Las Mil y Un Similitudes y Las Tres Diferencias Entre Acacia y Prosopis

Avances y desafos metodolgicos en arqueobotnica: miradas consensuadas y dilogos compartidos desde Sudamrica C. Belmar y V. Lema (editores). EDITORIAL.
2013: pp.
LAS MIL Y UN SIMILITUDES Y LAS TRES DIFERENCIAS ENTRE Acacia Mill. Y Prosopis L. EN EL CENTRO OESTE ARGENTINO A THOUSAND AND ONE SIMILARITIES BETWEEN Acacia AND Prosopis AND ITS THREE DIFFERENCES
Luis Mafferra Fidel Roig+ Sergio Piraino
RESUMEN Este trabajo aborda el problema dado para diferenciar en muestras de carbn arqueolgico los gneros Acacia y Prosopis; para lo mismo estudiamos la anatoma de la madera de ocho de sus especies con presencia en el Centro Oeste de Argentina. Los resultados indican que la anatoma del xilema de los taxones analizados para ambos gneros es similar a nivel general, lo que dificulta su diferenciacin. Sin embargo, hay caractersticas anatmicas que pueden ser empleadas para diferenciar algunas de las especies analizadas, para lo cual proponemos una clave tentativa de identificacin y discutimos sus limitaciones. PALABRAS CLAVE: Anatoma de madera, Acacia Prosopis, antracologa.
ABSTRACT This article deals about the wood anatomical recognition of archaeological charcoal pieces from the Acacia and Prosopis woods. We compared the wood anatomy of eight native tree species occurring in the western central Argentina. Results indicate that the analyzed species have similar wood anatomy, making fairly difficult the differentiation by comparison between the general anatomical traits. However, there are some anatomical characteristics that allow us the differentiation between species. We propose an identification key with discussion of their limitation. KEYWORDS: Wood anatomy, Acacia Prosopis, anthracology.
Becario Conicet, FFyL-IAE UNCuyo, IANIGLA-CCT-CONICET-Mendoza, CIRSF. luismafferra@gmail.com Laboratorio de Dendrocronologa e Historia Ambiental, IANIGLA, CCT-CONICET-Mendoza. froig@mendozaconicet.gob.ar Becario Conicet, Laboratorio de Desertificacin y Ordenamiento Territorial, IADIZA, CCT CONICET-Mendoza. spiraino@mendoza-conicet.gov.ar
+
Avances y desafos metodolgicos en arqueobotnica: miradas consensuadas y dilogos compartidos desde Sudamrica C. Belmar y V. Lema (editores). EDITORIAL. 2013: pp.
I. INTRODUCCIN Las preguntas en nuestros proyectos muchas veces avanzan ms all de las posibilidades tcnicas y del conocimiento actual. En este caso, intentamos determinar los lmites y posibilidades en la determinacin y diferenciacin por medio de la anatoma de la madera de dos gneros de Fabaceas comunes en los sitios de la regin fitogeogrfica del Monte: Acacia y Prosopis. En este trabajo presentamos los resultados de la comparacin de caracteres anatmicos de la madera de cuatro especies de Acacia: A. gilliesii Steud, A. caven (Molina) Molina, A. atramentaria Benth y A. aroma Gillies, y cuatro de Prosopis: P. argentina Burkart, P. chilensis (Molina) Stuntz emend. Burkart, P. flexuosa DC. y P. alpataco Phil.; a fin de observar las posibilidades de su diferenciacin a travs del anlisis antracolgico. Estas especies son de ocurrencia en la regin del Centro Oeste de Argentina, ms precisamente en el Norte de Mendoza, donde se han excavado diversos sitios arqueolgicos de los cuales se rescataron restos de madera conservadas como carbn (Chiavazza et al. 2013). La problemtica en distinguir anatmicamente el xilema de estos dos taxones surge en el marco de un proyecto, que busca reconstruir, mediante el reconocimiento de macrorrestos vegetales en sitios arqueolgicos, la composicin del paisaje forestal en el Norte de Mendoza en el lapso que va del 2000 al 100 AP. Ante esto, se ha propuesto que un paisaje nativo habra sido sustituido