Você está na página 1de 26

NEUROFISIOLOGA: SOMATOSENSACION Y REFLEJOS EFECTORES La musculatura estriada es, sin duda el efector ms utilizado por el sistema nervioso.

En un captulo anterior ha sido analizado el concepto de medio externo y medio interno. Se ha tratado tambin el mecanismo por el cual los potenciales de accin, ue se transmiten por las fibras eferentes motoras, pasan desde la membrana de la fibra nerviosa a la membrana de la fibra muscular, mediando entre ambas los llamados potenciales de placa terminal !""#$. "ara la comprensin de la accin de los m%sculos estriados, es indispensable saber ue estn constituidos por un &ran n%mero de fibras ue en los extremos se contin%an con los tendones. La fuerza contrctil del m%sculo es transmitida por, los tendones a los puntos de su insercin y las piezas correspondientes del es ueleto son movilizadas. En la fi&ura '(( se es uematiza la relacin morfo)funcional entre una motoneurona y las fibras musculares inervadas por ella, con*unto ue es conocido por el nombre de +,unidad motora+-. El n%mero de fibras musculares ue participan en la formacin de una unidad motora es variable. En los m%sculos relacionados con movimientos precisos, este n%mero es reducido !m%sculos de los dedos, m%sculos faciales$. En los ue realizan movimientos amplios y de menor precisin, la cantidad de fibras musculares &obernadas por una sola motoneurona es elevada. Las fibras musculares estn constituidas por miofibrillas y stas, a su vez, por filamentos de aproximadamente '(. / de dimetro. Los filamentos estn formados por protenas contrctilas !miosina y actina$ or&anizadas en la forma se0alada en la fi&ura '(1. 2e las diversas estriaciones transversales caractersticas de los m%sculos es uelticos, se han se0alado en la fi&ura slo las lneas 3. E' rea comprendida entre dos lneas 3, recibe el nombre de sarcmero y es la unidad funcional del m%sculo. 4uando el m%sculo se contrae, disminuye la distancia entre dos lneas 3 y el sarcmero se acorta. Se acepta ue este comportamiento se debe a la interdi&itacin de los filamentos de activa y miosina, como est representado en la fi&ura '(5.

2e acuerdo con la teora de 6uxley !'7(8$, la interdi&itacin se producira a nivel molecular, en la si&uiente forma9 se postula la existencia de puentes, ue, partiendo desde los filamentos de miosina, se ponen en contacto con sitios activos de la molcula de actina. Este dispositivo actuara como un sistema de cremallera, en el cual los puentes, al ir cambiando de sitio en sitio, impulsaran a las molculas de actina !:i&. '(8$. Sin embar&o, para ue se produzca la contraccin muscular es necesario ue el potencial de accin, ue inicialmente afecta slo la membrana, penetre profundamente al m%sculo. Esta penetracin se efect%a mediante el sistema sarcotubular o sistema de tradas ue est formado, como puede verse en la fi&ura '(7 por t%bulos en # y por el retculo sarcoplsmico. Los t%bulos en # penetran a travs de las fibras musculares, cruzando las miofibrillas *ustamente en a uellos puntos en ue los filamentos de actina y miosina se entrecruzan. El retculo sarcoplsmico, a su vez, se dispone en forma perpendicular a los t%bulos en #. En los puntos de contacto entre ambos sistemas, el retculo sarcoplsmico sufre un abultamiento.

Existen evidencias ue cada vez ue el potencial de accin difund a travs de los t%bulos en # hacia el interior, se liberan iones 4a;; desde el retculo sarcoplsmico hacia las vecindades de las miofibrillas. Estos iones, por un mecanismo a%n desconocido, convertirse posteriormente en isomtricas intervienen en la liberacin o activacin de una se&unda sustancia ue &atillara la actividad /#")sica de la miosina. <tras teoras postulan ue los iones 4a; se combinaran directamente con la molcula de miosina, formando miosina activada, la cual actuara como /#") asa. La miosina activada o /#")asa, liberara ener&a a partir del /#", posibilitando as la interdi&itacin de los filamentos de miosina y actina. La contraccin muscular presupone un acortamiento de los elementos contrctiles. 6ay ue recordar, sin embar&o, ue los m%sculos tienen, adems de los elementos contrctiles, filamentos elsticos, colocados en serie respecto de los primeros. Es posible entonces ue ocurran contracciones sin una disminucin visible de la lon&itud del m%sculo, pero con aumento de su tensin, ue son denominadas contracciones isomtricas. =n individuo ue sostiene un ob*eto de pisa elevado sin levantarlo ms all de cierta altura o ue contrae los m%sculos masteros con las arcadas dentaras en contacto, realiza este tipo de contracciones. El otro tipo de contraccin recibe el nombre de contraccin isotpica, ya ue en este caso el m%sculo se acorta considerablemente, permaneciendo invariable, sin embar&o, la tensin muscular. Las contracciones de los m%sculos de las extremidades al caminar, levantar los brazos, etc., son de este tipo. La mayora de las contracciones musculares son inicialmente isotpicas para convertirse posteriormente en isomtrica.

Si una fibra muscular se contrae varias veces en sucesin rpida, las contracciones se realizarn con tal frecuencia ue la se&unda contraccin se efectuar antes ue termine la primera, la tercera antes ue termine la se&unda y as sucesivamente. Este fenmeno se denomina sumacin de contracciones y da lu&ar al ttano, como muestra la fi&ura >1.. Se habla de ttano incompleto, cuando en dos contracciones hay una cierta rela*acin y de ttano completo cuando no existe rela*acin al&una entre las contracciones.

