn (un polisacrido de reserva en vegetales). La isomaltosa tambin est formada por dos glucosas, y difiere de la anterior en que el enlace glicosdico se forma entre el OH del C1 en posicin de una y el OH del C6 de la otra. Su nombre sistemtico es 6-O-( -Dglucopiranosil)-D-glucopiranosa, o abreviado, G(1 6)G. maltosa La celobiosa no existe como tal en la Naturaleza y se obtiene a partir de la hidrlisis de la celulosa, un polisacrido que forma parte de la pared celular en las plantas superiores. Est formada por dos glucosas unidas por el OH del C1 en posicin de una y el OH del C4 de otra. Su nombre sistemtico es 4-O-( D-glucopiranosil)-D-glucopiranosa, o abreviado, G(1 4)G. La lactosa est formada por glucosa y galactosa. El OH del C1 en posicin de la galactosa est unido al OH del C4 de la glucosa. Su nombre sistemtico es 4-O-( -Dgalactopiranosil)-D-glucopiranosa, o abreviado, Ga(1 4)G. Este azcar se encuentra como tal en la leche.

NO REDUCTORES En ellos, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con el carbono anomrico del otro monosacrido. El ejemplo representado en la figura de la izquierda corresponde a la sacarosa. En este caso, el enlace no es, estrictamente hablando, acetlico, ya que estn reaccionando dos OH hemiacetlicos. Como no queda ningn carbono anomrico libre, estos disacridos no podrn presentar mutarrotacin. A la hora de nombrarlos sistemticamente hay dos opciones, ya que podemos considerar cualquiera de los dos monosacridos como principal. A este grupo pertenecen los disacridos sacarosa y trehalosa: La sacarosa (a la derecha) es el azcar comn o azcar de caa. Es la forma usual de reserva hidrocarbonada de muchas plantas y se encuentra en el nctar de las flores, de forma que es un componente bsico para la elaboracin de la miel. Est formada por glucosa y fructosa unidas ambas por sus carbonos anomricos. En forma abreviada se . Para 2 nombrarlo )F expresa como G(1 sistemticamente hay dos opciones:

-D-glucopiranosil- -Dfructofuransido (considerando la fructosa como monosacrido principal)

-D-fructofuranosil)- -D-glucopiransido (si consideramos la glucosa como monosacrido principal). La trehalosa es un disacrido no reductor de -D-glucopiranosa: G(1 1 )G.
3.3.1 3 OLIGOSACRIDOS Los disacridos pueden seguir unindose a otros monosacridos por medio de enlaces glicosdicos. Si el disacrido es reductor, se unir a otros monosacridos por medio del OH de su carbono anomrico o de cualquier OH alcohlico. Si no es reductor, se unir nicamente por medio de grupos OH alcohlicos. As se forman los trisacridos, tetrasacridos, o en general, oligosacridos. Se ha establecido arbitrariamente un lmite de 20 unidades para definir a los oligosacridos. Por encima de este valor se habla de polisacridos.

3.3.1.2 DISACRIDOS 6

La cadena de oligosacridos no tiene que ser necesariamente lineal, y de hecho, con mucha frecuencia se encuentran en la Naturaleza oligosacridos y polisacridos ramificados. Los oligosacridos tienen gran importancia en las funciones de reconocimiento en superficie, ya que son parte integrante de los glicolpidos y glicoprotenas que se encuentran en la membrana plasmtica. Los oligosacridos que se unen a las protenas tambin sirven como seales de reconocimiento para que las protenas que los contienen sean secretadas al medio extracelular o sean dirigidas a un orgnulo intracelular determinado.

