HISTOLOGIA VEGETAL

Ctedra de Botnica

La Histologa Vegetal es la parte de la Botnica que estudia los tejidos que integran los distintos rganos de la planta. Los organismos ms simples, protofitos y talfitos, estn constituidos por una sola clula o por conjuntos de clulas anlogas con muy pocas diferencias en cuanto a su forma y funcin. Generalmente son plantas acuticas que reciben directamente los nutrientes necesarios para su subsistencia. Siguiendo las lneas evolutivas, los vegetales de organizacin ms compleja como las Fanergamas, desarrollan tejidos especializados que se diferencian morfolgica y fisiolgicamente en todo el cuerpo de la planta. TEJIDOS Son un conjunto de clulas que cumplen una funcin. Un mismo tejido puede presentar clulas iguales o bien notablemente diferenciadas en cuanto a forma y composicin constituyendo un sistema de tejidos. Desde el punto de vista funcional los tejidos pueden ser: MERISTEMATICO O EMBRIONAL: cuando conservan la capacidad de dividirse. Son tejidos formativos. DEFINITIVOS O ADULTOS: cuando sus clulas se modifican variadamente para adaptarse a funciones especficas. Tejido Meristemtico o Embrional Por su actividad los meristemas intervienen fundamentalmente en el proceso de crecimiento aadiendo nuevos elementos celulares al cuerpo de la planta. Adems de dividirse, los meristemas presentan la particularidad de perpetuarse a s mismos. Las clulas meristemticas son en general pequeas, isodiamtricas, polidricas a excepcin de las clulas del cambium que son ms o menos fusiformes. Los espacios intercelulares o meatos son pequeos, cuando los hay. La pared celular es muy delgada, rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta muy activo, con pequeas vacuolas y ncleo en general muy grande. Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como pices de races (Fig. 1) y tallos (Fig. 2), espacios inter-nodales que crecen por la actividad de un meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas, como as tambin en determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde cumple funciones de crecimiento secundario. a) Promeristema o meristema inicial Los tejidos meristemticos se clasifican de acuerdo al siguiente cuadro:
b) Meristemas apicales o primarios c) Meristemas laterales o secundarios d) Meristema intercalar Protodermis Procambium Meristema Fundamental Cambium Vascular Felgeno

Esquema I: Clasificacin de tejidos meristemticos

Figura 1: Corte transversal de pice de raz. Meristema apical o primario.

Figura 2: Corte transversal de pice de tallo. Meristema apical o primario.

a) Promeristema o meristema inicial: es el primer tejido que entra en actividad. La fase esporoftica del ciclo vital de las plantas superiores est representada por la raz, el tallo y las hojas que constituyen el cuerpo de los vegetales. Este ciclo se inicia a partir de la osfera fecundada -el cigoto- que se desarrolla dando origen a un embrin, localizado en las semillas. En sus primeros estadios, el embrin est compuesto en su totalidad por clulas embrionales o meristemticas. A medida que ste crece, tiene lugar una polarizacin de la actividad meristemtica que se limita en el estado adulto al pice de la raz y del tallo. Las divisiones celulares que transforman al cigoto unicelular en una planta pluricelular se producen segn ciertas orientaciones de modo tal que el embrin adopta una forma especfica donde se destacan un eje y uno o ms apndices, los cotiledones. El eje se denomina hipoctilo debido a su localizacin por debajo de los cotiledones. En su extremo inferior -el polo de raz- lleva una raz incipiente denominada radcula, y en su extremo superior -el polo del vstago- por encima de los cotiledones un vstago incipiente denominado epictilo que contiene a la gmula o plmula. El promeristema presenta clulas que permanecen meristemticas, son las clulas iniciales, y clulas que se originan de stas para transformarse en las clulas derivadas. Las clulas iniciales se dividen de tal manera que una clula hija se conserva como clula inicial, mientras que la otra ser una clula derivada. De este modo el meristema se autoperpeta y el nmero de clulas iniciales permanece constante. Las clulas iniciales permanecen meristemticas y se dividen espaciadamente; las clulas derivadas se dividen activamente produciendo las clulas que se diferenciarn pasando a integrar el cuerpo de la

