LA CELULA VEGETAL

Ctedra de Botnica

La clula es la unidad bsica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los rganos. Esta puede constituir por s sola un individuo u organismo unicelular. La clula no es esttica, es excepcionalmente dinmica. Todas sus actividades se realizan en un medio acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la clula misma, entre clulas, y entre la clula y su medio externo. Su forma es variada segn se trate de individuos unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares. Consideraremos a la clula vegetal formada por citoplasma, ncleo, membrana plasmtica y pared celular, tal como se presenta en la mayora de las plantas (Fig. 1). Citoplasma: est integrado por la matriz citoplasmtica, masa amorfa ms o menos viscosa, finamente granulosa, constituida en especial por agua, con protenas y lpidos en suspensin. En su interior se hallan distribuidos, sistemas de membranas y orgnulos citoplasmticos que detallamos a continuacin.

Figura 1: Esquema de la clula vegetal (Eucariota).

Plasmalema o membrana plasmtica : es la membrana que rodea al citoplasma separndolo de la pared celular. Tiene unos 75 de espesor y, como toda membrana biolgica, est constituido por una bicapa lipdica (en especial de fosfolpidos) y por protenas que estn ligadas a la superficie (protenas perifricas) o ms o menos profundamente incluidas en la bicapa (protenas integrales). Acta como una barrera semipermeable o de permeabilidad selectiva, es decir, que permite ser atravesada slo por algunas sustancias. La difusin de una sustancia disuelta a travs de una membrana semipermeable se llama dilisis. La difusin de las molculas del solvente a travs de una membrana semipermeable, se llama smosis. En las clulas el solvente es casi siempre agua. La permeabilidad del plasmalema relaciona a la clula con el fenmeno de smosis. El paso de molculas de agua a travs del plasmalema se hace desde un medio en que ellas se encuentran en mayor concentracin a otro en que hay menor concentracin de molculas de agua. Por esto, cuando se coloca una clula en una solucin salina muy concentrada, el agua del jugo celular difunde hacia el exterior de la clula. Debido a la prdida de agua, el citoplasma ya no ejerce presin contra la pared de la clula, sino que por el contrario se contrae separndose el plasmalema de la pared. Este proceso se denomina plasmlisis. La presin ejercida por el contenido de la clula contra la pared celular recibe el nombre de presin de turgencia y es responsable en parte del sostn del cuerpo de la planta; la escasez de agua hace que disminuya la presin de turgencia provocando marchitez. Esta entrada y salida de agua y de algunas sustancias disueltas en la clula, no requiere consumo de caloras, pero existen tambin mecanismos en que la clula gasta energa para transportar materiales a travs del plasmalema. Este transporte activo, puede hacerse en contra de un gradiente de concentracin por accin de transportadores especficos que acarrean determinadas sustancias desde una superficie a la otra del plasmalema. Otros mecanismos responsables de la ingestin activa de sustancias son la pinocitosis y la fagocitosis. En estos procesos, el plasmalema se invagina y forma pequeas vesculas que engloban el material. Dichas vesculas se desprenden luego pasando al interior del citoplasma. Retculo endoplasmtico : es un sistema complejo de tubos y sacos o cisternas comunicados entre s y en cuyo interior circula un contenido llamado enquilema. Los plasmodesmos estn integrados por porciones del retculo endoplasmtico que en determinados lugares atraviesan la pared celular estableciendo comunicacin entre una clula y sus vecinas. Se considera al retculo endoplasmtico como una prolongacin de la membrana nuclear externa y se distingue un retculo endoplasmtico rugoso y un retculo endoplasmtico liso segn tenga o no ribosomas adheridos, respectivamente. Tiene la funcin de traslacin y acumulacin de sustancias, principalmente protenas. Ribosomas: son cuerpos pequeos que pueden estar adheridos a la membrana nuclear y al retculo endoplasmtico o dispersos en la matriz citoplasmtica y en el ncleo. Poseen un dimetro de 250 Angstroms y estn formados por dos porciones, una mayor

