Neuro Embrio Anatomo Fisio Patologia

NEUROLOGIA
EMBRIO-ANATOMO-FISIO-PATOLOGIA *
EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

Introduccin Los procesos de induccin, migracin y diferenciacin celular que se llevan a cabo durante la formacin del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicacin con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autnomamente a estmulos fsicos y qumicos originados tanto en el medio interno como en el circundante (exitabilidad). De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar todas las regiones del organismo. Si se observa la evolucin de las especies, la centralizacin de la informacin es uno de los principios bsicos de la organizacin de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento bsico de la embriologa ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC. Desarrollo del Tubo Neural El sistema nervioso comienza su desarrollo embriolgico en la tercera semana (embrin de unos 1,5 mm.) en la porcin medial de la regin dorsal a partir del cuarto par de somitos (entre la membrana bucofarngea y el nodo primitivo). Los procesos de formacin de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulacin. Este perodo abarca
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desde el proceso de induccin notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. Durante el proceso de neurulacin el embrin suele llamarse nurula. He aqu una breve descripcin de estos procesos: Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que est encima de ellos. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectodermo) se engruese, formndose as la placa neural. Es posible que el engrosamiento del neuroectodermo tenga relacin con la polimerizacin de microtbulos en el citoplasta de las clulas nerviosas en formacin. Actualmente, se han identificado varios tipos de molculas que actan como seales en procesos inductivos del SNC, algunas de ellas pertenecen a la familia del factor transformador del crecimiento Beta (FTC Beta), otras al grupo de los factores de crecimiento de los fibroblastos (FCF). Existen otras molculas como el cido retinoico o cierto tipo de neurotransmisores que al encontrarse en gradientes de concentracin producen respuestas celulares importantes. La induccin neural trae como consecuencia una sobreproduccin inicial de clulas nerviosas. Se ha demostrado que a tal perodo prosigue otro de muerte celular (muerte celular programada o apoptosis por fragmentacin celular) que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendr durante su vida. Tal nmero alcanza la impresionante cifra de un billn. Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea. Alrededor del 18 da de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porcin media entre los pliegues neurales forma el surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media formando el tubo neural. La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico. Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus
extremos ceflico y caudal a travs de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la regin cervical o desde otro que se origina un tiempo despus en el prosencfalo que avanza en direccin caudal. Este cierre ocurre al 25 da (perodo 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27 da (perodo de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea hacia el tubo neural. Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de clulas neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural) pierden su afinidad epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la cresta neuraldesde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en tejido mesenqumtico que forma una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dar origen a un conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia: ganglios de la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, clulas de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, mdula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural ser el que se convertir por diferenciacin en encfalo y mdula espinal, mientras que las crestas neurales formarn la mayor parte del sistema nervioso perifrico (SNP) y parte del autnomo (SNA). Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la regin caudal del tubo (segmentos sacros bajos y coccgeo) mediante procesos de canalizacin y diferenciacin regresiva. Entre el 28 y 32 da, un conjunto de clulas indiferenciadas al final del tubo neural desarrolla una serie de pequeas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canal central. Es frecuente la presencia de innumerables canalculos que pudiesen ser causas de posteriores defectos. Este proceso de canalizacin prosigue hasta la sptima semana. En el periodo siguiente ocurre la regresin de muchas clulas de la masa caudal. Como remanentes de este proceso de diferenciacin regresiva quedan el ventrculo terminal y el filum terminale. El extremo ceflico del tubo neural se dilata y origina 3 vesculas enceflicas primarias: -Prosencfalo (cerebro anterior)
-Mesencfalo (cerebro medio ) -Rombencfalo (cerebro posterior) El tercio caudal del tubo se alarga y su dimetro se acorta para formar la mdula espinal. El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epndimo) de la mdula espinal que se contina con la cavidad de las vesculas enceflicas. La cavidad del rombencfalo es el Cuarto ventrculo, la del diencfalo el Tercer ventrculo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrculos laterales. Tercer y cuarto ventrculos se comunican por la luz del mesencfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrculos laterales se comunican con el Tercer ventrculo por los agujeros interventriculares (de Monro). Mdula Espinal Luego de ocurridos los sucesos de neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amnitica cuya pared est constituida por clulas cilndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que estn conectadas por complejos de unin (znula occludens, znula adherens y desmosomas) hacia el neurocele. Durante el perodo de surco neural incluso hasta despus de cerrarse el tubo neural, estas clulas proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la mdula espinal. Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y dimetro del tubo neural. Adems, es posible observar cambios en la conformacin de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfologa del ncleo o la presencia de un mayor nmero de ribosomas asociados al retculo endoplsmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas clulas denominadas Neuroblastos (clulas nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituir la sustancia gris de la mdula espinal. Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la
periferia y forman los fascculos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la mdula espinal. Gran parte de los glioblastos (clulas de sostn primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para all diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envan prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguneos enceflicos para formar la barrera hematoenceflica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielnicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis qumicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. 2) Eliminan K+, glutamato y cido ,aminobutrico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o pptido intestinal vasoactivo (VIP). La clula de oligodendroglia es posible que derive de los glioblastos. En la capa marginal forma las vainas de mielina que rodean a los axones. Los oligodendrocitos satlites son aquellos que rodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioqumico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes aparecen las clulas de microglia. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de los vasos sanguneos. Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las clulas ependimarias que revisten el canal central de la mdula espinal. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicacin los neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la regin ventral y dorsal: 1)Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirn las astas anteriores de la
mdula espinal. 2)Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en las astas posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la mdula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autnomo. Las meninges espinales y las modificaciones durante la formacin de la mdula espinal: El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva. Su capa externa se engrosa para originar la duramadre. La capa interna permanece delgada para formar las leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnodeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la existencia de las trabculas aracnoideas que pasan entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, adems de la adicin de neuronas motoras y sensitivas, la mdula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al tercer mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vrtebra sacra, y ya en el neonato su extremo est a nivel
de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de origen en la mdula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccgeo. En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como L3). Debajo, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina, cuya denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando as el extremo terminal de la mdula espinal. Encfalo Las estructuras enceflicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos bsicos: (a) proliferacin neuronal (b) migracin (c) perodo de organizacin, el cual se desarrolla hasta el nacimiento una vez establecido el patrn de funcionamiento de las diferentes regiones enceflicas, y (d) mielinizacin. Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo: Prosencfalo (cerebro anterior), Mesencfalo (cerebro medio) y Rombencfalo (cerebro posterior). Simultneamente se estn formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unin del rombencfalo y mdula espinal y el pliegue ceflico en el mesencfalo. El mesencfalo dista del rombencfalo por un surco: el istmo del rombencfalo (de His). Durante la quinta semana el prosencfalo y rombencfalo se dividen en dos vesculas secundarias: El prosencfalo origina (1) el Telencfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencfalo, que presenta la evaginacin de las vesculas pticas. El rombencfalo formar finalmente (1) el Metencfalo, que constituir la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencfalo,
el futuro bulbo raqudeo. El lmite metencfalo-mielencfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo. Al principio, el encfalo tiene su estructura bsica muy similar a la mdula espinal, sin embargo, debido a la aparicin de los pliegues y surcos enceflicos se producen variaciones considerables en la disposicin de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencfalo y mesencfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencfalo las placas alares estn acentuadas y las basales en plena regresin. ROMBENCEFALO Est formado por: (1) Mielencfalo (2) Metencfalo MIELENCEFALO Es la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el bulbo raqudeo (mdula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversin tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la mdula espinal. Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en direccin ventrolateral para formar los ncleos olivares. Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman las denominadas pirmides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo (futuro IV ventrculo) toma forma romboide y los ncleos motores pasan a ubicarse medialmente a los ncleos sensitivos. Las placas alares y basales estn bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de ncleos motores: (1) Eferente somtico o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los ncleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrculo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somtico o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral general
o medial. Estos grupos neuronales forman los ncleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los ncleos gracilis y cuneatus. METENCEFALO Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. La porcin metenceflica ventral ms una contribucin celular de la regin alar del mielencfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la regin posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante va nerviosa entre la mdula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinacin de postura y movimientos. La cavidad del metencfalo forma la parte superior del futuro IV ventrculo. La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo. Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos motores: (1) Eferente somtico medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan la mdula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente". Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somtico lateral (2) Aferente visceral general. Ellos constituyen el ncleo sensitivo principal del n.trigmino, el ncleo sensitivo del VII par y los ncleos vestibular y coclear del VIII par. Los ncleos pontinos se originan en las placas alares del metencfalo y mielencfalo. Cerebelo: Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar los labios rmbicos. Estos labios aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo estn muy separados. La compresin cefalocaudal de los labios producto de la exageracin del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raqudeo. En el embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).
Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido clulas granulosas, clulas en cesto y clulas estrelladas que contactan con clulas de Purkinje an indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos ncleos cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el pednculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del pednculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la mdula espinal, ncleos olivares y vestibulares forman el pednculo cerebeloso inferior. MESENCEFALO El mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al rombencfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vescula mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los futuros III y IV ventrculos: el acueducto cerebral (de Silvio). A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somtico o medial: origina los nervios craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pednculos cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y mdula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colculos anteriores (superiores) y los colculos posteriores (inferiores). Estos
ltimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colculos anteriores forman centros de correlacin y de reflejos para estmulos visuales. Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las placas basales o de clulas de las placas alares que migran ventralmente. PROSENCEFALO Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada lado del prosencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos). Posteriormente, aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la mdula espinal. DIENCEFALO Se desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrculo. La porcin caudal de la placa del techo forma un divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que hacia la sptima semana ya forma un rgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epfisis). El calcio acumulado en la epfisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en imagenologa. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de melatonina que estimula la secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y los ciclos endocrinos y de la conducta. En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo) aparecen tres prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y epitlamo. El surco hipotalmico divide las placas alares en una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal (tlamo). Este surco no es la continuacin del surco limitante y no divide porciones sensitivas y motoras. La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el
III ventrculo de modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en la lnea media formando la adhesin intertalmica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotlamo (porcin inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones viscerales (temperatura corporal, emociones, digestin, sueo, etc.). Uno de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media. El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo. Desarrollo de la Hipfisis (glndula pituitaria): La hipfisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacin dienceflica hacia caudal (Infundbulo). (2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofarngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta ntimamente con el infundbulo. Posteriormente, la multiplicacin de las clulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lbulo anterior de la hipfisis (Adenohipfisis). La adenohipfisis consta de tres partes: (1) Una prolongacin de este lbulo que crece rodeando el tallo del infundbulo: la pars tuberalis. (2) la pars distalis que constituye el lbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano. La evaginacin dienceflica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipfisis (lbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio del infundbulo experimenta una proliferacin que origina los pituicitos, las clulas de sostn de la neurohipfisis. La proliferacin de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequea hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).
TELENCEFALO Es la vescula enceflica ms rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales) y una porcin media (lmina terminal). Sus cavidades (ventrculos laterales) comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros interventriculares. Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5 y12 semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. El mesnquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared medial de los hemisferios -donde se unen al techo dienceflico- es delgada y slo consta de una capa de clulas ependimarias cubierta de mesnquima vascularizado: el plexo coroideo del ventrculo lateral. Durante la 6 semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el ventrculo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta regin de la pared hemisfrica se expande en direccin posterior y se divide en 2 partes: (1) ncleo caudado, dorsomedialmente (2) ncleo lenticular, ventrolateralmente. La fusin de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo. Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo lentiforme lateralmente formando la cpsula interna. La pared del prosencfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral: el hipocampo. La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lbulos temporal y occipital (isla o nsula de Reil). Al final de la vida fetal, la superficie hemisfrica crece tan rpido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral -por ende, un aumento de la superficie cortical- sin sobrepasar el volumen del crneo.
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MEDULA ESPINAL: Configuracion Y Divisiones La mdula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal raqudeo o vertebral desde el foramen magnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vrtebra lumbar (L2). Tiene forma cilndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente est compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud alcanza un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando segn la cantidad de fibras que lleven sus tractos. De este modo, se observa que a nivel cervical, precisamente en donde se originan las races que constituyen el plexo braquial, la mdula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposterior formando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la mdula espinal: el engrosamiento cervical (C3-T2). Asimismo, a nivel lumbar donde se origina el plexo lumbosacro, la mdula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferior de la mdula termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejido fibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cccix. El filum terminale es una prolongacin de la piamadre que indica el camino de regresin de la mdula espinal y tiene la funcin de fijar el extremo inferior de la mdula espinal. Bajo el cono medular y hasta la terminacin del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo slo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en lquido cefalorraqudeo (LCR). Por tal razn, esta es la zona con menor riesgo para efectuar una puncin lumbar. La cauda equina la forman las races dorsales y ventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccgeo que corren verticalmente bajo el cono medular. Al desprender las meninges que cubren la mdula espinal, se observa en ella un tenue surco que recorre la lnea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por la lnea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la mdula en dos mitades relativamente
simtricas. Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos se unen a la mdula espinal a travs de sus races posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raz consta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la mdula, llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriores penetran a la mdula espinal est indicado por un surco poco profundo, el surco lateral posterior. Por otra parte, las raicillas anteriores no emergen por un lugar especfico indicado por un surco, aunque algunos autores s hacen referencia al surco lateral anterior. Con propsitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la mdula espinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funculos) tomando como lmites los diferentes surcos y fisuras: (1) Cordn posterior, entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordn lateral, entre el surco lateral posterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordn anterior, entre la salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares superiores cada cordn posterior est dividido por el tabique intermedio posterior que en la superficie est indicado por el tenue surco intermedio posterior. Debido al crecimiento desproporcionado de la mdula espinal y la columna vertebral, la mdula slo alcanza el borde superior del cuerpo de L2 en su extremo caudal. Es sabido que durante la 12 semana de vida intra uterina la mdula espinal abarca todo el canal vertebral, pero debido al acelerado crecimiento vertebral, el extremo inferior de la mdula progresivamente va alcanzando niveles msceflicos. Al momento del nacimiento la mdula se encuentra a nivel de L3, pero como el proceso de crecimiento vertebral contina unos aos, finalmente la mdula alcanza el borde superior de L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que los segmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales: a los segmentos vertebrales desde C1 a C3 le corresponden los segmentos medulares C1 a C3; a los segmentos vertebrales C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular ; por ejemplo, ala vrtebra C4 est frente al segmento medular C5; a las vrtebras T1 a T6 se les agrega 2 para obtener el segmento medular correspondiente ; por ejemplo, a la vrtebra T1 le
corresponde el segmento medular T3; a las vrtebras desde T7 a T9 se les debe sumar 3 para tener el segmento medular ; por ejemplo, a la vrtebra T7 le corresponde el segmento medular T10; a las vrtebras T10 a T12 les corresponden los segmentos medulares desde L1 hasta L5; finalmente, a las vrtebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacro-coccgeo. Por otra parte, los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las races de los nervios cervicales corren horizontalmente, consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las races de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez ms vertical mientras ms bajo es el segmento medular. Estructura Interna De Mdula Espinal: En un corte transversal se observa que la mdula espinal consta de una regin central con forma de H llamada sustancia gris y una regin perifrica de aspecto blanquecino, la sustancia blanca. Las prolongaciones posteriores de la sustancia gris son relativamente delgadas y alcanzan practicamente el surco lateral posterior, ellas son las astas posteriores. Las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. Astas anteriores y posteriores La disposicin tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforma verdaderas columnas que recorren la mdula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, estn formadas por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las races posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, estn constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores. En los segmentos torcicos y lumbares superiores existe una pequea asta lateral que emerge de la unin del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difcil distinguir la sustancia gris de la blanca debido a que
clulas y fibras nerviosas de varios tipos se encuentran mezcladas: es la formacin reticular que se contina superiormente como la formacin reticular del tronco enceflico. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeo conducto lleno de LCR que recorre completamente a la mdula espinal: el canal central (tambin llamado canal del epndimo). Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilndrico ciliado que lo recubre (epndimo). Superiormente, se contina con el canal central de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del IV ventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin que se prolonga hacia el filum terminale (ventrculo terminal). El canal central sirve como referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordones posteriores estn totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de msculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torcicos las astas son delgadas y pequeas, en cambio, en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros son ms gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En estos segmentos, los vrtices de las astas posteriores presentan un rea de sustancia gris con apariencia gelatinosa (sustancia gelatinosa) que tambin est en los segmentos torcicos, pero all es difcil observarla debido a su escasez.
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Tipos De Neuronas La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, clulas gliales y vasos sanguneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que envuelve, nutre y soporta a los elementos neuronales. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares bien definidas: (1) Ncleos de las astas anteriores: La mayora de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares con grandes prolongaciones y abundante sustancia de Nissl. Sus axones eferentes alfa forman las races anteriores de los nervios espinales e inervan a los msculos esquelticos. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares ms pequeas del asta anterior que van a inervar las fibras intrafusales de los husos musculares. Los grupos celulares ms mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial, mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en la parte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares relativos a los miembros que inervan los msculos proximales estn dispuestos medialmente, mientras los que inervan a los msculos distales estn lateralmente. Por esto mismo, es posible que algunas lesiones produzcan parlisis de un grupo muscular sin afectar a otro. Existen descripciones citoarquitectnicas que nombran una infinidad de grupos columnares, pero esto no tiene mucha aplicacin clnica. Por tal motivo, es ms prctico dividir la columna gris anterior en tres grupos: (a) el grupo lateral se encuentra en los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva a la musculatura de las extremidades. (b) el grupo central es el ms pequeo y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 es posible observar el ncleo frnico que da inervacin al diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se
forma el ncleo accesorio el cual proporciona la inervacin a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el ncleo accesorio originan la raz espinal del nervio accesorio (XI).(c) el grupo medial se encuentra en la mayora de los segmentos medulares. Se encarga de inervar los msculos del cuello y del tronco, incluyendo los msculos intercostales y abdominales. (2) Ncleos de las astas posteriores: (a) la sustancia gelatinosa est formada por pequeas neuronas Golgi tipo II distribuidas en una red neuroniana. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las races posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termalgsicos). Se ubica en los vrtices de las astas posteriores a lo largo de la mdula espinal, pero en los dos primeros segmentos cervicales es un componente notable que recibe impulsos de la raz sensitiva del nervio trigmino y se le denomina ncleo espinal del V par. (b) Anterior a la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo celular que se encuentra a lo largo de toda la mdula espinal, se trata del ncleo propio el cual recibe estmulos propioceptivos y tactiles y tambien cumple funciones de asociacin intersegmentaria. (c) En el centro del asta posterior se ubican algunas interneuronas y unas pequeas neuronas receptoras de estmulos exteroceptivos. (d) En la porcin medial de la base del asta posterior desde el octavo segmento cervical hasta el tercer o cuarto segmento lumbar est el ncleo torcico, tambin denominado nucleus dorsalis o columna de Clark. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos que van al cerebelo por los tractos espinocerebelosos. (e) Los ncleos viscerales aferentes estn formados por pequeas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico desde los segmentos torcicos al tercer segmento lumbar (asta lateral). Se relacionan con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Las neuronas visceromotoras del asta lateral envian sus axones acompaando a las fibras de las neuronas somatomotoras constituyendo ambas la races anteriores de los nervios raqudeos.
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Las Meninges De La Mdula Espinal La mdula espinal, al igual que el encfalo, est envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la mdula espinal y la cauda equina. Se contina a travs del foramen magno con la capa de duramadre que envuelve al encfalo. La duramadre se encuentra separado laxamente de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural (tambin llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por un plexo venoso. Los ganglios de la raz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo por fuera de l se unen ambas races para formar un nervio raqudeo mixto. Cuando ambas races atraviesan la duramadre y la aracnoides a nivel del agujero intervertebral, la duramadre se adhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro. La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la mdula espinal. Se ubica entre la piamadre, ms profunda, y la duramadre, ms superficial. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Este espacio rodea a todo el encfalo y prosigue inferiormente a travs del foramen magno hasta el borde inferior de S2, donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el Lquido Cefalorraqudeo o Cerebroespinal. El espacio subaracnodeo es atravesado por finas trabculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Como la aracnoides se contina con las races de los nervios espinales hasta su salida por el agujero intervertebral, se forman unas pequeas extensiones laterales del espacio subaracnoideo. La piamadre es una capa nica y delgada de carcter vascular que se adosa ntimamente a la mdula espinal. Por las caras laterales de la mdula, a igual distancia entre las races dorsales y ventrales de los nervios espinales, unas 22
extensiones membranosas puntiformes de la piamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y de la aracnoides: son los ligamentos dentados. Ellos facilitan la suspensin de la mdula espinal justo en medio del saco dural. En tal labor tambin colaboran (1) la continuidad con el tronco enceflico (2) la presin ejercida por el LCR (3) el filum terminale. Irrigacin y Drenaje De Mdula Espinal: El patrn bsico de irrigacin arterial de la mdula espinal consiste en tres vasos que corren longitudinalmente a lo largo de ella extendindose hasta el cono medular y cuyo origen es en el extremo ceflico de la mdula cervical. Sin embargo este sistema longitudinal de vasos es reforzado por vasos tributarios transversales que penetran al canal medular; a travs de los formenes intervertebrales junto a los nervios y races espinales posteriores y anteriores. Las anastomosis entre los vasos longitudinales (arteria espinal anterior o arterias espinales posteriores) y los vasos segmentarios se produce en la superficie de la mdula espinal. De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raqudeos no todos terminan en la mdula espinal. De todos ellos se pueden distinguir: 1. Arterias radiculares propiamente tales: es decir, arterias que rrigan las races nerviosas y el ganglio sensitivo solamente, por lo tanto no alcanzan la mdula. 2. Arterias radculo piales: Son aquellas que llegan slo hasta la piamadre. 3. Arterias radculo medulares: Son las nicas que llegan a irrigar a la mdula, anastomosndose con el sistema longitudinal. Ellas son relativamente escasas, en un nmero de 8 a 10. Ingresan, por lo general, por un slo lado de la mdula ya sea el derecho o el izquierdo y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, las que acompaan a las respectivas races nerviosas.
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En la mdula espinal se distinguen tres territorios o segmentos de acuerdo a su circulacin: superior o crvico-torxico, intermedio o torxico medio e inferior o traco lumbar A. El segmento superior, comprende toda la mdula cervical hasta el segundo o tercer segmento torxico. Desde C1 hasta C4 la mdula espinal es irrigada por la arteria espinal anterior, que deriva de la fusin de dos arterias espinales ramas de las vertebrales. Ademas tenemos dos arterias espinales posteriores que tambin provienen de las arteria vertebrales. La porcin media del segmento superior es irrigada por 2 3 arterias segmentarias que nacen directamente de las vertebrales. La porcin ms inferior del segmento superior es irrigada por una rama de la arteria cervical profunda. Para asegurar la circulacin de este territorio se producen una serie de anastomosis entre distintos vasos del cuello principalmente a travs de la arteria cervical profunda rama del tronco costocervical y arteria cervical ascendente rama de la tirodea inferior la cual se origina en el tronco tirocervical. Por lo tanto, frente a una obstruccin en la regin del engrosamiento cervical el dficit puede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales antes mencionadas. B. El territorio intermedio de la mdula espinal se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente hay slo una rama del sistema segmentario, a nivel de T7 aproximadamente,la cual proviene de una arteria intercostal rama de la aorta. Este territorio es el ms pobremente irrigado por lo tanto, es el ms lbil de los tres segmentos mencionados, frente a cualquier obstruccin vascular. C. Por ltimo, el territorio medular inferior que va desde los ltimos segmentos torxicos hasta el cono medular, depende en gran parte de una arteria radculo medular llamada arteria radicular mayor o de Adamkiewicz que es la de mayor dimetro de todas las arterias radiculo-medulares. Es rama de las primeras lumbares, prveniente de la aorta, llega a la mdula con mayor frecuencia por una de las races del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 irrigando el
engrosamiento lumbar. A nivel del cono medular se forma una amplia red anastomtica llamada asa del cono medular, formada por 1 2 arterias que viajan con alguna de las races de la cola de caballo y que vienen de ramas de las sacrales media y lateral, para unirse a las tres arterias espinales. Como se puede ver, ste es un territorio con muy buena vascularizacin. Sistema arterial intramedular. El sistema arterial intramedular est formado por las arterias centrales y por el plexo perimedular Las arterias centrales nacen en ngulo recto de la espinal anterior, se dirigen por la fisura medial anterior hasta la comisura blanca anterior, lugar donde se desvan a uno u otro lado. Son varias por centmetro, siendo menos numerosos y de menor calibre en el territorio medular intermedio (torxico medio).Irrigan la parte ms profunda de la sustancia blanca y la sustancia gris menos las puntas de las astas posteriores. Son funcionalmente arterias terminales. El plexo perimedular est formado por varias arteriolas anastomticas provenientes de espinales posteriores, anterior y radculo piales. Desde este plexo existen numerosos vasos que penetran en forma radial a la mdula, constituyendo la corona radiada. Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astas posteriores y cordn posterior.Estas ltimas al igual que las arterias centrales son vasos funcionalmente terminales, sin embargo, hay una zona ms o menos circular a la mdula en que se pueden superponer ambos sistemas. Sistema Venoso A lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebrales interno y externo, que forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe libre comunicacin entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vrtebras, ligamentos y mdula espinal llegan a conformar
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el plexo. Son importantes las variaciones de presin del LCR o de la cavidad torcica, ya que estas venas son relativamente pobres en vlvulas y son posibles grandes variaciones en el volumen sanguneo de ellas. Plexo vertebral interno: Es una red anastomtica de venas que se entremezcla con el tejido conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por la superficie de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado del ligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas que reciben la sangre proveniente del terrritorio de las arterias basilar y vertebrales. La configuracin del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, se diferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan un territorio ms reducido (la parte ms anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Las venas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan en el plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores. La vena espinal anterior, ms superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de las arterias centrales y de la porcin anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venas radiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos. Por ltimo, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexos vertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de la sangre de la mdula espinal y de los plexos vertebrales hacia las venas vertebrales, intercostales, lumbares y sacra lateral, dependiendo de qu territorio se trate. 3.
