Tema 12-1: Depredacin Depredadores verdaderos

1. Introduccin: tipos de depredadores y abundancia observada de depredadores y presas 2. Modelos (generaciones discretas) 3. Modelos (generaciones continuas) Lotka-Volterra Rosenzweig y MacArthur - Depredacin prudente y rendimiento ptimo 4. Coevolucin y amplitud de la dieta Otras explicaciones para los grados de especializacin 5. Permutaciones de la dieta 6. Respuestas funcionales de los depredadores

Introduccin: tipos de depredadores

Depredacin: consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador) estando el primero vivo cuando ocurre el ataque Clasificacin en funcin de las presas consumidas y efectos causados en ellas Verdaderos: consumen animales Herbvoros: consumen plantas (hojas, semillas y/o frutos), frecuentemente no las matan aunque s pueden daarlas Parsitos: sus ataques suelen ser nocivos pero rara vez letales a corto plazo; se concentran en uno o pocos individuos a lo largo de su vida (suele haber una ntima asociacin con sus hospedadores) Parasitoides: insectos himenpteros o dpteros que ovopositan en otros insectos (en larvas, huevos o pupas) - la larva parasitoide consume los tejidos del hospedador y acaba matndolo. (Algunos parasitan araas o cochinillas) Clasificacin en funcin de la amplitud de la dieta Monfagos: un nico tipo de presa Oligfagos: unos pocos tipos de presa Polfagos: muchos tipos de presa

Introduccin: abundancia observada de depredadores y presas

Oscilaciones acopladas Explosiones peridicas de presas

Desconexin aparente

Presas en nivel bajo constante

(a) Lince canadiense y liebre americana; (b) avispa Heterospilus prosopidis y gorgojo del guisante (Callosobruchus chinensis); (c) pericn (Hypericum perforatum) y escarabajo (Chrysolina quadrigemina); (d) protozoo (Mattesia dispora) y escarabajo (Laemophloeus minutus); (e) mosca depredadora (Syrphus) e insecto psllido (Cardiaspina albitextura); (f) crabo comn y ratones y topillos; (g) ratn comn y Hordeum

Introduccin: abundancia observada de depredadores y presas

Nuestra visin a priori de los sistemas de depredador-presa suele ser muy simplista

En la naturaleza, depredadores y presas no suelen existir como sistemas simples de dos especies: Para entenderlos debemos considerarlos en un contexto multiespecfico realista

Modelos (generaciones discretas)

Versin de generacin discreta de la ecuacin logstica (ver Tema 10-2)

Nt+1 = [1 b(Nt - Neq)] Nt

N: tamao de la poblacin b: pendiente de una recta (efecto de la densidad de N sobre la tasa reproductora)

Ecuacin de la presa:

Nt+1 = [1 b(Nt - Neq)] Nt- cNtPt

P: tamao de la poblacin del depredador c: constante, eficacia de P capturando

Ecuacin del depredador

Pt+1 = qNtPt
q: eficiencia con que N es aprovechada por P para producir descendencia Se asume que la tasa reproductora de P depende del nmero de presas N

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra

Imaginemos un sistema depredador-presa en el que: La presa aumenta exponencialmente en ausencia de depredador

dN dt

= r1 N

r1: tasa instantnea de crecimiento de la presa

Y el depredador decrece exponencialmente en ausencia de presa

dP dt

= r2 P

r2: tasa instantnea de muerte del depredador

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra

Si depredador y presa se renen en un espacio limitado r1 se ver disminuida por un factor que depende de P

dN dt

= ( r1 P ) N

: (constante) representa la habilidad de la presa para escapar del depredador

Y P se incrementar con una tasa que depende de N

dP = ( r2 + N ) P dt

: (constante) representa la habilidad del depredador para capturar la presa y su eficiencia para transformarla en descendencia

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra

Buscamos las isoclinas cero

(r1 P) N = 0 Nr1 NP = 0 r1 P = 0 P= r1

dN dt

= ( r1 P ) N
La isoclina cero de la presa reune los puntos en los que dN/dt = 0

(r2 + N ) P = 0 Pr2 + PN = 0 r2 + N = 0 r2

dP dt

= ( r2 + N ) P
La isoclina cero del depredador reune los puntos en los que dP/dt = 0

N=

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra

Plano de fases de las densidades de la presa (N) y el depredador (P) Las densidades de ambas poblaciones varan cclicamente Los ciclos son neutralmente estables (repiten el mismo recorrido indefinidamente)

Proyeccin temporal del modelo

Ejemplo real: lince canadiense y liebre americana

Modelos (generaciones continuas): Lotka-Volterra

dN dt
dP dt

= ( r1 P ) N
= ( r2 + N ) P

Problemas de falta de realismo Sin depredacin, las presas se incrementan infinitamente (no hay competencia) Depredadores con apetito infinito Memoria de la situacin de partida Pero el modelo permite Introducir ineficiencias en la depredacin Competencia intraespecfica en cualquiera de las dos poblaciones Presas alternativas Refugios frente a la depredacin a bajas densidades de presas Retardos en la respuesta del depredador a cambios de abundancia de la presa

Modelos (generaciones continuas): Rosenzweig y MacArthur

Parte del modelo de Lotka-Volterra introduciendo ms realismo biolgico Poblacin de presa Sin depredacin, la densidad mxima de presa es K1 (hay competencia) Lmite inferior de densidad de presa por debajo del cual machos y hembras apenas se encuentran (extincin) Para cualquier densidad de presa hay un mximo de densidad de depredador que se puede mantener sin que la densidad de la presa vare