esfrica y otra menor con una cara cncava por la cual se une a la anterior a modo casquete. Estn compuestos por ARNr (cido ribonucleico ribosmico) y su funcin, junto con el ARN mensajero (ARNm) y el ARN soluble o de transferencia (ARNt), es la de intervenir en la sntesis de protenas. Dictiosomas o Cuerpos de Golgi: son orgnulos formados por varios sacos o cisternas superpuestas, de contorno ms o menos circular, y de cuyos bordes se desprenden vesculas dictiosmicas. La funcin de los dictiosomas es de secrecin interviniendo activamente en la deposicin de la fase amorfa de la pared celular. Vacuolas: son componentes tpicos de la clula vegetal. Son cavidades limitadas por una membrana simple, denominada tonoplasto y con un contenido llamado jugo celular. Dicho contenido es de composicin variable, siendo el agua el principal componente. Dentro de la vacuola puede hallarse disuelto azcares, pigmentos, cidos orgnicos, protenas, sales minerales, etc. Si la concentracin de las sales minerales es elevada, se forman cristales simples o reunidos en estructuras compuestas. Oxalato y Carbonato de Ca y Anhdrido de Si son los depsitos inorgnicos ms comunes en clulas vegetales. Los rafidios tienen forma de agujas y se presentan adosadas lateralmente formando manojos; otras veces los cristales se agregan en drusas, o se acumulan en gran cantidad, siendo entonces muy pequeos, por lo que reciben el nombre de areniscas cristalinas. Los cistolitos poseen un cordn de celulosa, producido por la pared celular, alrededor del cual se deposita carbonato de calcio. La clula que lo contiene es ms grande que las vecinas y se denomina litocisto. El tamao y nmero de las vacuolas en una clula vara con la edad de la misma. Una clula joven posee numerosas vacuolas. A medida que la clula envejece, muchas confluyen constituyendo una vacuola grande, que desplaza al resto del citoplasma contra el plasmalema. Esferosomas: son pequeas vesculas o esferas de 0,2 a 1,3 micrones de dimetro, rodeadas por una membrana simple, que contiene lpidos en su interior. Se forman a partir del retculo endoplasmtico tubuloso y estn relacionados con la sntesis y el almacenamiento de grasas. Plstidos: son orgnulos que se presentan exclusivamente en clulas vegetales. Tienen diversas formas y tamaos. Por su coloracin se clasifican en: cloroplastos, verdes; cromoplastos, amarillos, anaranjados o rojos y leucoplastos, incoloros. Cloroplastos: son plstidos de forma generalmente ovoide, miden de 2 a 4 micras de dimetro y de 0,5 a 1 micra de espesor, estando limitados por una doble membrana. Se distingue un estroma o matriz fundamental, en el que se hallan filamentos de ADN (cido desoxirribonucleico), grnulos de ARN y glbulos de lpidos, llamados plastoglbulos o corpsculos osmioflicos y un sistema de laminillas o tilacoides. En ste, se distinguen laminillas cortas apiladas como monedas que constituyen granos y laminillas largas o laminillas estromticas. Se originan por divisin de otros ya existentes o por desarrollo de proplstidos. Estos ltimos son vesculas de doble membrana, de contenido ms denso que la matriz citoplasmtica. De la membrana interna se forman prolongaciones que se disponen paralelamente a la membrana externa y luego se separan en sacos, organizndose segn la estructura tpica de un cloroplasto adulto. En las laminillas se localizan los pigmentos fotosintticos: los ms comunes son clorofila y carotenoides, pero adems

