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Citologia

A fronteira das clulas

No mundo de hoje, comum pensarmos em um pas como sendo uma poro de terra delimitada espacialmente das demais pela presena de uma fronteira. Vamos pensar no caso do Brasil. Estamos rodeados de mar em metade do nosso territrio e, na outra metade, fazemos fronteira terrestre com outros nove pases da America do Sul. Em suas fronteiras, todos os pases instalam uma alfndega, que uma repartio governamental de controle do movimento de entradas e sadas das pessoas e de mercadorias para o exterior ou deles provenientes. Com as clulas no diferente. Cada uma delas tem uma rea de fronteira, representada pela membrana plasmtica e, nesta rea, as clulas tambm possuem o seu posto alfandegrio, as protenas. Assim como nas aduanas das fronteiras entre os pases, essas protenas so as responsveis pelo reconhecimento de substncias vindas de dentro ou de fora da clula como, por exemplo, hormnios. O trabalho realizado por uma clula semelhante ao que acontece em uma fbrica, como a de televisores, por exemplo. Atravs de portes, d-se a entrada de diversos tipos de peas destinadas as linhas de montagem. Para a fabricao e a montagem dos aparelhos, so necessrios energia e operrios habilitados. preciso, ainda, um setor de embalagem para preparar a expedio do que produzido e uma diretoria para comandar todo o complexo fabril e manter o relacionamento com o mundo externo. Tudo dentro dos limites representados pelo muro da fbrica.

A clula possui setores semelhantes aos de uma fbrica. Um limite celular, representado pela membrana plasmtica, separa o contedo da clula, o citoplasma, do meio externo. O citoplasma, constitudo por organides e hialoplasma (ou citosol), um material viscoso representa o setor produtivo. Um ncleo contendo o material gentico representa a diretoria da clula.

Os limites da clula viva


Uma clula viva um compartimento microscpico, isolado do ambiente por pelo menos uma barreira: a membrana plasmtica. Est uma pelcula extremamente fina e delicada, que exerce severa fiscalizao sobre todas as substncias e partculas que entram e saem da clula.

Dada a relativa fragilidade da membrana plasmtica, a maioria das clulas apresenta algum tipo de envoltrio que d proteo e suporte fsico membrana. Entre esses envoltrios destacam-se o glicoclix, presente na maioria das clulas animais, e a parede celulsica, presente em clulas de plantas e de algumas algas. Glicoclix

Se isolssemos uma clula de nosso corpo, notaramos que ela esta envolta por uma espcie de malha feita de molculas de glicdios (carboidratos) frouxamente entrelaadas. Esta malha protege a clula como uma vestimenta: trata-se doglicoclix (do grego glykys, doce, acar, e do latim calyx, casca envoltrio).

Diversas funes tm sido sugeridas para o glicoclix. Acredita-se que, alm de ser uma proteo contra agresses fsicas e qumicas do ambiente externo, ele funcione como uma malha de reteno de nutrientes e enzimas, mantendo um microambiente adequado ao redor de cada clula. Confere s clulas a capacidade de se reconhecerem, uma vez que clulas diferentes tm glicoclix formado por glicdios diferentes e clulas iguais tm glicoclix formado por glicdios iguais.

Parede celulsica
As clulas vegetais possuem um envoltrio externo, espesso e relativamente rgido: a parede celulsica, tambm chamada membrana esqueltica celulsica; Paredes celulsicas primrias e secundria Clulas vegetais jovens apresentam uma parede celulsica fina e flexvel, denominada parede primria.

A parede primria elstica, de modo a permitir o crescimento celular. Depois que a clula cresceu e atingiu o tamanho e a forma definitivos, forma-se a parede secundria, mais espessa e rgida. A celulose que constitui a parede secundria secretada atravs da membrana plasmtica, e se deposita entre esta e a superfcie interna da parede primria, na qual adere fortemente.

Constituio da parede celulsica


A parede das clulas vegetais constituda por longas e resistentes microfibrilas do polissacardeo celulose. As microfibrilas celulsicas se mantm unidas por meio de uma matriz formada por glicoprotenas (protenas ligadas a aucares), hemicelulose e pectina (polissacardeos).

A estrutura molecular da parede celulsica aplica o mesmo princpio do concreto armado, no qual longas e resistentes varetas de ferro esto mergulhadas em uma argamassa de cimento e pedras. Na parede celular, as microfibrilas de celulose correspondem s varetas de ferro do concreto, enquanto as glicoprotenas e os polissacardeos da matriz correspondem argamassa.