VIAS ASCENDENTES MEDULARES, GANGLIO
ESPINAL Y TIPOS DE SENSIBILIDAD:

Ganglio espinal
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El ganglio nervioso es el conjunto de neuronas localizadas fuera de los rganos del sistema nervioso central. El ganglio espinal, localizado en el trayecto de la raz posterior, est formado por neuronas monopolares o pseudo-monopolares cuya fibra, luego de su nacimiento da una serie complicada de tortuosidades que en conjunto reciben el nombre de glomrulo. La fibra se divide luego en dos ramas divergentes, una lateral, que unida a la raz anterior forma el nervio raqudeo, y una medial, que con sus similares forma la raz posterior y penetra a la mdula, a travs del surco lateral dorsal. El cuerpo de las clulas ganglionares est rodeado por una membrana o cpsula de clulas aplanadas que se contina con el neurilema de la fibra, dentro de la cpsula, y al lado de la neurona. Existen algunas clulas pequeas de funcin desconocida y llamadas clulas satlites. La ramificacin perisfrica de la neurona sensitiva termina en los distintos receptores cutneos para captar las condiciones exteriores, o en los msculos y articulaciones, y reconocer la posicin de nuestro cuerpo y sus segmentos, o en las vsceras para regular su estado de funcionamiento de acuerdo con las circunstancias de cada momento. Supongamos ahora que por descuido nos pinchamos con una espina el pie. Enseguida lo retiramos por el dolor. El pinchazo ya ha sido recibido por un receptor de dolor de la superficie cutnea e inmediatamente se ha convertido en impulso. Los impulsos van desde el receptor, a travs de largas terminaciones de clulas, hasta su centro, el ganglio espinal, al lado de la columna vertebral; de all prosigue a la mdula. Las clulas nerviosas se extienden desde la punta de los dedos hasta la columna vertebral. Cuando el impulso llega a la mdula espinal, esta reacciona con un reflejo que ordena la retirada del dedo. La respuesta refleja no sigue el mismo camino que el impulso nervioso, pues las fibras nerviosas suelen ser de una sola direccin. El cerebro aun no ha recibido la sensacin de dolor cuando el acto reflejo se ha producido. Har falta una fraccin de segundo para que la mdula le informe y el llegue a la reflexin: "me duele, luego, he debido pincharme". El cerebro reconoce la sensacin gracias a su memoria almacenada por acontecimientos y sensaciones anteriores. Los reflejos son mas rpidos, vitales y primitivos que la
reflexin, y en los animales terrestres juegan un papel; importantsimo. Cuando tragamos saliva, cerramos un ojo para evitar que nos entre una brizna o estornudamos, porque se han irritado los receptores de la nariz, estamos actuando por reflejos. Quiz muchas de las cosas que hacemos sean una desconocida reaccin ante estmulos externos. Sin saberlo, tenemos frecuentes reflejos inconscientes; la sed y el hambre, la alegra y la tristeza no sufren ningn proceso de control. Exterocepcin: Se relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil que llegan a las astas posteriores. La sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs de fibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer) ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a las races posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral y anterior.Fig.4 Propiocepcin: La propiocepcin se produce por estimulacin de los diversos receptores ubicados en los msculos, tendones y articulaciones. Los impulsos aferentes que van al cerebelo para la coordinacin inconsciente suben por los tractos espinocerebelosos (cordn lateral de la sustancia blanca). Los que van a la corteza cerebral intervienen en el control cortical de los movimientos originando impresiones conscientes. Estos ascienden por el cordn posterior de la mdula espinal (fascculos gracilis y cuneatus).Fig.3 Viscerocepcin Y Vas Viscerales: El dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominales que se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la piel del trax y del abdomen, o a una distancia
prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es lo que se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que lo produce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolor referir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de los dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazo izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origen segmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constitudo en un elemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos rganos. A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara vez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en una extensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por ejemplo. Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculatura lisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinal por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendrita de estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parte, el axn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta posterior o lateral. Las fibras provenientes de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos , posiblemente atravs del tracto espinoreticular hasta contactar con nucleos intralaminares del tlamo, de aqu los axones se dirigen a la corteza cerebral. Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a las fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden o en neuronas vecinas de las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas sean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de la piel.
Receptores Sensitivos Y Tipos De Sensibilidad: El reflejo es la unidad fisiolgica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra caracterstica esencial de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su realizacin es posible gracias al arco reflejo, cuyos componentes bsicos son: (1) un receptor (2) una neurona aferente (3) una neurona eferente (4) un rgano efector. Cuando este arco reflejo slo involucra una sinapsis, se denomina arco reflejo monosinptico; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y la ejecucin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en el reflejo patelar. Los arcos reflejos se encargan de la mantencin del tono muscular y es por ello que permiten una postura corporal adecuada. Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferente grosor segn el estmulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferencias exteroceptivas son de pequeo calibre y poco mielnicas, mientras las que llevan impulsos propioceptivos son ms gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustancia gelatinosa son amielnicas. Las fibras de la raz posterior toman contacto con las motoneuronas del asta anterior directa o indirectamente a travs de interneuronas que tienen sus somas en el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior para conectarse con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados). Una caracterstica importante de los reflejos es su localizacin perfecta y estricta. Cada reflejo origina una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona
eferente sobre el rgano efector viene un periodo prolongado de descarga asincrnica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente que sinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido un reflejo viene un perodo refractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Otra caracterstica de los reflejos es que se fatigan fcilmente. Los centros reflejos son muy susceptibles a la anoxia y a ciertos frmacos; es por ello que la ausencia o cualquier alteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico. Existen dos propiedades de los reflejos espinales que deben considerarse: (1) la ley de la inervacin recproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultneamente. Se cree que la neurona aferente que llega al msculo flexor enva una cierta cantidad de colaterales al msculo extensor para inhibirlo. (2) el reflejo de extensin cruzado: al provocar el reflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Por ejemplo, si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro, se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a travs de los tractos descendentes largos (ver ms adelante). Por ejemplo, la seccin transversal de la mdula espinal involucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda la regin corporal que depende de los segmentos medulares que se ubican por debajo de la seccin, caracterizada por parlisis flcida total, gran vasodilatacin con hipotensin arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos. Una vez pasada esta etapa de shock espinal, vuelven los reflejos segmentarios y el tono muscular se ve aumentado. Esta rigidez de decerebracin es producida por una hiperactividad de las fibras eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Nos hemos referido a un
tema bastante controvertido: Se admite corrientemente que la accin de la corteza motora y la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin por lesin de la va corticoespinal se observa una marcada hipertona. Fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurca al penetrar a la mdula y se divide en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia gris de segmentos arriba o abajo. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris y constituyen los fascculos propios. Su interrupcin produce trastornos en reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automticas medulares como los que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de la mdula espinal. La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros superiores influyen en las motoneuronas inferiores. Vas ascendentes o Sensitivas Deben distinguirse las de la sensibilidad exteroceptiva o cutnea, aquellas de la sensibilidad propioceptiva o profunda y las de la sensibilidad interoceptiva o visceral. Vas de la sensibilidad exteroceptiva o cutnea: se trata de una sensibilidad consciente, cuyo punto de partida se encuentra en los corpsculos sensoriales de la piel, cada uno de los cuales posee una especializacin precisa y segn la especializacin, tenemos las siguientes sensibilidades exteroceptivas: sensibilidad termoalgsica, tctil protoptica y tctil epicrtica.
Sensibilidad termoalgsica: el axn de la primera neurona, que se encuentra en el ganglio raqudeo llega a la cabeza del cuerno posterior, o sea al rea 1 del asta dorsal donde se pone en contacto con la segunda neurona, el axn de sta atraviesa la lnea mediana por la comisura gris, pasando detrs del cordn ependimario y llega al cordn lateral por donde va a ascender hasta el tlamo, para llegar hasta la tercera neurona que se encuentra en el ncleo ventoposterolateral, los axones de esta tercera neurona pasan a travs del brazo posterior de la cpsula interna y la corona radiada, para alcanzar a la cuarta neurona en el rea somatoestsica en la circunvolucin poscentral de la corteza cerebral. La sensibilidad termoalgsica llega por el haz espinotalmico lateral.
Sensibilidad tctil protoptica: haciende por el haz espinotalmico anterior, la primera neurona se encuentra en el ganglio raqudeo y su axn penetra en la sustancia gris, en el cuerno dorsal, especficamente en el rea 1, tiene un trayecto muy similar al del haz espinotalmico lateral, y una diferencia es que el axn de su segunda neurona al pasar al lado opuesto, pasa por delante del conducto ependimario, luego asciende por el cordn anterior, hasta llegar a la tercera neurona que se encuentra en el tlamo, en ncleo ventroposterolateral y desde aqu los axones pasan a la corteza cerebral, a la circunvolucin poscentral, a travs de la cpsula interna y la corona radiada.
Sensibilidad tctil epicrtica: asciende hacia los centros superiores junto con los haces de la sensibilidad profunda consciente, siguiendo la siguiente va, la primera neurona se encuentra en el ganglio raqudeo, su axn llega hasta los ncleos bulbares de Goll y de Burdach, asciende al tlamo con el lemnisco medial y ah se encuentra la tercera neurona, cuyo axn a su vez sale del nucleo ventral posterior y llega hasta la corteza sensorial.
Vas de la sensibilidad propioceptiva o profunda: es la de las articulaciones y de los msculos, juega una accin muy importante en las
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actvidades musculares ayudando al sentido de actitud. Es una sensibilidad consciente e inconsciente. La sensibilidad ser consciente siempre que llegue hasta la corteza sensitiva e inconsciente cuando no llegue hasta la corteza, a la sensibilidad inconsciente, la podemos clasificar en: sensaciones de presin o barestesia, de vibracin o palestesia, y de actitud o posicin que ocupa un miembro en el espacio o batiestesia. Sensibilidad consciente: transmite sensaciones dolorosas. La primera neurona se encuentra en el ganglio espinal, su axn no pasa por el cuerno posterior; penetra directamente en el fascculo posterior del mismo lado, y asciende verticalmente hacia los centros superiores. En la cara dorsal de la mdula un surco longitudinal, el colateral posterior, parece separar este fascculo posterior en dos porciones: la parte medial o fascculo de Goll, que lleva informacin sensitiva del tronco y del miembro inferior del mismo lado y la parte lateral, fascculo cuneiforme o de Burdach, que lleva informacin sensitiva del miembro superior y el cuello del mismo lado. La segunda neurona se encuentra en los ncleos de Goll y Burdach, emiten axones que se cruzan en la mdula oblonga y que forman el lemnisco medial, al cruzar el puente, se unen a las fibras del haz espinotalmico anterior, la tercera neurona est en el ncleo ventroposterolateral del tlamo y la cuarta neurona, como es consciente en la corteza sensitiva, en la circunvolucin poscentral, en el rea somatoestsica.
Sensibilidad inconsciente: transmite esencialmente a los centros superiores, especialmente cerebelosos. La primera neurona se encuentra en el ganglio espinal, su axn termina en la parte media del cuerno dorsal, se articula all con la segunda neurona situada en el ncleo torcico o columna de Clarke, para las neuronas que corresponden a los miembros inferiores y al tronco. El axn atraviesa enseguida la sustancia gris para formar en la parte posterior del fascculo lateral del mismo lado, sin cruzar la lnea media, el tracto espinocerebeloso dorsal o fascculo espinocerebeloso de Flesching, las fibras provenientes de los
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miembros superiores, hacen contacto con el ncleo vestibular superior. El axn cruza entonces la lnea mediana situada en la sustancia gris, alrededor del canal central y llega a la parte anterior del cordn lateral opuesto participando en la constitucin del tracto espinocerebeloso cruzado o fascculo de Gowers. Vas de la sensibilidad interoceptiva: transmiten la sensibilidad visceral. Sus vas son mal conocidas; al parecer siguen la sustancia gris de la mdula. Conclusin La mdula espinal tiene en escencia la misma disposicin en toda su extensin. La sustancia gris, que presenta la forma de una letra H, se modifica localmente en funcin de las diferencias en el nmero y tipo de las neuronas que contiene. Estas son ms abundantes en los abultamientos cervical y lumbar, ya que estas regiones inervan a los miembros. De manera similar, la sustancia blanca vara, aunque poco, en su disposicin en la mdula, y se encuentra contenida en tres cordones a cada lado. Estos cordones estn formados por un conjunto de haces nerviosos que ascienden o descienden, segn sean sensitivos o motores. La va motora, lleva informacin desde los centros superiores hasta donde se realizan los movimientos, los msculos, esta va posee dos neuronas en su trayecto, podemos clasificar a las vas motoras en voluntarias o piramidales e involuntarias o extrapiramidales La va sensitiva, trae informacin que recoge de los receptores ubicados en la periferia e interior del cuerpo, esta informacin es transmitida por cuatro neuronas intermedias a lo largo de su recorrido y puede ser una informacin consciente, como el dolor, calor y tacto e inconsciente, si se trata de informacin proveniente de msculos y de tendones.
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4.
VIAS DESCENDENTES MEDULARES
Tractos descendentes largos Existen diferentes niveles enceflicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal) forman parte de estos niveles. Tractos corticoespinales o piramidales Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos rpidos y hbiles. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de la capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que enva impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas. Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibras correspondientes a las regiones faciales estn cercanas a la rodilla (genu) y las extremidades inferiores se sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna. Las fibras continan su camino constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras
de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo.( Fig.6) A medida que estos tractos descienden por la mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se decusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentos cervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales han demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas frente a una valoracin clnica. La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que se comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes amplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms largas son las que sinaptan directamente con las motoneuronas del asta anterior. Existen colaterales de las fibras corticoespinales que sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe
tambin de ramas corticoenucleares que se desprenden a nivel del tronco para contactar con los ncleos de los pares craneales. Sistema extrapiramidal Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a los tractos descendentes que no sean los corticoespinales. Tracto Rubroespinal Sus fibras se originan en el ncleo rojo del mesencfalo y transmiten impulsos que provienen de: (1) el mismo ncleo rojo e indirectamente de (2) cerebelo y (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula espinal, anterior al tracto piramidal cruzado, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma, facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamente proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra muestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionales superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica por qu el tracto rubroespinal es pequeo y relativamente insignificante en el hombre. Tracto Vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando con
interneuronas de las astas anteriores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del equilibrio. Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin cercana al fascculo longitudinal medial. En la mdula espinal este tracto desciende a travs del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Est relacionado funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estmulos visuales. Tractos Reticuloespinales Estos tractos son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y rombencfalo para controlar el tono muscular. Se originan en los difusos grupos de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico. Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el funculo anterior homolateral de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal pontino. Los axones de los ncleos reticulares del bulbo descienden por el funculo lateral formando el tracto reticuloespinal bulbar. Gracias a su capacidad de inhibir o excitar las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior, es posible que este tracto participe en las siguientes funciones (1) control del tono muscular (2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (2) regulacin de los movimientos respiratorios. Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones. Tracto Olivoespinal
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Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el funculo lateral de la mdula espinal para controlar la actividad de la motoneurona inferior. 5.
PRINCIPIOS DE FISIOLOGA MEDULAR
Elementos de la placa motora: Reflejo miottico: Consiste en la contraccin de las fibras extrafusales de un msculo, como resultado del estiramiento de las fibras intrafusales del mismo msculo. El reflejo se circunscribe al segmento medular donde se localizan las neuronas motoras del msculo estimulado y establece un arco monosinptico entre las gruesas fibras, las anuloespirales del huso y las neuronas alfa del asta anterior medular. Reflejo de flexin: Es el otro tipo de reflejo medular. Se desencadena por estmulos exteroceptivos, sobre todo la naturaleza nociva (nociceptivos), como pinchazos o quemaduras sobre la piel. La respuesta consiste en la flexin o retirada de los segmentos afectados. La respuesta de flexin no esta limitada a un solo segmento medular, sino que abarca varios segmentos por encima y por abajo del segmento dermatomico estimulado, debido a la distribucin por varios segmentos de una solo fibra exteroceptiva, por lo cual el reflejo tambin ha recibido el nombre de reflejo multisinptico. Reflejo de extensin invertido: El rgano msculo - tendneo de Golgi es un defensor del msculo a la tensin exagerada de sus fibras. Sus terminaciones tienen un alto dintel de excitacin, mayor que en el de los husos, por lo cual solo descargan sus estmulos con tensiones musculares mucho mayores que las requeridas para desencadenar el reflejo miottico, pero una vez alcanzado esta nivel critico, sus estmulos
anulan la contraccin muscular por inhibicin de la neurona alfa a travs de sinapsis con clulas inhibitorias. Esta accin se ha conocido como reflejo de extensin invertido. Tono muscular: Es la contraccin sostenida e involuntaria del msculo, debida a la accin nerviosa y que no origina movimientos o cambios de posicin de las articulaciones. Las contracciones musculares no siempre producen un movimiento real. En la mayora de los msculos existe una pequea fraccin del numero total de fibras que se contraen en forma continua. Esto permite mantener la postura de una extremidad y la capacita para resistir la elongacin o el estiramiento pasivo. Esta leve contraccin mantenida se denomina tono muscular. Caractersticas de la neurona motora superior e inferior: Se conoce que la neurona inferior se le denomina gamma, debido a su bajo umbral de estimulacin, y la superior se le llama alfa. De acuerdo a estas dos se adecua el tono del msculo con la finalidad del movimiento que se va ejecutar. La accin de la neurona gamma, asegura la permanencia de la actividad refleja del tono durante y despus de la contraccin muscular. 6.
ANATOMIA EXTERNA DEL TALLO CEREBRAL
Porciones del tallo cerebral: Esta configurado por los derivados del diencfalo, mesencfalo, metencfalo y mielencfalo embrionario; de los cuales tres son de gran importancia: Bulbo raqudeo. Protuberancia o puente.
Mesencfalo. Superficie ventral: Esta formada por un grueso cuerpo de fascculos nerviosos transversalmente dispuestos, el Brachium pontis o pednculo cerebeloso medio, que dirigido dorsalmente y cubriendo el cuerpo restriforme va a terminar al cerebelo. En la parte ventral, el pednculo cerebeloso medio presenta un surco longitudinal, amplio y poco profundo, en el cual se aloja la arteria basilar. Superficie dorsal: La superficie posterior del bulbo enmarcada por los cuerpos restriformes se denomina como el piso del cuarto ventrculo. Cuarto ventrculo: La dilatacin de la tercera vescula cerebral primaria del embrin (rombencfalo) evoluciona como el cuarto ventrculo. Esta cuarto ventrculo es una cavidad situada entre el bulbo y la protuberancia ventralmente y el cerebelo en su porcin dorsal. Caudalmente se continua con el canal central del bulbo y la medula, y rostralmente con un delgado conducto, el acueducto de Silvio, en el espesor del mesencfalo. 7.
ANATOMIA INTERNA DEL BULBO RAQUIDEO
Pirmides bulbares: Son gruesos fascculos en la cara vertical del bulbo, forrados por fibras corticoespinales y corticobulbares, las fibras corticoespinales pasa al cordn lateral del lado opuesto en la decusacin de las pirmides, y forma as el fascculo piramidal cruzado Lemnisco medio: Banda ascendente de fibras formada por los axones de las clulas de los fascculos graciulis y cuneatus; esta detrs de las pirmides y termina haciendo contacto con las neuronas del nuc leo ventral posterolateral del tlamo
Ncleos olivares: El ncleo olivar inferior es una gran lamina de substancia gris irregularmente plegada sobre si misma, de tal manera que su concavidad o hilio mira hacia la lnea media. En el se encuentran los ncleos olivares accesorio dorsal y medial. Los diversos ncleos olivares estn formados por neuronas de mediano tamao previstas de dendritas cortas y un delgado axon. Ncleos arciformes: Son pequeas masas nucleares situadas en la porcin dorsomedial de las pirmides. Ncleo motor dorsal del vago: Se extiende por fuera del ncleo del hipogloso, desde el piso del cuarto ventrculo, al ala cinerea. De las clulas de este ncleo se originan en las fibras que enervan la musculatura lisa y el tejido glandular. 8.
ANATOMIA INTERNA DE LA PROTUBERANCIA
Porcin basilar de la protuberancia: Esta formada por fibras y verticales y transversales. En medio de estos haces de fibras se encuentran los ncleos de la corteza cerebral, en ellas se pueden diferenciar varios grupos: fibras corticoespinales, fibras corticoespibares y fibras corticopnticas. Las fibras horizontales forman los fascculos constitutivos del brachium pontis, que a su vez constituyen el pednculo cerebeloso medio. Porcin tegmental: Se presenta en ella algunas de las estructuras apreciables en el bulbo, como la formacin reticular y las vas ascendentes y entre estas el lemnisco medio. Composicin funcional Ncleos principales Ncleo del motor ocular externo: Se localiza al nivel de coliculo facial, engrosamiento de la eminencia media producido por el ncleo del motor ocular externo y la rodilla del nervio facial.
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Ncleo motor del facial: Esta situado en la porcin tegmental y en la mitad inferior de la protuberancia. Esta formado por grupos de neuronas motoras cuyos axones forman un fascculo compacto que se dirige del cuarto ventrculo. Ncleos del trigmino: Son los ncleos motor y sensitivo del V par, se encuentran en la porcin tegmental, y al la altura del tercio superior de la protuberancia. Ncleos cocleares (relacion y conexiones): Los ncleos cocleares, dorsal y ventral, forman el coliculo acstico, que rodea el cuerpo restiforme. Las fibras de los ncleos cocleares se dirigen hacia la zona limite entre la porcin tegmental y la porcin basilar donde forman el cuerpo trapezoide. Los ncleos cocleares reciben las impresiones sonoras que vienen de los nervios cocleares. Los axones de las celulas de los ncleos forman el lemnisco lateral.
9.
ANATOMIA INTERNA DEL MESENCEFALO
Porcin dorsal y basal: El mesencfalo esta constituido por dos porcines una basal, pednculo cerebral y una dorsal tectum o lamina cuadrigemina, en la cual se encuentran los coliculos cuadrigeminos anteriores y posteriores. Pedunculo cerebral: tiene dos porcines , una ventral o base o pie del pedunculo y una porcin dorsal o tegmentum; en la base del pendunculo se encuentra la fosa interpendular y en el tegmentum se encuentra la substancia nigra, que es un gran ncleo. Acueducto de silvio: Se encuentra en la lamina cuadrigemina, es un delgado conducto que comunica el tercero con el cuarto ventrculo y esta rodeado por una gruesa capa de substancia gris. Ncleos principales Substancia nigra: Es una lamina gruesa de substancia gris que se extiende desde el borde inferior del mesencefalo hasta el diencefalo.
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Ncleo rojo: Esta en la parte dorsal medial de la substancia nigra, es in masa redondeada de substancia gri, se extiende en longitud desde el borde ingerior del coliculo cudrigemino inferior hasta el subtalamo. Tiene conexiones con diversos ncleos del tallo cerebral y el ncleo olivar. Ncleo del patetico: es una pequea masa situada a la altura del coliculo cuadrigemino inferior a nivel del borde anterior de la substancia gris central. Este ncleo da inervacio al msculo oblicuo superior del ojo. Ncleo del motor ocular comun: Se encuentra a nivel del borde anterior o ventral de la substancia gris central. Ls celulas del ncleo motor ocular comun pueden separarse en grupos del recto externo y del oblicuo superior. Ncleo de Edinger-Westphal: Esta situado en la parte rostral y sobre la lnea media, de aqu los impiulsos pasan al ojo a traves de los nervio ciliares que dan la inervacion al musculo ciliar y al musculo constricto de la pupila. Ncleo mesencfalico del trigmino: formado por un grupo de celulas ovoides, de tipo sencitivoque rodean lateralmente la sustancia gris central del mesencefalo. Por medio de l se llevan las sensaciones musculares y articulares de la cabeza hasta el tlamo, a travs del lemnisco trigminal. Sndromes por lesiones del bulbo raqudeo, protuberancia y mesencfalo Sndromes bulbares: - Sndrome ventral del Bulbo - Sndrome de Wallemberg - Sndrome de Avellis - Sndrome de Schmidt - Sndrome de Jackson
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- Sndrome de Tapia - Sndrome de Cestan Chenais Sndromes protuberanciales: - Sndrome del ngulo pontocerebeloso - Sndrome de Millard-Gubler - Sndrome de protuberancia inferior - Sndrome de Raymond Cestan Sndromes de Mesencfalo: - Sndrome de Weber 10-
CLASIFICACION FUNCIONAL DE LOS
NUCLEOS RAQUIDEOS Y CRANEAES

El sistema nervioso se divide en dos grandes partes: *SISTEMA NERVIOSO SOMATICO: por medio del cual tenemos las sensaciones del ambiente que nos rodean y reaccionamos ante el por medio de nuestro sistema muscular esqueltico. *SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO: relacionado con el funcionamiento visceral. Estas divisiones funcionales dan cuatro tipos de estructura: Somticas motoras o somticas eferentes: dan inervacin a la musculatura estriada esqueltica.
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Somticas sensitivas o somticas aferentes generales: perciben las sensaciones de los receptores cutneos ( exterocepcion) y de los msculos y articulaciones (propiocepcion) Viscerales motoras o viscerales eferentes generales: encargadas de la inervacion motora de las vsceras Visceral aferente general: percibe la sensibilidad visceral. Se les da el calificativo de generales por estar distribuidas en todo el organismo. NUCLEOS PRINCIPALES 1-GRUPO SOMATICO EFERENTE Ncleo del motor ocular comn. Ncleo del pattico Ncleo del motor ocular externo Ncleo del hipogloso. Estos ncleos dan inervacin a msculos derivados de somites. 2-GRUPO VISCERAL EFERENTE GENERAL Ncleo dorsal del vago Ncleo lacrimal Ncleo salivatorio superior e inferior Ncleo de Edinger-Westphal Las fibras eferentes de estos ncleos son preganglionares y hacen sinapsis con neuronas de los ganglios perifricos del sistema nervioso vegetativo y dan inervacion al msculo liso, al msculo cardiaco y al tejido glandular.
3- GRUPO VISCERAL EFERENTE ESPECIAL Ncleo ambiguo Ncleo motor del facial Ncleo motor del trigmino El ambiguo encargado de la inervacin a los msculos de la laringe y la faringe, el ncleo motor del facial que inerva los msculos faciales y el ncleo motor del trigmino que da la inervacin a los msculos masticadores. 4- GRUPO SOMATICO AFERENTE GENERAL Sensibilidad exteroceptiva: Ncleo de la raz descendente y ncleo sensitivo principal del trigmino. Sensibilidad propioceptiva: Ncleo mesencefalico del trigmino. Es el ncleo de origen de las fibras propioceptivas de los msculos masticadores y articulacin temporomaxilar. 5- GRUPO SOMATICO AFERENTE ESPECIAL Ncleos cocleares, dorsal y ventral Ncleos vestibulares, descendentes, medial, lateral y superior. Las fibras del nervio vestibular se originan de las clulas del ganglio vestibular y las del auditivo en las clulas del ganglio espiral de la coclea. 6- GRUPO VISCERAL AFERENTE GENERAL Ncleo del fascculo solitario: conformado por neuronas del ganglio geniculado y del ganglio petroso, para dar sensibilidad al odo medio, vasos de la cara y vasos intracraneales; la base de la lengua, la faringe, la trompa de eustaquio, el odo medio y el seno carotideo.
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7- GRUPO VISCERAL AFERENTE ESPECIAL Ncleo del fascculo solitario (porcin rostral) Este grupo corresponde a las vas nerviosas conectadas con el sentido del gusto. MANIFESTACIONES CLINICAS DE LESIONES DEL TALLO CEREBRAL Las manifestaciones clnicas de las lesiones del tallo cerebral son comprensibles y predecibles si se tiene en cuenta su organizacin estructural. Algunos signos dependen de lesiones de las vas sensitivas o motoras y otras de las lesiones de los ncleos o fibras de los nervios craneales. SINDROMES BULBARES: se esquematizan en tres grupos: Producidos por lesiones de la porcin ventral Producidos por lesiones de la regin lateral del bulbo Producidos por lesiones de la regin dorsal
SINDROME VENTRAL DEL BULBO (Sndrome de Reyniold-Revillod y Dejerine) Hay compromiso de una pirmide y de las races del hipogloso lo que produce una hemipleja contralateral y una parlisis con atrofia de la mitad de la lengua del mismo lado. SINDROME DE WALLENBERG: Es el mas frecuente de los sndromes del bulbo. Se presenta parlisis del velo del paladar, de la faringe y de la cuerda vocal homolateral debido al compromiso del ncleo ambiguo. Hay perdida de la sensibilidad gustativa en la mitad de la lengua. El sndrome es debido generalmente a trombosis de la arteria cerebelosa posterior inferior.
