La evolucin intelectual de Darwin Parte II

Eugenio Andrade 2011

CHARLES ROBERT DARWIN

Etapas en la evolucin de Darwin

1859-1868 Darwiniano = Evolucin divergente y abierta. Variacin aleatoria (independiente de necesidades y del medio). SELECCIN NATURAL !!!!! Adaptacin. 1868-1880 Lamarckiano = Precursor (?) gentica moderna Herencia de carcter adquirido e hiptesis de la pangnesis.

CHARLES R. DARWIN

DARWINIANO Variacin azarosa + SELECCIN NATURAL !!! NEOLAMARCKIANO Herencia carcter adquirido

De la seleccin artificial a la seleccin natural

Observacin emprica, por medio de cruzamientos dirigidos en domesticacin, en pocas generaciones, se obtienen nuevas razas En estado de naturaleza, en ausencia de cruce dirigido, a lo largo de numerosas generaciones se obtienen nuevas especies.

Seleccin Artificial 1. Cruce dirigido 2. Razas 3. Pocas generaciones

Seleccin Natural 1. Cruce al azar 2. Especies 3. Muchisimas generaciones (TIEMPO GEOLGICO)

Seleccin Natural FUERZA EXTERNA

Variability of pigeons: A carrier pigeon and a pouter pigeon

Variations in domestic fowl: Hamburg fowl (upper left); Spanish fowl (upper right); Polish fowl (bottom)

Thomas Malthus (1766-1834)

Essay on the principle of populations (1798) El suministro de recursos (alimentos) crece aritmticamente, mientras que la poblacin crece geomtricamente. Siempre habr desigualdad, pobreza, y caresta. El liberalismo no funciona.

Darwin (1859): Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all that is good; silently and insensibly working, whenever and wherever opportunity offers, at the improvement of each organic being in relation to its organic and inorganic conditions of life.

La seleccin natural:
Supervivencia en la lucha por la vida: los individuos mejor dotados, los que han nacido con modificaciones espontneas favorables para hacer frente al medio ambiente van a tener ms posibilidades de sobrevivir, de reproducirse y de dejar descendencia.

Charles Darwin. El Origen de las Especies (1859)

Debido a esta lucha por la vida, la variacin, por muy ligera que sea y proceda de la causa que proceda, si resulta beneficiosa de algn modo para el individuo de una especie, en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgnicos y con la naturaleza externa, tender a la conservacin de ese individuo y generalmente ser heredada por su descendencia.

Charles Darwin. El Origen de las Especies (1859)

He denominado este principio, en virtud del cual toda ligera variacin, si es til, se conserva, principio de seleccin natural, con el fin de sealar su relacin con la capacidad de seleccin del hombre.

Alfred R. Wallace
1848: Wallace y Bates, expedicin al Brasil (Rio Negro) estudiaron mimetismo. 1852: Regreso a Inglaterra, perdi las colecciones por incendio y hundimiento del barco.

Linea de Wallace en el archipielago malayo (1854)

Wallace
On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type 1958
Here, then, we have progression and continued divergence deduced from the general laws which regulate the existence of animals in a state of nature, and from the undisputed fact that varieties do frequently occur.

Argumento de Wallace
1. Poblacin estan controladas por suministros de alimento y presencia de predadores. 2. Especies menos adaptadas seran menos abundantes. Especies ms adaptadas ms abundantes. 3. Proposicin 2 se aplica a las variedades. 4.Si el medio se deteriora, las especies menos adpatadas perecen y son reemplazadas por las ms adapradas. 5.Tendencia de las variedades a divergir del tipo original.

Wallace
On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type 1958
I never saw a more striking coincidence. If Wallace had my M.S. sketch written out in 1842 he could not have made a better short abstract! (Darwin en carta a Lyell 1858).

Wallace y Darwin

Julio 1858: La sociedad Lineana da crdito conjunto a Wallace y Darwin.

Wallace y Darwin
Seleccin entre variedades y/o grupos vs seleccin individual. I used the term varieties because varieties were alone recognised at that time, individual variability being ignored or thought of no importance. My varieties therefore included individual variations.(Wallace 1896)

Wallace
Tambin acepto la competicin entre variedades dentro de una misma rea geogrfica.