REFLEJ OS La comprensin de los mecanismos involucrados en las respuestas refle*as es, a nuestro *uicio, fundamental para todos los estudiantes con intereses biol&icos. 4omo veremos ense&uida, las respuestas refle*as desempe0an un papel vital en la mantencin del individuo y de la especie. "ermiten, por e*emplo, ue un miembro ten&a la posibilidad de ali*arse rpida y eficazmente de un a&ente nocivo, para evitar as una destruccin de sus te*idos. En la clnica, las modificaciones de los padrones de respuestas refle*as san utilizados como ndice de alteraciones de funcionamiento del sistema nervioso. ?s a%n, en anestesiolo&a las respuestas refle*as permiten conocer el momento preciso en ue se puede intervenir uir%r&icamente, ya ue los refle*os van desapareciendo sucesivamente, en la medida ue la anestesia se va haciendo ms profunda. 2esde el punto de vista morfol&ico, el refle*o presupone la existencia de una cadena neuronal. La fi&ura '1' muestra un arco refle*o simple, formado por @ neuronas, entre las cuales se intercala una sinapsis !arco refle*o monosinptico$.

En los captulos anteriores hemos analizado en detalle el funcionamiento de cada uno de los distintos componentes del arco refle*o y los potenciales locales o propa&ados ue en ellos se desarrollan. Esto permite referirnos a continuacin a al&unos de los refle*os ms importantes9 1. REFLEJOS MONOSINPTICOS

a) Reflejo de estiramiento. 4uando un m%sculo es ueltico es elon&ado, responde invariablemente con una contraccin. En este caso el receptor es la terminacin nuloespiral del huso neuromuscular, la cual cada vez ue es elon&ada enva potenciales de accin a lo lar&o de la va aferente hacia el centro inte&rador respectivo !fi&. '1@$.

4ada huso neuromuscular est formado por @ a '. fibras musculares rodeadas de una cpsula de te*ido con*untivo. Aeciben el nombre de fibras intrafusales, can el ob*eto de distin&uirlas de las fibras extrafusales ue constituyen el resto del m%sculo y son responsables de su contraccin. Las fibras musculares intrafusales contrctiles estn en los dos extremos del huso, no as en su re&in intermedia, en ue se encuentran las terminaciones nuloespirales. /nalizando ahora un refle*o de estiramiento tenemos ue al ser estirado el m%sculo se elon&a forzosamente la terminacin nuloespiral. Esta enva potenciales de accin por la neurona aferente, ue hace sinapsis directamente con una &ran motoneurona alfa del asta anterior de la mdula espinal, la ue descar&a, a su vez, un potencial de accin por va eferente hacia la musculatura extrafusal del m%sculo elon&ado, con la consi&uiente contraccin. !Base fi&ura '1C$.

b) Reflejo de estiramiento inmerso. 2entro de ciertos lmites, una mayor elon&acin del m%sculo es se&uida de su mayor contraccin. Sin embar&o, si la elon&acin excede ciertos lmites, se invierte la respuesta y en lu&ar de una mayor contraccin se observa una rela*acin muscular, ue evita su desinsercin.

Las vas involucradas en este refle*o, ue es en realidad bisinptico, estn es uematizadas en la fi&ura '1D, la cual muestra ue una elon&acin excesiva no slo estimula a los husos neuromusculares, sino tambin a los receptores tendinosos de Eol&i. Estos &eneran impulsos ue via*an por va aferente hasta sinaptar con una neurona intercalar. Esta neurona es de carcter inhibitorio y produce en la motoneurona alfa ""SF, ue contrarrestan la accin de los ""SE ori&inados por la estimulacin de la terminacin nuloespiral. 2e este modo se evita ue se desencadene un potencial de accin a lo lar&o de la motoneurona alfa y la consi&uiente contraccin muscular. :/L#/ :FE=A/ .(' !'1($ "/E.C.( La fi&ura F1( muestra dia&ramticamente la serie de mecanismos ue condicionan el estado de tono en ue se encuentra permanentemente la musculatura es ueltica9 ' $ la pe ue0a motoneurona &amma recibe constantemente impulsos nerviosos desde centros supraespinales por las vas cnico)espinal, rubro)espinal, retculoespinal y vestbulo)espinalG @$ la neurona &amma enva impulsos hacia el m%sculo intrafusal, el cual se contrae en ambos extremos del huso, elon&ando a la terminacin nuloespiralG C$ la terminacin nuloespiral enva impulsos !potenciales de accin$ hacia la &ran motoneurona alfaG D$ la &ran motoneurona alfa enva a la musculatura extrafusal impulsos ue mantienen su contraccin tnica. La motoneurona alfa recibe tambin conexiones directas desde las vas crtico)espinales, rubro) espinal, retino)espinal y vestbulo)espinal !lneas de punto$, vas ue e*erceran, por lo tanto, un doble control9 sobre la &amma y la alfa motoneuronas. 4abe se0alar ue el tono, u sea, el &rado de semicontraccin en ue se encuentran en forma permanente los m%sculos estriados, es indispensable para la mantencin de la postura del cuerpo, para la circulacin venosa, etc. 1. REFLEJOS POLISINPTICOS Hos referiremos ahora a los refle*os de retirada, los cuales son polisinpticos. Estos refle*os tienen un carcter tpicamente defensivo frente a estmulos nociceptivos, es decir, da0inos para el su*eto. En estos casos es importante ue el rea ama&ada sea rpidamente retirada desde el sitio en ue se encuentra el a&ente da0ino.