por otro impuesto durante el desarrollo de la conquista hispana. Planteamos como hiptesis que la sociedad indgena e hispana se relacionaron desde lgicas diferentes con la vegetacin nativa y que las prcticas dadas en estas relaciones dieron lugar a interacciones que hicieron paisajes diferentes. Si intentamos descubrir interacciones que generaron diferentes paisajes, una de las tareas ser visualizar en el registro arqueolgico la variabilidad de taxones presentes entre los macrorrestos vegetales, a fin de observar la biodiversidad generada en los bosques en su interaccin con las sociedades humanas (Mafferra 2010). Desde estas premisas, y volviendo al objetivo de este trabajo, para nosotros resulta de importancia diferenciar en las muestras de carbn arqueolgico la presencia de restos de maderas de Acacia o Prosopis. Ahora bien, cules son los lmites que afrontamos al momento de la identificacin del registro arqueobotnico? Dicha problemtica, ha sido tratada en la bibliografa sealando las
dificultades y limitaciones que implica su realizacin (Hather 1994, Wheeler y Baas 1998, Marconetto 2013). Si bien los gneros estudiados en este trabajo suelen distinguirse en los resultados de los trabajos antracolgicos (p.e. Marconetto 2005, Marconetto y Gordillo 2008, entre otros) al intentar emprender esta tarea hemos encontramos gran dificultad en diferenciarlos, lo cual ha sido tambin sealado en otros trabajos arqueolgicos (Moutarde 2008), de anatoma botnica (Pasiecznik et al. 2001) y antropolgicos (Marconetto 2008). II. MTODOS Se realiz un control bibliogrfico sobre la informacin disponible de la anatoma de la madera de Prosopis (Villalba 1986, Gmez y Bolzn de Muiz 1988, Castro 1994, Villagra y Roig 1997, Evans et al. 2006), a lo que agregamos la informacin obtenida en los trabajos que se estn realizando sobre algunas especies de Acacia (Mafferra y Roig 2012). Se colectaron 20 muestras de madera de Acacia en el Norte de Mendoza, en las localidades de Agrelo, Chacras de Coria, El Challao, La Puntilla, Lunlunta y Panquehua. Los materiales corresponden a fragmentos del duramen de troncos o ramas principales de rboles adultos con alturas entre tres y cinco metros. Las muestras de madera colectadas se acompaaron de material de herbario con flor, fruto y hoja, a fin de realizar su determinacin botnica. El material botnico identificado ser incorporado al Herbario Ruiz Leal (IADIZA, CCT Mendoza) y las maderas colectadas se han incorporado a la Xiloteca del Laboratorio de Dendrocronologa del IANIGLA, CCT Mendoza. Se estudiaron adems otras muestras localizadas en esta xiloteca (de Acacia provenientes de la provincia de San Luis y de Prosopis colectadas en el Norte de Mendoza). Del material leoso se realizaron cortes de madera con xiltomo de deslizamiento en las tres direcciones tradicionales: transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial. Tambin, se prepar material para ser sometido a observaciones en Microscopio Electrnico de Barrido (MEB) para lo cual, algunos cortes fueron secados, cortados mediante el mtodo de splitting y metalizados con oro. Adems, parte del material fue macerado para observar y medir individualmente las clulas que componen el tejido xilemtico, siguiendo la tcnica de Boodle