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SINDROME DE AVELLIS: producido por trombosis de la arteria vertebral. Se produce parlisis del velo del paladar y de la cuerda vocal del mismo lado, adems, perdida de la sensibilidad al dolor y la temperatura en el lado opuesto del cuerpo. SINDROME DE SCHMIT: adems de las alteraciones del anterior hay parlisis del trapecio y del esternocleidomastoideo. SINDROME DE JACKSON: a mas del cuadro del sndrome de Schmit, hay compromiso del hipogloso, lo que produce atrofia lingual. SINDROME DE TAPIA: es producido por lesiones de la regin dorsal de bulbo; hay parlisis ipsilateral de la faringe y la laringe y parlisis con atrofia de la lengua. SINDROME DE CESTAN CHENAIS: es producido por trombosis de la arteria vertebral, con destruccin casi completa del bulbo. Similar su sintomatologia a la del sndrome de Babinski. SINDROMES PROTUBERENCIALES: Con compromiso de los nervios VII y VIII, y a lesiones del de la regin basilar. SINDROME DEL ANGULO PONTOCEREBELOSO: se debe principalmente a la compresin del VIII par. Hay perdida de la funcin auditiva de tipo nervioso con paralisis de tipo periferico. SINDROME DE MILLARD-GUBLER: Hay parlisis homolateral de la cara y hemipleja contralateral; puede haber tambin extravismo interno y parlisis del ojo homolatera. SINDROME PROTUBERENCIAL SUPERIOR: produce parlisis del motor ocular externo homolateral. En algunos casos hay parlisis de los movimientos conjugados de los ojos.
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SINDROME DE RAYMOND-CESTAN: se manifiesta como hemipleja y anestesia cruzadas y una parlisis del recto externo homolateral, asociado a trastornos como, temblor, ataxia y asinergia del mismo lado de la lesin SINDROMES RELACIONADOS CON EL MESENCEFALO: Se cataloga segn su localizacin en tres grupos: Producidos por lesiones del pie del pednculo Producidos por lesiones de la region tegmental Producidos por lesiones del tectum
12)SINDROME DE WEBER: Se caracteriza por una hemipleja contralateral y parlisis ipsilateral del III par, se manifiesta por ptosis palpebral, parlisis y desviacin externa del lobo ocular y dilatacin de la pupila. 13)SINDROME DE BENEDIKT: Como en el anterior hay parlisis, a lo cual se agrega sintomatologia secundaria a la lesin del ncleo rojo, consiste en temblor, ataxia e hiperquinesia del lado opuesto del cuerpo. 14) SINDROME DE PARINAUD: se caracteriza por una perdida del movimiento conjugado de los ojos hacia arriba. 11.SISTEMA
NERVIOSO AUTONOMO Y VEGETATIVO
Definir el SNA. Diferencias con el sistema somtico: En el Sistema Somtico, las estructuras efectoras (fibras musculares estriadas ) reciben la inervacin directamente de los centros nerviosos cerebroespinales. En el sistema vegetativo la inervacin de las estructuras efectoras (msculos involuntario, glndulas ) se establece travs de una cadena de dos
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neuronas, una central, localizada en los rganos cerebroespinales y una perifrica localizada en uno delos ganglios perifricos del sistema . Definir sistemas nervioso simptico y parasimptico caractersticas anatmicas: Sistema nervioso simptico son fibras preganglionares o presinpticas , se originan en la columna mediolateral de la mdula espinal (astas laterales ). Sistema nervioso parasimptico fibras preganglionares se originan en ncleos del tallo cerebral y en la regin sacra de la mdula espinal. ORGANO Pupila Corazn Bronquios Esfnteres Intestinales Vasos Coronarios Vasos De Piel Y Mucosa PARASIMPATICOS Contraccin Retardo Contraccin Relajacin No Definido No Definido SIMPATICO Dilatacin Aceleracin Dilatacin Contraccin Dilatacin Constriccin Constriccin Secrecin Local Secrecin Viscosa Contraccin incompleta del Detrusor Disminucin Del Peristaltismo
Vasos De Esqueletico Dilatacin Glndulas Sudoriparas Glndulas salivares Vejiga Secrecin Generalizada Secrecin Acuosa Contraccin del Detrusor Aumento del peristaltismo Dilatacin
Tubo Digestivo Arterios Helicineas
Definir Ncleos Principales, fibras Aferentes y Eferentes:

FIBRAS EFERENTES Ncleos de Edinger- Westphal: Las fibreas de clulas de este ganglio salen con las del III para terminar en el ganglio ciliar. De este salen fibres postganglionales que pasan al globo ocular, haciendo parte del los nervios ciliares cortos y terminan en el msculo ciliar y en el msculo constrictor de la pupila. Ncleo Salivatorio Superior : Situado en la formacin reticular pontobulbar, sus fibras salen con el intermediario de wrisberg, pasan luego a la cuerda del tmpano y al nervio lingual para terminar en el ganglio submaxilar.Estas fibras se distribuyen en las glndulas submaxilar y sublingual. Ncleo Lacrimal : Aproximadamente con la misma localizacin que el ncleo salivatorio superior se encuentra el ncleo lacrimal cuyos axones salen con las fibras del intermedio. Las fibras eferentes de este ganglio se unen a al divisin maxilar del trigmino ;siguen sus ramas zigomticas orbitiaria de la que se desprenden para unirse a la rama lacrimal del oftlmico y llegar a al glndula lacrimal. Ncleo salivatorio inferior: Tambin situado en la regin pontobulbar . Sus fibras salen con las del glosofarngeo, se desprenden de l nervio timpnico, atraviesan el plexo timpnico y salen del temporal como el nervio petroso superficial menor que termina en el ganglio tico sus fibras postganglionares llegan a la parotida a travs del nervio auriculo temporal, rama del v par. Ncleo Motor dorsal del vago: Situado en el piso de la fosa romboidal.Sus fibras dan la inervacin parasimptica a las vsceras torcicas y a la mayoria de las vsceras abdominales.Son fibras preganglionares que terminan haciendo sinapsis con
las clulas de los ganglios terminales existentes en contacto con las vsceras incluidas en el interior de ellas.Se distribuyen en: Nervios Cardacos: Situado en el epicardio de la aurcula izquierda y de los apndces auriculares y con los nervios cardacos del simptico, forman los plexos cardacos las fibras postganglionares terminan en la musculatura auricular y en las fibras del seno y del nodo del sistema de Conduccin cardaca. Ramos Pulmonares:Presentes en la pared bronquial, cuyos axones, fibras postganglioneres, terminan en contacto con la musculatura lisa bronquial. Ramos esofgicos, ramos gstricos:provenientes de ambos vagos. Ramos intestinales: Se origina especialmente del vago derecho, llegan al intestino delgado y a la porcin proximal del grueso, las fibras postganglionales de estos plexos regulan tanto la contractilidad de la musculatura lisa intestinal como la secrecion de sus glndulas. Ramos para vescula biliar y conductos vliares: fibras del neumogstrico que hacen parte del plexo celaco, llegan a los rganos biliares a travs del ligamento gastrohepatico. Inerva la musculatura lisa de estos conductos. VIAS AFERENTES Facial: se cree que este nervio conduce la sensibilidad profunda y vsceral general de la cara, oido medio, trompa de eustaqui, pared farngea y glndulas salivares. Las axones forman la raz sensitiva del facial, o nervio intermedio de wrisberg. Glosofarngeo :las fibras sensitivas viscerales generales de este nervio reciben los estmulos de la porcin posterior de la lengua, las admdalas, la pared faringeas, y las trompas de eustaquio; ellas constituyen ramas faringeas, linguales y tmpanicas de las neuronas del ganglio petroso.
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Neumogastrico: El X par craneal tiene numerossimas fibras sensitivas que recogen distintos tipos de sensibilidad ;muchas de ellas se distribuyen a todo largo del tubo digestivo, de la raz de la lengua hasta la parte media del colon transverso; otras al rbol respiratorio desde la laringe, hasta los alvolos pulmonares y otras al arco de la aorta y la pared de la aurcula derecha.Estas fibras llevaran hasta los centros superiores de integracin noticia del estado funcional de los aparatos digestivo, respiratorio y vascular para lograr la acomodacin funcional a las exigencias del momento. Fibras preganglionares : los axones de la clulas de la columna medio lateral de los segmentos S2, S3 y S4 salen de la mdula y constituyen los llamados nervios plvicos, se juntan con las ramas de los ltimos nervios de la cadena smpatica (nervio presacro para formar el plexo hipogstrico que controla el funcionamiento de los rganos genitales, vejiga , uretra y la parte distal del colon. Conexiones centrales reflejas de las vs viscerales aferentes:muchos de sus axones hacen contacto con el ncleo motor dorsal del vago lo que explica la existencia de reflejos vago-vagales : con los ncleos del nervio hipogloso; conel ncleo ambiguo para integrar as el reflejo de la deglucin ; y especialmente , con grupos nucleares de la formaci reticular. 12.
CEREBELO
Determinar Areas anatmicas, anatoma interna: Ncleo Dentado: es una lmina grandemente plegada y convocada hacia la lnea media, situada en la parte anterior y medial del cuerpo medular;lateralmente se extiende bastante en el interior de los hemisferios. Ncleo Boliforme:es una delgada lmina de substancia gris situada medialmente al dentado.
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Ncleo Globoso: Est constituido por varias masas grises situadas por dentro del enboliforme. Por sus conecciones los anteriores ncleos estan en relacion con ,las estructuras del neo y paleocerebelo. Ncleo Fastigiales: estn situados en la parte anterior del cerebelo en la lnea media, inmediatamente encima del techo del IV ventrculo y es el mas interno del ncleo cerebeloso; sus conecciones se hace principalmente con el archicerebelo y los ncleos vestibulares. Anatoma Interna: la sustancia gris forma una capa continua o crteza que recubre las laminillas .La sustancia o cuerpo medular, forma el espesor del rganao y est formado por fibras que salen o entran a travs de los pednculos. Por su aspecto ramificado, el cuerpo medular en loscortes sagitales del cerebelo, ha recibido el nombre del rbol de la vida (rbol vital). Conexiones Aferentes y Eferentes: Aferentes. Fascculo espinocerebeloso dorsal: su fibra se origian en el ncleo de clark de la medula espinal y terminan como fibras musgosas en el lbulo anterior en la uvula y en la pirmide. Fibras olivocerebelosas: Los distintos ncleos de complejo olivario exterior tienen un distinto significado filogentico que se reflejan en sus conexiones con el cerebelo. La mayor evidencia seala que las fibras olivocerebelosas terminan como fibras trepadoras en la corteza del cerebelo. Fibras Reticulocerebelosas: se originan en varios ncleos reticulares del bulbo y del puente, entre ellos el ncleo reticular lateral y el paramediano del bulbo y el ncleo tegmental del puente. Fibras arciformes externas dorsales o fascculo neocerebeloso. Se originan en los ncleos cuneatos.Conducen estmulos propioceptivos y tctiles del cuello y del miembro superior y tienen en el cerebelo una distribucin similar a los fascculos cerebelosos.
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Fibras arciformes externa ventrales y estas medulares del piso del cuarto ventrculo .vienen los ncleos arcutos del bulbo que se cnsideran una continuacin de los ncleos pnticos. Fascculos vestibulocerebelosos : son unos directos, originados en el ganglio de scarpa y otros indirectos que parten de los ncleos vestibulares.Terminan en la corteza del lbulo floculonodular, en la vula y en ncleo fastigial. Fibras trigeminocerebelosas: se origina en los cielos sensitivos del trigmino y llevan al cerebelo estimulos provinientes de la cabeza. Eferentes. Forman mayor volumen del pednculo. En la unin del mes encfalo con la protuberancia las fibras penetran al tegmento mesencefalico para cruzarse y terminar unas en el ncleo rojo y otras, de curso ascendente, en el ncleo ventral lateral del tlamo . Importancia De la Coordinacin Motora,tono moscular y equilibrio. Control del equilibrio. Se observa principalmente como consecuencia de un tumor, en meduloblastoma, en la parte media del techo del cuarto ventrculo y que compromete las porciones del archi y el paleocerebelo. Y marcada inseguridad para el mantenimiento de la posicin erguida, con tendencia con caer hacia tras Equilibrio.Archicerebelo: prdida de equilibrio, aumenta base sustentacin, vrtigo, reflejos anmalos.
Tono muscular: bajo o alto (hipotnico o hipertnico).
Coordinacion Motora. Neocerebelo: Ataxia (en coordinacin motora) no se mide distancia, fuerza, direccin de movimientos
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13.
HEMISFERIOS CEREBRALES
Definir fisuras, surcos, circunvoluciones y lbulos cerebrales.
Fisuras: Interemisferica separan los dos hemisferios cerebral. In situ, la fisura esta ocupado por un repligue de la dura madre, la hoz del cerebro. Si separan los bordes de la fisura Interhemisfrica se descubre una gruesa banda de substancia blanca que une ambos hemisferios y que recibe el nombre de cuerpo calloso. Surcos Precentral: est situado un poco por delante de la fisurade Rolando y paralelo a ella; entre los dos se delimita el giro precentral. Surco frontal superior: se extiende por la superficie medial del hemisferio hasta la fisura callosomarginal. Surco frontal inferior: se encuentra dividido en tres porciones por las ramas horizontal anterior y ascendente anterior de la fisura lateral. Circunvolucin: parietal inferior de distinguen dos porciones, el giro supramarginal, qu bordea el extremo posterior de la fisura lateral y el giro angular, que forma el reborde de la extremidad posterior del surco temporal superior. Lbulos Cerebrales: con base en las anteriores estructurales podemos dividir la superficie cerebral en varios lbulos: Lbulo frontal: situado por delante del surco central y por encima de la fisura lateral y su rama horizontal posterior. Lbulo Parietal: Situado por detrs del surco central, se extiende hasta una lnea que en la superficie externa corresponde a la proyeccin de la fisura parieoccipital, por debajo est limitado por la prolongacin horizontal posterior de la fisura lateral. Lbulo Occipital: comprende el polo posterior del hemisferio, parietooccipita.
Lbulo Temporal: en la superficie lateral del hemisferio situado por debajo dela fisura lateral y su prolongacin horizontal posterior;en la superficiemedial avanza hasta contactarel diencfalo. Localizaciones Anatmicas Un estudio que combina los registros neurofisiolgicos (microelectrodos) con la histologa de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.
rea Frontal rea Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contraccin de grupos musculares relacionados con la ejecucin de un movimiento especfico. Las reas del cuerpo estn representadas en forma invertida en la circonvolucin precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglucin, lengua, maxilares, labios, laringe, prpado y cejas, dedos, manos, mueca, codo, hombro y tronco etc. La funcin del rea motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta funcin recibe numerosas fibras aferentes desde el rea premotora, la corteza sensitiva, el tlamo, el cerebelo y los ganglios bsales. La corteza motora primaria no es responsable del diseo del patrn de movimiento sino la estacin final para la conversin del diseo en la ejecucin del movimiento. rea Pre-motora: no tiene clulas gigantes de Betz. La estimulacin elctrica de esta zona produce movimientos similares a los del rea motora primaria pero se necesita estimulacin ms intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tlamo y ganglios bsales. La funcin de sta rea es almacenar programas de actividad
motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria. rea Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolucin frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulacin de esta rea d como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estmulo ms fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminacin de sta rea no produce una prdida permanente de movimiento. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el rea facial de la circunvolucin precentral hasta la circunvolucin frontal media. La estimulacin de esta rea produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estmulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el rea visual en la corteza occipital que est conectada al campo visual en la corteza occipital que est conectada al campo ocular frontal por fibras de asociacin. rea Motora del Lenguaje de Broca: est ubicada en la circunvolucin frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayora de los individuos esta rea es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablacin da como resultado parlisis del lenguaje. La ablacin de la regin en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas motoras adyacentes, msculos de la laringe, boca, lengua etc. Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Est vinculada con la constitucin de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y est relacionada con la determinacin de la iniciativa y el juicio del individuo. rea Parietal
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rea Somatoestsica Primaria: ocupa la circunvolucin postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histolgicamente es un rea de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo est representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porcin de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamao. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayora de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la regin oral van en el mismo sentido. rea Somatoestsica de Asociacin: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras reas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal funcin consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja informacin de forma y tamao relacionndola con experiencias pasadas. rea Occipital rea Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histolgicamente es un rea de corteza delgada, del tipo granuloso con slo algunas clulas piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mcula ltea, rea central de la retina (rea de la visin ms perfecta) est representada en la corteza en la parte posterior. Las partes perifricas de la retina estn representadas por el rea anterior. rea Visual Secundaria: rodea el rea visual primaria. Recibe fibra aferentes del rea visual primaria y otras reas corticales y el tlamo. La funcin consiste en relacionar la informacin visual recibida por el rea visual primaria con
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experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se est viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el rea visual secundaria cuya estimulacin produce la desviacin conjugada de los ojos cuando est siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estmulos visuales. rea Temporal rea Auditiva Primaria: est ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histolgicamente de tipo granuloso, es un rea de asociacin auditiva. La parte anterior del rea auditiva primaria est vinculada con la recepcin de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesin unilateral produce sordera parcial en ambos odos con mayor prdida del lado contralateral. rea Auditiva Secundaria: ubicada detrs del rea auditiva primaria. Se cree que esta rea es necesaria para la interpretacin de los sonidos. rea Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: est ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la circunvolucin temporal superior. Est conectado con el rea de Broca por el haz de fibras llamado fascculo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresin del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta. Otras: rea del gusto: est ubicada en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral de la pared superior del surco lateral en el rea adyacente de la nsula.
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rea vestibular: est situada cerca de la parte de la circunvolucin postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localizacin opuesta al rea auditiva. Insula est enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histolgicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales. Todas las reas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como reas de asociacin. Antes se supona que reciban informacin provenientes de reas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relacin con la conducta, la discriminacin y la interpretacin de experiencias sensitivas. El rea asociativa frontal desempea un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una msica escuchada en el pasado. En el rea asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presin, es decir tamao, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. Tambin se forma la apreciacin de la imagen corporal. Dominancia cerebral: si bien las circunvoluciones y las cisuras corticales son casi idnticas y es ms, las vias que se proyectan tambin, ciertas actividades nerviosas son realizadas predominantemente por uno de los dos hemisferios cerebrales. La destraza manual, la percepcin del lenguaje y el habla estn controlados por el hemisferio dominante (en 90% de la poblacin el izquierdo). Por el contrario la percepcin espacial, el reconocimiento de las caras y la msica por el no-dominate. Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y slo despus de la primera dcada de vida la dominancia queda establecida.
Surcos y Giros De La nsula. Delimitan al surco circular y radian unas series de surcos distribuido en dos grupos anterior y posterior, separado por uno mayor el surco central de la insufla; son cortos y delimitan los cortos breves o cortos de la nsula; los posteriores en numero de dos o tres, son mas largos y delimitan los giro largos de la nsula. (Giro del cngulo, hipocampo, fusiforme y ligual).
14.
LINEA MEDIA CEREBRAL
Cuerpo Calloso: esta formado por fibras que ponen en relacion, son las correspondientes de la cortesa. La porcion posterior del cuerpo recibe el nombre de despleneo; su porcion central es el cuerpo, y su extremidad anterior, genu o rodilla, se continua como una delgada membrana, lamina rostral que se extiende, hasta la comisura anterior. Piso del lll Ventrculo: El quiasma ptico seala el lmite rostral del tercer ventrculo. Su porcin anterior es concida como la eminencia media y de su vrtice se origina el tallo hipofisiario. El flanco posterior de la eminencia media presenta un engrosamiento central, el tber cinreo, formado por un conjunto de pequeos ncleos hipotalmicos. Paredes en lll Ventrculo: Tlamo- Hipotlamo. La pared lateral del diencfalo, est cruzada de delante a atrs por un surco poco profundo, el surco hipotalmo que la divide en dos porciones, una dorsal, el tlamo y una ventral, el hipotalmo. Techo del lll Ventrculo: tela coroidea anterior: ste tercer ventrculo es una cavidad con piso, techo y paredes laterales. Lmina terminal : es una delgada membrana que limita anteriormente la cavidad del tercer ventrculo, extendida entre el quiasma ptico y la comisura
anterior. Por encima y por delante del quiasma, la lmina forma pequea evaginacin conocida como receso supraquiasmatico. Tlamo El tlamo es una gran masa ovoide de sustancia gris que forma la mayor parte del diencfalo. Es una regin de gran importancia funcional y sirve como estacin celular para todos los sistemas sensitivos principales (excepto la va olfatoria). El tlamo se sita a cada lado del tercer ventrculo .El extremo anterior del tlamo es estrecho y redondeado, y forma el limite posterior del agujero interventricular. El extremo posterior . se expande para formar el pulvinar, que sobresale horizontalmente por encima del colculo superior (tubrculo cuadrigmino superior) y el brazo conjuntival superior. El cuerpo geniculado lateral forma una pequea elevacin en la cara inferior de la porcin lateral del pulvinar. La cara superior del tlamo est cubierta intemamente por la tela coroidea y el fmix (trgono), y lateralmente por epndimo, y forma parte del piso del ventrculo lateral; la parte lateral est oculta en forma parcial por el plexo coroideo del ventrculo lateral . La cara inferior tiene continuidad con el tegmentum (calota) del mesencfalo La cara medial del tlamo forma la parte superior de la pared lateral del tercer ventrculo y habitualmente est conectada con el tlamo del lado opuesto por una banda de sustancia gris, la comisura gris intertalmica. La cara lateral del tlamo est separada del ncleo lentiforme por la banda de sustancia blanca denominada cpsula interna
Subdivisiones del tlamo El tlamo est cubierto en su cara superior por una delgada capa de sustancia blanca denominada estrato zonal y en su cara lateral por otra capa, la
lmina medular externa. La sustancia gris del tlamo est dividida por una hoja vertical de sustancia blanca, la lmina medular interna, en una mitad medial y otra lateral. Por su parte anterosuperior, la lmina medular interna se desdobla en forma de Y. As, el tlamo se subdivide en tres partes principales: la parte anterior se sita entre las ramas de la Y y la parte medial y la lateral se localizan a los lados del tronco de la Y. Cada una de las tres partes del tlamo contiene un grupo de ncleos talmicos. Adems, grupos nucleares ms pequeos se encuentran en la lmina medular interna y algunos se hallan en las caras medial y lateral del tlamo. La descripcin detallada de los ncleos El tlamo es una estacin celular muy importante y recibe los principales haces sensitivos (con excepcin de la va olfatoria). Se lo considera una estacin en la que gran parte de la informacin se integra y retransmite a la corteza cerebral y muchas otras regiones subcorticales. Tambin desempea un papel clave en la integracin de diversas funciones viscerales y somticas. Epitlamo El epitlamo consiste en los ncleos habenulares y sus conexiones, y la glndula pineal. La habnula es un pequeo grupo de clulas nerviosas de situacin inmediatamente medial a la cara posterior del tlamo. Recibe fibras aferentes del ncleo amigdalino en el lbulo temporal, a travs de la estra medular del tlamo; otras fibras vienen de la formacin del hipocampo a travs del frnix. Algunas de las fibras de la estra medular del tlamo atraviesan la lnea media y llegan al ncleo de la habnula contralateral; estas ltimas fibras forman la comisura habenular .Los axones del ncleo de la habnula se dirigen hacia el ncleo interpeduncular en el techo de la fosa interpeduncular, el techo del mesencfalo, el tlamo y la formacin reticular del mesencfalo. Se cree que el ncleo de la habnula es un centro de integracin de vas aferentes olfatoria, viscerales y somticas.
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El cuerpo o glndula pineal es una pequena estructura cnica unida al diencfalo por el talo pineal. Se proyecta hacia atrs, de modo que su localizacin es posterior al mesencfalo. La base del tallo pineal presenta un receso que tiene continuidad con la cavidad del tercer ventrculo. La parte superior de la base del tallo contiene la comisura habenular; la parte inferior de la base del tallo contiene la comisura posterior. En el corte microscpico se observa que la glndula pineal est incompletamente dividida en lbulos por tabiques de tejido conectivo que se extienden hacia su interior desde la cpsula. Se hallan dos tipos de clulas en la glndula, los pinealocitos y las clulas gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concreciones de material calcificado denomi -nadas acrvulas o arenilla cerebral en la glndula pineal. La glndula pineal no posee clulas nerviosas, pero recibe fibras simpticas adrenrgicas procedentes de los ganglios simpticos cervicales superiores, que corren en asociacin con los vasos sanguneos y los pinealoci En la actualidad se considera que la glndula pineal, a la que alguna vez se atribuy escasa importancia, es una glndula endocrina capaz de influir sobre las actividades de la hipfisis, los islotes de Langerhans, la paratiroides, las suprarrenales y las gnadas. Las secreciones pineales llegan a sus rganos blancos el torrente circulatorio o el lquido cefalorraquideo. Sus acciones son en su mayor parte inhibidoras; inhiben de manera directa la produccin de hormonas o inhiben de manera indirecta la secrecin de factores de liberacin por parte del hipotlamo. En experimentos realizados en animales se ha demostrado que la actividad pineal tiene un ritmo circadiano, influido por la luz. Se ha hallado que la glndula es ms activa durante la oscuridad. La probable va procedente de la re-tina sigue un trayecto hacia el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, luego hacia la ca-lota del mesencfalo, y despus por el haz reticuloespinal a la eferencia simptica en la parte torcica de la mdula espinal.