pueden estar presentes otros, como la fucoxantina en algas pardas y ficoeritrina y ficocianina en algas rojas. Cromoplastos: son plstidos que contienen pigmentos como caroteno, xantofilas y licopeno. Comunes en rganos florales e hipsofilos, as como en frutos maduros. Ayudan a la atraccin de agentes, generalmente insectos o aves, encargados de facilitar la polinizacin y diseminacin. Los pigmentos pueden hallarse disueltos en glbulos de lpidos o formando cristales. Leucoplastos: son plstidos incoloros, pues no han formado pigmento alguno. En los tejidos embrionales se hallan en estado de proplstidos. En los tejidos adultos estn principalmente en todos los rganos reservantes y en condiciones adecuadas pueden convertirse en cloroplastos o cromoplastos. Acumulan reservas, ya sean aceites, protenas o ms comnmente almidn; en este caso reciben el nombre de amiloplastos, siendo frecuentes en semillas y rganos reservantes. El almidn que contiene se denomina almidn de reserva: puede ser simple o compuesto, segn que se forme uno solo o muchos granos de almidn en cada amiloplasto. El almidn se deposita alrededor de un punto inicial llamado hilo, en capas concntricas o excntricas. El primer caso se encuentra en el almidn de granos de cereales y el segundo en el de los tubrculos. Mitocondrias: son orgnulos que intervienen en la respiracin celular. Presentan forma de bastones de 2 micrones de longitud y 0,5 micrones de dimetro. Tienen doble membrana que limita la matriz mitocondrial. La membrana externa es lisa y la interna presenta crestas mitocondriales, con forma de tbulos o de tabiques. El espacio entre ambas membranas se denomina espacio perimitocondrial. En la matriz se hallan presenten filamentos de ADN y pequeos grnulos semejantes a ribosomas de ARN. La existencia de ambos cidos nucleicos, permite a los mitocondrias sintetizar algunas protenas estructurales y enzimas. En la matriz tienen lugar la oxidacin de los cidos grasos y la mayora de las reacciones del ciclo de Krebs o del cido Ctrico, mientras que la Cadena Respiratoria es parte integrante de la membrana interna mitocondrial. Microtbulos: son pequeos cilindros ubicados en el citoplasma prximos al plasmalema. En la clula vegetal parecen intervenir en la orientacin de las fibrillas de celulosa durante la deposicin de la pared celular. Juegan un importante papel en el mantenimiento de la forma de la clula y participan en el movimiento celular o ciclosis, movimiento de flagelos y de los cromosomas en el hueso durante la divisin celular. Cada tubo tiene 230 a 270 Angstroms de dimetro, carece de membrana limitante y se interpreta que la pared est compuesta de subunidades globulares proteicas de 50 Angstroms de dimetro dispuestas helicoidalmente. En corte transversal se ven 13 de dichas subunidades, formando el contorno del microtbulo. Microsomas: son orgnulos celulares de membrana simple y los ms recientemente caracterizados en las clulas vegetales. Estn presentes en los principales grupos de organismos eucariticos: plantas vasculares, brifitas, algas y hongos. Se han descripto 2 tipos funcionales de microsomas, segn su complemento enzimtico: los peroxisomas involucrados en el metabolismo del glicolato (fotorespiracin) y los glioxisomas que contienen enzimas necesarias para el metabolismo de los lpidos acumulados como reservas. Por su origen estn relacionados con el retculo endoplasmtico y su posterior

disposicin en la clula est a menudo correlacionada con su funcin. Los peroxisomas se hallan preferentemente asociados con cloroplastos y mitocondrias y los glioxisomas se localizan junto a gotas de lpidos. Lisosomas y Citolisosomas o vacuolas autofgicas : los lisosomas de clulas animales son orgnulos relativamente bien caracterizados en lo que concierne a su estructura y contenido enzimtico. Tienen dimensiones variables, 0,2 0,5 de dimetro, limitados por una membrana simple que rodea un estroma ms o menos denso, rico en enzimas hidrolticas. En vegetales, estos orgnulos no estn bien caracterizados ni desde el punto de vista ultraestructural ni del bioqumico; al contrario de lo que ocurre en clulas animales, la existencia de verdaderos lisosomas an permanece sujeta a controversias. En clulas animales, los citolisosomas o vacuolas autofgicas son vacuolas en la que los orgnulos citoplasmticos se degradan por accin de hidrolasas provenientes de lisosomas; pueden hallarse en clulas normales o patolgicas. En vegetales, la presencia de zonas citoplasmticas aisladas por una doble membrana ha sido descripta al igual que en clulas animales. Normalmente estas formaciones evolucionan como citolisosomas, donde el material aislado se degrada ms o menos rpidamente. En general, los diferentes autores consideran esta doble membrana idntica a la del retculo endoplasmtico. Sin embargo, estas vacuolas autofgicas nunca se vieron asociadas a orgnulos semejantes a los lisosomas de clulas animales por lo que parece aceptable admitir que en las plantas las enzimas hidrolticas presentes en las vacuolas autofgicas pueden llegar por va diferente. Dichas enzimas son sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso y luego acumuladas en el interior de cisternas donde permanecen probablemente al estado inactivo. Se las ha involucrado con los procesos de diferenciacin, movilizacin de reservas y envejecimiento. Su presencia en clulas meristemticas hace pensar que estn relacionadas con la renovacin cclica e intracelular de las protenas, que son destruidas en un lado y resintetizadas en otro para construir estructuras nuevas. Se han observado en Euglena gracilis, en embriones de Fraxinus, en la diferenciacin de esporngiforos en Phycomyces, en clulas del meristema radical de Allium cepa y Lupinus albus etc. Ncleo: es un orgnulo rodeado por una doble unidad de membrana, la cual presenta poros de 200 a 300 angstroms de dimetro que permiten su comunicacin con el citoplasma. La membrana externa se contina en el retculo endoplasmtico y puede presentar ribosomas adheridos. El espacio entre las dos membranas o espacio perinuclear, posee un contenido semejante al enquilema. En el interior del ncleo se encuentran el jugo nuclear o cariolinfa, el nucleolo (uno o ms de uno) y la cromatina, compuesta principalmente por ADN. En la Fig. 1 se muestra una clula vegetal idealizada en la cual se observan orgnulos limitados por membranas (ncleo, mitocondrias, plstidos, etc.) y que por lo tanto corresponde a un organismo Eucarionte tales como Briofitas (musgos), Pteridofitas (helechos) y Espermatofitas (plantas con semilla). En contraposicin se hallan organismos Procariontes, como Bacteriofitas y Cianofitas, cuyas clulas carecen de orgnulos limitados por membrana, en las que el ncleo, por lo tanto, no tiene carioteca, faltando tambin el nuclolo (Figura 2). Su nico componente apreciable es el material gentico, constituido por un largo filamento de ADN, que conforma a un nico cromosoma circular. En su composicin no intervienen histonas y no se diferencia un centrmero. El material