Los oligosacr idos se unen a los lpidos mediante un enlace Oglicosdic o a un grupo OH del lpido. La Figura de la derecha muestra un oligosacrido unido a un fosfolpido. La unin y la estructura del oligosacrido son de tal manera que ste no presenta ningn grupo reductor libre. En la composicin del oligosacrido suelen formar parte monosacridos como: Dglucosa, D-galactosa, D-manosa, N-acetil-Dglucosamina, N-acetil-D-galactosamina, cido silico y fucosa. 3.3.1.4 FUNCIONES DE LOS OLIGOSCARIDOS DE SUPERFICIE Entre las funciones que llevan a cabo los oligosacridos unidos a lpidos o a protenas de la superficie celular caben destacar: 1. Funcin estructural : La presencia del oligosacrido puede participar en el proceso de plegamiento correcto de la molcula. Adems, confiere mayor estabilidad a las protenas de membrana, ya que al ser muy polares, facilitan su interaccin con el medio. 2. El oligosacrido que se une a la estructura de la protena determina el destino de la protena sintetizada: glicoprotena de la membrana, protena de secrecin o protena especfica de un orgnulo determinado. 3. Los residuos de cido silico, adems de aportar numerosas cargas negativas a las protenas, tambin las protegen de la accin de proteasas (protenas que destruyen otras protenas). 4. Los oligosacridos unidos a lpidos o a protenas de la superficie celular determinan muchas veces la individualidad antignica tanto del tipo de tejido como del propio individuo. As, las sustancias que determinan la especificidad del grupo sanguneo de la superficie del hemate son oligosacridos complejos. Muchos antgenos tumorales son oligosacridos de la superficie celular. 7

Los oligosacridos pueden unirse a las protenas de dos formas: 1. mediante un enlace N-glicosdico a un grupo amida de la cadena lateral del aminocido asparagina 2. mediante un enlace O-glicosdico a un grupo OH de la cadena lateral de los aminocidos serina o treonina. Unin N-glicosdica a una protena Unin O-glicosdica a una protena

5. El complemento glicdico de las glicoprotenas vara tambin en funcin del desarrollo ontognico de los tejidos. 6. La interaccin de ciertos agentes patgenos (bacterias y virus) con las clulas husped tiene lugar a travs de las glicoprotenas. 7. En los peces que habitan en latitudes polares, existe una protena anticongelante, presente en elevada concentracin en los lquidos corporales de estos animales, y que se une a una gran cantidad de residuos de carbohidrato.

demuestra que es una mezcla de otros dos polisacridos: la amilosa y la amilopectina. La proporcin de ambos polisacridos vara segn la procedencia del almidn, pero por lo general, la amilopectina es la ms abundante. Los almidones constituyen la principal fuente de nutricin glicdica para la humanidad. El almidn puede ser degradado por muchas enzimas. En los mamferos, estas enzimas se llaman amilasas, y se producen sobre todo en las glndulas salivares y en el pncreas. La amilosa es un polmero lineal formado por 250-300 unidades de -D-glucopiranosa, unidas exclusivamente por enlaces (1 4). La amilosa se disuelve fcilmente en agua, adquiriendo una estructura secundaria caracterstica, de forma helicoidal, en la que cada vuelta de la hlice comprende 6 unidades de glucosa: Amilosa (en 2 y en tres dimensiones)

3.3.1.5 OLIGOSACRIDOS QUE DETERMINAN LOS GRUPOS SANGUNEOS Los 4 grupos sanguneos estn determinados por los oligosacridos que se encuentran unidos a los lpidos o a las protenas de la cara externa de las membranas de los eritrocitos.

3.4 POLISACRIDOS SIMPLES Estn formados por la unin de ms de 20 monosacridos simples. Segn su funcin, se dividen en dos grupos: 1. los que tienen funcin de reserva: almidn, glucgeno y dextranos 2. Los que tienen funcin estructural: celulosa y xilanos 3.4.1 ALMIDN

La amilopectina es un polmero ramificado, compuesto por unas 1000 unidades de -Dglucopiranosa. Adems de las uniones (1 4) contiene uniones (1 6). Las uniones (1 6) estn regularmente espaciadas (cada 25-30 residuos de glucosa), y son los puntos por donde se ramifica la estructura. Cada rama contiene nicamente uniones (1 4):

Constituye la forma ms generalizada, aunque no la nica, de reserva energtica en vegetales. Se almacena en forma de grnulos, y puede llegar a constituir hasta el 70% del peso de granos (maz y trigo) o de tubrculos (patata). El anlisis minucioso de la estructura del almidn 8

3.4.2 GLUCGENO Es el polisacrido de reserva propio de los tejidos animales. Se encuentra en casi todas las clulas, pero en los hepatocitos y en las clulas musculares su concentracin es muy elevada.