Membrana celular
(ou membrana plasmtica ou membrana citoplasmtica ou plasmalema)
Toda a clula, seja procarionte ou eucarionte, apresenta uma membrana que isola do meio exterior: a membrana plasmtica. A membrana plasmtica to fina (entre 6 a 9 nm) que os mais aperfeioados microscpios pticos no conseguiram torn-la visvel. Foi somente aps o desenvolvimento da microscopia eletrnica que a membrana plasmtica pode ser observada. Nas grandes ampliaes obtidas pelo microscpio eletrnico, cortes transversais da membrana aparecem como uma linha mais clara entre duas mais escuras, delimitando o contorno de cada clula.

Constituio qumica da membrana plasmtica

Estudos com membranas plasmticas isoladas revelam que seus componentes mais abundantes so fosfolipdios, colesterol e protenas. por isso que se costumam dizer que as membranas plasmticas tm constituio lipoprotica.

A organizao molecular da membrana plasmtica


Uma vez identificados os fosfolipdios e as protenas como os principais componentes moleculares da membrana, os cientistas passaram a investigar como estas substncias estavam organizadas.

O modelo do mosaico fludo


A disposio das molculas na membrana plasmtica foi elucidada recentemente, sendo que os lipdios formam uma camada dupla e contnua, no meio da qual se encaixam molculas de protena. A dupla camada de fosfolipdios fluida, de consistncia oleosa, e as protenas mudam de posio continuamente, como se fossem peas de um mosaico. Esse modelo foi sugerido por dois pesquisadores, Singer e Nicholson, e recebeu o nome de Modelo Mosaico Fluido. Os fosfolipdios tm a funo de manter a estrutura da membrana e as protenas tm diversas funes. As membranas plasmticas de um eucaricitos contm quantidades particularmente grande de colesterol. As molculas de colesterol aumentam as propriedades da barreira da bicamada lipdica e devido a seus rgidos anis planos de esterides diminuem a mobilidade e torna a bicamada lipdica menos fluida.

Funes das protenas na membrana plasmtica


As protenas da membrana plasmtica exercem grandes variedades de funes: atuam preferencialmente nos mecanismos de transporte, organizando verdadeiros tneis que permitem a passagem de substncias para dentro e para fora da clula, funcionam como receptores de membrana, encarregadas de receber sinais de substncias que levam alguma mensagem para a clula, favorecem a adeso de clulas adjacentes em um tecido, servem como ponto de ancoragem para o citoesqueleto.

Protenas de adeso: em clulas adjacentes, as protenas da membrana podem aderir umas s outras. Protenas que facilitam o transporte de substncias entre clulas. Protenas de reconhecimento: determinadas glicoprotenas atuam na membrana como um verdadeiro selo marcador, sendo identificadas especificamente por outras clulas. Protenas receptoras de membrana. Protenas de transporte: podem desempenhar papel na difuso facilitada, formando um canal por onde passam algumas substncias, ou no transporte ativo, em que h gasto de energia fornecida pela substncia ATP. O ATP (adenosina trifosfato) uma molcula derivada de nucleotdeo que armazena a energia liberada nos processos bioenergticos que ocorrem nas clulas (respirao aerbia, por exemplo). Toda vez que necessria energia para a realizao de uma atividade celular (transporte ativo, por exemplo) ela fornecida por molculas de ATP. Protenas de ao enzimtica: uma ou mais protenas podem atuar isoladamente como enzima na membrana ou em conjunto, como se fossem parte de uma linha de montagem de uma determinada via metablica. Protenas com funo de ancoragem para o citoesqueleto.

Transporte pela Membrana Plasmtica

A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substncias e no por outras define suapermeabilidade. Em uma soluo, encontram-se o solvente (meio lquido dispersante) e o soluto(partcula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: a) Permevel: permite a passagem do solvente e do soluto; b) Impermevel: no permite a passagem do solvente nem do soluto; c) Semipermevel: permite a passagem do solvente, mas no do soluto;

d) Seletivamente permevel: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa ltima classificao se enquadra a membrana plasmtica. A passagem aleatria de partculas sempre ocorre de um local de maior concentrao para outro de concentrao menor (a favor do gradiente de concentrao). Isso se d at que a distribuio das partculas seja uniforme. A partir do momento em que o equilbrio for atingido, as trocas de substncias entre dois meios tornam-se proporcionais. A passagem de substncias atravs das membranas celulares envolve vrios mecanismos, entre os quais podemos citar:

Transporte passivo
Osmose Difuso simples Difuso facilitada Transporte ativo

Bomba de sdio e potssio

Endocitose e exocitose

Fagocitose Pinocitose

Transporte Passivo

Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentraes nas duas faces da membrana. No envolve gasto de energia.