Darwinconceived of competition as taking place between individuals. Wallace, on the other hand, thought that the struggle for existence involved competition between populations. (Jean Gayon 1998).

On the Origin of Species, Cap. 4

 No me importa ms el origen de los poderes mentales, que lo que me importa el origen mismo de la vida. Las cualidades mentales de los animales domsticos varan y estas variaciones se heredan. Los instintos varan ligeramente en estado de naturaleza. Cambiando las condiciones de vida (costumbre, uso y desuso), la Seleccin natural acumula hasta cualquier grado ligeras modificaciones del instinto que sean de alguna manera tiles.

Capitulo VIII Origen de las Especies Charles Darwin

Darwin y las variaciones

He hablado como si las variaciones, tan comunes en los seres orgnicos en domesticidad, y en grado ms pequeo en los que viven en estado natural, fuesen debidas a la casualidad (azar). Es, sin ninguna duda, una expresin totalmente incorrecta, pero se utiliza para confesar francamente nuestra ignorancia de la causa de cada variacin particular. (Darwin, 1859: Chap. V)[

Darwin y las variaciones

El hecho de que las variaciones y monstruosidades se sucedan de forma ms habitual en domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las especies de distribucin geogrfica muy extensa que en las de distribucin geogrfica reducida, conducen a la conclusin de que la variabilidad est ntimamente relacionada con las condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones sucesivas. (Darwin, 1859: Chap. V)

Darwin y las variaciones

La accin directa del cambio de condiciones nos lleva a resultados definidos e indefinidos. En este ltimo caso, el organismo se asemeja al plstico, y tenemos una gran variabilidad fluctuante.

Great as are the differences between the breeds of the pigeon, I am fully convinced that all are descended from the rockpigeon Columba livia.

Columba livia The wild rock-pigeon or rock-dove.

Darwin y las variaciones

En el primer caso (influencia del medio con resultados definidos), la naturaleza del organismo es tal, que cede rpidamente cuando se encuentra influenciada por determinadas condiciones, y todos o casi todos los individuos se modifican de la misma manera. (Darwin, 1859: Chap. V)

5. Darwin y las variaciones

Adems, todo naturalista sabe de innumerables ejemplos de especies que se mantienen constantes o que no varan nada, a pesar de vivir en los climas ms opuestos. Consideraciones de este tipo me inclinan a atribuir menos peso a la accin directa de las condiciones ambientes, que a una tendencia a variar debida a causas que ignoramos por completo. (Darwin, [1859] 2001, p. 125-126).

 Especies constantes en ambientes distintos

Eucalyptus globulus globulus
Crece en Europa, Sudfrica e India con alta precipitacin pluvial y en altitudes de hasta 3.000 mts.

Especies adaptadas a ambientes muy diferentes.

Passerculus sandwichiensis vive en las lagunas saladas de la costa N.E. y en las tierras secas y altas del S.O. de E.U.

Hay 27 especies de pjaros carpinteros en Borneo y Sumatra, pero en Nueva Guinea no hay ninguna. En la pampa argentina donde no crecen rboles, hay un carpintero adaptado al picoteo de la madera.

La Seleccin Natural = fuerza externa responsable de la forma. La variacin gradual es retenida por su funcin, que repercute en el aumento de adaptacin (tasa reproductiva). La SN es una Ley Universal orden, equilibrio, armona y ajuste en las producciones de la naturaleza.

Deismo y seleccin natural

Authors of the highest eminence seem to be fully satisfied with the view that each species has been indepently created. To my mind it accords better with what we know of the laws impressed on matter by the Creator, that the production and extinction of the past and present inhabitants of the world should have been due to secondary causes, like those determining the birth and death of the individual (Darwin [1859], 1997, p. 402).