nuclear est unido al plasmalema o a una fina prolongacin del mismo llamado mesosoma y al producirse la divisin celular, los cromosomas se separan por sntesis de un nuevo trozo de membrana en el punto en que se hallaban adheridos. Si bien el material gentico no est rodeado por una membrana, al microscopio electrnico aparece como una zona central clara y filamentosa netamente separada del citoplasma. Los nicos orgnulos existentes en el citoplasma de una clula bacteriana son los ribosomas, ya sea aislados o bien asociados en polisomas. En bacterias fotosintticas y en algas azules, los pigmentos estn asociados a membranas internas dispuestas como laminillas, tubos o vesculas, que provienen de prolongaciones de la membrana plasmtica. Carecen de plstidos. Una pared celular relativamente rgida conserva la forma de la clula, diferencindose por su composicin qumica, las bacterias gram positivas y las gram negativas. Muchas bacterias poseen flagelos; estos son muy diferentes de los flagelos de eucariotes. Carecen de la estructura 9 + 2 y estn constituidos por una fibra nica de naturaleza proteica.

Figura 2: Esquema de la clula procariota. PARED CELULAR La pared celular es una cubierta semirrgida que comnmente rodea a las clulas vegetales. Tiene por funcin dar forma y proteccin al citoplasma confiriendo solidez al cuerpo de la planta. Es una estructura considerada como de exclusiva ocurrencia en el reino vegetal, al punto que a menudo se la utiliza como una caracterstica diferencial entre clulas animales y vegetales. Sin embargo es probable que este punto de vista deba rectificarse a la luz de los hallazgos de la microscopia electrnica. En efecto, en muchos tejidos animales existe una estructura externa al plasmalema que debera interpretarse como homloga de la pared celular. En la literatura especializada se la denomina como sustancia extracelular (compuesta de matriz, componentes fibrosos, y fluido intersticial), pero que atendiendo a su origen, composicin qumica y organizacin, es sugestivamente semejante a la pared celular de los vegetales. Hay tambin excepciones en el Reino Vegetal, siendo desnudas

algunas Euglenfitas (Algas), ciertos plasmodios de Mixfitas (Hongos) y clulas reproductivas de plantas inferiores como zosporas y gametas. Composicin La pared celular est constituida por dos fases: la fase fibrilar y la fase amorfa o matriz. Fase Fibrilar: es inerte, rgida, discontinua, formada por fibrillas entrecruzadas constituidas por largas molculas de celulosa en la mayora de los vegetales, o de quitina en algunos hongos y de xilanos en pocas algas. La celulosa es un hidrato de carbono; se compone de unidades de celobiosa, constituidas por dos molculas de glucosa, asociadas en cadenas lineales que no se hallan dispuestas al azar sino orientadas segn un sistema cristalogrfico por lo que se comporta como una sustancia cristalina ante la luz polarizada. Un pequeo conjunto de molculas de celulosa alienadas constituyen una micela (Fig. 3). El conjunto de micelas constituye una microfibrilla que se asocian en haces formando macrofibrillas (Figs. 3 y 4).

