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Curso de Evolucin 2012 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay http://evolucion.fcien.edu.uy/ http://eva.universidad.edu.

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12. Concepto biolgico de especie. Crticas y alternativas: conceptos filogentico, de reconocimiento, y de cohesin. 13. La teora sinttica y la especiacin: los aportes de Mayr y Dobzhansky. Mecanismos de aislamiento y reconocimiento especfico. Evolucin de los mecanismos de aislamiento y la hiptesis del refuerzo.

Mecanismos de la microevolucin
Conocemos con cierto grado de detalle los mecanismos y procesos de la microevolucin, los factores que los controlan, y las tasas a las que pueden operar: deriva gentica mutacin (recombinacin) estructura poblacional (local, geogrfica) flujo gnico seleccin natural no sexual y sexual otros procesos de gnesis de diversidad a nivel genmico: cambios en regiones regulatorias, duplicacin/deleccin de genes y fragmentos del genma La formacin de especies es un proceso poblacional, pero sus consecuencias incluyen, al menos como posibilidad, la aparicin de individualidad a un nivel superior al de los organismos.
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Conceptos de especie / especiacin


La realidad de las especies es clave para la macroevolucin. La especie es un concepto clave en ecologa, evolucin, biodiversidad.

Sin embargo, no hay un concepto de especie de aplicacin y aceptacin universales. Los procesos de formacin de especies (especiacin o cladognesis) y sus vnculos con la microevolucin (anagnesis) presentan importantes desafos para la biologa actual.
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Esencialismo Las especies son grupos de organismos asignables a esencias en la naturaleza. La variacin es el ruido. Nominalismo Las especies son unidades arbitrarias definidas por conveniencia por los taxnomos.

Uno de los puntos de quiebre de Darwin fue la ruptura con el esencialismo. Sin embargo, Darwin no fue nominalista. Visin clsica (teora sinttica) de la especiacin: la continuidad de la evolucin lenta y gradual puede conducir a la formacin de entidades discretas, que llamamos especies.
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Concepto biolgico (de aislamiento): Mayr


Define a las especies en trminos del entrecruzamiento (para organismos de reproduccin sexuada). Las especies son grupos de poblaciones naturales formadas por organismos real o potencialmente capaces de entrecruzarse, y que estn aislados reproductivamente, de otros grupos de igual carcter. Es el concepto ms aceptado entre los zologos. El entrecruzamiento es impedido por los mecanismos de aislamiento reproductivo, un punto clave del concepto.

En este marco... Especiacin = Evolucin del aislamiento reproductivo


Mecanismos de aislamiento A) Precigticos (impiden unin de gametos) 1. Aislamiento temporal o de hbitat 2. Aislamiento etolgico 3. Aislamiento mecnico 4. Incompatibilidad gamtica B) Postcigticos (esterilidad / inviabilidad en el hbrido) 1. Inviabilidad del hbrido 2. Esterilidad del hbrido

Precopulatorios

Postcopulatorios

Aislamiento precigtico (y precopulatorio)


Se manifiesta en el cortejo

Aislamiento postcigtico: infertilidad del hbrido

burro mula

caballo

Relacin media entre divergencia gentica y aislamiento reproductivo Identidad gentica media

0.97 0.78 0.87

0.52 0.35

Comparaciones entre

Aislamiento reproductivo como subproducto de la divergencia

hibridacin

a. argentatus b. fuscus

aislamiento reproductivo
10 Larus argentatus

Concepto de especie basado en reconocimiento: Paterson


La especie se define como un grupo de organismos que comparten un sistema comn de reconocimiento. Junto con el concepto biolgico, pueden ser vistos como conceptos reproductivos; el reconocimiento se manifiesta en el cortejo. Ventajas sobre el concepto biolgico: No se define una especie con respecto a otras, sino por su propio sistema de cortejo y reconocimiento. Desde un punto de vista ms terico, el evento clave en el surgimiento de una nueva especie podra ser la evolucin de un nuevo sistema de reconocimiento de pareja. 11

Problemas de ambos conceptos Desventajas (dificultades para su aplicacin) 1) Especies entre las que ocurre hibridacin frecuente. 2) Reproduccin asexuada. 3) Puede en algunos casos ser difcil identificar los mecanismos de aislamiento y reconocimiento en la naturaleza. 4) Identificacin de especies en el registro fsil. 5) Identificacin de especies aloptridas.

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Concepto de cohesin: Templeton


La especie es el grupo ms comprensivo de individuos con el potencial de cohesin fenotpica mediante mecanismos intrnsecos de cohesin.

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Mecanismos de Cohesin (segn Templeton 1989)


1) Intercambiabilidad gentica: lmites en la expansin de nuevas variantes por flujo gnico. a) Sistemas de fertilizacin y desarrollo b) Mecanismos de aislamiento 2) Intercambiabilidad demogrfica: factores que definen el nicho fundamental y limitan la expansin de nuevas variantes por deriva gentica y seleccin natural a) Remplazo: la deriva promueve identidad gentica b) Desplazamiento: Fijacin selectiva Transiciones adaptativas
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Concepto Filogentico: Cracraft Las especies se reconocen como grupos monofilticos, o al menos diagnosticables (pueden ser parafilticos). La especie es un grupo irreducible de organismos, diagnosticables como distintos de organismos de otros grupos, y dentro del cual existe un patrn de ancestralidad y descendencia.

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Ghiselin
Las especies no son clases, sino individuos Ligado a una visin jerrquica de la individualidad en biologa

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Concepto de especie Biolgico

Proceso de especiacin Aislamiento geogrfico facilita divergencia Contacto secundario refuerza aislamiento

De reconocimiento

Evolucin positiva de sistemas de reconocimiento (cortejo, cpula) Combinacin de mecanismos genticos y ecolgicos contribuyen a la cohesin e identidad de las especies Formacin de grupos monofilticos recprocos (o al menos diagnosticables: parafilticos).
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De Cohesin

Filogentico

Nuevos intentos de sntesis (adelanto)


Algunas constataciones recientes: a) Las especies pueden mantener su identidad en presencia de flujo gnico (especies con lmites semi permeables) b) Existe un conjunto caracterstico de adaptaciones diferenciales intransferibles (por sus consecuencias negativas en la eficacia darwiniana en otras especies) c) Las especies uniparentales presentan patrones comparables (en los dos puntos anteriores) a las de reproduccin biparental. Conceptos de especie gnico y de eficacia diferencial.

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Conceptos de especie
pese a su importante papel, no existe un concepto de especie exento de dificultades cada concepto est ligado a una idea de cmo ocurre el proceso de especiacin los conceptos encuentran dificultades porque la realidad biolgica es compleja y no hay puntos de corte claros en los casos difciles los conceptos presentados no son sino ejemplos de clases que incluyen variantes importantes existe un concepto general de especie vinculado a la existencia de un linaje con un curso independiente de evolucin (una rama en el rbol de la vida, reconocible en un momento dado)
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Especiacin, aislamiento reproductivo, y diversidad


los mecanismos de aislamiento actan en una secuencia (reconocimiento, cortejo, cpula, fertilizacin, desarrollo, desempeo de hbridos) por tanto, cualquier mecanismo que acte en forma temprana en la secuencia ganar importancia respecto a los restantes no debemos confundir la importancia de diferentes mecanismos actualmente con su significacin a lo largo del proceso de especiacin la formacin de especies es un requisito necesario, pero no suficiente, para la acumulacin de diversidad taxonmica; la persistencia de las especies es igualmente necesaria, e involucra aspectos adicionales (ejemplo, prdida de aislamiento en cclidos africanos)
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