Seleccin sexual

1. Competencia entre machos de una especie por la posesin de hembras. 2. Hembras eligen al macho.

Sexual Selection

The sexual struggle is of two kinds; in the one it is between individuals of the same sex, generally the males, in order to drive away or kill their rivals, the females remaining passive; whilst in the other, the struggle is likewise between the individuals of the same sex, in order to excite or charm those of the opposite sex, generally the females, which no longer remain passive, but select the more agreeable partners.

Sexual Selection

This latter kind of selection is closely analogous to that which man unintentionally, yet effectually, brings to bear on his domesticated productions, when he preserves during a long period the most pleasing or useful individuals, without any wish to modify the breed.

Indian blue peacock

An albino peacock selected against because very visible to predators and not attractive to female mates.

Formas de Seleccin Sexual Enfrentamiento entre los machos para acceder a las hembras

Las hembras son un recurso limitante para los machos

2. Escogencia o preferencia de las hembras por algn fenotipo de macho sobre los otros

Las hembras prefieren emparejarse con machos que tiene ms grandes, o ms intensos, o ms exagerados caracteres tales como ornamentos con patrones de color, vocalizacin o comportamientos de despliegue

no puedo pensar que el mundo tal como lo vemos sea el resultado del azar; sin embargo no puedo considerar cada caso aislado como resultado del diseo ... Estoy metido y lo estar siempre en un embrollo irremediable Charles Darwin Carta a Asa Gray, 26 de noviembre de 1860.

Darwin rompe con Newton y Lamarck

a) Desarrollo gradual de la vida desde formas muy simples a formas cada vez ms diferenciadas (complejas) y adaptadas a su entorno. b) Este desarrollo no sigue una trayectoria trazada de acuerdo a un plan de la naturaleza, sino que a partir de ancestros comunes se va abriendo y ramificando permanentemente por causas que desconocemos (azar).

Darwin rompe con el newtonianismo

c) Existe en la economa de la naturaleza una lucha y competencia por los recursos (fuentes de energa) que lleva a que el ms fuerte sobreviva y deje descendencia, y el ms dbil perezca. d) Como resultado de la seleccin natural las formas ms adaptadas de vida incrementan su nmero en la poblacin.

Supuestos Newtonianos caractersticos del Darwinismo

1. Los organismos son pasivos con tendencias inerciales a variar, y a reproducirse ms all de los recursos. 2. La S.N. es una fuerza externa que restablece el equilibrio entre la poblacin y los recursos. 3. nicamente se dan transformaciones graduales. 4. Si la variacin es aleatoria, la S.N. es el nico factor responsable de la forma de los seres vivos. 5. La S.N. es una metfora.

Seleccin natural: Una Metfora?

En el sentido literal de la palabra, seleccin natural es una expresin falsa, pero, quin pondr reparos a los qumicos que hablan de afinidades electivas de los diferentes elementos? Se ha dicho que yo hablo de seleccin natural como una potencia activa o divinidad; pero quin hace cargos a un autor (Newton) que habla de atraccin de la gravedad como si regulase los movimientos de los planetas?. (Darwin. Origen de la especies 6th ed.).

Seleccin natural: Una Metfora?

Ernest Mayr (1997):

el termino seleccin es desafortunado porque sugiere que existe alguna agencia en la naturaleza que deliberadamente selecciona.

Rudolf Ludwig Carl Virchow (1821-1902)

Patologa Celular 1858

Teora Celular: 1. Todos los organismos estn compuestos de clulas. 2. En las clulas tienen lugar las reacciones metablicas de organismo. 3. Las clulas provienen tan solo de otras clulas preexistentes. 4. Las clulas contienen el material hereditario.

 Claude Bernard (1813-1878)

La estabilidad del medio interno es la condicin primaria que permite la existencia libre e independiente. (Introduction a ltude de la mdecine exprimentale, 1865)
Claude Bernard (1813-1878)

HERENCIA POR MEZCLA Antes de Mendel se pensaba que los hijos heredan de ambos padres aproximadamente en las misma proporciones. La herencia era una mezcla de las caractersticas de los padres. Los hijos de padres bajitos seran bajitos, de padres altos seran altos, y de padre alto y madre bajita, de altura intermedia. Una planta de flores rojas cruzada con una de flores blancas debera producir descendencia de flores rosadas. Una variacin favorable debera segn Darwin, incrementar su frecuencia en la poblacin.