Figura 3: Ordenacin de micelas, microfibrillas y macrofibrillas celulsicas en la pared celular vegetal.

Figura 4: Disposicin de las fibrillas celulsicas en la pared celular vegetal primaria. Fase Amorfa: es una fase continua interfibrilar, constituidas por sustancias pcticas y hemicelulosas. Los compuestos pcticos son carbohidratos, formados por la unin de numerosas molculas lineales de cido galacturnico. Debido a la presencia de grupos carboxilos, forman sales de calcio y magnesio que son insolubles en agua. Constituyen sustancias coloidales amorfas, plsticas y muy hidrfilas. Las hemicelulosas son un grupo heterogneo de carbohidratos como xilanos, glucanos y mananos, que se diferencian de la celulosa por su solubilidad. Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular y segn su localizacin han sido diferenciadas en sustancias incrustantes y sustancias adcrustantes. Sustancias incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Sustancias adcrustantes: son las que se depositan sobre la pared celular ya sea por dentro o por fuera de ella. Lignina Sustancias Incrustantes Taninos Sustancias minerales Calosa Muclagos Sustancias Adcrustantes Gomas Ceras Cutina Suberina Esporopolenina Compuestos Lipdicos Hidratos de Carbono Compuestos Fenlicos Compuestos Inorgnicos

Sustancias Incrustantes Lignina: es uno de los componentes mas importantes de la pared secundaria y despus de la celulosa, el polmero vegetal mas abundante. Es una sustancia carbonada, pero no un hidrato de carbono, sino un polmero del alcohol coniferco y otros (compuestos fenlicos); se deposita en clulas que han terminado de alargarse. Durante la lignificacin la matriz se contrae, es decir, reduce su volumen por prdida de agua, el espacio dejado por la matriz es ocupado por lignina que se deposita alrededor de las fibrillas. Comnmente la lignina no ocupa toda la matriz sino que ella puede ser incrustada adems por taninos y sustancias minerales. Brinda a la pared celular rigidez a la compresin. Puede incrustar no solo la pared secundaria, sino tambin al cemento pctico y la pared primaria. Se encuentran clulas lignificadas en el tejido esclerenquimtico y en el xilema. Taninos: son grupos heterogneos de compuestos fenlicos. Se los encuentra comnmente en hojas pero tambin incrustando la matriz celular en el leo tardo y en el duramen, en la peridermis, y en el tegumento de muchas semillas. Son sustancias insolubles (en que) y coloreadas causantes del sabor amargo de muchos frutos. Sustancias minerales: principalmente slice y carbonato de calcio. La deposicin de estas sustancias se hace en forma pasiva. Son minerales que quedan como restos al evaporarse el agua. Sustancias Adcrustantes Calosa: es un hidrato de carbono formado por molculas de glucosa dispuestas helicoidalmente, a diferencia de la celulosa donde la disposicin es lineal; ello hace que estas sustancias tengan distintas caractersticas y propiedades. Se deposita o destruye con gran rapidez cuando es necesario aislar temporariamente una o mas clulas. Despus de daada la corteza de un tallo se deposita rpidamente en las puntuaciones bloqueando la conexin entre los tejidos sanos y los daados. Se encuentra en las placas cribosas del floema, en los tubos polnicos cuando crece a travs del estilo, etc. Muclagos: se distinguen muclagos celulsicos que contienen microfibrillas y muclagos pcticos que son amorfos. Frecuentemente son producto de la desorganizacin de paredes celulares hidrolizadas. Se encuentran en el lado externo de la pared celular en clulas epidrmicas de la mayora de las plantas acuticas y en el tegumento de muchas semillas. Gomas: son mezclas de polisacridos. Se forman comnmente como productos de reaccin de las clulas al ataque de insectos u hongos o a consecuencia de heridas. Ceras: se hallan asociadas a la suberina y a la cutina o son excretadas sobre la superficie de las paredes areas de un vegetal incluyendo frutos y semillas. Cutina: se deposita sobre la pared externa de las clulas epidrmicas formando capas cuticulares junto con la hemicelulosa y una capa distinta y continua, la cutcula de cutina pura que queda en contacto con el exterior. Suberina: es una sustancia impermeable como la cutina pero la suberina puede ser disuelta por soluciones acuosas de lcalis en ebullicin. Adems la suberificacin tiene lugar hacia adentro y la cutinizacin hacia afuera de la pared primaria. Se deposita asociada a la celulosa principalmente en clulas de la peridermis que constituyen el sber o corcho. En