Osmose

A gua se movimenta livremente atravs da membrana, sempre do local de menor concentrao de soluto para o de maior concentrao. A presso com a qual a gua forada a atravessar a membrana conhecida por presso osmtica.

A osmose no influenciada pela natureza do soluto, mas pelo nmero de partculas. Quando duas solues contm a mesma quantidade de partculas por unidade de volume, mesmo que no sejam do mesmo tipo, exercem a mesma presso osmtica e so isotnicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haver fluxo de gua nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam solues de concentraes diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior presso osmtica chamada hipertnica, e a de menor concentrao de soluto e menor presso osmtica hipotnica. Separadas por uma membrana, h maior fluxo de gua da soluo hipotnica para a hipertnica, at que as duas solues se tornem isotnicas. A osmose pode provocar alteraes de volume celular. Uma hemcia humana isotnica em relao a uma soluo de cloreto de sdio a 0,9% (soluo fisiolgica). Caso seja colocada em um meio com maior concentrao, perde gua e murcha. Se estiver em um meio mais diludo (hipotnico), absorve gua por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemlise).

Se um paramcio colocado em um meio hipotnico, absorve gua por osmose. O excesso de gua eliminado pelo aumento de freqncia dos batimentos do vacolo pulstil (ou contrtil).

Protozorios marinhos no possuem vacolo pulstil, j que o meio externo hipertnico. A presso osmtica de uma soluo pode ser medida em um osmmetro. A soluo avaliada colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermevel, introduzido em um recipiente contendo gua destilada, como mostra a figura.

Por osmose, a gua entra na soluo fazendo subir o nvel lquido no tubo de vidro. Como no recipiente h gua destilada, a concentrao de partculas na soluo ser sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna lquida dentro do tubo de vidro for igual fora osmtica, o fluxo de gua cessa. Conclui-se, ento, que a presso osmtica da soluo igual presso hidrosttica exercida pela coluna lquida.

Difuso

Consiste na passagem das molculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentrao, at estabelecer um equilbrio. um processo lento, exceto quando o gradiente de concentrao for muito elevado ou as distncias percorridas forem curtas. A passagem de substncias, atravs da membrana, se d em resposta ao gradiente de concentrao.

Difuso Facilitada

Certas substncias entram na clula a favor do gradiente de concentrao e sem gasto energtico, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminocidos e certas vitaminas. A velocidade da difuso facilitada no proporcional concentrao da substncia. Aumentando-se a concentrao, atinge-se um ponto de saturao, a partir do qual a entrada obedece difuso simples. Isto sugere a existncia de uma molcula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases esto sendo utilizadas, a velocidade no pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presena de um dificulta a passagem do outro.

Osmose na clula vegetal


Como j foi dito anteriormente, se duas solues se mantm separadas por uma membrana semipermevel, ocorre fluxo de gua da soluo mais diluda para a mais concentrada. Essa difuso do solvente chama-se osmose. Quando uma clula vegetal est em meio hipotnico, absorve gua. Ao contrrio da clula animal, ela no se rompe, pois revestida pela parede celular ou membrana celulsica, que totalmente permevel, mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da clula. Assim, a entrada de gua na clula no depende apenas da diferena de presso osmtica entre o meio extracelular e o meio intracelular (principalmente a presso osmtica do suco vacuolar, lquido presente no interior do vacolo da clula vegetal). Depende, tambm, da presso contrria exercida pela parede celular. Essa presso conhecida por presso de turgescncia, ou resistncia da membrana celulsica entrada de gua na clula.

As Relaes Hdricas da Clula Vegetal


A osmose na clula vegetal depende da presso osmtica (PO) exercida pela soluo do vacolo, que tambm chamada de suco interna do vacolo (Si). Podemos chamar a presso osmtica ou suco interna do vacolo de fora de entrada de gua na clula vegetal. Conforme a gua entra na clula vegetal, a membrana celulsica sofre deformao e comea exercer fora contrria entrada de gua na clula vegetal. Essa fora de resistncia entrada de gua na clula vegetal denominada presso de Turgor ou Turgescncia (PT) ou resistncia da membrana celulsica (M). Essa turgescncia entrada de gua na clula vegetal pode ser chamada de fora de sada de gua da clula vegetal. A diferena entre as foras de entrada e sada de gua da clula vegetal denominada de diferena de

presso de difuso DPD ou suco celular (Sc). Assim, temos: DPD = PO - PT ou Sc = Si - M