Fleeming Jenkin (1833-1885) Profesor de ingeniera en la U. de Edinburgh. Invent el telgrafo y tendi el primer cable submarino. En The North British Review (1867) argument que la herencia por mezcla conducira a la desaparicin de las variaciones heredables favorables en la poblacin. Por tanto la teora de la seleccin natural era errnea. Esta critica hizo que Darwin la respondiera con una hiptesis gentica que resulto incorrecta.

Variaciones dirigidas
Cmo explicar la perdida de caractersticas ventajosas por efecto de la herencia por mezcla?
Individuos similares en condiciones similares tienden a variar de modo similar.

The variation of animal and plants under domestication. (1868, 1888)

Cmo explicar el carcter hereditario de los efectos del uso, o desuso, de determinados rganos? Cmo puede el uso o el desuso de un determinado miembro o del cerebro, afectar a un pequeo conjunto de clulas reproductoras, asentadas en una parte distante del cuerpo, de tal manera que el desarrollo a partir de estas clulas herede los caracteres de uno o ambos progenitores? Una respuesta imperfecta a esta pregunta sera satisfactoria.

La hiptesis deba explicar, adems, los siguientes fenmenos:

1. La reaparicin repentina de un carcter perteneciente a un ancestro remoto. 2. La transmisin hereditaria de los efectos del uso y desuso sobre un rgano. 3. La produccin de hbridos por injerto (fusin de tejidos pertenecientes a plantas diferentes) sin la participacin de los rganos reproductores. 4. La regeneracin de miembros amputados. 5. La reproduccin de un mismo organismo por procesos diferentes: asexual (propagacin vegetativa) y sexual (fecundacin).

Hiptesis provisional de la pangnesis

Los fisiollogos (Virchow, Bernard) suponen que las unidades del cuerpo son autonomas. Yo voy un paso ms all y conjeturo qu producen gemulas reproductivas. As, un organismo no reproduce su especie como un todo, sino que cada clula por separado la reproduce. Los naturalistas han dicho que cada clula de una planta tiene la capacidad potencial para reproducir la planta en su totalidad. Pero si tiene tal capacidad es solamente porque contiene gmulas dimanadas de cada una de las partes.
The variation of animal and plants under domestication (1868, 1888)

Hiptesis provisional de la pangnesis

Todas las unidades del cuerpo desprenden gmulas o embriones diminutos que se reparten por todo el organismo. La variabilidad evolutiva habra que buscarla en los cambios ambientales que inducen modificaciones de las partes y en la produccin de gmulas, como disminucin en caso de desuso de un rgano especfico y sobreproduccin en caso de uso. Adems Darwin incluy como causa de variacin la reactivacin de gmulas que haban permanecido dormidas por mucho tiempo.

Variability and Inheritance Cap. XXVII

I assume that cells, before their conversion into completely passive or formed material, throw off minute granules or atoms, which circulate freely throughout the system, and when supplied with proper nutriment multiply be cell-division, subsequently becoming developed into cells like those from which they were derived (cellsgemmules). Gemmules in their dormant state have a mutual affinity for each other, leading to their aggregation either into buds or into their sexual elements.

Variability and Inheritance Cap. XXVII

Two distinct groups of causes: 1. Deficiency, superabundance, fusion, and transposition of gemmules, and on the development of those which have long been dormant. In these cases the gemmules themselves have undergone no modification; but the mutations in the above respects will amply account for much fluctuating variability.

Variability and Inheritance Cap. XXVII

Two distinct groups of causes: 2. Organization has been modified by changed conditions, the increased use or disuse or parts, or any other cause, the gemmules cast off from the modified units of the body will be themselves modified, and, when sufficiently multiplied, will be developed in new and changed structures.

La pangnesis de Darwin

Pangnesis segn Darwin

Dadas las condiciones de vida, hay modificaciones que pueden ser heredables porque las clulas germinales se estn reconstituyendo en todo momento a lo largo de la vida, y no estn, como se atribuye a Weismann, predeterminadas en las primeras etapas del desarrollo, aisladas, congeladas o secuestradas al amparo de la influencia de los tejidos somticos y, por tanto, de los factores ambientales externos.