estas clulas, por dentro de la pared secundaria suberificad se encuentran depsitos de celulosa que han sido interpretado como formacin de una pared terciaria. Esporopolenina: es un polmero de carotenoides y es probablemente el compuesto orgnico mas resistente que existe. Se encuentra recubriendo los granos de polen y otras esporas, protegindolas de la descomposicin, lo que ha permitido su perfecta conservacin en restos fsiles. Tambin se ha demostrado la presencia de protenas en las paredes primarias de varios tejidos. No se conoce an que rol juegan, pero es posible que tengan funciones enzimticas. Su cantidad aumenta durante el desarrollo del vegetal. Organizacin La pared celular (Fig. 5) est compuesta de afuera hacia adentro de la clula por: laminilla media pared primaria pared secundaria pared terciaria (en pocos casos) Laminilla media: es la sustancia intercelular o cemento pctico. Une las clulas contiguas. Su estructura es amorfa y carece de fibrillas. Pared primaria: est siempre presente, es la primera pared formada por la clula y es depositada a uno y otro lado de la laminilla media por clulas contiguas. Consta de una capa formada por fase fibrilar y fase amorfa. En clulas meristemticas las fibrillas se disponen muy desordenadamente. Esto permite mayor elasticidad a las clulas que estn creciendo. A medida que las clulas se van diferenciando las fibrillas tienden a organizarse segn la direccin del alargamiento de la clula. La pared primaria se deposita cuando la planta est en desarrollo y aumenta en superficie a medida que la clula crece. Todas las clulas meristemticas tienen pared primaria y tambin las clulas maduras poco diferenciadas que an conservan contenido vivo. Pared secundaria : no todas las clulas presentan pared secundaria. La pared secundaria se forma despus que la clula ha completado su elongacin y por lo tanto es ms rgida, se deposita sobre el lado interno de la pared primaria, hacia el lumen celular. Est formada por fase fibrilar y fase amorfa pero aqu la hemicelulosa tiene relativamente menos importancia que en la pared primaria. El nmero de capas de la pared secundaria es variable; as en traqueidas de Conferas encontramos tres capas que presentan fibrillas paralelas entre s pero la orientacin difiere entre cada una de las tres capas. En los tubos laticferos de Euphorbia splendens la pared secundaria presenta muchas capas difiriendo cada una de ellas en la orientacin de las fibrillas. Est bien desarrollada en clulas muertas al completar su diferenciacin, tal como esclereidas, fibras y elementos de vaso. La pared secundaria proporciona resistencia mecnica a la clula. Una sustancia incrustante que frecuentemente se deposita en ella es la lignina. La lignificacin puede comenzar en la pared primaria o en la laminilla media.

Pared terciaria: Se forma por dentro de la pared secundaria hacia el lumen celular. En traqueidas de Conferas constituye la llamada capa verrugosa, probablemente no celulsica aunque para otros autores es la ltima deposicin de la pared secundaria. En clulas del sber puede formarse una pared terciaria celulsica por dentro de la pared secundaria suberificada.