4on el ob*eto de simplificar la explicacin, nos referimos a los eventos ue ocurren en la articulacin de la rodilla de ambas extremidades de un su*eto ue ha recibido un estmulo nociceptivo en la planta del pie de un lado, por e*emplo. En tal caso, la rodilla del miembro estimulado realiza una flexin ale*ndose del a&ente causal. Hormalmente los refle*os polisinpticos incluyen la contraccin y rela*acin de varios &rupos musculares situados en distintas articulaciones, lo cual necesariamente involucra complicados circuitos polisinpticos, como puede verse en la fi&ura F11. 4uando el estmulo aplicado a un miembro es muy fuerte, la respuesta incluye no slo la flexin, con ale*amiento del miembro estimulado, sino tambin la extensin del miembro del lado opuesto para evitar ue el su*eto pierda su posicin vertical. Esta situacin se conoce como ,respuesta extensora cruzada-, refle*o de mucha importancia para la sobrevida del individuo !:i&. +I15$. Los refle*os de retirada son prepotentes, lo ue uiere decir ue utilizan todas las vas disponibles en forma preferente respecto a cual uier otro estmulo ue simultneamente pueda ocurrir. Es as como un animal molestado por la presencia de un insecto en su piel y ue simultneamente recib un estmulo doloroso, utilizar todas sus vas nerviosas y efectores para responder al %ltimo de dichos estmulos.

/dems de los refle*os somticos analizados anteriormente, existe otro &rupo de refle*os, denominados refle*os viscerales, en los cuales el efector, en lu&ar de ser un m%sculo estriado, es un m%sculo liso o bien una &lndula. 2esde el punto de vista morfo)funcional , existen diferencias fundamentales entre ambos tipos de refle*os9 a) En el refle*o somtico el cuerpo de la neurona motora se encuentra siempre en el sistema nervioso central, en la mdula o en el tronco cerebral. b) En el refle*o visceral, en cambio, el cuerpo de la neurona motora se encuentra siempre en un &an&lio fuera del sistema nervioso central !un &an&lio es una a&rupacin de cuerpos neuronales ue se encuentran fuera del sistema nervioso central$. c) En el refle*o somtico deben existir como mnimo dos neuronas9 una sensitiva y una motora !refle*os monosinpticos$. En el refle*o visceral hay siempre como mnimo tres neuronas9 una sensitiva, una pre&an&lionar, cuyo cuerpo se encuentra en el sistema nervioso central y una post&an&lionar, cuyo cuerpo est en los &an&lios. La or&anizacin morfo)funcional de los arcos refle*os en el sistema simptico y parasimptico se muestra en la fi&ura '18.

VISION Se describir brevemente a continuacin la morfolo&a del &lobo ocular. Este se encuentra dentro de la cavidad orbitaria ue le confiere proteccin. 4ontribuye tambin a esta proteccin una membrana de &ran consistencia llamada esclertica ue envuelve al o*o y la cual ha sufrido en su part anterior modificaciones para permitir el paso de la luz !crnea transparente$ FORMACION DE LA IMAGEN Los rayos luminosos, al incidir sobre una lente biconvexa, son desviados, me*or dicho refractados, siempre ue no pasen por el centro de la lente. Los ue pasan por el centro no experimentan desviacin al&una. Se obtiene as sobre la retina una ima&en de tama0o reducido e invertida del ob*eto observado !:i&. '17$. "or dentro de la esclertica se encuentra la coroides, capa pi&mentada con un n%mero considerable de vasos san&uneos. ?s internamente est la retina la cual alber&a los fotorreceptores !conos y bastones$. En el interior del &lobo ocular existe un sistema de lentes ue permite enfocar los rayos luminosos sobre los fotorreceptores.

ANOMALIAS DEL SISTEMA OPTICO (v c !" #$ %$&%acc '() Los defectos ms comunes son la hipermetropa y la miopa. La hipermetropa se caracteriza por la disminucin de la distancia entre el cristalino y la retina. La consecuencia es ue la ima&en de los ob*etos situados aproximadamente a m o ms de distancia, se forma por detrs de la retina. Esta anomala puede ser corre&ida mediante lentes biconvexos !conver&entes$ ue enfocan la ima&en sobre la retina !:i&. F 5.$. La miopa, a su vez, se caracteriza por el aumento de la distancia cristalino)retina. La ima&en se forma en este caso por delante de la retina, alteracin corre&ida por el empleo de lentes bicncavas, o sea, diver&entes !:i&. '5.$.