planta. El conjunto de clulas iniciales y las primeras derivadas recibe la denominacin de promeristema. El nmero de clulas iniciales es variable. Las Criptgamas Vasculares -por ejemplo, las Pteridofitas o grupo de los helechos y plantas relacionadas- desarrollan en su mayora una nica clula inicial de forma tetradrica, cuya base convexa constituye la cara externa (Fig. 3). Las clulas iniciales en Fanergamas -plantas con semilla- son ms o menos numerosas y se disponen en una o ms filas El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas -plantas con flor- presenta numerosas clulas apicales dispuestas en dos grupos: la tnica formada por una o ms capas perifricas de clulas que se dividen anticlinalmente (de manera perpendicular a la superficie del rgano), y el corpus , grupo de varias capas de profundidad en el cual las clulas se dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus clulas iniciales, que se ubican en posicin central (Fig. 2: clulas centrales del corpus = clulas iniciales). Las clulas derivadas se diferencian progresivamente a travs de cambios en las clulas (tamao, vacuolizacin, frecuencia y orientacin de las mitosis) en los tres meristemas primarios derivados: protodermis, procambium y meristema fundamental.

Figura 3: Esquema pice de Pteridofitas (A) y clula inicial tetradrica (B ).

b) Meristemas apicales o primarios: son los tejidos subyacentes, derivados de la actividad propia del meristema inicial, parcialmente diferenciados por una mayor vacuolizacin, un crecimiento diferencial y que inician la organizacin de los distintos sistemas de tejidos, conservando no obstante, su condicin meristemtica. Este tejido es terminal en el pice de los tallos, mientras que es subterminal en el pice de las races debido a la presencia de la cofia o caliptra. De acuerdo a los tejidos o sistemas de tejidos definitivos o adultos que van a formar, podemos encontrar los siguientes meristemas primarios: i: Protodermis, ii: Procambium y iii: Meristema fundamental (Fig. 1). i: La Protodermis , tambin llamada Dermatgeno, es una capa superficial meristemtica que origina el sistema epidrmico. En races, cuando la caliptra y el dermatgeno se forman a partir de clulas en comn, este meristema se denomina Dermatocaliptrgeno . ii: El Procambium o Meristema Provascular es un tejido de localizacin central en el eje de races y tallos responsable de formar el sistema vascular primario (xilema y floema). Sus clulas se encuentran menos vacuolizadas y presentan una forma ms o menos angosta y alargada debido al predominio de las divisiones longitudinales.

iii: El Meristema Fundamental se desarrolla por debajo de la protodermis y origina el sistema de tejidos fundamentales como el parnquima de la corteza y del cilindro central. En general, los meristemas apicales o primarios son los responsables de dar origen a los tejidos definitivos o adultos que constituyen el cuerpo primario de la planta produciendo el crecimiento en longitud de tallos y races. Esta forma de crecimiento primario suele ser el nico que se encuentra en Monocotiledneas que en su mayora son anuales. En Dicotiledneas y en Gimnospermas, adems del crecimiento primario se observa un crecimiento secundario. c) Meristemas laterales o secundarios: se los puede encontrar en la mayora de las dicotiledneas y en todas las gimnospermas, las cuales presentan una etapa de crecimiento secundario. Este crecimiento secundario resulta de la actividad del cambium vascular y del felgeno, meristemas localizados en el cilindro central y en la corteza de tallos y races, respectivamente. Estos meristemas secundarios producen el crecimiento en grosor de dichos rganos debido al incremento en el nmero de elementos conductores (xilema y floema), mecnicos o de sostn y de proteccin. Segn los tejidos que forma, se distinguen i: el Cambium Vascular y ii: el Felgeno. i: El Cambium Vascular produce, en el cilindro central de tallos y races, los tejidos vasculares secundarios (xilema y floema secundarios). Las clulas activas son muy vacuoladas y presentan dos formas: fusiformes, ms largas que anchas y radiales poco alargadas a casi isodiamtricas (Fig. 4 A).