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En la glndula pineal hay altas concentraciones de melatonina y serotonina. La liberacin de noradrenalina de las terminaciones simpticas de la glndula probablemente estimua la liberacin de estas sustancias por los pinealocitos. Hipotlamo El hipotlamo es la parte del diencfalo que se extiende desde la regin del quiasma ptico hasta el lmite caudal de los cuerpos mamilares. Se encuentra por debajo del surco hipotalmico en la pared lateral del tercer ventrculo. El hipotlamo controla e integra las funciones del sistema nervioso autnomo y los sistemas endocrinos, y desempea un papel vital en el mantenimiento de la homeostasis corporal. Interviene en actividades tales como la regulacin de la temperatura corporal, los lquidos corporales, el hambre y la sed, la conducta sexual y las emociones. Por delante del hipotlamo hay un rea que se extiende hacia adelante desde el quiasma ptico hasta la lmina terminal y la comisura blanca anterior; se denomina rea preptica. Caudalmente, el hipotlamo se fusiona con la calota del mesencfalo. Por encima del hipotlamo se halla el tlamo y por su parte inferolateral se encuentra la regin subtalmica. Cuando se observa desde abajo, se aprecia que el hipotlamo est relacionado con las siguientes estructuras, desde adelante hacia atrs: 1) el quiasma ptico, 2) el tuber cinereum y el infundbulo y 3) los cuerpos mamilares El quiasma ptico es un haz aplanado de fibras nerviosas situado en la unin entre la pared anterior y el piso del tercer ventrculo. La cara superior est adherida a la lmina terminal y por abajo se reaciona con la hipfisis, de la cual est separada por la tienda de la hipfisis (diaphragma sellae). Los ngulos anterolaterales del quiasma tienen continuidad con los nervios pticos y los ngulos posterolaterales con las cintillas pticas. En su cara superior se encuentra una pequea cavidad, el receso ptico del tercer ventrculo. El origen y destino de las fibras nerviosas del quiasma ptico se describen en la pgina 388. Es importante recordar que las fibras que se originan en la
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mitad nasal de cada re-tina atraviesan el plano medio en el quiasma e ingresan a la cintilla ptica del lado opuesto. Estructura Anatmica Si se daa una estructura anatmica cerebral debido a un error de posicionamiento, las consecuencias para el paciente pueden ser graves, pudiendo ocasionarle daos funcionales irreparables o, en el peor de los casos la muerte. Desde los orgenes de la neurociruga se ha tratado de minimizar estos riesgos. Una de las herramientas de ayuda son los atlas cerebrales. Desde los ms sencillos, atlas impresos, atlas digitalizados, hasta los ms sofisticados, atlas deformables y probabilsticos. En esta lnea de investigacin se han estudiado los distintos tipos de atlas. Se ha desarrollado un nuevo modelo de atlas deformable y en futuro prximo se pretende realizar su validacin clnica.
HIPOFISIS: Ubicacin. Relaciones. Divisin. Irrigacin. Sistema porta hipofisario. Surco Hipotalmico: es un surco profundo que se divide en dos porciones, una dorsal, el talmo y una ventral, el hipotalmo. Los dos lados se conectan,de manera incostante, en la lnea media, por un puente de substancia gris o masa intermedia. 15.
HIPOTLAMO
Limites: En secuencia anteroposterior se pueden distinguir en l una regin anterior, o supraoptica en relacin con el quiasma ptico, una zona intermedia o tuberal, en relacin con el infundbulo, y una zona posterior o mamilar. En cortes transversales se consideran dos regiones, una medial, vecina a la pared
del ventrculo donde se agrupan predominantemente los ncleos y una lateral por donde cursan las fibras que al l llegan y que de l salen. Significado funcional: El hipotlamo es el centro donde llega la informacin vsceras y es el ultimo eslabn del corredor neurovegetativo y donde se regula el funcionamiento viceral. Tiene funciones endocrinas por su relacin con la adeno y la neurohipofisis y se relaciona con el sistema lmbico, donde las sensaciones se convierten en emociones. Ncleos: Ncleo suprapticos: De neuronas grandes y redondeadas; se encuentran situadas por encima del tracto ptico cerca del quiasma. Ncleo preptico: Situado un poco por delante del anterior y entre este y la comisura anterior. Ncleo paraventricular: Situado en la porcin mas dorsal de esta regin. Sus neuronas son similares a las del ncleo supraptico. Ncleos de la regin tuberal: Las neuronas de esta regin se distribuyen laxamente entre los ncleos dorsomedial, ventromedial, rea hipotalmica dorsal y ncleos arciformes, que se continua por el piso del tercer ventrculo en el del lado opuesto. Ncleos de la regin mamilar: En la regin mamilar estn situados ventralmente los cuerpos mamilares, con sus ncleos lateral y medial y el rea hipotalmica posterior situada dorsalmente en ellos. Vas aferentes: Fascculo cerebral medio. Va del frnix.
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Tlamo - hipotalmico. Fascculo plido - hipotalmico. Estra terminal. Pednculo mamilar. Vas eferentes: Fascculo mamiotalmico. Conexiones con la hipfisis. Fibras descendientes del hipotlamo. Relaciones con el sistema neurovegetativo: Las porciones anteriores del hipotlamo estn en relacin con el sistema parasimptico y su porcin posterior con el simptico. As. El estimulo de esta produce aumento de la presin sangunea, midriasis e inhibicin de la motilidad gastrointestinal y el estimulo de las porciones anteriores da, por contraste, signos de actividad parasimptico como vaso dilatacin, miosis, disminucin del ritmo cardiaco, aumento del ritmo respiratorio, defecacin y miccin. Relaciones temperatura: Este control se basa en el equilibrio de dos mecanismos, uno productor de calor y otro disipador de el. El primero tiende aumentar la temperatura a travs del estimulo del metabolismo basal, de la vasoconstriccin perifrica y del aumento del ritmo cardiaco. El centro que regula estos fenmenos se encuentra en la regin posterior del hipotlamo. El mecanismo de disipacin del calor acta a travs de la vasodilatacin, la sudoracin y el aumento de la ventilacin pulmonar y el centro de su regulacin se encuentra en la parte anterior del hipotlamo. Entre la comisura anterior y el quiasma ptico. Relaciones endocrinas:
Las conexiones directas del hipotlamo con el lbulo posterior de la hipfisis ponen de manifiesto su importancia en la produccin de la hormona antidiurtica. La seccin del fascculo hipotlamo hipofisiario da como resultado la aparicin de la diabetes inspida. Relacin con el apetito: Lesiones experimentales que comprometen los ncleos ventromediales del hipotlamo, dan como resultado animales con voracidad insaciable; por el contrario, lesiones en el rea hipotalmica lateral produce marcada perdida del apetito y enflaquecimiento. El funcionamiento de estos centros es regulado por los nivel de glucosa sangunea. TALAMO Forma: Presenta forma ovoidea cuyo dimetro mayor anteroposterior alcanza 25 mm, su ancho es de 20 mm y su altura 25 mm. Cubiertas: La superficie dorsal esta recubierta por una delgada lamina de substancia blanca, el stratum zonale, y hace parte del piso del ventrculo lateral. La cara lateral esta separada de las fibras de la cpsula interna por la lamina medular externa. La superficie medial forma parte de la pared del III ventrculo y en su parte media se une por un puente de substancia gris conocida como masa intermedia. Divisin: El tlamo esta divido en dos porciones, lateral y medial, por una lamina de substancia blanca, la lamina medular interna.
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Significado funcional: Es un centro de integracin de gran importancia que recibe las seales sensoriales y donde las seales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Localizacin y funcin de los ncleos: Ncleos de la lnea media: Son un grupo de clulas que se encuentran por debajo de la pared media del tlamo que se proyectan sus fibras a otros ncleos del tlamo y al hipotlamo. Ncleo dorsomediano: presenta una porcin medial por clulas que reciben fibras de los ncleos de la lnea media para luego proyectarlas luego al hipotlamo. Ncleos dorsal y posterior: reciben fibras de otros ncleos del tlamo para luego proyectarlas hacia la corteza temporal y parietal. Ncleo de la lamina medular media: hacen conexiones con el fascculo espinotalmico con el cuerpo estriado y con la corteza. Ncleo ventral anterior: recibe fibras del globos plidos a travs del fascculo talmico. Ncleo ventral lateral: recibe fibras de la braquioconjuntiva y del ncleo rojo para luego ser proyectadas a la corteza motora. A travs de estas vas se produce una comunicacin entre el cerebelo y cerebro. Ncleo ventral posterior: presenta uno a su vez una parte lateral. Recibe fibras del lemnisco medio y fibras espirotalmicas. Ncleo pulvinar: Corresponde al polo posterior del tlamo, es voluminoso, recibe fibra de otros ncleos del tlamo y luego las proyecta a la corteza occipital y temporal.
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9. Ncleo reticular: esta formado por pequeas clulas nerviosas, q ue hacen conexin con los fascculos tlamocorticales y corticotalmicas. Son clulas llamadas inhibidoras que intervienen en la atencin selectiva. 17.
VAS PTICAS
Componentes a nivel de la retina: La retina esta constituida en esencia por una cadena de tres neuronas; la mas perifrica de ellas tiene terminaciones grandemente diferenciadas (conos y bastones) para responder a los estmulos luminosos. La segunda neurona es la neurona bipolar que recibe los estmulos de conos y bastones, y establece sinapsis con la neurona ganglionar. Igualmente est formada por diez capas entre las que destacan el epitelio pigmentario, la capa ms externa, y la capa sensorial, compuesta por fotorreceptores. Para poder observar la retina, dada su localizacin, es preciso usar un oftalmoscopio, en el proceso denominado estudio del fondo de ojo. En esta visualizacin de la retina sirven de referencia dos estructuras muy importantes: la papila y la mcula, que deben ser examinadas siempre al realizar un estudio del fondo de ojo. La papila corresponde al punto en que el nervio ptico se contina con la retina, mientras que la mcula representa el punto ms sensible de toda la retina, es decir, la zona de mxima visin. Nervio ptico: Es en realidad un fascculo cerebral. Sus fibras, a partir de la zona cribosa de la esclertica, estn recubiertas por una vaina de mielina no formada por clulas de Schwan, como en los nervios perifricos, sino por clulas de oligodendroglia. Quiasma ptico:
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El nervio ptico al entrar al endocraneo y en el surco ptico (quiasma), las dos terceras partes de sus fibras que corresponden a los nasales de la retina se entrecruzan con los del lado opuesto formando el quiasma ptico. Tracto ptico: Una tercera parte de las fibras procedentes de la porcin lateral de la retina se cruzan. Despus del quiasma estas fibras pticas toman el nombre de TRACTO o ANTILLA PTICA, las que se dirigen al cuerpo geniculado lateral del tlamo. Campo visual: Es el espacio captado por los ojos con la mirada fija en un punto, el campo visual recibe una denominacin para cada ojo, considerndose en l dos mitades, una nasal y otra temporal, separadas por un eje vertical y dos mitades, superior e inferior. Anopsia: Perdida de visin. Hemianopsia: Perdida de la visin en medio campo visual, nasal y temporal respectivamente, ocurre cuando hay lesin del tracto ptico. Reflejos normales: Reflejo a la luz: Al iluminarse la retina produce la contraccin del msculo constrictor de la pupila. Puede igualmente notarse que esta respuesta es compartida por ambas pupilas, aunque el estimulo sea unilateral; lo que se llama respuesta o reflejo consensual. Reflejo de la acomodacin: Este reflejo controla la contraccin del msculo ciliar de la cual dependen el grado de convexidad del cristalino.
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Cuando los rayos llegan divergentes, dicha convexidad debe aumentarse para producir la misma convergencia en el mismo sitio. 18.
VAS OLFATORIAS
Mucosa: El rgano del olfato esta formado por una pequea zona de la mucosa
pituitaria, que alcanza unos 5 cm2 y comprende el techo de las fosas nasales, parte de los cornetes superiores y parte del tabique nasal. En esta rea se encuentran las clulas olfatorias, que son neuronas bipolares cuya rama perifrica que llega hasta la superficie de la mucosa y se pone en contacto con las partculas odorficas y cuya rama central atraviesa la lamina cribosa del etmoides para llegar al bulbo olfatorio. Nervio olfatorio: Se origina en el bulbo olfatorio pasando por la lamina cribosa. Bulbo: Esta alojado en la parte anterior del surco olfatorio en la base del lbulo frontal; in situ queda sobre puesto a la lamina cribosa del etmoides, a travs de la cual le llegan los filetes del nervio olfatorio o primer par craneal. Cintilla y trgono olfatorio: El bulbo se continua con la cintilla olfatoria, la cual a nivel del espacio perforado anterior forma un pequeo ensanchamiento triangular o Trgono olfatorio, cuyos ngulos posteriores se originan las estras olfatorias lateral y medial. Tubrculo: Ocupa la parte anterior del espacio perforado anterior; se observa en algunos mamferos y ocasionalmente en el hombre como una pequea prominencia formada por neuronas que reciben la sinapsis de fibras de la cintilla olfatoria.
Banda diagonal de Broca: En la parte posterior del rea perforada anterior y extendindose entre la porcin de la corteza, ventralmente situada en la rodilla del cuerpo calloso y la regin perimigdalina se encuentra una prominencia, no muy aparente, por lo general recibe el nombre de BANDA DIAGONAL DE BROCA. Ncleos: Ncleo olfatorio anterior. Ncleo del tubrculo olfatorio. Ncleo olfatorio de la estra lateral. Conexiones: Bulbo olfatorio y sus conexiones: El bulbo olfatorio es una porcin derivada en el embrin de la porcin basal de los hemisferios cerebrales; en un principio muestra en su centro una cavidad que se comunica con los ventrculos laterales, pero pronto desaparece. 19.
SISTEMA LIMBICO
- PORCIONES DEL CEREBRO QUE LO FORMAN: Est formado por porciones del cerebro de precoz desarrollo filognico y ontognico, situadas en la porcin mesial del hemisferio. Por sus directas conexiones con estructuras olfatorias, inicialmente se relacion el lbulo lmbico con la olfaccin y por ello recibi tambin el nombre de rinencefalo. En la actualidad se sabe que en l asientan funciones de mayor importancia relacionadas con el mantenimiento o supervivencia del individuo o de la especie y con la integracin emocional del comportamiento.
Porciones del lbulo lmbico:
Est formado el lbulo lmbico por las estructuras que conforman del hipocampo, la corteza parahipocampal y el ncleo amigdaloide y sus conexiones. LOCALIZACIN DEL HIPOCAMPO:
Es una porcin del archipallium invaginada en el interior de la prolongacin temporal del ventrculo lateral de la cual forma su piso; en su parte anterior termina en forma de tres o cuatro engrosamientos o digitaciones del hipocampo. CORTEZA:
Giro dentado o fascia dentada, es una delgada banda de corteza situada medialmente al asta de Amn y delimita, en la parte interna del lbulo temporal, la fisura del hipocampo. Debe su nombre a una serie de surcos transversales que muestra en su superficie. En el desarrollo inicial de la corteza en el embrin hemos visto diferenciar el archicortex como una banda de corteza situada dorsalmente al tlamo. Con la subsiguiente remodelacin del hemisferio, el archicortex alcanza su mayor desarrollo en el lbulo temporal (hipocampo). La corteza parahipocampal es la que contina medialmente el giro dentado sobre el giro del hipocampo; constituye una transicin entre el archicortex y el neocortex del lbulo temporal y citoarquitectnicamente constituye la corteza 28 de Brodman. NCLEO
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Es en realidad un complejo de varias masas nucleares que se agrupan en la porcin del Uncus del lbulo temporal y que se pueden dividir en dos grupos principales, el grupo Corticomedial, y el basolateral. El ncleo amigdaloide recibe conexiones de la corteza parahipocampal, del tubo olfatorio y de la porcin basal del lbulo frontal a travs del fascculo uncinado; tiene tambin conexiones con el hipocampo y el giro dentado y con el rea septal a travs de la estra terminal. RELACION COMPORTAMIENTO O CONDUCTA:
Es el conjunto de manifestaciones o actuaciones expresas por el individuo, aparentes para un observador. Desde un punto de vista experimental, tanto por destruccin como por estmulo de algunas de sus estructuras, se ha demostrado que el sistema lmbico representa un centro de coordinacin de este tipo de comportamiento. Adems de los fenmenos externos, la conducta se acompaa de un componente interno, emotivo, referible como tono afectivo, que puede ser de agrado, desagrado, de placer, de incomodidad o de atencin, etc., y que puede ser a veces reconocible en la expresin del individuo y en sus manifestaciones viscerales. Tambin la coordinacin de este componente afectivo como las manifestaciones orgnicas se lleva a efecto a travs de las conexiones neuronales del sistema lmbico. TEMOR :
Aprehensiones e inhibiciones naturales en el animal pueden desaparecer por lesin de la corteza medial del lbulo temporal. Experimentalmente se puede comprobar en micos, que normalmente manifiestan pnico ante las serpientes, como las toman sin temor y aun las llevan a su boca con la mayor confianza, luego de una lesin de este tipo.
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IRA :
Hemos visto que por estmulo de ciertas zonas del hipotlamo se puede desencadenar una reaccin de ira intensa en el animal. Es conocido tambin el hecho que el neocortex ejerce una accin represiva sobre esta reaccin, ya que animales decorticados la manifiestan fcilmente con estmulos mnimos. COMPORTAMIENTO SEXUAL:
En gran parte la actividad sexual del animal es debida a la tasa y tipo de hormonas sexuales en la sangre circulante. En el sistema nervioso existen receptores que al ser estimulados por ellas desencadenan los circuitos coordinados de tales acciones. COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO:
Lesiones en los ncleos amigdaloides producen cambios en los hbitos alimenticios como hiperfagia o ingesta indiscriminada de toda clase de alimentos. Debemos recordar que cambios similares pueden observarse por lesiones en los ncleos mediales del hipotlamo, lo que indica la directa relacin funcional entre ambas estructuras. 20. LA CORTEZA CEREBRAL - LOCALIZACIN: La corteza cerebral es una extensa capa de substancia gris que recubre superficialmente los hemisferios cerebrales. Ms de la mitad de su extensin se encuentra escondida en la profundidad de surcos y fisuras. Est constituida por un agregado de neuronas y fibras aferentes, dispuestas de una manera altamente ordenada, por el tejido glial caracterstico de los centros nerviosos y por una riqusima red capilar.
- CAPAS: Capa molecular o plexiforme. Capa granular externa o capa de las pirmides pequeas. Capa de clulas piramidades. Capa granular interna. Capa ganglionar o de las grandes pirmides. Capa de clulas fusiforme o polimorfas.
- CONEXIONES AFERENTES, EFERENTES: AFERENTES :
A la corteza llegan fibras de diverso origen; en primer lugar las que ya hemos descrito procedentes de los ncleos talmicos que constituyen las fibras aferentes especficas, con una distribucin conocida en las distintas reas corticales. En segundo lugar las fibras de asociacin que ponen en relacin varias zonas de la corteza, y por ltimo, un grupo de fibras que establecen conexiones directas con la formacin reticular del tallo cerebral y que ha recibido el nombre de sistema de proyeccin difuso. EFERENTES :
Los axones de las clulas piramidales pequeas y granulares de las capas 1 a 4 se ramifican y terminan de la corteza misma. Los de las neuronas mayores, en especial aquellas de las capas 5 y 6, penetran a la substancia blanca y ah siguen diversos caminos. Unas son fibras de asociacin que ponen en relacin varias partes del mismo hemisferio; otras son fibras comisurales que pasan al
otro hemisferio a travs del cuerpo calloso y terminan en sitios homologables al de su origen y, por ltimo, las fibras de proyeccin que van a hacer sinapsis con otros ncleos celulares, como el tlamo. 21. REPRESENTACIONES CORTICALES: ENUMERARLAS :
Representacin motora de la corteza. Representacin de movimientos. Representacin bilateral de movimientos. Representacin sensorial rolndica. Representacin vestibular. Representacin del gusto. Representacin neurovegetativa de la corteza. AREA MOTORA:
Las distintas partes de ste se encuentran representadas de una manera ordenada de arriba hacia abajo a lo largo de la regin precentral con la siguiente secuencia: en la parte inicial de esta regin, en la superficie medial del hemisferio, se encuentra la representacin motora del pie y pierna; a continuacin y ya sobre la superficie dorsolateral se encuentra la representacin de los msculos del muslo; luego los de la cadera; los del tronco; los de los hombros; los del brazo; mano en general y luego los movimientos propios de cada dedo meique, anular, medio, ndice y pulgar en orden descendente. AREA DE REPRESENTACIN CORTICAL:
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El estudio topogrfico de las funciones de la corteza cerebral se inici a mediados del siglo pasado con las observaciones de Broca en 1861 quien correlacion la afasia que presentaban algunos pacientes con lesiones de la base de la tercera circunvolucin frontal y con las observaciones de jackson en 1864 acerca de la existencia de lesiones en la regin precental en pacientes que presentaban convulsiones epilpticas. Estos trabajos iniciales y los que a ellos siguieron, cuidadosamente elaborados a travs del ltimo siglo, nos han dado un cuadro completo de las representaciones funcionales y sus reas respectivas en la corteza del cerebro humano. AREA PREMOTORA:
El rea es caracterizada por la existencia de las grandes pirmides de Betz en la capa V de la corteza, est restringida en el hombre a la profundidad y flanco anterior de la fisura central; las respuestas motoras se consiguen en esta zona con una intensidad mnima de estimulacin elctrica. 22. SISTEMA ESTRAPIRAMIDAL: La actividad motora somtica del organismo tiene una amplia ordenacin jerrquica en los distintos niveles del sistema nervioso; movimientos ms sencillos, como el reflejo de extensin, tienen los elementos anatmicos para su ejecucin limitados a un solo segmento medular; otros, que tienen que ver con el equilibrio y las reacciones posturales, dependen de los impulsos nacidos en el vestbulo y por lo tanto son influenciados por los ncleos y vas vestibulares. Los principales componentes de este sistema son el cuerpo estriado, el globus pallidus, el ncleo subtalmico, la zona incerta, el ncleo prerrubral, el ncleo rojo y la substancia nigra; La principal va eferente de este sistema, a travs de la cual sus impulsos se ejercen sobre las neuronas medulares, la constituyen los fascculos reticuloespinales. ENUMERAR LOS NCLEOS DE LA BASE:
El cuerpo estriado.
El ncleo subtalmico. la zona incerta. El ncleo prerrubral. La substancia nigra. El ncleo rojo. CUERPO ESTRIADO:
Recibe fibras de la corteza de los ncleos intralaminares del tlamo y de la substancia nigra. Sus conexiones eferentes se hacen sobre todo con el globus pallidus y la substancia nigra. El globus pallidus aparece como centro de recepcin y distribucin de los impulsos de los ncleos bsales. Recibe impulsos del putamen y el ncleo subtalmico y sus fibras eferentes forman tres fascculos, el ANSA lenticularis, el fascculo lenticular y el fascculo subtalmico. REGION SUBTALAMICA:
Es una masa gris, ovoidea, situada ventralmente al tlamo y en su porcin posterior. Est separado el tlamo por el fascculo lenticular y la zona incerta. Sus principales conexiones se establecen con el globus pallidus a travs del fascculo subtalmico. SIGNIFICADO FUNCIONAL:
La funcin precisa de los distintos ncleos extrapiramidales en el complejo control de la actividad motora dista mucho de estar completamente definida, en especial por los pocos resultados que arroja el anlisis experimental de sus estmulos o destruccin y ha sido por la correlacin de los casos de patologa humana como se han logrado definir algunas de sus acciones.
TONO MUSCULAR:
Una de las principales manifestaciones de las lesiones de los ncleos bsales en el hombre es el aumento del tono muscular. Recordemos que la rama aferente del reflejo que determina la contraccin tnica del msculo es la fibra anuloespinal originada en el huso neuromuscular, y que ella puede ser estimulada tanto por la traccin del msculo como por la contraccin de la fibra intrafusal. COORDINACIN :
El sistema extrapiramidal tiene una accin directa sobre el sistema voluntario. Por sus conexiones con el tlamo influye sobre la actividad funcional de la corteza y por sus conexiones reticulares acta sobre la actividad de las neuronas y de los ncleos del tallo cerebral y de la mdula espinal. Su intervencin se relaciona sobre todo con la adecuacin del tono muscular necesario para un movimiento determinado, en su correlacin temporal, en la coordinacin del juego de msculos protagonistas y antagonistas y en la produccin de movimientos asociados para la correcta ejecucin de un movimiento voluntario. Un ejemplo de estas acciones lo podemos notar en la ejecucin de un pequeo movimiento de los dedos en la escritura; vemos que en esta accin se requiere la fijacin del hombro, del brazo y del antebrazo; la adecuacin del tono de los msculos flexores y extensores de la mueca y la coordinacin de los movimientos de los msculos flexores y extensores de la mueca y la coordinacin de los movimientos d los msculos flexores y extensores de los dedos. Todas estas acciones requieren evidentemente de un amplio control del cual no somos conscientes. CORRELACIN CLINICA:
Los sndromes extrapiramidales en el hombre pueden ser considerados en dos categoras segn el predominio de determinadas manifestaciones: en una predominan el aumento del tono muscular y el temblor, caractersticas del
parkinsonismo, y en la otra dominan la produccin de movimientos anormales, como en las coreas, la atetosis y el hemibalismo. 23. FORMACION RETICULAR La formacin reticular corresponde a una amplia zona central del tallo cerebral formada por agregados nucleares no muy compactos en su organizacin, que reciben conexiones de muy distinto origen y que envan sus fibras tanto en sentido ascendente, hasta el diencfalo, como desde dentro hasta la mdula espinal. Desde el punto de vista funcional, constituye un centro de coordinacin sensitivo y motor de naturaleza inespecfica ya que integra estmulos de muy diverso origen y mantiene un estado de actividad bsico e indiferenciado en distintos niveles del sistema nervioso. Ncleos de la Formacin Reticular. En la mitad inferior del bulbo se aprecian los ncleos reticular central y reticular lateral. En la mitad superior, dorsalmente a la oliva bulbar, y en la zona vecina de la protuberancia se localiza medialmente en ncleo reticular magnocelular, formado por grandes neuronas de tipo motor y lateralmente el ncleo parvocelular con neuronas de pequeo tamao. En el tercio medio de la protuberancia esta el ncleo reticular caudal del puente (reticularis pontis caudalis) y en su tercio superior el reticular oral del puente ( o reticularis pontis oralis). En el mecencfalo, las clulas reticulares se dividen en dos reas principales, en ncleo cuneiforme, dorsalmente, y el subconeiforme en la regin lateral del segmento. CONEXIONES DE LA FORMACION RETICULAR. Conexiones con la Mdula Espinal. Las vas reticulares se encuentran tanto en los cordones anteriores como en los laterales. Torvic y Brodal han estudiado su origen en el gato y lo han sealado en el bulbo y en el puente, sobre todo en los ncleos magnocelular, caudal del puente y regin inferior del ncleo pral. Segn los mismos autores, las fibras originadas en la protuberancia descienden por la parte media del cordn anterior de la mdula, por el mismo
lado de su origen, mientras que las bulbares ocupan los cordones laterales y son tanto directas como cruzadas. Las fibras espinorreticulares tiene su origen en clulas de distintos niveles medulares y terminan difusamente en todos los ncleos reticulares. Adems ellos reciben colaterales de otros fascculos ascendentes, en especial los espinotalmicos. Sistema reticular ascendente. Se conoce con este nombre el conjunto de fibras que ascienden de los ncleos reticulares desde el bulbo hasta el diencfalo, y que hacen parte del fascculo tegmental central. En el lmite del diencfalo con el mesencfalo unas de las fibras pasan al tlamo y terminan en los ncleos intralaminares, mientras que otras, sobre todo las originadas en el tegmento mesenceflico, van al hipotlamo, unas como parte del pednculo mamilar y otras como parte del sistema periventricular que rodea el tercer ventrculo para llegar a los distintos ncleos hipotalmicos y a los del rea sectal. Por medio de las concesiones de los ncleos intralaminares con los ncleos talmicos el sistema reticular ascendente ejerce una amplia accin sobre todas las reas de la corteza cerebral, manifiesta tanto en cambios del estado de conciencia como de la actividad elctrica cortical. Concesiones corticorreticulares. Se originan en distintas reas de la corteza pero principalmente en las regiones centrales sensitivas y motoras. Se distribuyen bilateralmente y terminan sobre todo en los ncleos del bulbo y del puente. Conexiones con el cerebelo. Son tanto aferentes como eferentes. Las fibras reticulocerebelosas se originan en especial en los ncleos lateral y paramediano del bulbo y en el ncleo tegmento pntico de la protuberancia. Otras conexiones de los ncleos reticulares. Tiene adems la formacin reticular concesiones con los sistemas sensoriales, como el sistema visual, a travs de sus concesiones con el colculo superior, con los ncleos cocleares y vestibulares y con los ncleos del sistema extrapirmidal.