4uando la distancia entre el foco de los rayos y la retina es menor de 1 m, el cambio de la curvatura del cristali)no puede llevar el foco a la retina, fenmeno denominado acomodacin del cristalino. Esta acomodacin acontece constantemente al observar los ob*etos ubicados a distancias diferentes menores de 1 m. 6istol&icamente la retina est formada por +J tipos de clulas. Los conos y bastones !fotorreceptores$ estn conectados con clulas bipolares, ue llevan la informacin luminosa a las clulas &an&lionares. Los axones de estas clulas &an&lionares forman el nervio ptico !:i&.'5'$. Los conos y bastones transforman la ener&a luminosa en potenciales de accin ue son transmitidos a travs de las diferentes clulas mencionadas hasta el nervio ptico y por ste a la zona visual de la corteza cerebral. Las modificaciones umicas ue ocurren en los bastones estimulados par la luz, durante la visin llamada escotpica, estn representadas en la fi&ura '5@. La rodopsina es el pi&mento fotosensible de los bastones !p%rpura visual$. 4uando dicho pi&mento es expuesto a la accin de la luz, se transforma rpidamente en lumirrodopsina y lue&o en metarrodopsina, sustancias muy inestables. "or desdoblamiento de esta %ltima se obtiene retineno' y ecotopsina. El retineno' es reducido posteriormente por la deshidro&enase alcohlica a vitamina /,. La vitamina /', a su vez, se une a la escotopsina y se restituye en esta forma la molcula de rodopsina. En los conos estimulados se producen fenmenos umicos seme*antes a los analizados en los bastones. 4omo los conos son menos sensibles a la luz ue los bastones, necesitan mayor cantidad de luz para ser estimulados y, por lo tanto, intervienen en la llamada visin diurna !visin fotpica$. En los conos la escotopsina es reemplazada por la fotopsina. /parentemente existen en los conos tres tipos diferentes de pi&mentos fotosensibles. Aecientemente se ha lo&rado aislar al menos un pi&mento con &ran sensibilidad al

color ro*o, llamado iodopsina. Se admite actualmente la existencia de & tipos de conos, siendo cada tipo sensible selectivamente al azul, verde o ro*o !los colores intermedios se percibiran por la combinacin de la descar&a de estos receptores$.

La distribucin de conos y bastones en la retina no es uniforme. En la fvea o mcula l%tea encontramos exclusivamente conos densamente a&rupados. En esta rea de la retina existe el mximo de a&udeza visual, o sea, la capacidad de distin&uir dos ob*etos adyacentes en el espacio como separados !cuando la separacin entre los dos ob*etos es muy pe ue0a, lle&an a percibirse como uno solo$. Si se observa la retina con un oftalmoscopio, vasos se puede verificar ue la fvea est desprovista de san&uneos, los cuales podran perturbar en cierto modo la visinK en este punto. /l fi*ar la visin sobre un ob*eto, se mueve el o*o de tal modo ue la ima&en de dicho ob*eto cae directamente sobre la fvea. <tra rea di&na de se0alarse en la retina es el disco ptico o punto cie&o, a travs del cual salen los axones ue constituyen el nervio ptico y entran y salen los vasos san&uneos. En esta rea no existen fotorreceptores !vase fi&ura ' yC$. El n%mero de bastones es muy superior al de los conos. ADAPTACION A. A )a )*+. Si una cantidad considerable de luz incide sobre la retina !por e*emplo, cuando la luz de los focos altos de un vehculo ue viene en direccin contraria cae sobre la retina$ la rodopsina acumulada se transforma rpidamente en lumirrodopsina y metarrodopsina !fase rpida$. 4omo la fase de reconstitucin de rodopsina es mucho ms lenta se produce ence&uecimiento temporal. ,. A )a !b"c*% #a#. =n su*eto ue in&resa repentinamente a la obscuridad !entrar al cine, por e*emplo$, al comienzo no puede ver nada. 2espus de un lapso comienza a percibir pro&resivamente ms y ms luz. En este caso, la cantidad de rodopsina era inicialmente muy pe ue0a para percibir la visin en un medio obscuro. La recuperacin lenta de la visin se explica por la lenta acumulacin de rodopsina en la penumbra. VIAS VISUALES 2e acuerdo con lo expuesto anteriormente, el nervio ptico es el con*unto de los axones de las clulas &an&lionares de la retina. =na parte del nervio ptico y, par lo tanto, de la informacin ue viene desde la retina, se entrecruza a nivel del uiasma ptico. En la retina se distin&uen dos re&iones9 una nasal y otra temporal. La informacin proveniente de la retina nasal se cruza hacia el lado opuesto !contralateral$, en tanto la informacin ue se ori&ina en la retina temporal, al no cruzarse, es ipsilattral !:i&. t 5D$. La va visual, como puede apreciarse en esta fi&ura, se diri&e al cuerpo &eniculado lateral en ue los axones de las clulas &an&lionares

C!%-$+a Occ . -a) (v "*a)) de la retina hacen sinapsis con una se&unda neurona ue se diri& hacia la re&in occipital de la corteza !coraza visual$. 4ada punto de la corteza visual recibe impulsos provenientes de puntos de la retina nasal de un o*o y de la temporal del otro. Estos puntos retinianos reciben el nombre de puntos +,correspondientes+- y en la corteza visual se fusionan, por consi&uiente, las im&enes de ambas retinas. Esta disposicin permite comparar diferencias mnimas de la forma de ob*etos, se&%n se observe con el o*o derecho . el iz uierdo, permitiendo as la percepcin en profundidad !visin binocular$. NISTAGMO FISIOLOGICO Se ha demostrado ue si la ima&en de un ob*eto cae siempre sobre los mismos receptores, termina por desaparecer de la vista. Esta situacin no se debe a adaptacin de los receptores sino a adaptacin a nivel de las diversas sinapsis retinianas y de la va ptica. La visualizacin permanente de un deter minado ob*eto es posible debido a ue los &lobos oculares se encuentran en un continuo movimiento horizontal, llamado sacdico, ue permite cambiar continuamente la ima&en de uno a otro receptor y, por lo tanto, permite alternar el uso de las sinapsis. FUNCION ACUSTICA Y VESTI,ULAR Funcin acstica Las vibraciones del aire !ondas de compresin$ deben hacer un lar&o recorrido antes de tomar contacto con los receptores auditivos ue transforman este tipo de ener&a en potenciales de accin. En primer lu&ar, lue&o de propa&arse a lo lar&o del conducto auditivo externo, estas ondas chocan con la membrana timpnica. La vibracin de dicha membrana se transmite lue&o a la cadena de huesecillos !martillo, yun ue y estribo$ y stos a su vez harn vibrar la membrana, oval cuya vibracin pasar al caracol. En el caracol se produce el fenmeno de resonancia, por el cual cada frecuencia sonora har vibrar una parte determinada de la membrana basilar, como se muestra en la fi&ura, '58.