La preocupacin de Darwin
Apenas entiendo por qu lo siento mucho, pero mi trabajo presente me est conduciendo a creer cada vez ms en la accin directa de las condiciones fsicas. Presumo que lo lamento porque disminuye la gloria de la seleccin natural (Darwin, 1862. Letter 3822 Darwin C. R. to Hooker 24 [Nov 1862] http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calen dar/entry-3822.html).

El 13 de octubre de 1876, escribi a Moritz Wagner:

En mi opinin, el mayor error que he cometido ha sido el de no darle suficiente peso a la accin directa del medio ambiente, alimento y clima, independientemente de la seleccin natural. Las modificaciones as causadas, las cuales ni son ventajosas ni desventajosas para el organismo modificado, estaran favorecidas especialmente, tal como puedo ver ahora a travs de sus observaciones, por aislamiento en reas pequeas, donde solamente pocos individuos viven bajo condiciones casi uniformes.
Darwin, 1888: 159 http://www.fullbooks.com/The-Life-andLetters-of-Charles-Darwinx29407.html

El 13 de octubre de 1876, escribi a Moritz Wagner:

Cuando escrib el Origen, y durante algunos aos despus, tena poca evidencia de la accin directa del ambiente; ahora hay un gran cuerpo de evidencias, y su caso de la Saturnia es uno de los ms destacados que haya odo
Darwin, 1888: 159 http://www.fullbooks.com/The-Life-andLetters-of-Charles-Darwinx29407.html

Man is but a worm

The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, With Observations on Their Habits, (1881).

Man is but a worm

Darwin sugiri que las lombrices de tierra tienen cognicin, basado en observaciones detalladas, consider que ellas deben hacer juicios acerca de las clases de material proveniente de hojas descompuestas que deben usar para bloquear sus tneles. La sospecha de que las lombrices son inteligentes me ha ssorprendido ms que cualquier otra cosa con respecto a las lombrices. Grados de inteligencia se encuentran en todo el reino animal.

Ultima fotografa de Charles Darwin

Funeral de Darwin en la abada de Westminster

The Times: The Abbey needed Darwin more than Darwin needed the Abbey.

ERNST HAECKEL (1834-1919)

Origen de la vida Estudio de los invertebrados Distincin entre seres unicelulares y pluricelulares Distincin entre protozoos y metazoos Factores hereditarios : ncleo celular

Cyrtoidea

Ophiodea

Teora de la Gastrea: el ancestro de los animales multicelulares

Los animales se originaron a partir de protistas flagelados coloniales ameboideos, dispuestos en forma de esferas huecas (con clulas flageladas en la superficie externa, parecido a protozoos del genero Volvox) con un eje anteroposterior definido, nadaban con el polo anterior dirigido hacia delante y presentaban una diferenciacin entre clulas somticas y reproductivas (internas).

Teora de la Gastrea: el ancestro de los animales multicelulares

Evidencias: 1. clulas espermticas flageladas en animales; 2. las esponjas y celenterados poseen clulas somticas flageladas; 3. en protistas fitoflagelados se observa la presencia de vulos y espermatozoides,; 4. los protistas fitoflagelados tienden a una organizacin colonial, que pudo haber conducido a una organizacin pluricelular. En Volvox se puede apreciar una diferenciacin entre las clulas somticas y reproductivas.

Teora de la Gastrea
La blstula o celoblstula era una recapitulacin de esta fase en la embriogenia de los animales actuales (ejemplo celenterados). La blastea se invagin para formar un nuevo organismo de doble pared, con forma de saco. La gastrea , sera el metazoario ancestral hipottico, equivalente al estadio de gstrula en el desarrollo embrionario de los animales actuales.

Teora de la Gastrea
Semejanza estructural de la gastrea con los hidrozoarios medusoides (celenterados ms primitivos) y con ciertas esponjas. Estos organismos tienen dos paredes y presentan un orificio nico que desemboca en la cavidad digestiva (gastrovascular) en forma de saco.