A Clula Vegetal em Meio Isotnico

Quando est em meio isotnico, a parede celular no oferece resistncia entrada de gua, pois no est sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentraes de partculas dentro e fora da clula so iguais, a diferena de presso de difuso nula. A clula est flcida. A fora de entrada (PO) de gua igual fora de sada (PT) de gua da clula. Como DPD = PO PT DPD = zero

A Clula Vegetal em Meio Hipotnico

Quando o meio hipotnico, h diferena de presso osmtica entre os meios intra e extra- celular. medida que a clula absorve gua, distende a membrana celulsica, que passa a oferecer resistncia entrada de gua. Ao mesmo tempo, a entrada de gua na clula dilui o suco vacuolar, cuja presso osmtica diminui. Em certo instante, a presso de turgescncia(PT) se iguala presso osmtica(PO), tornando a entrada e a sada de gua proporcionais. PO = PT, portanto DPD = PO PT DPD =zero A clula est trgida.

A Clula Vegetal em Meio Hipertnico

Quando a clula est em meio hipertnico, perde gua e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmtica da parede celular. Como no h deformao da parede celular, ela no exerce presso de turgescncia (PT = zero). Nesse caso: DPD = PO Diz-se que a clula est plasmolisada. Se a clula plasmolisada for colocada em meio hipotnico, absorve gua e retorna situao inicial. O fenmeno inverso plasmlise chamase deplasmlise ou desplasmolise.

Quando a clula fica exposta ao ar, perde gua por evaporao e se retrai. Nesse caso, o retraimento acompanhado pela parede celular. Retrada, a membrana celulsica no oferece resistncia entrada de gua. Pelo contrrio, auxilia-a. A clula est dessecada ou murcha. Como a parede celular est retrada, exerce uma presso no sentido de voltar situao inicial e acaba favorecendo a entrada de gua na clula vegetal. Assim, temos uma situao contrria da clula trgida e o valor de (PT) ou (M) negativo. A expresso das relaes hdricas da clula vegetal ficar assim: DPT = PO (PT) DPT = PO + PT

O grfico a seguir, conhecido por diagrama de Hfler, ilustra as variaes de presses expostas anteriormente.

Na situao A, a clula est trgida (PO = PT e DPD = zero). Em B, PT = zero e DPD = PO, a clula est plasmolisada. Se a parede celular se retrai, a presso de turgescncia passa a auxiliar a entrada de gua (DPD > PO), como indicado na situao C, de uma clula dessecada.

Transporte Ativo
Neste processo, as substncias so transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentrao (contra o gradiente de concentrao). Esse gradiente pode ser qumico ou eltrico, como no transporte de ons. O transporte ativo age como uma porta giratria. A molcula a ser transportada liga-se molcula transportadora (protena da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molcula transportadora gira e libera a molcula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando posio inicial. A bomba de sdio e potssio liga-se em um on Na+ na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um on K+ e o libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da hidrlise do ATP.

Transporte acoplado

Muitas membranas pegam carona com outras substncias ou ons, para entrar ou sair das clulas, utilizando o mesmo veculo de transporte". o que ocorre por exemplo, com molculas de acar que ingressam nas clulas contra o seu gradiente de concentrao. Como vimos no item anterior, a bomba de sdio/potssio expulsa ons de sdio da clula, ao mesmo tempo que faz os ons potssio ingressarem, utilizando a mesma protena transportadora (o mesmo canal inico), com gasto de energia. Assim, a concentrao de ons de sdio dentro da clula fica baixa, o que induz esses ons a retornarem para o interior celular. Ao mesmo tempo, molculas de acar, cuja concentrao dentro da clula alta, aproveitam o ingresso de sdio e o acompanham para o meio intracelular. Esse transporte simultneo, ocorre com a participao de uma protena de membrana cotransportadora que, ao mesmo tempo em que favorece o retorno de ons de sdio para a clula, tambm deixa entrar molculas de acar cuja concentrao na clula elevada. Note que a energia utilizada nesse tipo de transporte indiretamente proveniente da que gerada no transporte ativo de ons de sdio/potssio.

Endocitose e exocitose
Enquanto que a difuso simples e facilitada e o transporte ativo so mecanismos de entrada ou sada para molculas e ions de pequenas dimenses, as grandes molculas ou at partculas constitudas por agregados moleculares so transportadas atravs de outros processos.