Los sonidos de alta frecuencia hacen vibrar slo una pe ue0a parte de la membrana basilar. En la medida ue la frecuencia ba*a, mayor se hace la zona ue vibra !:i&. '5&$.

:i&. '8.. 2iscriminacin de frecuencias a lo lar&o de la membrana basilar en ciclosLse&undo !cps$. La fi&ura '8. muestra la localizacin de la discriminacin de frecuencia a lo lar&o de la membrana bacilar en ciclos por se&undo !cps$. "uede observarse ue entre los 1. y los '... cps existe un tramo bastante lar&o en comparacin con el trecho ue vibra con las frecuencias ms altas. Esto explica la &ran a&udeza para la percepcin de sonidos de ba*a frecuencia. En realidad es posible distin&uir como sonidos diferentes a uellos ue slo difieren en @ a C cps entre s. "or sobre '... cps la capacidad de discriminacin disminuye pro&resivamente. GENERACION DE LOS POTENCIALES DE ACCION Su comprensin re uiere una idea clara de la disposicin de los diferentes elementos ue vibran frente al estmulo proveniente del medio ambiente. La fi&ura F8' reproduce es uemticamente la confi&uracin anatmica del aparato corlear. El estmulo sonoro produce distorsin de la membrana basilar en un lu&ar ue, como hemos visto, est determinado por la frecuencia de la vibracin !cps$. La porcin apical de las clulas ciliadas del r&ano de 4orti se encuentra embebida en cl espesor de la membrana reticular mientras los cilios mismos estn incluidos en la membrana tectorial. La vibracin de un determinado sector de la membrana basilar hace ue la membrana tectorial deslice respecto a

la lmina reticular, lo ue dobla a los cilios. Este cambio de posicin del cilio respecto al e*e de la clula ciliar &enerar, por al&%n mecanismo desconocido, potenciales de accin a lo lar&o del nervio coclear !vase fi&ura '8@$. POTENCIALES RECEPTORES Y MICROFONICAS COCLEARES 2e al&%n modo los movimientos relativos de los distintos componentes de la escala media o rama coclear ori&inan potenciales denominados potenciales receptores. Estos potenciales se re&istran desde el exterior ba*o la forma de microfnicas cocleares. Los datos disponibles hasta ahora su&ieren ue los potenciales receptores no son &eneradores directos del potencial de accin. Ho se les puede confundir tampoco con este %ltimo ya ue carecen de un umbral preciso, de perodo refractario y de respuesta todo o nada. 4orno se observa en la fi&ura '8C, la va aferente parte de neuronas cuyo cuerpo celular est en el &an&lio espiral. Estas neuronas tienen profundas arborizaciones alrededor de las clulas ciliares. La informacin all captada pasa a los n%cleos corleares dorsal y ventral. 2esde estos n%cleos, parte de la informacin se cruza hacia el lado contralateral y parte permanece ipsilateral, haciendo sinapsis en los si&uientes centros9 comple*o olivar superior, colic%o inferior !tubrculos cuadri&minos inferiores$, &eniculado mediaM, coraza auditiva. La corteza auditiva est localizada en la circunvolucin de Silvio. / u, al i&ual ue en la membrana basilar, las distintas frecuencias se encuentran distribuidas ordenadamente. 2e tal modo ue existe un sector ue capta, por e*emplo, @(. cps, otros sectores captan (.., '.... cps, etc.

FUNCION VESTI,ULAR Esta funcin est encaminada a mantener la orientacin del individuo en el medio ambiente ue lo rodia. El sistema vestibular est formado por los canales semicirculares ! ue informan acerca de la an&ulacin de la cabeza$ y por los receptores del utrculo !cuya funcin es informar sobre la aceleracin lineal$. En ambos casos los receptoras son clulas ciliadas ue al ser desplazadas envan se0ales al sistema nervioso central, de la existencia de un determinado estmulo. Estmulo de las crestas ampollares Los conductos semicirculares contienen en su interior un l uido llamado endolinfa. En cl estado de e uilibrio !cabeza sin movimiento$, estos receptores !crestas ampollares$ envan constantemente una descar&a basal. 4ada vez ue la cabeza cambia de posicin, se mueve la endolinfa. El movimiento de la endolinfa desplaza la substancia &elatinosa, la cual al moverse determina la aproximacin de las esterocilias y cinocilias !vase fi&ura 8D$ en un lado con aumento de la frecuencia basaM, acompa0ado de la separacin de esterocilias y cinocilias con disminucin de la frecuencia basaM de impulsos al otro lado. 2icha situacin es lue&o tinterpretada por el SH4 como movimiento rotatorio de la cabeza en una u otra direccin.