Figura 4. A: Cambium vascular. Formacin de floema y xilema. ( c.c.: clula acompaante; s. tube: tubo criboso; vessel: unidad de vaso). B: Felgeno. ii: El Felgeno es el meristema secundario, tambin llamado cambium del sber o corcho, tiene su actividad en la zona de la corteza de races y tallos. Origina el felema (sber o corcho) hacia afuera constituyendo un tejido de proteccin (muerto) que se impregna de

suberina -impermeable al agua- y reemplaza a la epidermis. Hacia adentro forma la felodermis que es un tejido parenquimtico vivo. Felgeno, Felema y Felodermis forman en conjunto un tejido de proteccin denominado PERIDERMIS el cual entra en actividad reemplazando a la epidermis (Fig. 4 B). d) Meristemas intercalares: son tejidos en crecimiento activo que se encuentran entre tejidos adultos, algo apartados del pice. Se localizan en los nudos de los tallos y especialmente en Gramneas, en las bases foliares y de la lmina prximos a la unin con la vaina. La funcin de estos meristemas es la de alargamiento de los entrenudos y la lmina foliar. Cuando cesa la actividad de este meristema, cesa el crecimiento del entrenudo y de transforma en tejido adulto. Tejidos Definitivos o Adultos Son tejidos cuyas clulas se han transformado a partir de las clulas derivadas meristemticas en forma gradual, las cuales pueden alcanzar distintos grados de diferenciacin tanto morfolgica como funcional. No obstante, ciertas clulas adultas pueden conservar una alta capacidad de divisin, como las clulas del parnquima o de la epidermis. Una forma de clasificar estos tejidos tienen en cuenta los meristemas de los cuales derivan o sea su ORIGEN y comprende: 1) Tejidos Definitivos Primarios que forman el cuerpo primario del vegetal -partes de la planta que se origina del embrin y de los tejidos meristemticos apicales y derivados- y 2) Tejidos Definitivos Secundarios que forman el cuerpo secundario del vegetal -parte de la planta que se origina de los tejidos meristemticos laterales o secundarios. Otra clasificacin de basa en la FUNCION que cumplen: a) Tejidos de Proteccin; b) Tejidos Parenquimticos; c) Tejidos Mecnicos o de Sostn; d) Tejidos de Conduccin; e) Tejido Secretor. a) Tejidos de proteccin o aislacin: estos tejidos se encuentran en toda la superficie del vegetal y su funcin es la de regular la accin del medio ambiente con el medio interno en cuanto se refiere a prdida de agua e intercambio gaseoso. Comprende la epidermis el suber o corcho. i) Epidermis: es un sistema superficial de clulas que se encuentran en el cuerpo primario de las plantas: raz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas. Est ausente en la cofia y en los meristemas apicales. Se origina a partir de la capa ms externa del meristema apical, la Protodermis o Dermatgeno, mediante divisiones periclinales. Puede presentarse en un solo estrato de clulas -Epidermis Monoestratificada- o bien en varias capas, 2 a 16 -Epidermis Mltiple o Pluriestratificada- donde las capas ms internas se diferencian como un tejido acufero sin cloroplastos. Las clulas epidrmicas son de forma muy variada. Vistas de frente son polidricas, rectangulares, tabulares de contorno irregular u ondulado. En seccin transversal pueden ser cuadrangulares, tabuladas o elpticas. La epidermis es un tejido vivo, cuyas clulas se disponen muy unidas entre s sin dejar espacios intercelulares o meatos. Poseen un citoplasma activo, con vacuolas, carecen