HAECKEL acepto las ideas de Lamarck, Darwin y la Filosofa natural La evolucin es una complejizacin progresiva que tiene como meta al hombre.

rbol de la Vida: Morfologa general de los organismos (1866)

LEY BIOGENTICA La ontogenia, (secuencia de formas que cambia a lo largo de todo individuo orgnico durante su existencia individual), est inmediatamente determinada por la filogenia o evolucin del grupo orgnico (phylum) al que pertenece. La ontogenia es una breve y rpida recapitulacin de la filogenia, determinada por la funcin fisiolgica de la herencia (reproduccin) y la adaptacin (nutricin). Haeckel 1868/1876, p. 310. Cit. en Russell 1916.

Conforme un organismo tan elevado y complicado como el hombre se eleva desde un simple estado celular, y conforme progresa en su diferenciacin y perfeccionamiento, atraviesa la misma serie de transformaciones que han atravesado sus progenitores animales durante inmensos perodos de tiempo [...] Ciertos estadios muy tempranos e inferiores del desarrollo del hombre, y de otros animales vertebrados en general, se corresponden completamente en muchos puntos de su estructura con las condiciones que permitieron sobrevivir a los peces inferiores. Haeckel 1868/1876, p. 310. Cit. en Russell 1916.

 La ontogenia reproduce la filogenia. Los embriones de los animales superiores pasan por las mismas fases que sus ancestros alcanzaron en su transformacin progresiva a lo largo de las generaciones.

FRANCIS GALTON (1822-1911)

Padre de la Eugenesia

Pangnesis de Darwin

Galton contra la pangnesis

Cruces entre cepas de ratones a los que se le
haba hecho transfusin de sangre, no se afectan las caractersticas de la descendencia.

de tres conejos gris plata y cuatro conejas gris plata, cuya sangre haba sido alterada, cri ochenta y ocho en trece camadas sin evidencia de alteracin de la casta. (Francis Galton)

Eugenesia

La forma, el tamao y la cualidad de cerebro se pueden transmitir de padres a hijos como cualquier otra de las partes del cuerpo y de aqu que disposiciones y talentos sean tambin transmisibles.

COMBE. G (1835), The constitution of man in relation to external objects, Londres.

Retratos Compuestos

Existe un ideal humano?

Qu caracteres son convenientes y cules no? Existen ideales platnicos?

Quin escoge???

Variacin y seleccin

Para Darwin la variacin es gradual e isotrpica, todos los cambios son posibles. Galton cree que por seleccin natural se obtienen las variaciones permitidas por la constitucin hereditaria de la especie. No se generan nuevas especies. Si se detiene la SELECCIN hay REGRESIN al valor promedio anterior.

Para evitar la regresin al estado anterior debe introducirse un cambio o mutacin que haga que la especie salte a nuevos valores promedio. Esto ocurre por mutacin y no por seleccin natural.

Variacin y mutacin
Galton

FRANCIS GALTON
1865 hereditary talent and character.
Clasificacin segn reputacin y segn dones

1869 Hereditary genius. 1875 The history of twins, as a criterion of the relative
powers of nature or nurture

1883 Inquiries into human faculty and its

development. .

GALTON: 1869 Hereditary genius

Hay una predeterminacin hereditaria, pero el genio es el caso extremo de una variacin continua en la poblacin. La variaciones poblacionales siguen distribucin de Gauss. Qu pasa con la curva si la poblacin se somete a seleccin? La seleccin debera desplazar la curva, si su efecto acumulativo fuera reforzado por la herencia.

GALTON: 1869 Hereditary genius

La seleccin no poda generar un cambio permanente en la poblacin debido al fenmeno de la regresin. Si una pequea fraccin de la poblacin con valores extremos de una caracterstica, se cruzara entre ellos la descendencia regresara al valor promedio de la especie. En pocas generaciones sin seleccin el grupo es indistinguible de la poblacin inicial.