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Nota funcional. Si desde el punto de vista anatmico la formacin reticular tiene conexiones con todos los niveles del sistema nervioso, tambin desde el punto de vista funcional ejerce sus influjo sobre las actividades motoras y sensitivas, somticas y viscerales, y muy especialmente sobre la actividad cortical, manifiesta en la regulacin de los estos de conciencia. LA FORMACION RETICULAR Y LA ACTIVIDAD MOTORA. Una primera indicacin de la accin de la formacin reticular sobre la actividad muscular es la llamada rigidez de descerebracin secundaria a la seccin del tallo cerebral a nivel del mesencefalo, la cual se ha explicado como una manifestacin de la actividad excitadora reticular sobre los reflejos medulares. Por estimulacin de la formacin reticular del bulbo se puede producir inhibicin tanto de la rigidez de descerebracin como de la actividad muscular refleja y de la producida por estmulos corticales. Los estmulos en sitios ms rostrales a esta zona inhibitoria bulbar tiene un efecto opuesto, es decir, facilitador de la actividad muscular, lo cual permiti delimitar zonas excitadoras u zonas inhibidoras dentro de la formacin reticular. Para la ejecucin normal de los movimientos las dos acciones se manifiestan de manera recproca, es decir, que coordinan la accin de los msculos agonistas y antagonistas de acuerdo con el movimiento que se ejecuta segn el principio de la inervacin recproca. Las acciones reticulares sobre la actividad muscular se ejercen sobre la neurona alfa, bien sea por sinapsis directa o indirectamente a travs de neuronas intercalares. Pero tambin se manifiesta a travs del centro de la neurona gamma, es decir modificando la actividad del reflejo miottico originado en el huso neuromuscular. Mencionemos por ltimo que a travs de sus concesiones con los ncleos reticulares, como el cerebelo y los ncleos del sistema estrapiramidal manifiestan su accin sobre la actividad muscular.
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LA FORMACIN RETICULAR Y LA ACTIVIDAD ENDOCRINA. El sistema endocrino acta con mecanismos de autorregulacin a travs de los receptores hormonales hipotalmicos y la produccin del principios de liberacin de las distintas hormonas hipoficiarias, pero para la liberacin de ciertas hormonas en especial de ACTH, son de gran importancia los estmulos nerviosos ascendentes, canalizados a travs de las conexiones de la formacin reticular con el hipotlamo. El control nervioso de la secrecin de ACTH fue claramente establecido con los trabajos de Selye sobre la accin de alarma Stress, para la superacin de la cual el organismo requiere un aumento de la produccin de esteroides corticosuprarrenales. Se ha demostrado experimentalmente que distintos estmulos nerviosos originados por la situacin de emergencia ascienden por el tallo cerebral y de la porcin rostral del mesencefalo pasan al hipotlamo, bien sea directamente a travs del pndulo mamilar o indirectamente, va frnix y estra terminalis, despus de haber alcanzado distintas zonas del rinencfalo. Se ha visto tambin que la adrenalina circulante estimula la liberacin de ACTH a travs del estmulo de los ncleos reticulares del mesencfalo. A este respecto Porter demostr que las conexiones del mesencfalo con el hipotlamo suprimen la accin de la adrenalina, lo que seala un eslabn adrenergtico en la cadena neuronal responsable de dicho control. LA FORMACION RETICULAR Y EL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO (SNA). Clulas de la formacin reticular del tallo cerebral, en especial del bulbo raqudeo, conforman los distintos centros de coordinacin visceral que regulan el ciclo respiratorio y la actividad cardiaca y bascular de las cuales ya hablamos como los centros respiratorios, vasomotor entra otros. 24.MENINGES
Y LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO
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Una meninge se refiere a cada una de las membranas de tejido conjuntivo que recubren el sistema nervioso central, formado por el encfalo (telencfalo, diencfalo, mesencfalo, protuberancia, bulbo raqudeo) y la mdula espinal. Las 3 meninges, duramadre (paquimeninge, externa), aracnoides y piamadre (leptomeninges), limitan 3 espacios, el epidural (entre el estuche osteoligamentoso crneo o raquis y la duramadre), el subdural y el subaracnoideo. El espacio epidural es aprovechado en la mdula para inyectar anestsicos locales consiguiendo anestesia temporal del abdomen y miembros inferiores. stos se nombran de fuera hacia adentro: la Duramadre, el Aracnoides, y la Piamadre. La Duramadre La Duramadre: es una membrana inelstica gruesa y densa. La porcin que incluye el cerebro diferencia en varios detalles esenciales de la que rodee los espinales de la mdula, y por lo tanto l es necesaria describirlos por separado; pero en el mismo tiempo debe ser entendido distintamente que la membrana completa de dos formas una, y es continuo con uno a en foramen magnum. La Duramadre Craneal ( encephali del mater del dura; El dura del cerebro) alinea el interior del crneo, y sirve el propsito doble de un periostio interno a los huesos, y una membrana para la proteccin del cerebro. Se compone de dos capas, un interno o menngeo y un externo o endosteal, conectado de cerca junto, excepto en ciertas situaciones, donde, como descrito, se separan para formar los senos para el paso de la sangre venosa. Su superficie externa es spera y dura, y adhiere de cerca a las superficies internas de los huesos, las adherencias que son las ms marcadas enfrente de las suturas y en la base del crneo su superficie interna son lisas y alineadas por una capa de endotelio. Enva interior cuatro procesos que dividan la cavidad del crneo en una serie de compartimentos libremente el comunicarse y la proteccin de las diversas partes del cerebro; y se prolonga a la superficie externa del crneo,
con el vario foramina que existen en la base, y llega a ser as continuo con el pericraneo; su capa fibrosa forma las envolturas para los nervios que pasan a travs de estas aberturas. Alrededor del margen del foramen el magnum que
es de cerca adherente al hueso, y es continuo con la duramadre espinal. F IG. 765- Duramadre y sus procesos expuestos quitando la parte de la mitad derecha del crneo y del cerebro. Procesos. -- los procesos de la Duramadre, que proyecta en la cavidad del crneo, son formados por reduplicacin de la capa interna o menngea de la membrana. La Hoz del cerebro Nombrado tan de su hoz-como forma, es un proceso fuerte, arqueado que desciende verticalmente en la grieta longitudinal entre los hemisferios cerebrales. Es estrecho en el frente, donde se une a la crista galli del etmoides; y amplio detrs, donde est conectada con la superficie superior de la tiende del cerebro (cerebelli del tentorium). Su margen superior es convexo, y unido a la superficie interna del crneo en la lnea media, tan lejos parte posterior como la protuberancia occipital interna; contiene el sino sagital superior. Su margen ms bajo es libre y cncavo, y contiene el sino sagital inferior.
La Tienda del Cerebro (El cerebelli del tentorium) es una lamina arqueada, elevada en el centro, y la inclinacin hacia abajo hacia la circunferencia. Cubre la superficie superior del cerebelo, y apoya los lbulos occipitales del cerebro. Su frontera anterior es libre y cncava, y limita una abertura oval grande, la incisura de la tienda, para la transmisin de los pendculos cerebrales. Es unida, detrs, por su frontera convexa, a los cantos transversales sobre la superficie interna del hueso occipital, e incluye el sino transversal; en frente, al ngulo superior de la pieza longitudinal del hueso temporal de cualquier lado, incluyendo los senos longitudinales superiores. En el pice de la pieza longitudinal del hueso temporal las fronteras libres y unidas satisfacen, y, cruzando uno otro, se continan adelante siendo fijadas a los procesos anteriores y posteriores del clinoideo respectivamente. A la lnea media de su superficie superior la frontera posterior de la hoz se une, el seno recto que es colocado en su lnea de la ensambladura. F IG. 766- vista superior de la tienda. El orificio de la tienda es un proceso triangular pequeo de la duramadre recibido en la muesca cerebelosa posterior. Su base se une, arriba, a la parte inferior y trasera del tentorium; su margen posterior, a la divisin ms baja de la cresta vertical en la superficie interna del hueso occipital. Mientras que desciende, se divide a veces en dos dobleces ms pequeos, que se pierden en los lados del foramen magnum. Estructura. La duramadre consiste en el tejido fino fibroso blanco y por las fibras elsticos dispuestas en laminas aplanadas que son separadas imperfecto los espacios lacunar y los bloodvessels en dos capas, endosteal y menngeo. La capa endosteal es el periostio interno para los huesos craneales, y contiene los bloodvessels para su fuente. En el margen del foramen el magnum que es continuo con el periostio que alinea el canal vertebral. La capa menngea o de soporte es alineada en su superficie interna por una capa de mesotlio aplanado nuclear, similar a sa encontrada en las membranas serosas.
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Las arterias de la duramadre son muy numerosas. En la fosa anterior son las ramas menngeas anteriores de la cartida etmoidal e interna anterior y posterior, y de una rama del centro menngea. En la fosa media son las menngeas medias y accesorias del maxilar interno; una rama del piramidal ascendente, que entra en el crneo con foramen lacerum; ramas de la rama cartida, y recurrente interno del lagrimal. En la fosa posterior son ramas menngeas del occipital, uno que entra en el crneo con el yugular foramen, y otro a travs del mastoideo foramen; el trasero menngeo del vertebral; los ramas menngeos ocasionales del piramidal ascendente, entrando en el crneo con el yugular foramen y canal hipogloso; y una rama del centro menngeo. Las venas. Muchas de las venas menngeas no se abren directamente en los senos, sino indirectamente con una serie de ampollas, llamadas lagunas venosas. stas se encuentran de cualquier lado del seno sagital superior, especialmente cerca de su porcin central, y son a menudo por granulaciones aracnoides; tambin existen cerca de los senos transversales y rectos. Se comunican con las venas cerebrales subyacentes, y tambin con las venas diploicas y emisarias. Los nervios de la duramadre son filamentos del ganglio semilunar, el el oftlmico, maxilar, de la mandbula, del vago, y de los nervios hipoglosal, y del comprensivo. LA ARACNOIDES La aracnoides craneal, como la medular es delgada y avascular y se encuentra adherida a la superficie interna de la duramadre. Enva finas trabculas que atraviesan el espacio subaracnoideo para fijarse en la pamadre y en algunos sitios, sobre todo en contacto con el seno longitudinal superior, forma vegetaciones de pequeas papilas o vellosidades a nivel de las cuales el lquido cefalorraqudeo pasa a la circulacin venosa. En el adulto muchas de estas vellosidades se calcifican y reciben el nombre de granulaciones de Pachioni. LA PIAMADRE.
Recubre directamente la superficie cerebral, introducindose por surcos y fisuras; en ellas se ramifican las arterias corticales como un fino plexo arteriolar. Igualmente en ella se forman las venas corticales que va a drenar a los distintos senos de la duramadre. Espacio subaracnoideo. Cisternas craneales. Es el espacio subaranoideo craneal de amplitud variable en sus distintas regiones debido a las irregularidades en la forma del encfalo. En unos sitios es amplio y las cavidades resultantes reciben el nombre de Cisternas, las principales son: Cisterna magna o cerebelomedular. Es la mayor de las cisternas y est limitada por el bulbo y el cerebelo. A ella se puede llegar por funcin de la dura a travs del intersticio entre el atlas y el occipital, zona en la cual alcanza una profundidad de 12mm. Cisterna superior. Queda limitada por el esplenio del cuerpo calloso y el vermis del cerebelo. Cisternas de la base. Son espacios relacionados con la porcin ventral de la protuberancia (cisterna pntica), la fosa interpeduncular (cisterna interpeduncular) y el quiasma ptico (cisterna quiestmtica), entre los cuales existe una directa continuidad. Cisterna lateral o silviana. Representa un delgado conducto correspondiente a la fisura lateral del cerebro. LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO El Liquido Cefaloraquideo, (l.c.r.), es un liquido acuoso, incoloro como agua de roca, que normalmente llena los ventrculos cerebrales y los espacios subaracnoideos craneales y espinales. Su volumen se calcula entre 100 y 150 cc. Y de estos aproximadamente la cuarta parte se encuentra en las cavidades ventriculares. Tiene una densidad de 1005 - 1008; su pH es de 7.4 y su presin osmotica es superior a la del plasma. COMPOSICIN DEL LQUIDO CEFALORRAQUIDEO (mg/100 ml)
Sodio 325 Cloruro 445 Potasio 11 Calcio 5
Magnesio 2.5 Bicarbonato 65 Protenas 20 - 30 Glucosa 60 - 70
Urea 20 Creatinina 1.2
El lquido cefalorraquideo representa un sistema de defensa del sistema nervioso central, ya que forma una capa lquida protectora entre ste y la pared sea craneovertebral, que amortigua los golpes y compresiones que fcilmente lo afectaran. En el crneo sirve adems como medio de flotacin del cerebro, y disminuye as su peso real de unos 1400g a unos 50g de su peso efectivo, con lo cual los riesgos de dao con los desplazamientos se disminuyen an ms. Circulacin del L.C.R. la mayor cantidad del l.c.r. se forma entre los plexos coroides de los ventrculos cerebrales desde donde pasa a los espacios subaracnoideos de la cisterna magna a travs de los orificios laterales (de luschka) y medial (de magendie) del cuarto ventrculo. Del espacio subracnoideo es drenado a los senos drales por las vellosidades subaranoideas y en menor porcin por los linfticos de la dura a travs de los fondos del saco aracnoideo de los nervios raqudeos y craneales. Las vellosidades aracnoideas son pequeas proyecciones de las aracnoides que perforan la pared de los senos drales; en su interior presentan estrachos canales de pocas micras de dimetro que a manera de vlvulas permiten el paso del l.c.r. hacia la luz del seno debido a la mayor presin de lquido en este espacio subaracnoideo. Presin del l.c.r. cuando el individuo est en posicin horizontal, la presin es la misma en todos los espacios subracnoideos craneovertebrales, con cifras entre 10 y 15 cm de agua y un poco menores dentro de los ventrculos en posicin erecta o sentada la
presin aumenta en el canal vertebral por el peso de la columna lquida hasta unos 30-50 cm de agua y se hace negativa en los ventrculos (-3 cm. de agua). En la clnica la medida de la presin de l.c.r. se hace colocando un manmetro a un trocar de puncin raqudea. MENINGITIS Inflamacin de las meninges o membranas que envuelven el encfalo y la mdula espinal. La meningitis se clasifica como paquimeningitis cuando afecta a la duramadre (la membrana ms externa), y como leptomeningitis cuando las membranas implicadas son la piamadre y la aracnoides (las ms internas). Por lo general, la paquimeningitis es consecuencia de un traumatismo, como la fractura de los huesos del crneo, o por la extensin de una infeccin localizada en el odo medio, la apfisis mastoides, los senos etmoidales o los senos frontales. La leptomeningitis es mucho ms frecuente y se debe a: la propagacin de una inflamacin localizada en la nasofaringe; a la invasin de las meninges por microorganismos bacterianos a travs de la circulacin, como aquellos que producen la neumona (neumococos); a un husped de otros organismos, como el meningococo y Haemophilus influenzae. La meningitis cerebroespinal epidmica o meningitis meningoccica es una enfermedad especfica, muy infecciosa, que afecta al sistema respiratorio superior y a las meninges, en especial a nios y adultos jvenes, y en particular en aquellos lugares donde convive mucha gente, como los dormitorios escolares o los cuarteles. Tiene una distribucin casi mundial, aunque es ms frecuente en las regiones templadas del norte. Las epidemias se han sucedido de forma peridica. El agente responsable es el meningococo, Neisseria meningitis, aislado en 1887 por el mdico austriaco Anton Weichselbaum. La mayora de los casos de meningitis, en especial los producidos por bacterias, presentan un inicio brusco, con sntomas que incluyen cefalea, rigidez de nuca, fiebre, nuseas, vmitos, apata e irritabilidad, que con
frecuencia conducen a estupor y coma. Progresa con rapidez y si no se trata en periodos que oscilan entre 24 y 72 horas puede conducir a la muerte. La meningitis bacteriana se trata con mucha eficacia con la administracin precoz de antibiticos. A veces, en particular en los nios que no se tratan precozmente, se pueden producir lesiones cerebrales graves. Esto puede ocurrir cuando el drenaje del lquido cefalorraqudeo desde las cavidades hacia el cerebro se bloquea, y provoca distensin de las cavidades, presin sobre el cerebro, y aumento del crneo, lo que se denomina HIDROCEFALIA. La meningitis tuberculosa, que es ms frecuente en nios que en adultos, suele ser secundaria a una tuberculosis pulmonar. Esta forma de meningitis fue casi siempre mortal hasta el descubrimiento de la estreptomicina. Desde la introduccin de sta, y de otros frmacos antituberculosos, se han producido muchas recuperaciones y las curaciones han sido eficaces incluso en casos recidivantes. La meningitis viral generalmente es una forma no mortal de meningitis infecciosa. Casi siempre afecta a nios y origina sntomas como cefaleas, fiebre elevada, vmitos y dolor en las piernas. En la mayora de las meningitis los pacientes afectados se recuperan de manera espontnea en un periodo de una a dos semanas. HIDROCEFALIA. Es una obstruccin de la circulacin o absorcin del l.c.r., o una produccin mayor que el absorvido, que produce un aumento en la cantidad y la presin del l.c.r. lo cual es caracterstico de la hidrocefalia. El aumento del lquido en las cavidades ventriculares se donomina como hidrocefalia interna y puede ser debida a la obstruccin en el agujero interventricular, el acueducto o en los orificios del cuarto ventrculo. La acumulacin del liquido en el espacio subracnoideo se donomina hidrocefalia externa.
25.
IRRIGACION CEREBRAL IRRIGACIN DEL
CEREBRO
El cerebro est irrigado por las dos arterias cartidas internas y las dos arterias vertebrales. Las cuatro arterias se ubican dentro del espacio subaracnoideo y sus ramas se anastomosan en la superficie inferior del encfalo formando el polgono de Willis. Arteria cartida interna La arteria cartida interna comienza en la bifurcacin de la arteria cartida comn (primitiva), donde habitualmente hay una dilatacin localizada, denominada seno carotdeo. Asciende por el cuello y atraviesa la base del crneo pasando a travs del conducto carotdeo del hueso temporal. Luego la arteria discurre horizontalmente hacia adelante a travs del seno cavernoso y sale en la cara medial de la apfisis clinoides anterior perforando la duramadre. Luego entra en el espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrs hacia la regin de la sustancia perforada anterior del encfalo en el extremo interno de la cisura lateral. Aqu se divide en las arterias cerebrales anterior y media. Ramas de la porcin cerebral de la arteria cartida interna 1. La arteria oftlmica se origina donde la arteria cartida interna sale del seno cavernoso. Entra en la rbita a travs del agujero ptico por debajo y por fuera del nervio ptico. Irriga el ojo y otras estructuras orbitarias y sus ramas terminales irrigan el rea frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal y frontal y el dorso de la nariz. La arteria comunicante posterior es un pequeo vaso que se origina en la arteria cartida interna cerca de su bifurcacin terminal. La arteria comunicante posterior discurre hacia atrs por encima del nervio oculomotor para unirse con la arteria cerebral posterior, formando parte del polgono de Willis.
La arteria coroidea anterior, una rama pequea, tambin se origina en la arteria cartida interna cerca de su bifurcacin terminal. Se dirige hacia atrs cerca de la cintilla ptica, entra en el asta inferior del ventrculo lateral y termina en el plexo coroideo. Da origen a numerosas ramas pequeas para las estructuras circundantes, que incluyen el pie del pednculo cerebral, cuerpo geniculado lateral, cintilla ptica y tambin cpsula interna. La arteria cerebral anterior es la rama terminal ms pequea de la arteria cartida interna. Se dirige hacia delante medialmente por encima del nervio ptico y entra en la cisura longitudinal del cerebro. Aqu se une con la arteria cerebral anterior del lado opuesto por medio de la arteria comunicante anterior. Se curva hacia atrs sobre el cuerpo calloso y finalmente se anastomosa con la arteria cerebral posterior. Las ramas corticales irrigan toda la superficie medial de la corteza cerebral hasta la cisura parietooccipital. Tambin irrigan una tira de corteza de aproximadamente 2,5 cm de ancho en la superficie lateral adyacente. As, la arteria cerebral anterior irriga el "rea de la pierna" de la circunvolucin precentral. Un grupo de ramas centrales atraviesa la sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar p artes de los ncleos lenticular y caudado la cpsula interna. 5. La arteria cerebral media, la rama ms grande de la cartida interna, discurre lateralmente en la cisura lateral. Ramas corticales irrigan toda la superficie lateral del hemisferio, excepto la estrecha banda irrigada por la arteria cerebral anterior, el polo occipital y la cara Arteria vertebral inferolateral del hemisferio que estn irrigados por la arteria cerebral posterior. As, esta arteria irriga toda el rea motora excepto el "rea de la pierna . Ramas centrales entran en la sustancia perforada anterior e irrigan los ncleos lentiforme y caudado y la cpsula interna. La arteria vertebral, rama de la primera parte de la arteria subclavia, asciende por el cuello atravesando los agujeros en las apfisis transversas de las seis vrtebras cervicales superiores. Entra en el crneo a travs del agujero occipital y atraviesa la duramadre y aracnoides para entrar en el espacio subaracnoideo. Luego
transcurre hacia arriba, hacia adelante y en direccin medial en el bulbo raqudeo. En el borde inferior de la protuberancia, se une con el vaso del lado opuesto para formar la arteria basilar. Ramas de la porcin craneal de la arteria vertebral 1. Las ramas menngeas son pequeas e irrigan el hueso y la duramadre en la fosa craneal posterior. 2. La arteria espinal posterior puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria cerebelosa posteroinferior. Desciende sobre la cara posterior de la mdula espinal cerca de las races posteriores de los nervios espinales. Las ramas estn reforzadas por las arterias radiculares que entran en el conducto raqudeo a travs de los agujeros intervertebrales. 3. La arteria espinal anterior se forma a partir de una rama contribuyente de cada arteria vertebral cerca de su terminacin. La arteria nica desciende en la cara anterior del bulbo raqudeo y la mdula espinal y est incluida en la piamadre a lo largo del surco medio anterior. La arteria es reforzada por arterias radiculares que entran en el conducto raqudeo a travs de los agujeros intervertebrales. 4. La arteria cerebelosa posteroinferior, la rama ms grande de la arteria vertebral, sigue un curso irregular entre el bulbo raqudeo y el cerebelo. Irriga la cara inferior del vermis, los ncleos centrales del cerebelo y la cara inferior del hemisferio cerebeloso; tambin irriga el bulbo raqudeo y el plexo coroideo del cuarto ventrculo. 5. Las arterias bulbares son ramas muy pequeas que se distribuyen en el bulbo raqudeo. Arteria basilar La arteria basilar, formada por la unin de las dos arterias vertebrales, asciende en un surco en la cara anterior de la protuberancia. En el lmite
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superior de la protuberancia se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Ramas de la arteria basilar 1. Las arterias protuberanciales son numerosos vasos pequeos que entran en la sustancia de la protuberancia. 2. La arteria laberntica (auditiva interna) Es una larga arteria estrecha que acompaa a los nervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno e irriga el odo interno. A menudo nace de la arteria cerebelosa anteroinferior. 3. La arteria cerebelosa anteroinferior se dirige hacia atrs y lateralmente e irriga las partes anterior e inferior del cerebelo. Unas pocas ramas se dirigen a la protuberancia y la parte superior del bulbo raqudeo. 4. La arteria cerebelosa superior se origina cerca de la terminacin de la arteria basilar. Pasa alrededor del pednculo cerebral e irriga la superficie superior del cerebelo. Tambin irriga la protuberancia, el cuerpo pineal y el velo medular superior. 5. La arteria cerebral posterior se curva lateralmente y hacia atrs alrededor del mesencfalo y se une con la rama comunicante posterior de la arteria cartida interna. Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral y medial del lbulo temporal y las superficies lateral y medial del lbulo occipital. As, la arteria cerebral posterior irriga la corteza visual. Ramas centrales penetran en la sustancia cerebral e irrigan partes del tlamo y del ncleo lentiforme y el mesencfalo, cuerpo pineal y cuerpo geniculado interno. Una rama coroidea entra en el asta inferior del ventrculo lateral e irriga el plexo coroideo; tambin irriga el plexo coroideo del tercer ventrculo. El polgono de Willis se ubica en la fosa interpeduncular en la base del encfalo. Est formado por la anastomosis entre las dos arterias cartidas internas y las dos arterias vertebrales. Las arterias comunicantes anteriores,
cerebrales anteriores, cartidas internas, comunicantes posteriores, cerebrales posteriores y basilar contribuyen a formar el polgono. El polgono de Willis permite que la sangre que entra por cualquiera de las arterias cartidas internas o vertebrales sea distribuida hacia cualquier parte de ambos hemisferios cerebrales. Ramas corticales y centrales se originan en el polgono e irrigan la sustancia enceflica. Arterias hacia reas enceflicas especficas El cuerpo estriado y la cpsula interna estn irrigados principalmente por las ramas estriadas internas y externas de la arteria cerebral media; las ramas centrales de la arteria cerebral anterior irrigan el resto de estas estructuras. El tlamo est irrigado principalmente por ramas de las arterias comunicante posterior, basilar y cerebral posterior. El mesencfalo est irrigado por las arterias cerebrales posteriores, cerebelosas superiores y basilar. La protuberancia est irrigada por las arterias basilar y cerebelosas anteroinferiores y superiores. El bulbo raqudeo est irrigado por las arterias vertebrales, espinales anterior y posterior, cerebelosas posteroinferiores y la arteria basilar. El cerebelo est irrigado por las arterias cerebelosas superiores, anteroinferiores y posteroinferiores. Inervacin de las arterias cerebrales Las arterias cerebrales reciben una rica inervacin de fibras nerviosas simpticas posganglionares. Estas fibras se originan en el ganglio simptico cervical superior. La estimulacin de estos nervios produce vasoconstriccin de las arterias cerebrales. Sin embargo, en condiciones normales, el flujo sanguneo local es controlado principalmente por las concentraciones de dixido de carbono, hidrogeniones y oxgeno presentes en el tejido nervioso;
una elevacin en las concentraciones de dixido de carbono e hidrogeniones y una reduccin de la tensin de oxigeno producen una vasodilatacin. VENAS DEL ENCFALO Las venas del encfalo no tienen tejido muscular en su paredes muy delgadas ni poseen vlvulas. Salen del encfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo. Atraviesan la aracnoides y la capa menngea de la duramadre y drenan en los senos venosos craneales. Venas cerebrales externas Las venas cerebrales superiores se dirigen hacia arriba sobre la superficie lateral del hemisferio cerebral y drenan en el seno sagital superior (fig. 28-5). La vena cerebral media superficial drena la superficie lateral del hemisferio cerebral. Discurre por debajo de la cisura lateral y se vaca en el seno cavernoso (fig. 28-5). La vena cerebral media profunda drena la nsula y se une con las venas cerebral anterior y del cuerpo estriado para formar la vena basal. La vena basal finalmente se une con la vena cerebral magna, la cual drena en el seno recto (fig. 28-5). Venas cerebrales internas Hay dos venas cerebrales internas y estn formadas por la unin de la vena talamoestriada y la vena coroidea en el agujero interventricular. Las dos venas discurren posteriormente en la tela coroidea del tercer ventrculo y se unen por debajo del rodete del cuerpo calloso para formar la vena cerebral magna, la cual drena en el seno recto. Venas de reas enceflicas especficas El mesencfalo es drenado por venas que desembocan en las venas bsales o cerebrales magnas.