en general de cloroplastos excepto ciertos helechos que crecen en lugares sombros y plantas acuticas que crecen a cierta profundidad. La pared celular vara en espesor entre las distintas plantas y an en las distintas partes de una misma planta. Por lo general, las membranas tangencial, radial e interna son muy finas, celulsicas con puntuaciones simples, mientras que la pared externa, en contacto con el medio ambiente, es ms gruesa con algunas zonas delgadas. Presentan plasmodesmos, ectodesmos, que intervienen en la transpiracin cuticular y son el medio para eliminar sustancias diversas. La epidermis muestra en su superficie impregnaciones de una sustancia grasa, la cutina, de mayor espesor en las cactceas siendo variable en las distintas especies donde forma una pelcula lisa, suave y brillante llamada cutcula; su funcin es la de regular la transpiracin evitando la prdida excesiva de agua. La cutcula est compuesta por cutina, compuestos pcticos, hemicelulosa y celulosa. En las superficies areas de las plantas puede encontrarse ceras, aceites y caucho. Los depsitos de cera forman capas ms o menos homogneas, la pruna de frutos como manzana, ciruela o bien se encuentran en forma de escamas o bastones perpendiculares a la superficie denominadas vrgulas como en hojas de Gramneas y Ciperceas. Otra sustancia asociuada a La epidermis es la lignina, ms comn en plantas vasculares inferiores (helechos) que en Angiospermas. Muchas especies depositan en su superficie epidrmica slice amorfo (SiO) que le confiere una gran dureza como en Equisetum (cola de caballo), Gramneas, palmeras y ciertas dicotiledneas. Las clulas epidrmicas pueden presentar tambin modificaciones mucilaginosas ya en forma aislada o en grupos como el caso de semillas de lino. La epidermis es, en general, un tejido heterogneo, con una gran variedad de tipos celulares asociados a otras funciones como los estomas y apndices denominados tricomas: Estomas : son formaciones epidrmicas constituidas por dos clulas epidrmicas especializadas llamadas clulas oclusivas o de cierre que limitan una abertura de origen esquizgeno (Fig. 5). El ostiolo conduce a un amplio espacio intercelular, la cmara subestomtica que comunica con los espacios intercelulares del mesfilo en las hojas. Esta forma de estructura permite el intercambio gaseoso y la prdida de agua al estado lquido o de vapor. En muchas plantas rodeando a las clulas oclusivas se encuentran dos o ms clulas llamadas clulas anexas o adjuntas que se diferencian de las otras clulas epidrmicas y que estn asociadas funcionalmente al sistema estomtico. En la relacin con las dems clulas epidrmicas se distinguen distintos tipos de estomas: 1) anomocticos: estomas sin clulas anexas; 2) anisocticos: con tres clulas anexas una de ellas ms pequeas; 3) paracticos: con dos clulas anexas dispuestas en el sentido longitudinal de los estomas; 4) diacticos: dispuestos en sentido opuesto a las paredes del estoma. Los estomas se encuentran mayormente en las partes verdes areas de las plantas y en las flores; en los ptalos se puede encontrar estomas no funcionales. Su disposicin en las hojas vara con las especies; pueden encontrarse en ambas caras (hoja anfistomtica) o slo en la cara superior (hoja epistomtica) o en la inferior (hoja hipostomtica). Por otro lado, el nmero de estomas tambin es variado (100 - 300 estomas por mm2). Las clulas oclusivas son de forma arrionada con sus membranas de grosor desigual siendo mayor en la que rodea al ostiolo. El engrosamiento se localiza en los bordes superior e inferior y est relacionado con los cambios de forma y volumen como consecuencia de las variaciones de turgencia que producen la apertura y cierre de los estomas.