Estmulo del utrculo La mcula enva constantemente descar&as basales presumiblemente disparadas por la accin permanente de la fuerza de &ravedad sobre la membrana otoltica !vase fi&ura >8($. La membrana otoltica es mucho ms densa ue la endolinfa y sus movimientos en una u otra direccin desplazan a los cilios, &enerando potenciales de accin de frecuencia superior a la banal. La mcula del utrculo responde a la aceleracin lineal y a la fuerza centrfu&a. La funcin de la mcula del Nculo est en discusin.

GUSTO Y OLFATO Los receptores del &usto y olfato son en realidad uimiorreceptores, ya ue son estimulados por sustancias umicas disueltas en los alimentos !&usto$ o bien suspendidas en el aire !olfato$. A. GUSTO Los receptores del &usto se encuentran en las yemas &ustativas, constituidas por dos tipos de clulas9 clulas de sostn y clulas neuroepiteliales !vase fi&ura '81$. 2esde estas %ltimas emer&en hacia la cavidad bucal minivellosidades ue constituyen la superficie receptora de los diferentes sabores. La percepcin de un determinado sabor es posible slo si la sustancia est disuelta en los l uidos bucales. 4uanto mayor es su solubilidad en dichos l uidos mayor ser su percepcin por parte de los receptores. Existen cuatro tipos fundamentales de percepciones &ustativas !sensaciones primarias$9 dulce, salado, amar&o y cido. 4ada yema capta una o dos sensaciones primarias. Ho se han descrito hasta el momento yemas ue perciban las cuatro sensaciones primarias. Existen, sin embar&o, parad*icamente, yemas &ustativas ue no responden a nin&una de las cuatro modalidades bsicas anteriormente descritas. Las diferencias funcionales no se traducen en cambios morfol&icos de dichas yemas. La infinita variedad de sabores presentes en los alimentos san el producto de la combinacin de estas cuatro sensaciones bsicas.

,. OLFATO Los estmulos olfatorios son captados por receptores localizados en dos pe ue0as reas situadas en el techo de las fosas nasales, en la llamada mucosa olfatoria Los receptores olfatorios poseen cilios ue emer&en hacia la cavidad nasal y lar&os axones ue atraviesan la lmina cribrosa fiel etmoides para penetrar lue&o en los bulbos olfatorios. 2ichos axones hacen contacto con las dendritas de las clulas mtrales y con los llamados &lomrulos olfatorios !vase fi&ura '85$. En la actualidad se hacen investi&aciones para clasificar a los receptores olfatorios. Existen evidencias electrofisiol&icas de la existencia de receptores especializados. En todo caso, sea cual fuera el mecanismo fisiol&ico involucrado, el hombre puede distin&uir @.... a D...o diferentes sensaciones olfatorias. "ara ue el olor de una determinada sustancia sea apreciado, es necesario ue partculas voltiles provenientes de esta sustancia entren en contacto con los cilios de los receptores. "or lo tanto cuanto ms voltil es una sustancia, mayor ser su percepcin. "ara tomar el olor de una sustancia es necesario aspirar hacia la parte alta de las fosas nasales las partculas voltiles ue se desprenden de ella.

ADAPTACION DEL OLFATO Es por todos conocido ue al tomar contacto con un determinado olor, ste es apreciado intensamente al comienzo, pero lue&o de un tiempo relativamente corto, la percepcin decrece rpidamente e incluso lle&a a desaparecer. Existe, pues, una adaptacin a los olores.

INFORMACION SENSITIVA 2esde los diversos receptores mencionados en los captulos anteriores, la informacin sensorial se diri&e hacia el sistema nervioso central. Esta informacin puede provenir de formaciones especializadas como la retina !conos y bastones$, r&ano de 4orti !clulas ciliares$ etc. "uede tambin ori&inarse desde cual uiera de los campos propioceptivos previamente analizados9 sensaciones somestsicas ue se inician a nivel de la piel !exteroceptores$ o bien sensaciones viscerales del campo interoceptivo. Organizacin general de la informacin sensitiva La informacin obtenida a nivel de los receptores es transportada en forma de potencial de accin propa&ado por las fibras sensitivas aferentes de las astas posteriores de los nervios ra udeos, hacia la medula espinal. /' entrar a la mdula las fibras sensitivas se ramifican profusamente enviando ramas ascendentes y descendentes tal como se observa en la fi&ura t 8C. /l&unas de estas ramas hacen contacto directo o indirecto con las motoneuronas ubicadas en el asta anterior de la medula espinal y ori&inan arcos refle*os mono o polisinpticos ue determinan respuestas rpidas de part de los efectores !actividad inconsciente$. Los impulsos sensitivos ue terminan a niveles intermedios del sistema nervioso central !tallo cerebral$ dan ori&en a respuestas motoras todava subconsciente) pero ue presentan un carcter ms comple*o, tal como es el caso de los movimientos masticatorios. 4uando los impulsos sensitivos hacen contacto con neuronas talmicas el individuo comienza a percibir en forma consciente la informacin proveniente desde los distintos campos receptivos. / este nivel se capta por vez primera la modalidad de las sensaciones, o sea, cl tipo de sensacin !fro, calor, tacto, presin, re.$. :inalmente para ue las sensaciones sean captadas hasta en sus %ltimos detalles es necesario ue la informacin lle&ue hasta la corteza cerebral !vase fi&ura '87$. En la corteza, una vez totalmente analizada, la informacin establecer contacto sinptico con las neuronas piramidales. Estas enviarn por los haces descendentes !motoras$ ue sinaptan finalmente con las neuronas del asta anterior de la medula, una respuesta ue es ahora consciente !vase fi&ura '88$.