GALTON: 1869 Hereditary genius

El efecto de la seleccin natural no es permanente. La eugenesia buscaba mejorar la poblacin humana mediante cruces selectivos, pero no trataba de producir una nueva especie. La seleccin saca lo mejor de la herencia disponible. Las nuevas especies se forman por saltos, no gradualmente. El salto evita que la regresin nos devuelva al punto de partida.

August Weismann (1834-1914)

August Weismann (1834-1914)

La teora de la pangnesis de Darwin fue sustituida por la teora de la continuidad del plasma germinal en 1892 y que De Vries denomin pangnesis intracelular en 1889. 1. Todos los factores formativos se conservan en el interior de una clula germinal. 2. Las clulas somticas perdan gmulas durante su diferenciacin y por tanto, no podan ser utilizadas para reconstituir el individuo (vs. clonacin a partir de clulas somticas).

August Weismann (1834-1914)

La pangnesis de Darwin no puede tener lugar, porque existe una barrera que separa los tejidos diferenciados de las clulas germinales, y por tanto, las clulas germinales son las responsables de la continuidad evolutiva. No obstante fue bienvenida la idea de herencia particulada y discreta de Darwin. Ruptura entre embrilogos y evolucionistas

Continuidad del plasma germinal de acuerdo a A. Weismann

Continuidad del plasma germinal

August Weismann (1834-1914)

El material hereditario (plasma germinal) se encuentra en el ncleo de la clula germinal, restringiendo el citoplasma a un papel exclusivamente nutritivo. El plasma germinal se transmite a lo largo de las generaciones y permanece intacto, libre de modificaciones que surgen durante la vida de los organismos. La herencia lamarckiana de los caracteres adquiridos era imposible.

August Weismann (1834-1914)

Plasma germinal constituido por molculas biforas. Conjuntos de mol. biforas = determinantes (formacin de un tipo celular determinado). El conjunto de determinantes necesarios para producir el organismo completo = Id. El conjunto de Ides constitua una entidad organizada que asimilaba, creca y se divida como una unidad.

August Weismann (1834-1914)

Dise experimentos para definir la determinacin somtica o el destino de las clulas indiferenciadas a lo largo de una serie de divisiones celulares a partir del cigoto. El destino de las clulas precursoras de las germinales, en insectos y vertebrados, se defina en etapas muy tempranas de la ontogenia, antes de la definicin del destino de las clulas somticas.

August Weismann (1834-1914)

Determinacin temprana de las clulas germinales y congelamiento hasta el periodo de la maduracin sexual. Las clulas germinales permanecan intactas con todos sus determinantes completos para dar continuidad a la siguiente generacin, sin verse afectadas por las condiciones de vida de los organismos que las portaban. Clulas germinales eran inmortales y clulas somticas perecederas.

August Weismann (1834-1914)

Desarrollo: a medida que las clulas se dividan y diferenciaban somticamente, hay reparto inequitativo o desigual de los determinantes constitutivos de la sustancia hereditaria. Las clulas germinales contenan todos los determinantes (Ides), mientras que las diferenciadas slo contenan algunos. La herencia de los caracteres adquiridos NO es posible.

August Weismann (1834-1914)

La transmisin de caractersticas hereditarias se deba a la continuidad del plasma o sustancia de las clulas germinales. Si esta sustancia se haba mantenido desde el origen de la vida, y si los cambios en el somatoplasma o sustancia del cuerpo estaban precedidos por cambios en el plasma germinal (debidos al clima, alimentacin, etc.) podramos entender los principios de la herencia.

August Weismann (1834-1914)

El origen de la sustancia germinal se remite al origen de la vida Todo el potencial evolutivo estaba preformado en el primer ser vivo. Evolucin = proceso de desarrollo que parti de seres unicelulares totipotentes que dieron lugar, por diferenciacin, a las distintas formas de vida, que han perdido la totipotencia del plasma germinal inicial.

August Weismann (1834-1914)

En plantas e invertebrados (hidras) no hay separacin entre clulas germinales y somticas. A partir de tejidos indiferenciados en momentos tardos del ciclo de vida podan producirse tanto clulas germinales como somticas.

No siempre se daba una determinacin temprana de las clulas germinales.