Isoclina cero de la presa Alta tasa de renovacin a densidad intermedia (la presa puede soportar ms depredacin sin reducir su densidad)

Modelos (generaciones continuas): Rosenzweig y MacArthur

Poblacin del depredador Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los depredadores no obtienen suficiente alimento para autosubstituirse (extincin) Por encima, el depredador aumenta hasta alcanzar su capacidad de carga K2

Isoclina cero del depredador sin (a) y con (b) competencia

Simplificaremos suponiendo que los depredadores no competen (figura a)

Modelos (generaciones continuas): Rosenzweig y MacArthur

Depredador ineficaz (a): slo explota con xito poblaciones de presa cercanas a K1 Espiral de vectores dirigida hacia dentro implica oscilaciones poblacionales que se amortiguan con el tiempo (fig de la derecha) El sistema tiende al equilibrio estable conjunto (cruce de las dos isoclinas)

Modelos (generaciones continuas): Rosenzweig y MacArthur

Depredador muy eficaz (b): puede explotar poblaciones de presa pequeas Espiral de vectores dirigida hacia afuera oscilaciones poblacionales que se van amplificando hasta alcanzar un ciclo lmite (extincin del depredador, o de ambos)

Modelos (generaciones continuas): Rosenzweig y MacArthur

Depredador moderadamente eficaz (c): explota a su presa en una densidad intermedia Los vectores forman un crculo cerrado: las dos poblaciones oscilan en el tiempo con una estabilidad neutra

Rosenzweig y MacArthur: Depredacin prudente y rendimiento ptimo

Presa: favorecidas las ms capacitadas para escapar: la isoclina del depredador tiende a la derecha [ms estabilidad] Depredador: favorecidos los que se reproducen con xito a baja densidad de presa: la isoclina del depredador tiende a la izquierda [ms inestabilidad] Probablemente muchos depredadores reales son prudentes (relativamente ineficientes): capturan presas en demasa y con menor valor reproductivo Un depredador inteligente intentara aumentar la tasa de renovacin de la presa, mantenindola en la densidad de rendimiento ptimo

Amplitud de la dieta y coevolucin

Los depredadores suelen escoger las presas ms rentables

Los cangrejos prefieren mejillones del tamao que les proporciona ms rentabilidad energtica

La lavandera prefiere moscas con mejor relacin entre tamao y redimiendo calrico por unidad de tiempo de manipulacin

Amplitud de la dieta y coevolucin

Restricciones de diseo hacen que ningn depredador pueda consumir todos los tipos de presa La coevolucin restringe la amplitud de la dieta: Cada especie de presa responde evolutivamente de forma diferente a las presiones selectivas de sus depredadores Un depredador no puede coevolucionar en un amplio rango de direcciones Los depredadores tienden a especializarse: cuanto ms adaptados estn a consumir una presa, menos probable es que se beneficien de una dieta amplia Por qu unos tienen una dieta amplia y otros no? En parte porque si hay una presin hacia la especializacin, hay otra contraria cuando las presas tienen dinmicas impredecibles o estn muy explotadas

Otras explicaciones para el grado de especializacin

Un depredador debe gastar tiempo y energa buscando y manipulando su presa Tiempo de bsqueda (para localizar la presa) Tiempo de manipulacin [perseguir, someter y consumir (ingerir y digerir)] La bsqueda tiende a orientarse a un tipo de presas, pero pueden encontrar otras; MacArthur y Pianka: la amplitud de la dieta depende de qu deciden hacer Los especialistas son manipuladores o perseguidores: buscan hasta encontrar una presa del tipo preferido (suelen tener las presas a la vista, como los leones) Los generalitas son buscadores: persiguen una alta proporcin de las presas que encuentran

Permutaciones de la dieta
Permutacin de la dieta: la frecuencia de ingestin de un alimento es desproporcionadamente alta si ese alimento es abundante y lo contrario si no lo es
(A) (B)

(a) Caracoles litorales Thais y Acanthina que consumen Mytilus edulis y M. calfornianus (b) Guppys, gusanos tubificidos y Drosophilas. (c) Notonecta glauca, el ispodo Asellus aquaticus y larvas de la efmera Cloeon dipterum
(C)

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Permutaciones de la dieta
Lawton et al. (1974): cuanto ms abundante es una de las presas, ms probable es que el depredador la encuentre Aprende y mejora ms la estrategia de caza de esa presa; termina consumindola desproporcionadamente respecto a su densidad Tinbergen (1960): el aprendizaje puede ser comn en los depredadores, especialmente en los vertebrados Desarrollaran una imagen o estrategia de bsqueda que les permite ser ms eficaces encontrando presas Las ms abundantes deben contribuir ms a crear dicha imagen y sern ms consumidas

Respuestas funcionales de los depredadores

A ms densidad de presa ms consumo del depredador, hasta un umbral de saciedad (consumo constante) Respuesta funcional: relacin entre tasa de consumo y densidad de presa Tipo I: El consumo es funcin lineal (un mltiplo simple) de la densidad de presa Tipo II: funcin asinttica. El consumo decelera cuando aumenta la densidad de presa limitado por los tiempos de bsqueda y/o manipulacin Tipo III: funcin sigmoidea. Si la presa escasea, su incremento provoca una aceleracin del consumo el depredador tiene ms tiempo de aprendizaje y/o permuta su dieta

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