/nalizaremos en detalle a continuacin las vas a travs de las cuales la informacin proveniente desde los campos exteroceptivos, propioceptivos y visceroceptivos, asciende hasta los niveles altos del SH4. La informacin se transmite a travs de dos sistemas9 por el sistema espinotalmico y por los cordones posteriores. Se puede observar ue en ambos sistemas la informacin se transmito por vas formadas por & neuronas. En el sistema espinotalmico, la neurona sensitiva entra por el asta posterior de la mdula espinal. Establece a nivel de las astas posteriores de la mdula espinal su primer contacto sinptico con una se&unda neurona. Esta cruza lue&o hacia el lado opuesto y asciende o a lo lar&o del haz espinotalmico lateral o bien por el haz espinatalmico ventral. =na &ran parte de estas se&undas neuronas dejan su informacin a niveles subcorticales !tlamo, bulbo$, mientras otras establecen conexiones sinpticas con neuronas de tercer orden ue llevan la informacin a la corteza cerebral. En el caso del sistema de los cordones posteriores o dorsales, las fibras sensitivas penetran al interior de la mdula espinal y si&uen inicialmente una trayectoria ascendente ipsilateral. / nivel del

bulbo estas neuronas hacen sinapsis con una neurona de se&undo orden cuyo axn cruza hacia el lado opuesto para ascender lue&o por el lado contralateral a lo lar&o del lemnisco media+I hasta alcanzar el tlamo. En el tlamo esta se&unda neurona hace sinapsis con una tercera neurona cuyo axn pasa a la corteza cerebral. La informacin transmitida por ambos sistemas difiere substancialmente. El sistema del cordn posterior est formado por fibras mielnicas lo cual le confiere dos venta*as9 a$ la informacin ue pasa por cada fibra se encuentra aislada y, por lo tanto, los estmulos sern muy bien localizados, y b$ la informacin via*a a &ran velocidad. La distribucin de ambos sistemas est es uemticamente representada en la fi&ura '87. "or los cordones posteriores se transmiten sensaciones de tacto y presin finamente localizado y adems informacin propioceptiva ori&inada en el r&ano tendinoso de Eol&i, terminacin nuloespiral, corp%sculos de "accini localizados en sinoviales y li&amentos, etc. El sistema espinotalmico, formado por fibras amielnicas, transmite informacin &ruesa de presin y de tacto mal localizado, sensaciones viscerales tambin mal localizadas, sensaciones trmicas !fro, calor$, dolor, etc. Sensibilidad visceral. Es muy poco desarrollada. El dolor proveniente de estructuras viscerales slo raras veces se hace consciente y es &eneralmente mal localizado. La sensibilidad visceral incluye sensaciones desa&radables de replecin, nusea, etc. Las fibras aferentes desde los receptores viscerales lle&an al SH4 por vas simpticas y parasimpticas. Sus cuerpos celulares estn ubicados en las races dorsales. Existen vas aferentes viscerales en los nervios facial, &losofarn&eo, va&o y en las races dorsales a niveles torcico, lumbar y sacral. Las sensaciones viscerales utilizan las mismas vas ascendentes, fundamentalmente el haz espinotalmico. Sus sensaciones se entremezclan con los nervios somticos a nivel de las reas postrolndicas de la corteza cerebral. En la fi&ura F &o se visualiza la representacin cortical y la or&anizacin de las reas receptoras de sensaciones +,exteroceptivas+-, +,propioceptivas+- y +,vsceroceptivas+- en la corteza postrolndica.

REPRESENTAC/ON CORTICAL La proyeccin de las vas sensitivas sobre la corteza se realiza de modo ue las diferentes re&iones del or&anismo estn ordenadamente representadas. El tama0o de cada rea est relacionado con el n%mero de receptores localizados en la estructura respectiva. 2e este modo, por e*emplo, existe una &ran representatividad para los labios, len&ua, etc., en tanto otras re&iones de mayor tama0o estn escasamente representadas, como es el caso del tronco, muslos y piernas. En la fi&ura '7. se visualiza la or&anizacin de las reas receptoras de sensaciones exteroceptivas, propioceptivas y visceroceptivas en la corteza postrolndica. La fi&ura '7' representa un hom%nculus sensorial del hombre ubicado en el rea de recepcin sensitiva ue se encuentra detrs de la cisura de Aolando. DOLOR Esta modalidad merece especial atencin ya ue desencadena una serie de mecanismos defensivos ue permiten la sobrevida del su*eto. Sus receptores san terminaciones nerviosas libres.

:i&. '7'. 6om%nculus sensorial del hombre, ubicado en el rea de recepcin sensitiva situada detrs de la cisura de Aolando !"enfield y Aasmussen, '7(.$ El dolor puede ser desencadenado por diferentes estmulos9 is uemia en el m%sculo cardiaco, distensin del esfa&o, uemadura o con&elacin de la superficie corporal, etc. Los estmulos