Figura 5: Organizacin de la laminilla media y de las paredes primaria y secundaria de dos clulas adyacentes. Origen y formacin La organizacin de la pared celular generalmente comienza con la formacin de un fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso que se extiende entre dos ncleos hijos. La primera manifestacin visible es la llamada placa celular que comienza a formarse dentro del fragmoplasto y progresa hasta alcanzar la pared de la clula madre (Fig. 6). Con la ayuda del microscopio electrnico se puede ver que la placa celular se inicia por concentracin y fusin de numerosas vesculas producidas por los dictiosomas, los que se concentran alrededor y entre las fibras del huso. El contenido de dichas vesculas consistentes en sustancias pcticas, hemicelulosas y posiblemente tambin protenas,

produce la laminilla media (cemento pctico o sustancia intercelular), mientras que las membranas de las mismas forman el plasmalema de las clulas hijas en esa zona. La pared primaria se deposita hacia el interior de las nuevas clulas, entre la laminilla media y el plasmalema por el aporte de nuevas vesculas, cuyo contenido compone la fase amorfa o matriz. Luego aparecen las fibrillas celulsicas que componen la fase fibrilar.

Figura 6: Formacin de la placa celular Crecimiento La pared celular crece en espesor y en longitud. El crecimiento en espesor es ocasionado por aumento de matriz y nueva deposicin de fibrillas lo cual puede hacerse de dos formaspor aposicin y `por intususcepcin . Por aposicin las nuevas fibrillas se disponen encima de las ya existentes. Por intususcepcin las nuevas fibrillas se intercalan entretejindose con las que se formaron anteriormente. Se considera que la formacin de paredes primarias se realiza principalmente por el mecanismo de aposicin. El crecimiento en longitud ha sido explicado por distintas teoras. La ms ampliamente aceptada es la teora multi -red. Segn ella las microfibrillas se depositan primero mas o menos transversalmente al eje mayor de la clula. Mas tarde esta capa es empujada hacia afuera como resultado de la formacin de otra capa interna por aposicin. Durante el alargamiento las fibrillas de la capa formada en primer trmino son estiradas y por lo mismo se ubican ms longitudinalmente. En algunas clulas tales como los pelos radicales, tubos polnicos, traqueidas y fibras, el crecimiento se realiza solo en el extremo. Este crecimiento apical se considera como un tipo de crecimiento multi-red localizado. Conexiones intercelulares Por la existencia de la pared intercelular rgida, el intercambio de sustancias entre clulas vecinas se hara difcil y los citoplasmas estaran aislados si no hubiera conexiones

especiales que comunicaran todas las clulas de un vegetal. Existen diferentes tipos de conexiones intercelulares. Plasmodesmos Simple Conexiones Intercelulares Simple ramificada Puntuaciones Ciega Areolada o rebordeada Par de puntuaciones Perforaciones Placa perforada Placa cribosa Plasmodesmos: son conexiones citoplasmticas entre clulas adyacentes. Se trata de prolongaciones del retculo endoplasmtico que atraviesan la pared celular formando un sistema de membranas que ponen en comunicacin ncleos de clulas vecinas (Fig. 7). En seccin transversal los plasmodesmos muestran una doble membrana rodeando el lumen. La unidad de membrana externa corresponde al plasmalema y la interna es la membrana del retculo endoplasmtico. Entre ambas hay matriz citoplasmtica y el lumen est ocupado por enquilema. Pueden encontrarse distribuidos al azar o agrupados en zonas de la pared primaria adelgazadas constituyendo un campo de puntuacin primaria. En el lmite del campo de puntuacin primaria, las fibrillas de la pared primaria se disponen circularmente formando un anillo mas engrosado a su alrededor. Se presentan en clulas que solo tienen pared primaria como las clulas meristemticas y las derivadas poco diferenciadas que no forman pared secundaria, por ejemplo las clulas parenquimticas.