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La protuberancia es drenada por venas que desembocan en las venas bsales, venas cerebelosas o senos venosos vecinos. El bulbo raqudeo es drenado por venas que desembocan en las venas espinales y senos venosos vecinos. El cerebelo es drenado por venas que desembocan en las venas cerebrales magnas o senos venosos adyacentes ORGANIZACIN ANATMICA DEL SISTEMA NERVIOSO 1. Crneo 2. Hueso del crneo 3. Hoz del cerebro 4. Cara interna del hemisferio cerebral derecho 5. Cuerpo calloso 6. Seno superior sagital 7. Tienda del cerebelo 8. Hemisferio cerebeloso derecho 9. Mesencfalo 10. 11. 12. 13. 14. 15. Protuberancia o puente Cuarto ventrculo Bulbo raqudeo Mdula espinal Columna vertebral Hipfisis
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1. Nervio espinal 2. Bulboraqudeo 3. Porcin de vrtebra 4. Mdula espinal 5. Races nerviosas 6. Ganglio de la raz dorsal 7. Duramadre 8. Aracnoides
En el esquema se presenta un corte sagital medio a travs del crneo y de la columna vertebral. Anatmicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El primero esta alojado en dos estructuras seas: la caja craneana o crneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central. En el crneo se encuentra el encfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos rganos del tronco cerebral (mdula oblongada o bulbo raqudeo y el puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la mdula espinal. Entre los huesos del crneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges. Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aqu se muestra el hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aqu se ve es la meninge ms externa o duramadre. Ella mira a la membrana del
hemisferio
opuesto
ambas
se
encuentran
ocupando
la
cisura
interhemisfrica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro. En la regin posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de l se encuentra la porcin enceflica del tronco. De la mdula oblongada continua hacia abajo, la mdula espinal en la columna vertebral. De ella emergen por entre las vrtebras, los nervios raqudeos. Cada nervio esta formado por la unin de la raz anterior (nace de la cara anterior de la mdula) con la raz posterior de la mdula (nace de la cara posterior de la mdula). La raz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el ganglio sensitivo de la raz posterior del nervio raqudeo. El sistema nervioso perifrico esta formado por ganglios, nervios y plexos nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes cavidades del cuerpo. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y ellos pueden estar unidos entre s formando cadenas ganglionares. Los ganglios ms representativos del sistema nervioso perifrico pertenecen al sistema nervioso autnomo. 5) CARA LATERAL Y SUPERIOR DEL HEMISFERIO
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1. Cisura
(surco)
de
5. Cisura de Silvio 6. Lbulo occipital 7. Lbulo temporal
Rolando, representa el lmite entre el lbulo frontal (2) y el parietal (3) 2. Lbulo frontal 3. Lbulo parietal 4. Cerebelo Cara superior
del
hemifesrio
cerebral
derecho 1. Circunvolucin frontal superior 2. Cisura perpendicular externa 3. Circunvolucin precentral 4. Cisura central o de Rolando 5. Circunvolucin postcentral 6. Surco postcentral 7. Polo occipital 8. Cisma interhemisfrica 9. Polo frontal parietal ascendente o
En el esquema, se nos presenta la cara lateral (cara externa) del hemiferio cerebral. Ella aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues (giri) separados por hendiduras (sulci). En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lbulos cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lbulos. frontal, parietal, temporal y occipital. Los lmites entre estos lbulos los dan cisuras o surcos claramente
identificables y/o lneas imaginarias que son sus prolongaciones.
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La cara lateral presenta un lmite inferior representado por su borde inferior. Desde la porcin anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrs, es el surco lateral o fisura de Silvio, el cual separa el lbulo frontal del lbulo temporal. Una prologancin (lnea imaginaria) de ese surco se dirige hacia atrs y descendiendo hacia el polo posterior separa el lbulo temporal del parietal (que queda por arriba) del lbulo occipital, que queda por atrs. Desde el borde superior desciende la cisura central o de Rolando. Delante de ella se encuentra la circunvolucin pre-central donde se ubica la corteza motora primaria. Por detrs del surco central se halla la circunvolucin post-central en la que se ubica la corteza sensorial somtica primaria. 16) CARA BASAL O VENTRAL DEL CEREBRO
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1. Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales 2. Bulbo olfatorio 3. Cintilla (nervio) olfativa 4. Nervio motor ocular comn 5. Tubrculos mamilares 6. Nervio trigemino 7. Nervio motor ocular externo 8. Arteria vertebral 9. Nervio accesorio espinal 10. 10. Mdula espinal
11. Polo posterior de los hemisferios cerebrales 12. Hemisferio cerebeloso 13. Cara inferior del lbulo temporal 14. Quiasma ptico 15. Borde derecho 16. Cisura interhemisfrica 17. Pendnculo cerebral 18. Nervio facial 19. Puente (protuberancia) lateral del hemisferio
Esta cara descansa sobre los huesos que forman la base de la cavidad craneana. Los dos hemisferios se presentan unidos y forman, en su conjunto, un circulo algo alargado hacia el extremo anterior pero que queda interrumpido hacia el extremo posterior por la presencia de diferentes estructuras y por la insercin del cerebelo, montado sobre el bulbo raqudeo. En el extremo anterior se aprecia la cisura interhemisfrica separando ambos hemisferios hasta alcanzar aproximadamente la mitad de su recorrido hacia el centro del crculo mencionado. La cisura, en ese punto, queda interrumpida por estructuras que ocupan la lnea media: el quiama ptico, al cual llegan los dos nervios pticos; luego hacia atrs continua el tallo hipofisiario (infundbulo), que aparece parcialmente cubierto por la aracnoides; ms atrs aun aparece un vaso sanguneo (arteria basilar) encajado en la lnea media del cerebelo. A esta altura y a cada lado de ese vaso se distinguen los hemisferios cerebelosos. Volviendo al extremo (polo) anterior de esta cara basal se ubican a cada lado de la cisura el bulbo olfatorio que se continua, hacia atrs, con la cintilla olfatoria.
Normalmente unida al tallo hipofisiario se encuentra la hipfisis (en este caso, hacia el observador). Tambin en el punto donde se encuentra ese tallo, pero penetrando hacia el interior del tejido nervioso se llegara a la regin hipotalmica. A ambos lados de la lnea media y desde el polo anterior, se encuentran:

la cara inferior del lbulo frontal la cara inferior del lbulo temporal
El cerebelo tapa con sus dos hemisferios los polos posteriores de los dos hemisferios cerebrales. Tambin a cada lado de la lnea media se observa la emergencia de los pares craneanos. Desde el polo anterior: el nervio olfatorio (ya mencionado como cintilla), luego el nervio ptico, el nervio motor ocular comn, el trigmino, el motor ocular externo, el facial, el coclear.
17)
ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL
La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celulares o lminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las caractersticas estructurales y tambin por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterizacin se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como reas citoarquitectnicas de la corteza. Ellas presentan caractersticas diferentes en las distintas regiones de la corteza. En la composicin de las seis capas bsicas de la corteza podemos encontrar principalmente clulas piramidales, de distinto tamao y clulas estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar
circuitos locales. Los axones que se originan de dichas clulas forman las vas eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vas de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenrgicos originados en el locus ceruleus. 18)
SISTEMA MOTOR SOMTICO
El sistema nervioso somtico esta formado por nervios mixtos (mezclas de axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso central, inervan a los efectores somticos (msculos esquelticos). En esta seccin slo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los msculos.
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Las vas motoras somticas se inician en las reas motoras de la corteza cerebral. Neuronas de proyeccin en esa corteza, emiten axones que descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la mdula espinal. En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado opuesto (contralateral). En la mdula van inervando, a diferentes niveles, a las motoneuronas- cuyos axones inervan, a su vez, a los mculos esquelticos. Histricamente se han descrito dos vas motoras somticas, la piramidal y la extrapiramidal. La va piramidal (A del esquema) nace en el rea motora de la corteza cerebral, ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusacin o entrecruzamiento de las pirmides, que esta ubicada a la altura del bulbo raqudeo. (De ah el nombre de la va). Esos axones que van descendiendo por la mdula espinal alcanzan a interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la mdula. Esta interneuronas inervan a las motoneuronas-. Esta modalidad de la va piramidal es la llamada va piramidal cruzada, para distinguirla de otra va llamada va piramidal directa que no cruza al lado contralateral a nivel de las pirmides. Sin embargo esos axones tambin cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la va piramidal es cruzada. La llamada va extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la va piramidal. Los axones que forman esta va inervan neurona ubicadas en ncleos cerebrales del mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el ncleo rojo o ncleos del tronco cerebral (formacin reticular). Pero tambin hay axones de las neuronas de origen o de relevo (de los ncleos) que son contralaterales, pero cruzan al lado opuesto a niveles ms altos que la decusacin de las
pirmides. Los axones de la va extrapiramidal descienden por dos tractos: el rubro-espinal y el retculo-espinal.
19)
SISTEMA SENSORIAL SOMATICO
Es el sistema relacionado con la informacin sobre tacto, cinestesia (sensacin que resulta del movimiento del cuerpo), temperatura y dolor que deriva desde diferentes partes del cuerpo y es transportada al sistema nervioso central. Esa informacin se genera en receptores sensoriales ubicados en la piel, msculos
y articulaciones y la va por la cual viaja esta formada por tres neuronas de proyeccin. La trayectoria de la va depende de la modalidad de informacin sensorial que ella transporta. La primera neurona de la va, para informacin de tacto y de cinestesia, se ubica en el ganglio sensitivo de la raz posterior del nervio raqudeo. Al entrar en la mdula su axn asciende ipsilateralmente y alcanzar a la segunda neurona ubicada en el ganglio de Gall. El axn de esta neurona sale del ganglio y cruza al lado opuesto y asciende por una va especfica, el lemnisco medial, hasta hacer contacto con la tercera neurona ubicada en el tlamo de ese lado, donde la informacin es relevada hasta el rea sensitiva somtica de la corteza cerebral (contralateral con respecto al receptor de origen de la informacin). Para la informacin de dolor y de temperatura la primera neurona tiene una ubicacin similar a la descrita para la modalidad sensorial de tacto y de cinestesia. Pero al entra a la mdula, su axn hace contacto con una interneurona ipsilateral y el axn de esta neurona inerva (sin cambiar de nivel) a la segunda neurona de proyeccin (ipsilateral) de la va. Su axn cruza al lado opuesto y asciende por el lado contralateral hasta el tlamo. Aqu se contacta con la tercera neurona de proyeccin que a travs de su axn llega a la corteza sensorial correspondiente. 20)
SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autnomo es el encargado de controlar a los
efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos perifricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en l dos divisiones: la simptica y la parasimptica.
La divisin simptica esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la mdula espinal entre las vrtebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son
sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de ganglios esta formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre s formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano ms anterior.
El ax
n de la primera neurona sale de mdula espinal a travs del
nervio raqudeo que corresponde al nivel de su ubicacin en ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La primera neurona de la va simptica (neurona preganglionar) es colinrgica. La segunda (postganglionar) es noradrenrgica, con la excepcin de terminales simpticos de la piel o de vasos sanguneos de algunos msculos esquelticos donde los terminales simpticos liberan ACh.
La divisin parasimptica presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raqudeos que emergen de las regiones sacra y coccgea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central, es colinrgica y presenta un axn muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axn muy corto, ubicada en la pared misma del rgano visceral que inerva y libera como neurotransmisor ACh. 21)
SISTEMA SIMPATICO ADRENAL
Puede ser considerado como una subdivisin del sistema simptico.
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Anatmicamente tambin se le define como una especializacin de los ganglios prevertebrales. Igual que las otras vas simpticas se origina desde la mdula espinal. La va eferente est formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta laterales de la mdula espinal. Su axn sale por la raz anterior de algunos de los nervios raqudeos torcicos (esplcnicos) para alcanzar ganglios de la cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al ganglio esplnico desde donde continua hasta la glndula suprarrenal. La glndula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la mdula suprarrenal ubicada en el centro de la glndula. En esta ltima regin se encuentran las clulas cromafines. Las clulas cromafines corresponden a las segundas neuronas de la va eferente simptica y representan clulas secretoras, endocrinas, cuyo producto pasa a la sangre. Las clulas cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina (norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas por la sangre hasta los rganos blancos ejercen importantes funciones que refuerzan a las funciones simpticas cuando stas son activadas. 22)
SISTEMA NERVIOSO ENTERICO
Desde que Langley (comienzos del s. XX) defini las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo, tambin defini una tercera divisin, el sistema nervioso entrico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los rganos anexos como el hgado y el pncreas. En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientrico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeas de neuronas,
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mdulos, que se unen entre s y que regulan la motilidad de la pared intestinal. El plexo mientrico es el ms externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna. El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal. El sistema nervioso entrico se le ha considerado como un "pequeo cerebro intestinal" e,inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonoma. Sin embargo, en la actualidad se estima que acta coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorcin intestinales.
23)
LOS ESPACIOS CEREBRALES Y EL LIQUIDO
CEFALO-RAQUIDEO
En el interior del cerebro y de la mdula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican entre s y que estn llenas de un lquido llamado cfalo-raqudeo o fluido cerebroespinal. A la altura de los hemisferios cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los ventrculos laterales de los hemisferios cerebrales. Hacia la lnea media, hacia abajo y hacia atrs, los ventrculos se continuan con una cavidad central, delgada, el ventrculo medio o tercer ventrculo. Mas hacia abajo, el tercer ventrculo se estrecha transformndose en un conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrculo ubicado en la lnea media, el cuarto ventrculo. A diferencia de las cavidades anteriores este ventrculo es abierto por atrs aunque se encuentra tapado por el cerebelo.
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El cuarto ventrculo se continua ms abajo con un estrecho conducto, el conducto del epndimo, que recorre el interior de la mdula espinal hasta el extremo caudal. Al interior de los ventrculos mencionados existen redes especiales de capilares sanguneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el lquido cfalo-raqudeo. Este lquido tiene una composicin diferente y parte de sus componentes derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. As, variaciones de algunos de sus componentes como el CO2, anhidrido carbnico, ayuda a mantener la homeostsis del organismo. El lquido cfalo-raqudeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale de ellas a la altura del cuarto ventrculo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo que rodea el encfalo y la mdula espinal. A nivel del seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del lquido cfalo-raqudeo a la sangre.
24)
LA EVOLUCIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Los pluricelulares ms primitivos que an no poseen sistema nervioso tienen su cuerpo rodeado por una capa ms externa de clulas epiteliales (ectoderma) que son capaces de reconocer estmulos ambientales. Son excitables.
Por efecto de presiones evolutivas, algunas clulas de esos epitelios empiezan a desarrollar caractersticas de neuronas y son capaces de elaborar respuestas
rpidas y especficas frente a estmulos ambientales. Tambin es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas clulas se modificaron, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron caractersticas ms eficientes para reaccionar frente a los estmulos y dar respuetas elctricas que se podan propagar. Por ello, todava encontramos en animales como las medusas, en ctenforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de accin.
A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeos ganglios (centralizacin) que se comunican entre s por haces nerviosos (conjunto de axones).
En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por agregacin de partes o segmentos equivalentes (metmeras). En cada metmera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y adems, se comunican entre s estructurando una cadena ganglionar. En los metmeros del extremo ms rostral, los ganglios se ordenan formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es tpico de algunas lombrices y de los artrpodos.
A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas ganglionares (encefalizacin).
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Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalizacin, presenta una expresin extrema en el cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente realacionado con el lenguaje. 25)
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrin se fija al tero, es la de blstula. Luego viene una etapa de gastrulacin en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal (vegetal), se distinguen, el ectoderma, el mesoderma y el endoderma. En esta etapa la estructura formada presenta, adems una cavidad central, debajo del ectoderma, el blastocele. La pared de la base esta formada por el endoderma y se une hacia arriba con el mesoderma el cual, a su vez, esta conectado con el ectoderma. Desde una regin del mesoderma llamada el organizador se generan una serie de substancias qumicas (inductores o activadores) que actan como seales inductivas sobre el ectoderma para producir la formacin de una estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una visin dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte ms ancha es anterior. La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formar el sistema nervioso. Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la mdula espinal (ME).
FUNCIONES SUPERIORES
1)
LA MENTE
El concepto de mente empieza a desarrollarse y a evolucionar desde la
poca de los griegos. Segn ellos, la mente era un rgano que se ocupaba de las ideas puras (Platn) y era considerada completamente separada del cuerpo. Este estado de cosas se mantuvo hasta la poca de Descartes (nacido en 1596) el cual trata de usar los mtodos cientficos, al alcance en la poca, para comprobar los hechos de la mente. Es decir, considera a la mente un hecho observable. La medicin de procesos mentales se abord posteriormente con G.T. Fechner (alrededor de 1850), quien se dedic a desarrollar mtodos para medir procesos mentales. Este enfoque fue exaltado ms an por el mdico alemn W. Wundt, fundador del primer laboratorio de mtodos psicolgicos, alrededor de 1880. Este investigador centr los estudios sobre la mente en el estudio de las sensaciones. Pero tambin se empieza a desarrollar en esa poca el concepto de vida mental, que empieza a ser concebida ms como un grupo de actos que de sensaciones. Nace as la Psicologa y se incorporan a los estudios relacionados con la mente investigadores notables como William James que impuls un gran desarrollo de la Psicologa Experimental. Luego, alrededor de 1900 aparecen los trabajos de S Freud quien incorpora al estudio de los procesos mentales la consideracin de la influencia de los deseos sexuales y del inconsciente. En relacin a esta evolucin de los estudios sobre los procesos mentales parecen dos escuelas principales relacionadas con la psicologa experimental. Una es el behaviourismo cuyo impulsor, el norteamericano J.B. Watson, estableci que el estudio del comportamiento exterior era el camino ms adecuado para avanzar en el conocimiento de la mente. La otra, la escuela Gestalt, creada por los alemanes Wertheimer, Rhler y Koffka, dio importancia a la percepcin y al sentido y relacin de las partes involucradas, en los estudios sobre la mente.
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Entender el pensamiento es entender la mente. El pensar tiene que ver con la conciencia, la memoria, el aprendizaje y su estudio y el de esos parmetros acercar a la comprensin de la mente y de la actividad mental. 2)
PERCEPCION VISUAL
Este fenmeno consiste en el aprendizaje del significado de la informacin que se recibe desde los rganos sensoriales. Tenemos diferentes formas de percepcin: visual, auditiva, gustativa, olfativa, tactil. Ellas resultan de un notable manejo analtico de la informacin respectiva y que le llega a centros nerviosos travs de vas que estn en serie y en paralelo. Existe un manejo de la informacin sensorial por los componentes neuronales de cada sistema que resulta fundamental para la percepcin respectiva. Por ello las percepciones no son copias directas y fieles de un objeto-estmulo dado. Subyace en el mecanismo de la percepcin una abstraccin ya que en el sistema nervioso se produce una reconstruccin en la que se fabrica o elabora una representacin interna del objeto. Se analizan su forma, su movimiento, su color y sus propiedades. La reunin de todas o parte de esas caractersticas se hace en un todo pero segn las reglas y el lenguaje de los circuitos neuronales. Es un acto de reconstruccin interpretativa. La percepcin es entonces un tipo de respuesta al mensaje generado en el receptor, es decir, una representacin interna de la sensacin. La visin es el resultado del procesamiento simultaneo de la informacin sobre la forma, el color y el movimiento que se genera en el objeto-estmulo, presente en el ambiente, por la influencia de la luz sobre este. El procesamiento de cada uno de esos parmetros se hace separadamente y en paralelo. En su conjunto, el fenmeno de la percepcin visual presenta una serie de caractersticas:
es creativo: se transforma objetos de caractersticas cambiantes en representaciones de estructuras tridimensionales de caractersticas (forma y color) constantes. Por ejemplo, un cubo rojo lo veremos siempre como un cuerpo (el cubo) tridimensional y de color rojo, aunque cambien muchas de las condiciones ambientales durante el perodo de nuestra observacin. sigue ciertas normas o leyes de la percepcin: por ejemplo, el cuadrado de puntos idnticos, equidistantes, se aprecia en A como un conjunto de filas o columnas. En cambio, en B esta claro que se definen columnas o filas, ley de la similitud.
El arreglo espacial introducido en C permite que veamos columnas de dos filas de puntos, organizadas verticalmente, ley de la proximidad.
la percepcin visual es un proceso muy dinmico, ya que dos figuras que estn en inmediata vecindad y relacin, formando parte del mismo cuadro, (figura vaso-cara) no se distinguen simultneamente. Al ser examinado se ver o una o la otra figura, quedando la no-elegida como trasfondo. al mirar un objeto-estmulo se sigue una estrategia dada en la cual el blanco central de la atencin al mirar, es el contorno formado por los lmites y bordes de la figuras. En el paisaje mostrado, la percepcin del paisaje es bastante completa a pesar de solo mostrarse el contorno de las figuras.
Que en el proceso visual el cerebro trabaja sobre la base de asumpciones se demuestra por las percepciones falsas o ilusiones. Ellas se producen al tomar ciertos parmetros de referencia para describir otras caractersticas. Por ejemplo, las dos lneas son de igual magnitud pero se perciben distintas porque la caracterstica longitud, esta definida por la forma de la figura. En la percepcin visual juega un papel muy importante el proceso de rellenar, que es un tpico proceso creativo. Como se ilustra en la figura del
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clsico tringulo de Kanizsa, se ven contornos de tringulos que, en realidad, son imaginarios ya que son creados por el procesamiento cerebral. En la percepcin visual tiene gran importancia, para la caracterizacin que se hace del objeto, la relacin espacial que se produce con los objetos vecinos que le rodean. Como se ve en el esquema, dos figuras del mismo tamao real se ven diferentes, una ms grande que la otra, nada ms que por la influencia de los objetos que las rodean.
3)
BASES NEURONALES DE LA PERCEPCION VISUAL
El sistema visual se origina desde la retina y se proyecta hasta la llamada rea visual primaria o V1 o corteza estriada de la corteza cerebral, donde se organiza un mapa completo de la retina. Pero ms all de esta regin tambin hay otras representaciones extra-estriadas de la retina. Hay hasta ahora 32 de esas representaciones, aunque no todas completas. Cada una de esas regiones difiere en la especificidad que muestran sus neuronas para determinadas caractersticas del estmulo-imagen. Por ejemplo, el rea V5 procesa movimientos en el campo visual. La separacin del procesamiento de caractersticas comienza en la retina misma. En esta estructura hay clulas ganglionares grandes (magnocelulares o de tipo M) y pequeas (clulas parvocelulares o de tipo P). Ambos tipos de vas llegan al tlamo pero llevan informacin diferente. En el tlamo inervan ordenada pero separadamente las distintas capas que se estructuran en el ncleo geniculado lateral de esa estructura. En es ncleo se encuentran dos tipos de capas, unas que reciben exclusivamente axones de las clulas ganglionares M, capas magnocelulares, y las otras que reciben de las clulas P, capas parvocelulares. En estas dos categoras de capas sus neuronas originan, a su vez, tres vas. Dos que se inician en las capas parvocelulares y una desde las capas magnocelulares. Los axones de esas tres vas llegan hasta V1.
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Con tcnicas de inmucitoqumica se ha podido describir que en las regiones V1 y V2 de la corteza cerebral tambin existe una ordenada organizacin. As, ellas presentan regiones que tienen forma de burbuja (regiones blob) y que se encuentran separadas entre por regiones interburbujas. Los axones que se originan desde los dos subtipos de capas descritas en el ncleo geniculado lateral terminan en las regiones blob o interblob de V1 y V2. Segn esta informacin se han definido las siguientes vas:
primera
va:
la
parvocelular-blob.
Se
origina
desde
las
clulas
parvocelulares del geniculado y termina en las regiones blob de V1. Esta va se relaciona con la percepcin de color. Desde V1 la va continua hasta V2 y desde aqu hasta V4, donde se ubican muchas neuronas que responden a estmulos de color.
segunda va: es la va parvocelular-interblob, termina en las capas profundas de V1, pero es inespecfica ya que recibe de neuronas ubicadas en las capas magnocelulares del geniculado. Desde V1 la va continua hasta V4. Esta va es sensible a los contornos y a la orientacin de la imagen-estmulo, es decir, a la percepcin de su forma y de detalles de su estructura. Sera la base anatmica del sistema de qu es. Tercera va: magnocelular-rayas gruesas. Se origina de las capas magnocelulares del geniculado lateral y alcanza a la zonas interblobs de V1, para seguir a la zona bandas gruesas de V2. Desde aqu la va proyecta hasta V5, que es un rea visual relacionada con la percepcin de profundidad y de movimiento.
Otras fibras de la retina proyectan al rea pretectal que tiene que ver con los reflejos que modulan el tamao de la pupila. Finalmente, tambin hay axones que se originan desde la retina y que son proyectados a los coliculos superiores. Esta va es responsable de la regulacin de los movimientos oculares que se producen en respuesta a la informacin visual. Una caracterstica importante relacionada con la interaccin entre la va visual y el ncleo geniculado lateral es el hecho de que los axones de la va visual representan slo un 20% de los axones que inervan ese ncleo. La mayora de los otros axones provienen dela formacin reticular del tronco y de la corteza
cerebral y formara parte de circuitos en que ellos representara vas de realimentacin.