(DAmbrogio de Argeso 1986). De acuerdo a lo sugerido por IAWA (1989), en los cortes histolgicos se realizaron 25 mediciones por cada uno de los caracteres anatmicos observados (ej. 2 ancho y alto de radios, vasos por mm , etc.), al igual que en los macerados donde tambin se realiz el mismo nmero de mediciones por tipo de clula. Para cada una de las mediciones se calcularon los valores mnimos, mximos y promedio. Las comparaciones entre grupos segn las variables fueron sometidas a anlisis de la varianza (ANOVA) a travs de la comparacin mltiple de medias por Tukey (Zar 1984). Para este anlisis estadstico se utiliz el programa Infostat (Di Rienzo et al. 2002). Las muestras fueron analizadas y fotografiadas en microscopio ptico (MO: Olympus BX51, cmara: Q-imagin Go3) y en MEB (JEOL JSM-6610LV, en alto vaco con voltaje de acelerador ajustado entre 15 y 20kv). Las descripciones de las maderas se realizaron segn el modelo propuesto en la Lista de Caractersticas Microscpicas para Identificacin de Angiospermas (IAWA 1989). Parte del material recolectado fue carbonizado, proceso que se realiz en una mufla, lo que facilita la combustin en atmsfera reductora. Para esto, se seleccion una muestra de varios fragmentos de madera seca y una de madera verde por cada especie de Acacia. Para el caso de Prosopis una muestra de varios fragmentos de madera seca por cada una de las especies estudiadas. Como se dijo, cada muestra por especie constaba de varios
Acacia A. A. aroma atramentaria distinguibles agrupados/solitarios
fragmentos de madera (entre 4 y 8); estos fueron cortados con forma cbica (para el caso de los troncos) de entre 0,5 a 3cm de lado; o con forma de tendencia cilndrica (para las ramas) de entre 0,5 a 3cm de altura. Cada una fue envuelta en papel de aluminio y sometida a temperaturas entre 400 a 700C, durante perodos entre 10 a 30 minutos. Luego se dej enfriar dentro del horno para evitar roturas o el autoencendido del material (FAO 1983, Solari y Lehnebach 2004, Marconetto 2005). Una vez obtenidos los carbones se realizaron fracturas en forma manual (tcnica de splitting) para obtener planos en las direcciones longitudinal radial y tangencial como tambin en el plano transversal. Las muestras carbonizadas fueron observadas con lupa binocular (Olympus SZX7) y fotografiadas (Olympus DP12). Las destinadas a observacin bajo MEB no se sometieron al proceso de metalizacin, obteniendo muy buenos resultados por ser la madera carbonizada buena conductora elctrica. III. LAS MIL Y UN SIMILITUDES: ANLISIS COMPARATIVO DE MADERAS DE Acacia Y Prosopis De acuerdo a las observaciones notamos, en primer lugar, que no hay caracteres de diagnstico que permitan diferenciar fcilmente las maderas de los gneros Acacia y Prosopis (ver Tabla 1). Esto es debido a que la anatoma del xilema entre ambos taxones es relativamente similar. En el corte transversal (Figura 1 y 2A) se observan
Prosopis P. P. alpataco flexuosa Difusos o distinguibles
A. gilliesii Anillos de crecimiento Porosidad Vasos Arreglo Parnquima Punteadura vaso-vaso Radios Ancho radio Alto radios
A. caven
P. argentina
P. chilensis
semicircular solitarios/agrupados diagonal a dendrtico vasicntrico confluente areoladas, distribucin alterna, con ornamentos 1-6 150(300) 450 1-6 150(370) 800
1-2 80(287) 420
1-4 60(143) 270
heterogneo y homocelular, clulas procumbentes. 1-8 1-6 1-8 1-8 80(489) 900 80(314) 720 51(483) 1000 51(282) 856
Tabla 1. Comparacin de caracteres anatmicos entre las especies estudiadas de Acacia y Prosopis.
Figura 1. Detalle clave propuesta: Cortes en las tres direcciones tradicionales (A, B y D), detalle de tipo de agrupamiento de vaso (C), ornamentos en punteaduras de vaso (E) y engrosamientos en la pared interna de vaso (F) (2.2.1 y 2.2.2- A, B, C y D Villagra y Roig 1997:41-42; 2.2.1 y 2.2.2- E, F Castro 1994: 62 y 89).
Figura 2. Detalle clave propuesta: cortes en las tres direcciones tradicionales (A, B y D) y detalle de tipo de agrupamiento de vaso (C), ornamentos en punteaduras de vaso (E) y engrosamientos en la pared interna de vaso (F); (2.2.2- A, B, C, D Inside wood 2012, Wheeler 2012; 2.4- A, B, C, D Villalba 1986:121; 2.2.2-E, F Castro 1994: 81; 2.4- E, F Castro 1994:82).