En Gramneas y Ciperceas las clulas oclusivas presentan en los extremos dos sacos polares donde la membrana es delgada y parte media recta muy engrosada. El ncleo es filiforme con los extremos engrosados. La apertura y cierre de estomas intervienen especficamente en el intercambio gaseoso (O 2, CO2, agua al estado de vapor). Otra forma de estomas son los acuferos llamados tambin hidtodos en los que tienen lugar la eliminacin del agua al estado lquido en un proceso denominado gutacin.

Figura 5: Epidermis monoestratificada. Estomas. Tricomas: son apndices epidrmicos de forma, estructura y funcin variada. Comprende pelos protectores, glandulares, escamas, papilas, pelos absorbentes de la raz, aguijones. Se originan en una clula epidrmica como una protuberancia que se alarga y puede dividirse formando una estructura pluricelular. La membrana es por lo general celulsica cubierta por cutcula; puede lignifcarse o impregnarse de slice y carbonato de calcio. El contenido de los tricomas es muy variado, siendo probablemente los ms complejos el de los pelos glandulares, muchos de ellos con sustancias aromticas, principios cidos, etc.; poseen cloroplastos pequeos y grandes vacuolas, tambin pueden encontrarse cistolitos y otros cristales. Las funciones son principalmente de proteccin contra la excesiva radiacin y el fro, reduccin de la transpiracin y formacin de diversas sustancias. Se clasifican en: 1) Pelos unicelulares: compuestos por una sola clula con estructura simple o ramificada. (Fig.6). 2) Pelos pluricelulares: compuestos por una o varias filas de clulas. Algunos son dendroides, es decir que se ramifican; cuando las clulas se disponen en un plano se constituyen los pelos estrellados. Los pelos pluricelulares constan de un pie que se introduce en la epidermis y de un cuerpo que se proyecta hacia afuera (Fig.6). 3) Pelos escamosos o peltados: son pelos pluricelulares, de aspecto discoidal que se une al pie directamente o por medio de un pednculo. 4) Pelos glandulares: los pelos unicelulares, pluricelulares y escamosos pueden ser glandulares. Otra forma de pelo glandular est constituida por un pednculo y una cabeza uni o pluricelular que constituye la parte secretora (Fig.7).

5) Pelos radicales o absorbentes: son prolongaciones de algunas clulas epidrmicas de la zona pilfera de la raz. En algunas especies son clulas especializadas que se denominan tricoblastos. Son unicelulares, muy vacuolizadas, con pared celular muy fina, escaza cutcula y con el ncleo ubicado en la extremidad. Tienen por funcin aumentar la superficie de absorcin. 6) Papilas: son tricomas poco pronunciados que se forman por lo general en la flor (ptalos, estigma) y contiene sustancias aromticas y azucares; tambin se encuentran en hojas. 7) Aguijones: son en realidad emergencias que difieren de los pelos porque en su formacin intervienen adems de la epidermis estratos subepidrmicos.

Figura 6: Ejemplos de tricomas unicelulares y pluricelulares uni y bi-seriados.

Figura 7: Ejemplos de tricomas glandulares. Suber o corcho: es un tejido de proteccin que se origina en el meristema secundario llamado felgeno. En plantas con crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por la peridermis (Fig. 4 B). Las clulas son ms o menos rectangulares dispuestas en hileras perpendiculares a la superficie (radiales); son elementos muertos que carecen de citoplasma y ncleo. Las membranas estn impregnadas de suberinas, sustancia impermeable que es un ster de cidos grasos de cadena larga con alcohol. Las clulas suberizadas del corcho adquieren color castao o amarillo siendo en general impermeables al agua y aislantes trmicos. En general, desarrolla en races y tallos en la zona de la corteza y puede formar varios estratos llegando a alcanzar la zona ms profunda constituyendo los ritidomas. La peridermis desarrolla adems un tejido de cicatrizacin cuando se producen lesiones y en la cada de tallos y hojas. a) Tejido parenquimtico: es un tejido definitivo tambin llamado Tejido Fundamental por encontrarse en la mayora de los rganos de las plantas. Cumple diversas funciones vitales. Se origina en el meristema fundamental como as tambin a partir del cambium y del felgeno. Sus clulas forman tejidos continuos en la corteza y cilindro central de tallos y races, en el mesfilo y pecolo de las hojas, en el mesocarpo de distintos frutos y semillas; tambin se encuentra constituyendo un sistema de tejidos en el sistema vascular. An cuando es un tejido adulto conserva, no obstante, la capacidad de dividirse y de reiniciar la actividad meristemtica. Las clulas parenquimticas son en general elementos vivos de forma variada. Son ms o menos isodiamtricas en el parnquima fundamental y tambin pueden ser