4)
PERCEPCION DEL MOVIMIENTO
El movimiento es un parmetro siempre presente en la informacin visual y en su procesamiento. Nosotros nos movemos constantemente o los objetos se mueven en nuestro campo visual. Aun cuando estamos quietos nuestros ojos y la cabeza se mueven constantemente, aunque sea en forma imperceptible. El sistema visual tiene dos maneras de detectar movimientos. Una, se basa en el control del movimiento del objeto mismo en el campo. La otra se basa en el movimiento de la cabeza y de los ojos. Cuando un objeto se mueve en el campo visual, puede ser detectado comparando la posicin de las imgenes percibidas a diferentes tiempos. Esto se puede interpretar como que, al moverse la imagen por la retina, se provoca la activacin de los fotorreceptores en una cierta secuencia. Pero en experimentos de movimientos aparentes, como es el caso en que dos o ms luces se encienden y se apagan a intervalos adecuados, se aprecia que la luz se mueve de una ampolleta a la otra y luego, a la siguiente. Pero en realidad, no ha habido un movimiento de la luz Ha ocurido la activacin en diferentes posiciones del encendido de la luz. Este tipo de resultados ha sugerido de que existe ms de un tipo de sistema para detectar movimientos. Cual es el substrato neural de la percepcin de movimientos La informacin sobre los movimientos se origina en las grandes clulas ganglionares (clulas M) de la retina, el contraste de cuyos campos receptivos vara en el tiempo. La informacin es proyectada a a las clulas magnocelulares de ganglio geniculado lateral y desde ah a la regin V1 de la corteza occipital. Aqu la informacin acta sobre clulas simples y complejas, las cuales responden cuando la direccin del movimiento es perpendicular a su eje de orientacin. Luego la informacin pasa a las reas V5 (rea temporal media) y V5a (rea temporal auperior). Desde estas reas temporales la informacin contina al rea motora visual, ubicada en el lbulo parietal. En esta rea hay
neuronas que procesan velocidad y direccin del movimiento, lo cual se refleja en el tipo de descarga de potenciales que ellas muestran. Entonces, segn el tipo de neuronas cuya actividad es estimulada parece ser el mecanismo que permite percibir eel movimiento y algunas de sus carctersticas. 5)
EL MOVIMIENTO DE LA CABEZA Y DE LOS OJOS
Los movimientos de los globos oculares estn coordinados con los movimientos de la cabeza. Ellos dependen del sistema oculo-motor, que cumple dos funciones principales:

Ubicar la imagen de los objetos del campo visual en la fvea. Mantener esa imagen en dicha posicin.
La fvea es el lugar de la retina donde se obtiene una visin ptima. Sin embargo, se trata de una superficie muy pequea (menos de 1 mm de dimetro) ubicada, en relacin a un campo visual de alrededor de 200 grados, en el grado 1 de dicho campo. Es en este campo donde ubicamos los objetos por un proceso de exploracin en el que, al mover los globos oculares, orientamos la fvea la rpidamente hacia uno u otros de los objetos del campo. Cuando ubicamos algo en l, estabilizamos su imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza los cuales, adems, estn relacionados con los movimientos posturales del cuerpo. El sistema oculo-motor esta representado por los msculos oculares extrnsecos con los respectivos circuitos neuronales que los controlan. Estos msculos son esquelticos, voluntarios y se insertan, por una parte en el exterior del globo ocular y, por otra, en los huesos de la rbita. Ellos mueven los ojos en las direcciones deseadas y participan en cinco tipos de movimientos:
movimientos vestbulo-oculares: mantienen estable la imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza.
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movimientos optocinticos: complementan el efecto de los anteriores contribuyendo a mantener fija la imagen el retina y son contrarios a los movimientos de la cabeza. movimientos lentos de seguimiento: mantiene en la fvea la imagen de los objetos en movimiento. movimientos sacdicos: enfocan la fvea sobre los objetos de inters. movimientos giratorios: alinean los ojos para enfocar objetos que estn a diferentes profundidades en el campo visual.
Los dos primeros tipos de movimientos corresponden a reflejos automticos e involuntarios. Los otros son voluntarios. Los msculos del sistema oculo-motor son seis: cuatro msculos llamados rectos (superior, inferior, externo e interno) y dos msculos llamados oblicuos (mayor y menor). La contraccin de estos msculos provoca movimientos de los globos oculares en relacin a tres ejes:
eje vertical, alrededor del cual cada globo realiza movimientos horizontales. eje transverso (atraviesa de lado a lado cada globo ocular) alrededor del cual cada ojo realiza movimientos verticales. eje antero-posterior, alrededor del cual cada ojo realiza movimientos de torcin.
6)
VISION TRIDIMENSIONAL
la percepcin en tres dimensiones parece depender de la
Entender
comprensin de la relacin espacial que existe entre los objetos y de su profundidad relativa. Dos aspectos parecen ser importantes: la profundidad monocular y la disparidad binocular estereoscpica. Como se aprecia en la figura, si miramos a travs del rectngulo inferior la situacin en que estn las tres figuras detrs de esa "ventana", veremos en ella al mirar frontalmente con los dos ojos, una imagen bidimensional.
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Sin embargo, al mirar con un ojo (visin monocular) ciertos derroteros de profundidad ejercen su efecto y terminamos teniendo una percepcin tridimiensional. Ellos son:
la interposicin. El hecho de que un rectngulo interrumpa la imagen del cuerpo de otro rectngulo nos indica que esos cuerpos estn en diferentes planos, aunque no sepamos las distancias que los separan. La perspectiva de lneas. Aunque la lneas sea paralelas, ellas convergen en el plano del cuadro. La perspectiva de tamao. El nio ms cercano aparece de mayor tamao que el ms alejado. El tamao conocido. El hombre y el nio ms cercanos aparecen del mismo tamao pero como sabemos que el hombre es ms alto que el nio, deducimos por el tamao del segundo nio, que l se encuentra ms alejado que el primero. Distribucin de formas e iluminacin. Combinacin de luz y obscuridad dan impresin de profundidad. Fenmeno no ilustrado aqu. Paralaje del movimiento. Al mover nuestras cabezas o cuerpos mientras contemplamos objetos que estn a distancias diferentes, vemos que objetos ms cercanos se mueven ms rpidamente y en direccin opuesta a nuestro movimiento que los ms alejados.
Otro derrotero importante para entender la visin tridimensional lo da la visin estereoscpica (visin en relieve). Cuando fijamos nuestra mimrada en un punto ubicado a distancias menores a 100 pis, se produce en nuestros ojos un fenmeno de convergencia, es decir, ambos ojos se orientan de modo que la imagen del punto cae en porciones equivalentes de cada retina, en el centro de ellas. Es el punto de fijacin. Si un objeto est ms cerca o ms lejos, el punto de fijacin en la retina cambia, hacindose ms distal o ms proximal, respectivamente. Se produce entonces un fenmeno de disparidad binocular en el cual se estimulan zonas diferentes de la retina de cada ojo. Cuando esa disparidad se produce en el plano horizontal de la retina, las diferencias en distancias con el punto de fijacin permiten calcular distancias en relacin al objeto. Como ambos ojos
estn separados alrededor de 6 cm, cada ojo percibe imgenes desde posiciones equivalentes de sus retinas, ligeramente diferentes. Este fenmeno lo podemos apreciar mirando un objeto con un ojo y luego con el otro. Por lo tanto, cuando miramos el mismo punto con los dos ojos corregimos parcialmente esa disparidad (disparidad binocular) pero ella nos da una idea de la distancia del objeto.
7)
PERCEPCION DE FORMAS
Las formas son analizadas y procesadas por el sistema parvocelularinterblob de la va visual. La va esta formada por neuronas comunicadas en serie y la informacin que procesa se refiere a contrastes y lmites (contornos). En la va hay etapas importantes de relevo como el ganglio geniculado lateral y la corteza cerebral que reciben informacin desde la mitad contralateral del campo visual. En la corteza V1, de aproximadamente 2 mm de grosor en el cerebro humano, se encuentran las neuronas que son fundamentales en el procesamiento de las formas. En la corteza se distinguen 6 capas, de las cuales la capa 4 representa el principal destino de llegada de los axones que vienen del geniculado lateral. ). A ellas llegan , 4C En esa capa se distinguen varias subcapas: 4, 4B, 4C (4C los axones de las neuronas magnocelulares (M) y tambin de las parvocelulares (P) del geniculado lateral e inervan a distintos tipos de neuronas. En efecto, en V1 se encuentran neuronas piramidales, que son clulas grandes, de proyeccin, con dendritas espinosas y que envan sus axones glutamatrgicos a otras regiones de la corteza y del cerebro. Tambin hay otras neuronas, no-piramidales, que son clulas pequeas estrelladas y que pueden ser excitadoras (glutamato) o inhibidoras (GABA). Funcionalmente son interneuronas. Cmo funcionan esos tipos de clulas cuando se estimula la retina Segn su conducta elctrica frente a estmulos luminosos como puntos o barras
aplicados sobre la retina las clulas fueron clasificadas por Hubbel y Wiesel como simples y complejas. Al estudiar sus respectivos campos receptivos, se encontr que ellas daban las mejores respuestas cuando se usaban estmulos alargados, rectilneos (barras) y cuando dichos estmulos tenan una orientacin u ngulo dado. Es decir, ambos tipos de clulas responden a estmulos lineales con orientaciones especficas, por lo que se les consider importantes para analizar los bordes de una imagen visual, es decir, su forma. Por otra parte, tanto las clulas simples como las complejas se pueden comportar como limitadoras (end-stopped). Es decir, cuando la parte excitable del campo receptivo de algunas de esas clulas, por ejemplo, su centro, si es un campo de centro "on", se estimula con una barra cuya longitud crece se observar que despus de cierta magnitiud de ese crecimiento, esas clulas dejan de descargar. Se considera, entonces, que esas clulas miden longitud de las lneas por lo tanto, sealizan los lmites en una imagen.
8)
LA ATENCIN
Es la concentracin de la actividad mental y representa uno de los mecanismos fundamentales de la conciencia. Consiste en la consideracin o enfoque preferencial sobre una persona, un objeto, u fenmeno o un evento con exclusin de otro tipo de informacin. Su influencia esta intimamente ligada al proceso de percepcin, como se ha demostrado, por ejemplo, en el caso de la percepcin visual. En particular a la percepcin de formas. Se acepta que en la percepcin de formas se produce un enfoque integrativo de caractersticas (Treisman y colaboradores) proceso que se desarrolla en etapas. Hay una primera etapa, que es de procesamiento previo o preatencional y que consiste en un registro automtico de caractersticas en el campo visual. Este objetivo se logra por un procesamiento en paralelo y simultneamente de todods los objetos presentes en el campo visual.
Luego viene una segunda etapa, de atencin enfocada, en la cual se produce una identificacin de los objetos a travs de un procesamiento seriado. Cada objetivo o caracterstica es procesada una a una para luego logra su unin y su expresin en un solo objeto. La primera etapa (procesamiento previo) es la que se cumple cuando una caracterstica simple se encuentra presente en un objeto. Si no hay esa caracterstica se emplea un precesamiento de aproximacin que lleva a la percepcin final.. Como se ve en el esquema, un crculo con lnea sobresale ms facilmente en la parte superior por lo que se le percibe ms rpidamente. Al no existir una caracterstica se recurre a una aproximacin para identificar el objetivo. Por otra parte, la teora de la integracin de las caractersticas tambin acepta que si la atencin est sobrecargada se puede llegar a una combinacin no apropiada de caractersticas cuyo resultado es una conjuncin ilusoria, un conjunto irreal. 9)
BASES DE LA ATENCIN
Para que el cerebro pueda asociar, en cada momento, la informacin que le est siendo suministrada desde un determinado sistema sensorial se require este proceso de la atencin. Sus mecanismos bsicos se han investigado estudiando el fenmeno de la visin de un objeto en un campo visual (A. Treisman y B Julesz). Se ha encontrado que cuando los lmites que separan un objeto de su entorno en un campo visual estn claramente definidos, el objeto es facilmente identificado. En caso contrario se activan dos procesos:
la pre-atencin: es un proceso de exploracin rpida que lleva slo a la definicin del perfil grueso del objeto sin fijarse en propiedades o diferencias especficas. la atencin: se dirige la exploracin a caractersticas especficas y ms sutiles de entre las cuales se hace una seleccin de ellas o de combinaciones de ellas para, posteriormente ubicarlas en el llamado mapa de caractersticas. En estos mapas se representan propiedades
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como, color, orientacin, tamaos, distancias, todas procesadas en vas paralelas. Algunas propiedades de estos mapas son usadas para elaborar un mapa maestro de aspectos sobresalientes (o resaltados) de la imagen del objeto, con todo lo cual se logra diferenciarlo de su entorno. En este proceso tiene que haber otro, de asociacin o reunin y fijacin de esas caratersticas (binging process). Para que ello ocurra se ha propuesto que existira una proyeccin y enfoque de la atencin en la que se produce un anlisis y percepcin ms detallada de ese objeto. Para el sistema visual, el proceso de atencin enfocada se ha relacionado con ciertas estructuras como el ncleo pulvinar, el claustrum, el coliculus superior y posiblemente tambin, la corteza parietal posterior.
10)
RECONOCIMIENTO
DEL
COLOR
LOS
FOTO-
RECEPTORES
La visin de color es complementaria y enriquese a la visin de formas y movimientos ya que permite detectar objetos y formas que, en otras condiciones, no seran vistos. En efecto, la visin de color aumenta el contraste con el trasfondo. El color depende de los objetos debido a que estos, por sus caractersticas, modifican la composicin de longitudes de onda de la luz blanca (ambiental) que cae sobre ellos. Por lado existe una luz ambiental alrededor de los objetos que, aunque cambie, no altera ni el color que tienen los objetos ni la percepcin que hacemos de l. El sistema visual realiza un procesamiento sobre la informacin de color que permite compensar esas variaciones. Aparece, entonces, asociada a la visin de colores la propiedad de la constancia del color. En la percepcin de color tambin se dan procesos cerebrales de abstraccin en los que participan mecanismos de comparacin del color de los objetos contra el color ambiental.
El sistema visual procesa el color usando, a nivel de la retina, tres tipos diferentes de conos que le permiten responder a diferentes regiones del espectro visible (para nosotros) de la luz. El rango del espectro de esta luz es muy estrecho ya que se define en el espectro electromagntico entre los 400 y los 700 nm. Adems, la luz blaca, monocromtica, presenta en ese rango una mezcla de longitudes de onda que se separan al hacerla pasar, en un cierto ngulo, por un prisma. Los tres tipos de conos con los cuales se procesa la luz se caracterizan por tener una substancia, el 11-cis-retinal, que es sensible a la luz, unida a una protena, una opsina, formando un pigmento, la rodopsina Es la composicin de la opsina, la que determina la longitud de onda que puede activar al pigmento. En la figura apreciamos que los tres tipos de conos responden
preferencialmente pero no exclusivamente a longitudes de onda corta, media y larga, dentro del espectro de la luz blanca. La absorcin de, por ejemplo, la longitud de onda corta, de 419 nm, se hace por conos que tienen el pigmento adecuado y que al ser activado iniciarn en esos conos los procesos que llevan a la visin del color azul. A 531 nm se absorbe para el color verde y a 559 nm para el rojo. Estos seran los tres colores primarios con que trabajara el sistema visual. Los tres tipos de pigmentos se encuentran slo en los conos. En los bastones hay otra rodopsina que absorbe principalmente a 496 nm y que genera informacin para color negro. Entonces, la visin de colores se basa en la existencia de tres tipos diferentes de fotorreceptores (conos) absorbedores de luz. Esta propiedad del sistema se llama trivarianza. 11)
PROCESAMIENTO DEL COLOR EN LA VIA VISUAL
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Efecto de contraste simultaneo de colores en la percepcin del color de un objeto. Objeto: tiene una pared circular gruesa y est ubicado en un campo de fondo amarillo (1) o prpura (2) El color del objeto gris depende del color del campo donde se le mira
La teora de la trivarianza no explica todas las caractersticas de la visin de colores. Entre los fenmenos inexplicados tenemos: Incompativilidad de colores. Hay ciertos colores que nunca se pueden combinar u obtener por efectos de la luz blanca sobre un objeto. Por ejemplo, verde con rojo. No podemos percibir el verde-rojizo. Este fenmeno llev a la teora de los procesos de oposicin. Segn esa teora hay tres pares de colores (o cualidades) que se excluyen porque son manejados en canales neuronales color-excluyentes, es decir, que pueden procesar una u otra cualidad de los siguientes pares: rojo-verde; amarillo-azul; blanco- negro. Por ejemplo, si un canal es excitado por el rojo, el verde le inhibe. Lo opuesto se puede dar en otro canal, que sea excitado por verde. Si se presentan ambos colores simultneamente, ambos canales quedan silenciosos. Contraste de colores simultaneos. Este fenmeno aun no aparece explicado. El se presenta cuando desde puntos vecinos emanan colores que se oponen pero que no se anulan si no que destaca ms porque cambia su matz. 12)
APRENDIZAJE Y MEMORIA
Aprendizaje y memoria son mecanismos especficos que se activan por estmulos ambientales y que son capaces de modificar las conductas. Adems, esos estmulos pueden influir en la conducta a travs de su interaccin con programas genticos. El aprendizaje es un proceso por el cual adquirimos informacin que se traduce en conocimiento.
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La
memoria,
desde
un
punto
de
vista
general,
es
la
retencin
almacenamiento de informacin. Como tal, desde un principio se consider que la memoria era una propiedad general de la corteza cerebral, como un todo. Sin embargo, en la actualidad se considera que existen distintas formas y sistemas de memorias y que pueden asociarse a diferentes regiones cerebrales. Las formas o tipos de memoria son procesos en que hay reconocimiento de algo (de un objeto, de una cara) en el marco de un determinado tipo de informacin (auditiva, olfativa o visual). En los sistemas de memoria, en cambio, lo que se recuerda tiene, adems, una implicacin. Considerando la forma en que puede evocarse la memoria de los sistemas y el posible substrato biolgico involucrado, los investigadores han tratado de distinguir la memoria implcita de la explcita y la memoria declarativa de la nodeclarativa. Las memorias explcita y declarativa se caracterizan porque hay una recoleccin consciente de informaciones y experiencias pasadas y de habilidades motoras, en que se recuerda cmo hacer las cosas. Su substrato anatmico se relaciona con el lbulo temporal medial. Las memorias implicita y no-declarativa recuerda las cosas como son y qu son. Representaran las influencias inconscientes de las experiencias pasadas. El substrato anatmico involucrado estara representado por diversas estructuras diferentes al lbulo temporal medial. En los seres humanos se han definido cinco sistemas de memoria: de memoria episdica, de memoria semntica, de representacin perceptual, memoria de procedimientos y memoria de trabajo. 13)
APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO
El aprendizaje no-asociativo es uno de los procesos ms bsicos del aprendizaje. Aparece como efecto de la accin de un solo estmulo o evento
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que provoca un aumento de la probabilidad de respuesta si dicho evento vuelve a presentarse. Cmo ejemplos de aprendizaje no-asociativo se describen los fenmenos de habituacin, deshabituacin y sensibilizacin. En el caso de la habituacin se produce una disminucin de la respuesta ante los estmulos aplicados. En la deshabituacin se observa una recuperacin de la respuesta habitual y se produce por efecto de otro estmulo pero de mayor intensidad. En la sensibilizacin hay un aumento de la respuesta frente a un estmulo fuerte. Como resultado del aprendizaje no-asociativo se desarrolla una memoria nodeclarativa (implcita). Como substrato anatmico de este tipo de aprendizaje se considera a los sistemas neuronales involucrados con algunos reflejos innatos. 14)
APREDIZAJE POR CONDICIONAMIENTO CLASICO

4. Estmulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivacin) 5. Grfico que indica el comienzo y el trmino del estmulo incondicionado 6. 6. Grfico que muestra por el el comienzo y el cese de la respuesta (salivacin) provocada estmulo incondicionado.
1. Curva que representa la intensidad del estmulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivacin) 2. Escala de tiempo que indica el comienzo y el trmino del estmulo 3. Estmulo condicionado. Estmulo que por s mismo no provoca respuesta
El condicionamiento clsico o Pavloviano es una forma de aprendizaje asociativo, es decir, una forma de conducta en que se asocian estmulos y respuestas.
En el condicionamiento Pavloviano un estmulo, llamado incondicionado, que normalmente induce una respuesta dada se asocia o aparea a otro estmulo llamado neutro (y despus condicionado) porque normalmente no provoca respuestas. El clsico ejemplo es el experimento de Pavlov en que un perro aumenta su secrecin de saliva (respuesta) ante la visin del alimento (estmulo incondicionado). Si se repite el experimento, pero asociando el sonido de un timbre o el efecto de una luz a la presencia de ese estmulo incondicionado, se encontrar que al cabo de un cierto nmero de repeticines de estas asociaciones, que bastar la presencia del timbre o de la luz (estmulo condicionado) para provocar el auimento de la secrecin salival en el perro. El tpico condicionamiento estudiado por Pavlov se ha dado en llamar clsico o de recompensa o de apetito. Si el estmulo condicionado se asocia a un estmulo desagradable, por ejemplo, un shock elctrico, se condicionan adems una serie de respuestas viscerales que forman un cuadro que caracteriza lo que se llamado respuestas aversin o de miedo condicionado. 15)
CARACTERISTICAS DEL CONDICIONAMIENTO

4. Estmulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivacin) 5. Grfico que indica el comienzo y el tiempo que indica el trmino incondicionado 6. Grfico que muestra el comienzo y el cese de la respuesta (salivacin) provocada por el estmulo incondicionado. del estmulo
1. Curva que representa la intensidad del estmulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivacin) 2. Escala de comienzo y el trmino del estmulo 3. Estmulo condicionado. Estmulo que por s mismo no provoca respuesta
Caractersticas importantes en el aprendizaje por condicionamiento clsico son:

el orden de los estmulos. El estmulo condicionado precede al incondicionado. la temporalidad. El intervalo entre ambos tipos de estmulos es crtico para establecer su asociacin. la contiguidad. Es el apareamiento entre ambos tipos de estmulos y determina una relacin especfica entre ellos.
16)
LA MEMORIA
En la actualidad esta cada vez ms claro que no existe un solo tipo o sistema de memoria. Del concepto inicial de memoria, informacin almacenada, se ha evolucionado a la nocin de sistemas de memoria y a la aceptacin de la existencia de diferentes sistemas. La idea de mltiples formas de memoria empez a evolucionar desde el s. XIX y tuvo sus races en las ideas y trabajos de Gall y de De Biran, principalmente. Gall estableci que cada facultad de la mente tiene su propia memoria. De Biran distingui tres tipos diferentes de memoria: la representativa o coleccin de ideas o de hechos; la mecnica, referida a la adquisicin de hbitos y habilidades y la sensitiva, relacionada con los sentimientos. Por otra parte, algunos neurlogos sugirieron la existencia de centro de memoria, cada uno especializado en el manejo de informacin especfica: auditiva, visual, motora. Bergson distingui la memoria recolectiva y el aprendizaje de hbitos. A partir de 1945 diferentes grupos de investigadores reconocen distintos tipos o formas de memoria y es entre 1960 y 1970 que, gracias al esfuerzo de psiclogos y neurocientistas se empieza a manejar el concepto de sistemas de memorias. Este avance fue posible gracias al estudio de casos clnicos y a trabajos experimentales con animales en los cuales, al quitar el hipocampo, se afectaban algunos aspectos de la memoria. Los criterios para definir un sistema de memoria son los siguientes: * Existe un conjunto de procesos cerebrales interrelacionados que peremiten almacenar y recuperar un tipo especfico de informacin.
* Se puede caracterizar el modo de operacin del sistema a travs de una serie de propiedades bien definidas. * Cada sistema se puede disociar o distinguir de los otros sistemas. En el ser humano se estn distinguiendo 5 sistemas de memoria: - memoria episdica. Es la coleccin explcita de hechos que han ocurrido en una poca y en un lugar determinado en el pasado de una persona. En el laboratorio, este tipo de memoria se mide a travs de encuestas "ad hoc" de hechos ocurridos en el pasado. Daos en la parte medial e interna del lbulo temporal, incluyendo el hipocampo, impiden la adquisicin de nueva informacin relacionada con este tipo de memoria. Tambin parece participar en ella la corteza prefrontal. - memoria semntica. Es el conocimiento general de hechos y conceptos que no estn ligados ni a lugares y/o fechas en particular. La adquisicin de este tipo de memoria depende de la integridad del lbulo temporal medial. - memoria de representacin perceptual. Identifica palabras y objetos sobre la base de su forma y estructura. Se distinguen tres subsistemas:
el subsistema de forma visual de las palabras. Se encarga de las caractersticas fsicas y ortogrficas de las palabras el subsistema del sonido de las palabras. Se encarga de las
caractersticas fonolgicas y acsticas de las palabras.
El subsistema de descripcin estructural. Se preocupa de la relacin entre las partes importantes para describir la estructura global del objeto.
A este tipo de memoria se relacionara la corteza occipital no-estriada, el girus temporal inferior y el girus fusiforme. Este tipo de memoria se relacionara, adems con el proceso de priming a travs del cual se recuerda una palabra o un objeto solo identificando una parte de l. - memoria de procedimiento. Recuerda habilidades y hbitos, es decir, el "saber cmo". Este tipo de memoria se adquiere gradualmente a travs de la prctica repetida. Las regiones del sistema nervioso involucradas seran el
sistema crtico-estriatal, es decir, los ganglios basales y la corteza motora. - memoria de trabajo. Se refiere a la retencin de informacin muy recientemente adquirida, en tiempos del orden de segundos. Permite mantener en forma pertinente, la informacin que se va necesitamndo durante el razonamiento, la solucin de problemas, etc.