anillos de crecimiento distinguibles en todas las especies, salvo en Prosopis argentina y P. flexuosa donde la distincin es ms complicada. Los anillos en P. flexuosa son distinguibles durante los primeros 20-25 aos de crecimiento (Piraino coms. pers.) pero se vuelven menos distinguibles a medida que el rbol alcanza mayor edad. Por ello el factor edad de la muestra analizada es importante al momento de describir una madera (Villalba y Boninsegna 1989). Mediante observaciones bajo lupa y MO, los anillos de crecimiento se distinguen, en todos los casos analizados, por el mayor dimetro de vasos en el leo temprano y una lnea marginal de parnquima axial. La porosidad es semicircular. En cuanto al agrupamiento de los vasos (Figura 1 y 2 C), si bien ambos presentan vasos solitarios o en grupos en forma de racimo o en series radiales, nuestras observaciones sobre ndice de agrupamiento (en base a lo propuesto por Carlquist 1988 en IAWA 1989) indican que en Acacia son ms frecuentes los vasos agrupados y segn las descripciones de Castro (1994) y Villagra y Roig (1997) en Prosopis los vasos tienden a ser mayormente solitarios. Como veremos en la discusin, Prosopis chilensis presenta variaciones en funcin del lugar de crecimiento para este caracter (Villagra y Roig 1997). En cuanto al arreglo de vasos, en Acacia y en Prosopis se ve un diseo diagonal a dendrtico. En ambos gneros el parnquima paratraqueal se observa vasicntrico y confluente, con tendencia en bandas en P. chilensis, P. flexuosa y P. alpataco. En cuanto a los aspectos cuantitativos, no se observan diferencias significativas en el dimetro medio del lumen de los vasos. S pueden observarse diferencias importantes en la cantidad de vasos por mm2 (entre 33 y 45 para Acacia y entre 64 y 245 para Prosopis). Observando la anatoma en corte tangencial tambin se observa una estructura relativamente uniforme entre ambos gneros. Se observan punteaduras vaso-vaso de forma areolada y de distribucin alterna. Los ornamentos de las punteaduras presentan diferencias en su distribucin y densidad en las diferentes especies analizadas (Figura 1 y 2 E). En algunos casos, los ornamentos estn restringidos slo a la apertura interna de la punteadura (por ej. P. argentina, A. gilliesii) y en otros se observan con mayor o menor densidad en la cmara de la punteadura (por ej. A. caven, P. chilensis). Tambin existen
variaciones en la densidad de los engrosamientos al interior del vaso (Figura 1 y 2 F) pudiendo estar ausentes (por ej. A. caven, A. gilliesii), presentes en baja densidad (por ej. P. flexuosa, A. atramentaria) o presentes en alta densidad (por ej. A. aroma, P. argentina). Tambin se observan diferencias en el ancho de los radios (Figura 1 y 2 B) ya que en todas las especies de Prosopis analizadas los radios son uni a multiseriados (1-8), mientras que en Acacia se observa una mayor variabilidad de este caracter entre especies. En A. gilliesii los radios son uni o biseriados. En A. aroma son 1-4 seriados. En A. atramentaria y en A. caven son uni o multiseriados (1 a 8). A su vez, se encuentran diferencias en la altura de los radios ya que por ej. A. gilliesii tiene radios que pueden considerarse cortos (hasta 36 clulas) mientras que en A. atramentaria se observan radios mayores (hasta 100 clulas). El carcter del ancho y altura del radio es un rasgo anatmico que permite la distincin entre algunas de estas especies. Con respecto a la altura de radio, se encontraron diferencias estadsticamente significativas en los valores de las alturas mximas (ANOVA: gl=7; F=25,13; p=0,0121). En el corte radial se observa que las estructuras son similares entre ambos gneros (Figura 1 y 2 D). Los radios son de tipo heterogneo y homocelular, con clulas exclusivamente procumbentes en todos los casos. Las placas de perforacin en vasos de Prosopis son de posicin horizontal a oblicua, mientras que en las especies de Acacia son siempre oblicuas. Se observan cristales prismticos en todas las muestras estudiadas (Figura 1 y 2 A, B y D). En cortes longitudinales puede verse como estos se alojan principalmente en las clulas de parnquima axial y en ocasiones en las clulas radiales. Se registran cristales de tamaos diferentes: pequeos, entre 10 y 20 m y grandes, entre 40 y 80 m (excepto en A. gilliesii donde slo se vieron pequeos). Pueden observarse tambin en el corte transversal, donde son notables en el parnquima paratraqueal y apotraqueal y en la banda terminal de parnquima axial que demarca el lmite del anillo de crecimiento. IV. LAS TRES DIFERENCIAS ANATMICAS MS NOTORIAS Y UNA CLAVE TENTATIVA DE DIFERENCIACIN