estrelladas, alargadas o lobadas. Generan espacios intercelulares abundantes, meatos y lagunas, en la unin con las clulas vecinas cuando alcanzan mayor tamao; estos espacios pueden ser de origen esquizgeno (por divisin en dos de la membrana divisoria de dos clulas contiguas) o lisgeno (por lisis celular). Pueden formar un tejido compacto, como ocurre en las semillas, y poseen citoplasma, ncleo y vacuolas. En el estado adulto las vacuolas se unen y el citoplasma es reabsorbido junto con el ncleo; an en este estado las clulas cumplen un papel importante en el intercambio de sustancias. Las vacuolas pueden contener distintas sustancias ergsticas como almidn, protenas slidas, grasas en rganos de reserva, cromoplastos en flores y frutos, antocianinas. As tambin se encuentran clulas parenquimticas con acmulos de taninos y diversos cristales. La pared celular es primaria, delgada, con puntuaciones simples o engrosada en forma variable desarrollando paredes secundarias como ciertas semillas. El parnquima se clasifica segn su funcin en: Parnquima Aerfero o Aerfero : es un parnquima con grandes y numerosos espacios intercelulares. Se encuentra en Gramneas y Ciperceas, alcanzando un gran desarrollo en las plantas acuticas constituyendo un sistema continuo que permite el intercambio gaseoso al mismo tiempo que disminuye la densidad del vegetal y favorece la flotacin.

Figura 8: A) parnquima aerfero entre clulas de parnquima clorofiliano. B) Parnquima de reserva conteniendo almidn; C) Esquema tridimensional de las clulas de un parnquima; D) grano de almidn (1, papa; 2, ltex de Euphorbia; 3, almidn de avena; 4, almidn de poroto; 5, almidn de trigo.

Parnquima Cloroflico o Clornquima : es el tejido relacionado directamente a la funcin de fotosntesis pues se caracteriza por contener abundantes cloroplastos. Se encuentra en el mesfilo de las hojas (tejido que se halla entre ambas epidermis) constituyendo el parnquima en empalizada y el lagunar; tambin se desarrolla en la corteza de tallos jvenes. Ocasionalmente est presente en races areas de plantas epfitas (orqudeas, clavel del aire). Parnquima de reserva: se caracteriza por tener abundantes sustancias de reserva como almidn, inulina, aleurona, aceites, etc. Se encuentra en tubrculos (papa) y races (batata) en la zona cortical o medular y en semillas (maz, ricino). Parnquima Aqufero: est formado por clulas llenas de muclago que almacenan grandes cantidades de agua y se encuentra en plantas carnosas, suculentas tales como las Cactceas o Crasulceas que crecen en zonas ridas. Parnquima Conductor: es el tejido que forma parte de los tejidos xilemtico y floemtico. Son clulas vivas, de forma variada que intervienen en la conduccin de la savia a travs de las puntuaciones adems de ser un elemento de reserva de distintas sustancias como taninos, resinas. BIBLIOGRAFA Esau, Katherine. Anatoma vegetal. Esau Katherine. Anatoma de plantas con semillas. Strasburger, E. Tratado de botnica. Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de botnica. Ben Hill, J. Tratado de botnica