17)
BASES
NEURONALES
DE
LA
MEMORIA
NEUROBIOLOGIA DE LA MEMORIA
La memoria es un fenmeno que presenta una clara dependencia funcional y estructural con el sistema nervioso. Este hecho es ms comprensible aun si lo examinamos en funcin de la relacin que existe entre las conductas corrientes de individuos normales y el proceso de aprendizaje. Durante cualquier tarea de aprendizaje se pueden definir etapas que permiten, la adquisicin de conocimientos, su almacenamiento y su reuso posterior despus de una etapa de bsqueda y de especificacin. Estas etapas representan procesos que estn ligados en el tiempo y que, a su vez, demanda cada uno de ellos un tiempo de estabilizacin. Cuando entra un estmulo al sistema se inicia la primera etapa del procesamiento que culmina con su almacenamiento en un depsito de memoria, de corto plazo o reciente (short-term memory store). En este compartimiento la informacin adquirida (memoria) puede permanecer por perodos de minutos. Luego ocurre una transformacin de la informacin a un tipo de informacin ms estable y permanente, que representa una etapa o sistema de almacenamiento duradero. Una vez establecida la memoria en esa condicin o ubicacin, puede ser all buscada y recuperada para ser usada en tareas especificas, proceso que hara cumplir un sistema "ad hoc". Hay factores como traumas accidentales (golpes) o experimentales (shock electroconvulsivo), o drogas, o inhibicin de la sntesis de protenas, que inducen selectivamente prdida de la memoria sobre eventos ocurridos antes
del trauma (amnesia retrgrada) o despus de la recuperacin de la conciencia (amnesia antergrada). La informacin clnica demuestra que la amnesia retrgrada puede variar en relacin a eventos ocurridos desde segundos hasta aos antes de la situacin traumtica. Es decir, puede haber prdida o perturbacin de la memoria reciente y la antigua no cambiar. Se asume entonces, que la memoria puede sufrir destruccin parcial o tatal de su contenido. Pero igualmente se ha demostrado que la memoria duradera, a pesar de ser una condicin estable, tambin se puede alterar interfiriendo con su mecanismo de bsqueda y/o de uso. En el marco de estos antecedentes se asume que para diferentes formas de aprendizaje, la memoria resultante se ubica en diferentes estructuras del sistema nervioso, sugerencia que se ha visto confirmada en modelos artificiales de memoria, estudiados con medios computacionales. Algunas propiedades encontradas en esos modelos existiran en algunas redes neuronales del sistema nervioso. As por ejemplo, en relacin a los sistemas de memoria biolgica, el procesamiento en paralelo sera una caracterstica importante. No todos los circuitos neuronales parecen tener el mismo grado de
participacin en la formacin, almacenamiento y uso de memoria. Los circuitos del cerebelo y del hipocampo parecen ser los adecuados para los tipos de memorias implcita y explcita, respectivamente. 18)
MEMORIA Y PLASTICIDAD
A pesar de que aun son desconocidos los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje y de la memoria, se acepta que estos procesos se relacionan en alto grado con fenmenos de plasticidad neuronal. Sabemos que la estructura de las neuronas y del sistema nervioso estn determinados genticamente y que, adems, su desarrollo puede ser
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modificado por otros factores distintos, epigenticos, como es la influencia de otras clulas y sus conexiones y por requerimientos ambientales. Decimos que el sistema nervioso es plstico ya que, en efecto, puede modificar su estructura y acciones. Uno de los niveles funcionales donde la plasticidad se muestra en forma indiscutida, es el sinptico. Dos fenmenos son considerados expresin importante de la plasticidad sinptica: la potenciacin duradera (LTP) y la depresin duradera (LTD). La LTP se expresa como un aumento persistente de la respuesta sinptica, representada por el PEPS, fenmeno que se puede inducir por un corto perodo de aumento de la actividad neuronal. La amplitud del PEPS representa el parmetro llamado fuerza sinptica. El estudio de la LTP ha despertado especial inters no slo como una de las principales expresiones de plasticidad sino que tambin por su relacin, abordable experimentalmente, con el aprendizaje y la memoria. A partir de los trabajos de Bliss y Lomo (1973), la LTP se ha descrito en diferentes tipos de sinapsis. Ellos demostraron que un estmulo breve pero de alta frecuencia sobre la va perforante, entrada al girus dentado en el hipocampo, produca un aumento duradero de los potenciales locales registrados extracelularmente en CA3. La LTP ha sido estudiada in vitro (cortes) e in vivo. Las siguientes caractersticas se han asociado a este fenmeno: cooperatividad, asociatividad, especificidad de entrada, especificidad espacio-temporal. Para producir la LTP es necesario usar estmulos fuertes (parte b), de alta intensidad, que activan varias fibras aferentes juntas. Los estmulos dbiles (parte a) activan slo un axn que inerva la dendrita de la neurona. Se aplican 2 estmulos. En A se expressa la cooperatividad ya que no se produce LTP al usar dos estmulos dbiles.
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En B aparece la LTP al primer estmulo, siempre que se asocien los estmulos dbiles y fuertes. La LTP es ms clara aun si se aplican slo estmulos fuertes. Asociatividad. En C se aprecia que la estimulacin tetnica fuerte, como la aplicada en b, slo provoca LTP en esa va. Por cooperatividad se entiende que la probabilidad de producir LTP depende del nmero de aferencias estimuladas. La asociatividad se relaciona con la convergencia de diferentes axones sobre el mismo blanco. La especificidad de entrada define que la LTP solo esta relacionda con las aferencias que reciben la estimulacin tetnica. La especificidad espacio-temporal se relaciona con la dependencia que presenta la LTP de la asociacin temporal que debe darse entre las aferencias que actan sobre el mismo blanco. La LTD tambin es un fenmeno sinptico que se describi primero en el hipocampo y despus en otras regiones del sistema nervioso. La LTD es considerada como mecanismo de aprendizaje en el cerebelo e, igualmente, como un proceso de inversin de la LTP, en el hipocampo y en la corteza cerebral, ya que en estas regiones se induce por una estimulacin de baja frecuencia pero aplicada por perodos largos (1 Hz por 10 min). 19)
ORGANIZACIN NEURONAL DEL HIPOCAMPO

El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la
memoria explcita, lo cual se fundamenta en las caractersticas de plasticidad que presentan sus neuronas. Al hipocampo se le incluye en el sistema llamado formacin
hipocmpica, en la cual se ubican adems el girus dentado, el subculum, el

presubculum, el parasubculum y la corteza entorrinal. Adems, desde el punto de vista funcional esa formacin es considerada dentro del llamado sistema lmbico. La formacin hipocmpica presenta diversos tipos de neuronas. En la zona del girus dentado las neuronas forman tres capas claramente definidas:
la capa de las clulas granulares o capa principal. Las dendritas de estas clulas se extienden perpendicularmente a la capa de clulas. Los axones de esas neuronas salen por el polo opuesto y son las llamadas fibras mossy y se dirigen al hilus hasta alcanzar la regin CA 3. la capa molecular acelular, ubicada sobre la anterior. la capa de las clulas polimrficas o hilus, ubicada debajo de la capa principal.
El hipocampo propiamente tal se caracteriza por presentar una capa principal de neuronas, la capa de las clulas piramidales, que hace una trayectoria en forma de una C invertida y en la cual se distinguen tres regiones llamadas CA1, CA2 y CA3. Las clulas piramidales de la regin CA3 presentan un claro rbol dendrtico y emiten un axn. Las dendritas se dirigen al centro del hipocampo hacia el girus dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendrticas que reciben inervacin de terminales excitadoras. Esa espinas son de mayor tamao y son inervadas por fibras mossy. Los axones de las clulas piramidales de CA3 emiten colaterals, llamadas colaterales de Schaffer, que van a inervar a las clulas piramidales de CA1. Adems de las neuronas piramidales y granulares, existen numerosas interneuronas, que interactan con ellas. La gran mayora de esas interneuronas, en el girus dentado y en el hipocampo, son GABArgicas y se presentan en diversas variedades:
clulas piramidales en canasto. Se ubican en el girus dentado e inervan a los somas de las clulas granulares.
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clulas mossy. Se ubican en la capa de las clulas polimrficas y aunque son consideradas como interneuronas excitadoras, en realidad se trata de neuronas de proyeccin.
El circuito de la formacin hipcmpica formado principalmente por las variedades de neuronas antes mencionadas se inicia en las neuronas de la capa II de la corteza entorrinal. Los axones de estas neuronas inician una va, la va perforante que pasa por el subculum y termina en el girus dentado y en la regin CA3 del hipocamppo. Sin embargo, las neuronas ubicadas en la capa III de la corteza entorrinal proyectan directamente a CA1 y al subculum. Las neuronas del girus dentado envan sus axones (fibras mossy) a las dendrtas de las clulas piramidales de CA3. Esta clulas envan axones a otras clulas de CA3 y tambin a las clulas piramidales de CA1 (colaterales de Schaffer). Las clulas de CA1 envan sus axones al subculum y a las capas profundas de la corteza entorrinal. Es decir, vuelve la informacin al circuito original.
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LA LTP Y LA LTD
9. Espina dendrtica 10. Canal de calcio regulado por voltaje 11. Concentracin dendrtica 12. Quinasas dependientes de calcio 13. Sistema de generacin de mensajeros retrgrados (NO,CO) 14. Terminal nervioso hipersecretor 15. Frecuencia de potenciales de accin que de 2 invaden el terminal de calcio en la espina
1. Parte presinptica 2. Vesculas glutamatrgicas 3. Molculas del neurotransmisor glutamato 4. Receptor metabotrpico 5. Receptor a NMDA (canal de calcio) 6. Receptor no-NMDA 7. Retculo endoplsmico 8. Sistema mensajero generador
La LTP es un proceso complejo considerado como mecanismo que lleva al almacenamiento de algunos tipos de memorias, como la explcita. El fenmeno
se ha estudiado en diferentes tipos de sinapsis, siendo las del hipocampo una de las ms exploradas. En el hipocampo hay tres vas aferentes importantes: la va perforante, las fibras mossy y las colaterales de Schaffer. Por ejemplo, esa ltima va hace sinapsis en las clulas piramidales de la regin CA1. Si esta va se estimula con un tren de estmulos de alta frecuencia, pero de corta duracin, aumenta la magnitud de los PEPS con que responden las clulas piramidales y este aumento puede durar, en el animal intacto, horas o das o semanas. Es la potenciacin duradera o LTP. Para que aparezca la LTP se encesita usar estmulos fuertes, que activen muchas fibras aferentes simultneamente. Por ello se considera que la LTP es asociativa ya que se produce un efecto cooperativo de los distintos terminales sobre una misma clula piramidal. Otra caracterstica de la LTP es ser especfica, es decir, aparece slo en las sinapsis involucradas por el estmulo. La LTP requiere la participacin tanto de la parte pre como de la post-sinptica. En ella se cumple, entonces la Regla propuesta por el psiclogo Donal Hebb (1949): "Cuando el axn de una clula A excita a otra clula B y repetidamente participa en la excitacin de B, aparece un proceso de crecimiento o de cambio emtablico en una o en ambas clulas, de modo que aumenta la eficiencia de A para excitar a B". La depresin duradera (LTD) es considera tambin como otra forma de expresin de plasticidad sinptica. Tambin se le ha descrito en diferentes regiones. Se le considera un mecanismo propio de aprendizaje en el cerebelo o tambin, un proceso por el cual en otras regiones, como en el hipocampo o en la neocorteza, se puede revertir la LTP. En estas regiones si se usan trenes de pulsos de 10 estmulos a 100 Hz, se induce la LTP, pero si se estimula por un largo perodo (10 minutos) a 1 Hz, se induce la LTD.
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En relacin a las base moleculares de estos fenmenos, se muestra en el esquema que si la sinapsis glutamatrgica de la regin CA1 se estimula a baja frecuencia (parte A), el glutamato liberado va a actuar sobre los receptores NMDA y no-MNDA y se producir entrada de NA+ y salida de K+ a travs de los receptores de subtipo no-NMDA. Cuando se aumenta la fuerza del estmulo y la membrana sinptica es claramente despolarizada (condiciones de estimulacin claramente conducentes a LTP) se anula el bloqueo por el in magnesio de receptor NMDA. Esta situacin permite mayor entrada de Na+ y de Ca+2 y salida de K+ por esos canales. El resultado neto de esos efectos es el aumento del Ca
+2
en la parte
dendrtica, lo cual activa a quinasas dependientes de Ca+2 como la protena quinasa dependiente de Ca+2 y calmodulina y la protena quinasa C. Una de esas quinasas, una isoforma de la protena quinasa C, queda persistentemente activa. As queda inducido el estado de LTP: por despolarizacin, por entrada de Ca+2 y tambin la por activacin por Ca+2 de la formacin de segundos mensajeros retrgrados. En relacin a este ltimo factor se ha propuesto que al activarse la parte postsinptica, se generan en ella molculas como el xido ntrico (NO) o el monxido de carbono (CO) los cuales fluyen a la parte presinptica, de ah lo de mensajeros retrgrados. Estos mensajeros provocara en la parte presinptica la activacin de protenas quinasas que mantendran aumentada la liberacin de neurotransmisor estimulando la potenciacin. 21)
BASES
CELULARES
DEL
APRENDIZAJE
EXPERIMENTAL
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1. Aplysia (caracol marino usado como modelo para estudiar la base neural de algunos de sus reflejos) 2. Arco reflejo del reflejo de retraccin de la agalla (substrato anatmico) 3. Sifn 4. Agalla 5. Manto 6. Varilla usada para aplicar estmulos tctiles 7. Dispositivo 8. Piel del sifn 9. Neurona sensorial 10. Interneurona excitatoria. Va indirecta 11. Interneurona inhibidora 12. Terminales nerviosos que inervan a motoneuronas 13. Motoneurona que excita retraccin de la agalla 14. Agalla 15. Va excitadora directa para aplicar estmulos elctricos o mecnicos fuertes
Los estudios a nivel celular han sido fundamentales para avanzar en la comprensin de los mecanismos y procesos de las formas simples o mscomplejas del aprendizaje y de la memoria. Cambios elementales de conducta como la habituacin, la sensibilizacin y el condicionamiento clsico, se han estudiado en animales que poseen un sistema nervioso mssimple como es el caso del caracol marino, la aplysia. Algunos de esos cambios, como la habituacin, se consideran una forma de aprendizaje implcito. Otros como la sensibilizacin, es considerado como una forma, mscompleja, de aprendizaje asociativo.
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La aplysia es capaz de mostrar una serie de respuestas (reflejos) defensivas, como quitar la cola, recoger las agallas o el sifn, frente a estmulos agresivos. Por ejemplo, al estimular mecanicamente, con suavidad, el sifn se produce un retraccin de ese rgano y tambin de las agallas. Al estimular mecanicamente la cola, el animal la retrae en un movimiento de evitacin. Ha sido posible correlacionar esas respuestas con el modelo neuronal presentado en B. Al aplicar un estmulo mecnico en la piel del sifn, se estimulan terminales nerviosos que lo inervan. Desde ellos se generan potenciales de accin que son excitadores y que estimulan directamente a las motoneuronas, que al ser estimuladas, provocan contraccin de las agallas. Pero tambin se estimulan interneuronas (excitadoras e inhibidoras) que tambin inervan a las motoneuronas que inervan las agallas. Los potenciales que llegan a las motoneuronas por las tres vas mencionadas se suman temporal y espacialmente y ser el resultado de esa interaccin el que determinar la contraccin de la agalla. Si se repite esta forma de estimulacin, los potenciales sinpticos producidos en las interneuronas y en las motoneuronas son cada vez menores, debilitndose el reflejo. Se ha explicado esta disminucin de la respuesta por una baja en la liberacin de glutamato, cuyo mecanismo se desconoce. Esta disminucin de la respuesta se llama habituacin y puede durar minutos. Se le considera una expresin de plasticidad sinptica y se le ha definido como representativo de un proceso de memoria de corta duracin. 22)
ESPECIALIZACION HEMISFERICA
Los hemisferios cerebrales constituyen el cerebro, principal componente del encfalo. Cada hemisferio cerebral se encuentra cubierto por una capa delgada de tejido nervioso (substancia gris), de 2-4 mm de espesor en el cerebro humano, la corteza cerebral. A simple vista, ella presenta una apariencia compleja, arrugada, donde segmentos alargados sobresalientes de ella, las circunvoluciones o girus, quedan separados entre s por hendiduras pequeas o
mayores, las cisuras. La presencia de cuatro grandes cisuras (interhemisfrica, de Rolando, de Silvio y perpendicular externa) divide a la corteza cerebral de la cara externa de cada hemisferio en cinco grandes reas o lbulos. Pero tambin en cada hemisferio, debajo la corteza cerebral, existe un volumen de substancia blanca, tejido nervioso formado por haces de fibras o tractos nerviosos que rodean a masas de substancia gris, los ganglios o ncleo cerebrales. Adems en cada hemisferio se encuentran sendas cavidades, los vetrculos laterales donde se forma y circula el lquido cfalo-raqudeo. Los tractos que forman la substancia blanca en cada hemisferio son: de proyeccin, de asociacin y comisurales. Los tractos de proyeccin estn formados por axones que descienden desde estructuras cerebrales hasta el tronco o hasta la mdula espinal y por otros axones que ascienden desde la mdula y el tronco hacia el cerebro. Los tractos de asociacin son los ms abundantes en cada hemisferio y unen las diferentes circunvoluciones en cada uno de ellos. Los tractos comisurales estn formados por axones que pasan de un hemisferio a otro y constituyen dos estructuras: el cuerpo calloso y las comisuras (anterio y posterior). Cada hemisferio cumple una serie de funciones cada una de las cuales se asocia a una determinada regin, sin embargo, cada hemisferio y el cerebro trabajan en forma unitaria. As, podemos distinguir en cada hemisferio funciones motoras, sensitivas y de integracin. A travs de esas funciones se generan interacciones que conforman los mecanismos bsicos de funciones cerebrales como la conciencia, la atencin, el lenguaje, las emociones y la memoria.
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METODOS DE ESTUDIO DE LA ESPECIALIZACION

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A pesar de la similitud estructural que presentan los hemisferios cerebrales, a travs de diferentes mtodos y enfoques experimentales ha sido posible definir y caracterizar diferencias estructurales y aparentemente fiuncionales entre ambos hemisferios. - Observaciones clnicas. Las lesiones y los accidentes vasculares suelen daar regiones especficas del cerebro las cuales pueden ser, posteriormente, visualizadas mediante el uso de tcnicas no-invasivas como son los mtodos de obtencin de imgenes de cerebros de pacientes. Se ha tratado de correlacionar la ubicacin de esas lesiones con disfunciones especficas. Sin embargo, la correlacin ha resultado pobre. - Separacin quirrgica de los hemisferios. Se ha logrado separar los hemisferios de pacientes epilpticos en los cuales, con fines teraputicos, se les ha cortado parte importante de los axones que cruzan, en el cuerpo calloso de un hemisferio a otro. En estos pacientes se han aplicado dos tipos de test para estudiar el funcionamiento de los hemisferios separados.
presentacin de campo visual dividido: se les presenta un campo visual donde se ubica un estmulo a una cierta distancia del punto de fijacin, en uno de los semi-campos. Se demuestra que cada hemicampo proyecta a reas visuales primaria separadas de cada hemisferio lo que corresponde a una separacin de casi 100% del procesamiento visual. audicin dictica: se presentan estmulos auditivos simultneamente en ambos odos, pero slo uno de los odos aparece percibiendo el estmulo especfico. Al presentar dos estmulos diferentes predomina el procesado por el hemisferio izquierdo.
Estudios conductuales. Los test anteriores se han aplicado a sujetos
normales para ver con que hemisferio se logra un procesamiento ms rpido (hemisferio especializado). - Experimentos de imgenes. Se estudia la lateralizacin cerebral midiendo las diferencias que resultan en cada hemisferio en: el EEG, la magnetoencefalografa (MEG), la tomografa de emisin de positrones (TEP), la resonancia magntica. Estas dos ltimas tcnicas estn basadas en el uso de
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material radioactivo, como trazador, lo cual que permite medir los cambios de flujo sanguneo en la regin funcionalmente activa.
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DIFERENCIAS ANATOMICAS ENTRE LOS
HEMISFERIOS
Tradicionalmente se nos ha demotrado que existe una gran similitud anatmica entre ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, estudios de sus funciones, de las conductas, del dao cerebral, de su separacin quirrgica, sugieren diversos tipos de diferencias entre ambos hemisferios. Esos estudios han demostrado ubicacin preferencial de determinadas funciones en uno o en otro hemisferio (lateralizacin). Pero tambin, los esfuerzos tendientes a demostrar dicotomas cerebrales en relacin a determinadas funciones, por ejemplo, que el cerebro izquierdo sea analtico y el derecho integrador, o que el izquierdo verbal y el derecho conceptual, etc. no han dado aun resultados concluyentes. En todo caso hay diferencias anatmicas que sugieren diferencias funcionales: - existen asimetras anatmicas en el lbulo temporal, en la cisura de Silvio y en girus de Heschl. Por ejemplo, el planum del lbulo temporal del lado izquierdo es mayor que el del lado derecho. La cisura de Silvio del hemisferio izquierdo es ms larga en los individuos en que predomina el uso de la mano derecha. reas relacionadas con el lenguaje hablado muestran asimetras. Por ejemplo, el rea Tpt, ubicada en la circunvolucin temporal superior (en su tercio superior) es mayor en el hemisferio izquierdo.
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HABILIDADES VISUALES Y HEMISFERIOS
Los hemisferios cerebrales difieren en sus capacidades de manejo y de procesamiento de la informacin visual igual que en sus habilidades en relacin
al lenguaje. En cerebros cuyos hemisferios han sido separados se ha estudiado la atencin y la capacidad de percepcin. Al separa los hemisferios no hay paso de informacin entre ellos por lo que no es posible lograr una integracin cruzada con la informacin visual y el hemisferio que no recibe informacin no participa en la percepcin. Lo mismo ocurre con la informacin relacionada con la esterognosia pero no con la referida a las localizaciones espaciales. En los humanos hay una pequea rea del campo visual, no ms de dos grados, desde la cual la informacin llega a ambos hemisferios, aunque estn separados. En efecto, en experimentos de atencin espacial se ha visto que la atencin se puede fijar en cualquier hemicampo y tanto en sujetos normales como con hemisferios separados, ambas estructuras participan en el proceso de atencin. Ambos hemisferios parecen compartir los procesos y mecanismos relacionados con el fenmeno de la atencin cuando se trata tareas cognitivas y de percepcin, pero cuando esos recursos se aplican a una determinada tarea muy reducidos son los que se aplican, simultneamente, otra. As, en estudios con hemisferios separados se ha encontrado que mientras uno de ellos trabaja en el procesamiento de la informacin ralacionada con un cierto tipo de estmulo, el otro trabaja mejor recordando la condicin en que fue presentado dicho estmulo. Si ambos hemisferios trabajan simultneamente en el procesamiento de tres estmulos diferentes, la performance de cada hemisferio se bloquea. Normalmente el tiempo que toman los hemisferios de un sujeto normal en procesar la informacin visual depende del nmero de objetos o tems sometidos a anlisis, en cambio, en los hemisferios separados ese tiempo se reduce a la mitad. Sin embargo, se ha establecido que cada hemisferio usa una estrategia diferente para examinar el contenido de su campo. El hemisferio izquierdo, dominante, utiliza una estrategia cognitiva (smart), es decir, guiada para ese proceso. Los hemisferios difieren en el proceso de codificacin de las formas visuales. El izquierdo almacena categoras de ellas (tal vez prototipos) en cambio el derecho usa ejemplos especficos (por ejemplo, imagen de un perro
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especfico). Sin embargo, esas diferencias tambin han tratado de explicarse como debidas a la forma de manejo de la informacin codificada. Estas hiptesis se han explorado experimentalmente. As, para estudiar el almacenamiento de prototipos se usan sistemas de rectngulos cuadriculados (cinco cuadrados por cinco cuadrados) de los cuales hay cuatro cuadrados de otro color, que se distribuyen en formas especiales para configurar dos prototipos. Esos prototipos se pueden cambiar moviendo a otras ubicaciones los cuadrados de color. Posteriormente, los prototipos y sus variaciones son presentados a los sujetos a fin de que ellos puedan en una de dos categoras. Se ha encontrado que los sujetos pueden categorizar correctamente los prototipos originales sin que los conozcan previamente y lo hacen con mayor seguridad que cuando deben enfretar variaciones de ellos. A travs de estos tipos de experimentos tambin se encontr que los hemisferios procesan en forma diferente prototipos y ejemplos especficos. Este fenmeno tambin se comprob con otros tipos de test (completar filas de races de palabras) a travs de los cuales, adems, se encontr que en los sujetos, sometidos a estas tareas, se pone en juego el fenmeno de "priming", es decir una forma de aprendizaje o memoria basada en el uso de ciertas pistas o rastros (como palabras o derroteros visuales) que se han mostrado previamente. Este fenmeno esta ms facilitado en el hemisferio derecho que en el izquierdo lo que ha sugerido que ese hemisferio procesa preferentemente ejemplos especficos.. En cuanto a las categoras visuales, los test usados han demostrado que el hemisferio izquierdo es mejor que el derecho para almacenar informacin de categoras visuales. Otro tipo de informacin hacia la cual el comportamiento de los hemisferios parece ser diferencial es la relacionada con la llamadas frecuencias espaciales: estas corresponden al nmero de figuras (barras, tiras) obscuras y luminosas que se alternan regularmente en una unidad de espacio (por ejemplo, 1 grado de ngulo visual). El hemisferio izquierdo parece estar ms capacitado para
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codificar en la memoria modelos de alta frecuencia espacial mientras que el derecho lo es para las de baja frecuencia espacial. El hemisferio izquierdo es relativamente bueno para categorizar (definir) relaciones espaciales (arriba-abajo; izquierda-derecha) mientras que el derecho lo es para codificar relaciones espaciales mtricas. 26)
EL LENGUAJE Y LOS HEMISFERIOS
El lenguaje es la forma, tpicamente humana, como se transmite informacin compleja entre personas y las conductas relacionadas con este proceso son muy complejas. Las personas suelen utilizar en una conversacin corriente alrededor de 180 palabras por minuto, sin esfuerzo y con gran perfeccin. Las palabras que se usan se obtienen de un diccionario mental, lxicon que contiene 60 000 a 120 000 palabras. Hay un lenguaje de generacin de palabras y otro de comprensin de ellas. La forma en que esta organizado el lenguaje es la gramtica y los sonidos de las palabras son los fonemas, que no hay que confundirlos con las letras que son slo representaciones de sonidos, sin significado mayor. Los hemisferios cerebrales muestran diferentes capacidades frente al lenguaje. Ambos hemisferios manejan un lenguaje pero el lenguaje del hemisferio izquierdo tiene una estructura distinta de el del derecho. En sujetos con hemisferios separados se ha encontrado que el hemisferio izquierdo es capaz de comprender todos los aspectos del lenguaje mientras que el derecho parece ser ms limitado en este aspecto. Sin embargo, la capacidad del lxicon de ambos hemisferios parece ser similar. Pero, por otra parte, se ha demostrado que en la poblacin general el lxicon usado es el del hemisferio izquierdo. El fenmeno de priming no parece existir en el hemisferio derecho separado y este hemisferio tambin parece tener deficiencias para evaluar antnimos.
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En sujetos normales se ha aplicado el mtodo del campo visual dividido a la tarea de identificar, lo ms rpidamente posible, si una fila de letras constituye una palabra. Cuando dicha fila se present en el campo visual derecho (analizado por el hemisferio izquierdo) la identificacin correcta fue ms frecuente. Ello se ha interpretado como debido a la existencia en ese hemisferio de los procesos necesarios para el cumplimiento de esas tareas. Adems, en estos estudios se ha encontrado que las palabras se reconocen ms facilmente si previamente los sujetos son familiarizados con palabras semnticamente similares. Aunque se ha demostrado en sujetos con hemisferios separados, que el hemisferio derecho tiene su propio lxicon y es capaz de realizar juicios gramaticales, estos hemisferios aislados trabajan en forma errtica en relacin a otras propiedades del lenguaje, como en la comprensin de las formas verbales, las pluralizaciones, el uso de los posesivos, distincin de la diferencia entre activo y pasivo, el uso del orden de las palabras. En los sujetos diestros el hemisferio izquierdo parece ser importante en procesos sintxicos. Por ejemplo, descomponer una palabra en componentes ms simples con su propio significado o la representacin de la raz de una palabra. Ello se concuerda con que la produccin del habla y su comprensin se daan o se interrumpen luego de una lesin en el hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho es inapropiado para el pensamiento asociativo. Por ejemplo, como se indica en la imagen, cuando se le pide a cada hemisferio relacionar dos de los cuatro cuadros y elegir cual de los cuatro cuadros se relacionan ms entre s, el hemisferio izquierdo lo hace fcilmente, no as el derecho. *
Hace un tiempo me enviaron este material donde lamentablemente no aparece el autor/a, pero como es de buena calidad se lo ofrecemos
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