Figura 7: Plasmodesmos

Puntuaciones: tambin llamadas punteaduras, son discontinuidades en la deposicin de la pared secundaria. Tienen ocurrencia a nivel de un campo de puntuacin primario sobre el que pueden formarse en nmero de uno o ms, o tambin pueden diferenciarse en zonas donde no hubo campos de puntuacin. En una puntuacin podemos distinguir la membrana de cierre, constituida por la laminilla media y la pared primaria adelgazada, la cmara de puntuacin, formada por la discontinuidad de la deposicin de pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrugosa y la abertura de la puntuacin que es un orificio de comunicacin entre l cmara de puntuacin y el lumen celular. Cuando el espesor de la pared secundaria es grande, hay un canal de la puntuacin donde pueden distinguirse una abertura interna que se halla hacia el lumen de la clula y una abertura externa hacia la membrana de cierre. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones, las simples y las areoladas o rebordeadas (Fig. 8). Puntuaciones simples: son aquellas cuyos bordes terminan bruscamente, careciendo por lo tanto de reborde. Se presentan en ciertas clulas parenquimaticas, en fibras libriformes y esquereidas. Si el engrosamiento de la pared secundaria es muy grande, la cavidad de la puntuacin tiene forma de canal que va desde el lumen celular hasta la membrana de cierre. A veces, este canal que presenta una sola abertura hacia el lumen celular puede asociarse durante su recorrido con los canales de dos o ms puntuaciones constituyendo un canal ramificado. En este caso se forma una puntuacin simple ramificada . Puntuaciones areoladas o rebordeadas : son aquellas en que la pared secundaria forma un reborde sobre la cmara de puntuacin. Son de estructura ms compleja y ms variable que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema. Las aberturas interna y externa pueden diferir en tamao y forma, la interna es mas bien lenticular o lineal y la externa ms pequea y circular. La forma de la abertura puede concordar o no con el contorno de la cmara. La tpica puntuacin areolada puede presentar modificaciones. Con el aumento en espesor de la pared la abertura interna llega a ser tan larga en una direccin que puede alcanzar lateralmente los limites de la cmara e incluso sobrepasarlos. Si la abertura interna es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la externa es pequea o circular, el canal tiene forma de embudo aplanado. Este tipo de puntuacin con reborde reducido se presenta principalmente en fibrotraqueidas. Los vasos de Angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovaladas cuya abertura es tambin oval. En muchas Gimnospermas las puntuaciones areoladas presentan toro (torus): la pared primaria a la altura de la cavidad de la puntuacin esta diferenciada en un espesamiento central, el toro, y una marginal ms delgada, el margo u orla. El toro es un engrosamiento de la pared primaria cuyo dimetro es ligeramente mayor que el poro o abertura de la puntuacin; en la parte central del toro las fibrillas de la pared primaria estn dispuestas irregularmente; dichas fibrillas se disponen en forma de anillo limitando al toro y adoptan una disposicin radial en la zona del margo. El paso del agua de una clula a otra en los elementos conductores se realiza a travs de la puntuacin donde el toro interviene en la regulacin de dicho mecanismo. Cuando el toro est en posicin media el agua pasa libremente a travs del margo que presenta poros. Cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuacin

acta como un obturador impidiendo el paso de lquido. Si la clula deja de funcionar el toro queda apoyado a una de las aberturas.

C
Figura 8: Tipos de punteaduras: A, simple; B, areolada; C, areolada con torus. Las puntuaciones se disponen de manera diversa en las distintas clulas, incluso dentro de una misma clula no se encuentran distribuidas uniformemente ni tampoco muestran la misma estructura. Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales se disponen segn tres tipos principales de distribucin: escalariforme, opuesta y alterna.

Distribucin escalariforme : cuando las puntuaciones son alargadas o lineales y adoptan disposicin escalonada. Distribucin opuesta : las puntuaciones se disponen en filas horizontales cortas. Si tales puntuaciones estn apretadas, sus bordes toman contorno rectangular vistos de frente; si estn aisladas, el contorno es circular. Distribucin alterna : las puntuaciones se distribuyen segn filas diagonales. Si estn muy apretadas, son de bordes hexagonales vistas de frente; en caso contrario son tambin circulares. Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en posicin, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est formada por la laminilla media y las paredes primarias de ambas clulas. Si las dos puntuaciones son simples tenemos un par de puntuaciones simples y si son areoladas, un par de puntuaciones areoladas. Par de puntuaciones semirrebordeado : es aquel que se presenta cuando una puntuacin areolada o rebordeada se combina con una puntuacin simple de la clula adyacente. Este par de puntuaciones se encuentran en vasos o traqueidas que se ponen en contacto con clulas parenquimticas; del lado de stas, hay puntuacin simple y rebordeada del lado del vaso o traqueida. En Gimnospermas, en los pares de puntuaciones semirrebordeadas falta frecuentemente el toro.

BIBLIOGRAFA: Esau, Katherine. Anatoma Vegetal. Esau Katherine. Anatoma de Plantas con Semillas. Strasburger, E. Tratado de Botnica. Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de Botnica. Ben Hill, J. Tratado de Botnica