dolorosos !nociceptivos$ desencadenan &eneralmente respuestas refle*as masivas y la puesta en accin de &ran cantidad de efectores tal como se ha descrito en el captulo correspondiente. ESTRUCTURA Y FUNCION DEL SISTEMA PIRAMIDE0 E1TRAPIRAMIDAL Y CERE,ELO /un cuando sus acciones se complementan mutuamente, tatas tres estructuras cumplen funciones esencialmente diferentes. A. SISTEMA PIRAMIDAL. 4ontrola la motilidad voluntaria de la musculatura es ueltica del lado contralateral. Es el responsable de la iniciacin de actos voluntarios ue permiten movimientos circunscritos y de &ran precisin. El sistema piramidal se ori&ina a partir de neuronas ubicadas en la rea motora de la corteza cerebral !/rea D$. Esta rea, ubicada inmediatamente por delante de la cisura de Aolando, poses clulas piramidales &i&antes de Netz en n%mero de @(... a C..... por cada hemisferio cerebral. 2ado ue el n%mero de fibras piramidales es aproximadamente de '......, es obvio ue otras clulas de menor tama0o contribuyen tambin y en forma muy importante a la formacin de este sistema. Esta situacin concuerda con la existencia en los tractos piramidales de un @O de fibras de &ran dimetro ue oscilan entre '' y @. micrones y ue con se&uridad emer&en desde las clulas de Netz. Existe una clara diferencia funcional entre stas y los axones ue emer&en de las neuronas de pe ue0o tama0o. Estos %ltimos son capaces, por medio de mecanismos de facilitacin, slo de aumentar el tono bsico de los efectores ue respondern as rpidamente a los estmulos provenientes desde las clulas de Netz. Las distintas masas musculares se encuentran representadas en la corteza motora tal cual se indica en la fi&ura '7@. La cuanta de la representacin de las distintas masas musculares es proporcional en tama0o a la habilidad con ue dichos m%sculos son utilizados y no a la ma&nitud de la masa muscular involucrada. La fi&ura '7@ muestra ue cl 8.O de las fibras de los tractos piramidales cruzan a nivel del entrecruzamiento de las pirmides hacia el lado opuesto, constituyendo el tracto crticoespinal lateral. El resto de las fibras !@oO$ desciende a lo lar&o del tracto crtico)espinal anterior cuyas fibras, tal como se observa en la fi&ura anterior, se decusan al lado opuesto slo un poco antes de hacer sinapsis con las respectivas motoneuronas.

F 2*%a 134 ,. SISTEMA E1TRAPIRAMIDAL. Este sistema constituye una unidad individual funcional pero no anatmica. Est formado por re&iones extrapiramidales de la corteza cerebral y por una serie de n%cleos subcorticales, como son el &lobus plido, el n%cleo subtalmico de Luys, el n%cleo vestibular, el n%cleo ro*o, la sustancia ne&ra, la oliva inferior, etc. La mayor parte de estos n%cleos e*erce influencia sobre la formacin reticular, la cual a su vez descar&a influencias excitatorias !porcin craneal$ o inhibitorias !porcin caudal$ sobre las motoneuronas del asta anterior de la mdula !:i&. '7C$. La misma fi&ura muestra ue la va extrapiramidal de ori&en cortical, adems de no inte&rar las llamadas pirmides bulbares, se caracteriza por ser una va en ue existen m%ltiples sinapsis a lo lar&o de su camino entre la corteza y las motoneuronas. El sistema extrapiramidal controla los diversos movimientos posturales y adems el tono muscular !vase control sobre la &amma motoneurona$ #oda informacin ue desciende desde los centros motores !piramidales y extrapiramidales$ conecta finalmente con una motoneurona del asta anterior de la mdula espinal !conver&encia de vas$. El axn de esta motoneurona ser la va final com%n a travs de la cual se manifestarn las

acciones excitatorias o inhibitorias, e*ercidas desde los m%ltiples centros ubicados en diferentes niveles del SH4. C. CERE,ELO. ?orfol&icamente el cerebelo est compuesto de una corteza y de varios n%cleos subcorticales. Esta estructura recibe informacin de m%ltiples reas9 receptores tctiles, auditivos, propioceptores, fotorreceptores, viscerorreceptores, etc., y desde la corteza motora. Sin embar&o, carece de vas ue lo conecten directamente con las motoneuronas del asta anterior de la mdula espinal. "or esta razn el cerebelo no e*erce influencia sobre las motoneuronas en forma directa, sino slo a travs de conexiones con la corteza motora o mediante sus conexiones con n%cleos motores subcorticales. "or lo tanto el cerebelo es ms bien un centro re&ulador de las funciones motoras corticales y subcorticales. Experimentalmente se ha comprobado ue la corteza motora es incapaz de inducir movimientos coordinados sin la ayuda del cerebelo, con el cual mantiene estrechas relaciones sinpticas. El cerebelo recibe informacin tanto desde los propioceptores como desde la corteza motora y a su vez enva impulsos hacia esta %ltima !mecanismo de retroalimentacin$ !vase fi&ura K&D$. Esta situacin mantiene informado al cerebelo tanto de lo ue acontece a nivel de los receptores !propioceptores, va '$ como de la descar&a ue envan las clulas piramidales de la corteza hacia los efectores !va D$. El cerebelo compara entonces ambas informaciones y si es necesario modificar la accin de las clulas piramidales !va @$.

Las funciones del cerebelo pueden resumirse como si&ue9 1. 4oordinacin de los movimientos musculares ue se lo&ra por medio de la excitacin o inhibicin armnica de los m%sculos prota&onistas y anta&onistas. 5. ?antencin del e uilibrio, funcin ue es re&ulada principalmente por el lbulo floculo) nodular y la zona medial del vermis. 4. Ae&ulacin del tono muscular. La extirpacin del cerebelo causa entre otros efectos una disminucin del tono muscular. 6. 4ontrol de los movimientos voluntarios realizado mediante la interaccin de la corteza motora y cerebelo

7. :uncin amorti&uadora. por la cual se evita exa&erados de los miembros.

ue por inercia se realicen movimientos