Su estructura es similar a la de la amilopeptina, pero con ramificaciones ms frecuentes (cada 8-12 monmeros de glucosa), y su peso molecular es mucho ms elevado (de hasta varios millones de dalton): glucgeno (2-D)

miles de glucosas unidas por enlaces (1 4). Tiene una estructura lineal o fibrosa, en la cual se establecen mltiples puentes de hidrgeno entre los grupos hidroxilo de distintas cadenas yuxtapuestas, hacindolas impenetrables al agua, y originando fibras compactas que constituyen la pared celular de las clulas vegetales: Celulosa (en 2 dimensiones) Celulosa (en tres dimensiones)

El mayor grado de ramificacin del glucgeno es una adaptacin a su funcin biolgica. El enzima encargado de la degradacin del glucgeno es la glucgeno fosforilasa, que empieza a degradar el glucgeno a partir de sus extremos no reductores, atacando las uniones (1 4). As, cuantas ms ramificaciones haya en la molcula, mayor ser el nmero de puntos posibles de ataque por parte del enzima, y la movilizacin de las reservas energticas ser ms rpida.

Estructura de las fibras de celulosa en vegetales Fibras de celulosa en el papel

3.4.3 DEXTRANOS Son polisacridos de reserva producidos por ciertas bacterias. Consisten en cadenas de glucosa muy ramificadas, cuyo enlace predominante es (1 6), pero que presenta ramificaciones (1 3) y (1 4).

3.4.5 XILANOS Estn formados por unidades de D-xilosa (figura de la izquierda) y son componentes de la madera. La D-xilosa es una aldopentosa, que cuando adopta su forma cerrada da lugar a un anillo piransico . Los xilanos estn formados por la unin de residuos de -D-xilopiranosas mediante enlaces (1 4). Con frecuencia los xilanos contienen monosacridos derivados que se unen 9

3.4.5 CELULOSA Es el principal componente de la pared celular de los vegetales. Se puede considerar como la molcula orgnica ms abundante en la Naturaleza. Es un polmero lineal de varios

a la xilosa mediante enlaces (1 2) (1 3). Estas modificaciones son caractersticas para cada tipo de madera y todas estas variantes se agrupan bajo el trmino de hemicelulosas. En la figura de la derecha se representa una hemicelulosa caracterstica de maderas duras, el glucuronoxilano: Est formado por -D-xilopiranosas unidas mediante enlaces (1 4), y presenta residuos de 4-O-metil-b-glucurnico unidos mediante un enlace (1 2).

3.5.1.2 PECTINAS Se encuentran en las paredes celulares de los vegetales, aunque en menor proporcin que la celulosa, y contribuyen a que las clulas vegetales se mantengan unidas. Son polmeros lineales del cido D-galacturnico, parcialmente esterificados con grupos metilo, y unidos por enlaces (1 4). A este grupo pertenecen el cido pctico y el cido pectnico (Figura inferior).

3.5 POLISACRIDOS DERIVADOS Son polmeros de elevada masa molecular, formados por la condensacin acetlica de monosacridos derivados. Forman un grupo bastante heterogneo de polmeros. Atendiendo a criterios estructurales pueden dividirse en tres clases: 1. Polmeros lineales formados por un slo monmero 2. Polmeros lineales formados por dos monmeros, en secuencia alternante 3. Polmeros ramificados, de estrucutura compleja 3.5.1 Polmeros lineales formados por un monmero

BIBLIOGRAFA http://www.ehu.es/biomoleculas/HC/SUGAR.h tm

3.5.1.1 QUITINA Es un polisa crid o estruc tural propi o del exoes queleto de los artrpodos (crustceos, insectos, etc.) y de las paredes de los hongos. Est formado por unas 120 unidades de Nacetilglucosamina en enlaces (1 4). Es un polisacrido de estructura fibrosa (como la celulosa), pero que presenta menor reactividad qumica.

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