Endocitose
Este processo permite o transporte de substncias do meio extra- para o intracelular, atravs de vesculas limitadas por membranas, a que se d o nome de vesculas de endocitose ou endocticas. Estas so formadas por invaginao da membrana plasmtica, seguida de fuso e separao de um segmento da mesma. H trs tipos de endocitose: pinocitose, fagocitose e endocitose mediada.

Pinocitose
Neste caso, as vesculas so de pequenas dimenses e a clula ingere molculas solveis que, de outro modo, teriam dificuldades em penetrar a membrana. O mecanismo pinoctico envolve gasto de energia e muito seletivo para certas substncias, como os sais, aminocidos e certas protenas, todas elas solveis em gua.

Este processo, que ocorre em diversas clulas, tem uma considervel importncia para a Medicina: o seu estudo mais aprofundado pode permitir o tratamento de grupos de clulas com substncias que geralmente no penetram a membrana citoplasmtica (diluindo-as numa soluo que contenha um indutor de pinocitose como, por exemplo, a albumina, fazendo com que a substncia siga a albumina at ao interior da clula e a desempenhe a sua funo).

Endocitose mediada
Se a invaginao da membrana for desencadeada pela ligao de uma determinada substncia a um constituinte especfico da membrana trata-se de um processo de endocitose mediada e chama-se a esse constituinte receptor. Para entrar na clula deste modo necessrio que a membrana possua receptores especficos para a substncia em questo. Este mecanismo utilizado por muitos vrus (como o HIV, por exemplo) e toxinas para penetrar na clula dado que ao longo do tempo foram desenvolvendo uma complementaridade com os receptores. Este processo tambm importante para a Medicina, pois foram introduzidos em medicamentos usados para destruir clulas tumorais fragmentos que se ligam aos receptores membranares especficos das clulas que se pretende destruir.

Fagocitose
Este processo muito semelhante pinocitose, sendo a nica diferena o fato de o material envolvido pela membrana no estar diludo. Enquanto que a pinocitose um processo comum a quase todas as clulas eucariticas, muitas das clulas pertencentes a organismos multicelulares no efetuam fagocitose, sendo esta efetuada por clulas especficas. Nos protistas a fagocitose freqentemente uma das formas de ingesto de alimentos.

Os glbulos brancos utilizam este processo para envolver materiais estranhos como bactrias ou at clulas danificadas. Dentro da clula fagoctica, enzimas citoplasmticas so secretadas para a vescula e degradam o material at este ficar com uma forma inofensiva.

Exocitose

Enquanto que na endocitose as substncias entram nas clulas, existe um processo inverso: a exocitose. Depois de endocitado, o material sofre transformaes sendo os produtos resultantes absorvidos atravs da membrana do organito e permanecendo o que resta na vescula de onde ser posteriormente exocitado. A exocitose permite, assim, a excreo e secreo de substncias e d-se em trs fases: migrao, fuso e lanamento. Na primeira, as vesculas de exocitose deslocam-se atravs do citoplasma. Na segunda, d-se a fuso da vescula com a membrana celular. Por ltimo, lana-se o contedo da vescula no meio extracelular.

EXERCICIOS
Em glbulos vermelhos, quando colocados em uma soluo hipotnica, ocorre a entrada de gua por osmose, o que pode acarretar o seu rompimento. Quando uma clula vegetal colocada em soluo semelhante, fica trgida, e no se rompe como os glbulos vermelhos. Assinale a alternativa que indica a estrutura responsvel pelo no rompimento da clula vegetal. a) Membrana plasmtica. b) Vacolo. c) Parede celular.

d) Retculo endoplasmtico. e) Mitocndria.

Ateno na cozinha: no aconselhvel temperar, com sal e vinagre, uma salada de verduras, ou um pedao de carne, muito tempo antes de consumir. Provavelmente as folhas da verdura ficaro murchas, e a carne vai comear a liberar muito lquido. Baseado no texto e em seus conhecimentos, correto afirmar que em ambos os casos ocorrer: a) a) a difuso do solvente do meio hipertnico para o hipotnico, por isso a carne e as verduras perdero gua. b) b) a lise celular e por isso as clulas liberaro gua, pois foram submetidas a um meio hipotnico. c) c) a deplasmlise, processo em que h perda de gua para o ambiente e conseqentemente a diminuio do volume celular. d) d) um processo de osmose, em que as clulas perdero gua por serem submetidas a um meio hipertnico. e) e) um processo de transporte ativo, em que as clulas secretaro gua para ocorrer a entrada de sal nas prprias clulas.