Si bien encontramos dificultades para diferenciar ambos gneros por los rasgos anatmicos generales de la madera, podemos basarnos en ciertas caractersticas que posibilitan diferenciar alguna de sus especies o grupos de ellas. Como ya indicamos, el ancho y la altura de los radios pueden ser considerados caracteres diagnsticos. De la altura, el valor ms representativo estadsticamente es el de la altura mxima. Otros
caracteres tiles en la diferenciacin son el tipo de agrupamiento de los vasos y la distribucin y densidad de los ornamentos en las punteaduras de vasos y de los engrosamientos al interior de la pared de los vasos. En base a estos datos (Figura 1 y 2), elaboramos una clave tentativa para la identificacin de las especies de Acacia y Prosopis consideradas en este trabajo:
1-Radios uni o biseriados, cristales prismticos pequeos (10-20 m) en clulas de parnquima axial y en clulas radiales __________________________________________________________________ A. gilliesii 2-Radios uni a multiseriados, cristales prismticos pequeos (10-20 m) y grandes (40-80 m) en clulas de parnquima axial y en clulas radiales. 2.1-Radios 1-8 seriados, altura hasta 100 clulas (51 (450) 1000 m) 2.1.1- vasos mayormente agrupados, parnquima en bandas. Engrosamientos delicados en la pared interna del vaso; ornamentos marcados en la apertura y delicados en la cmara de las punteaduras de vaso____________________________________________ A. atramentaria 2.1.2- vasos principalmente agrupados, parnquima aliforme. Engrosamientos notables en la pared interna de los vasos, ornamentos restringidos a la apertura interna de las punteaduras de vaso _________________________________________________________P. argentina 2.1.3- vasos principalmente solitarios, parnquima en bandas. Engrosamientos en la pared interna de los vasos de delicados a notables y ornamentos en la cmara de las punteaduras de vaso _________________________________________________________ P. alpataco 2.2- Radios 1-6 seriados, altura hasta 50 clulas (50 (314) 720 m) 2.2.1-Vasos principalmente agrupados, cmara de la punteadura con ornamentos, interior de la pared del vaso lisa _______________________________________________A. caven 2.2.2-Vasos mayormente solitarios, cmara de la punteadura con ornamentos y pared interna del vaso con gruesos ornamentos ______________________________________P. chilensis 2.3-Radios 1-4 seriados, altura hasta 30 clulas (50 (140) 250 m), punteaduras con gruesos ornamentos en la cmara prximas a la apertura y gran cantidad de ornamentos en la pared interna del vaso __________________________________________________________________A. aroma 2.4-Radios 1-6 seriados, altura hasta 27 clulas (150 (300) 450 m) _________________ P. flexuosa V. LIMITACIONES PARA OBSERVAR LOS CARACTERES SEALADOS EN MUESTRAS CARBONIZADAS En primer lugar, al momento de analizar muestras de carbn debemos tener en cuenta las deformaciones producidas en la anatoma de la madera por el proceso de pirlisis. La carbonizacin influye principalmente en aspectos cuantitativos, siendo esto variable respecto a la especie considerada (Prior y Alvin 1983). En este sentido, se trata de observar el comportamiento cualitativo en muestras carbonizadas de los caracteres diagnsticos propuestos en la clave. En cuanto a los radios, Prior y Gasson (1993:84) estudiando los efectos de la carbonizacin en especies de Acacia africanas comprobaron que entre otras, se producen modificaciones en las dimensiones de las clulas de los radios (ancho y altura). A la vez, indican la aparicin de espacios entre las clulas radiales que no estaban en la madera original. Por lo mismo, y teniendo en cuenta que el alto y ancho de los radios es uno de los caracteres diagnsticos relevantes para nuestra propuesta, decidimos observar este aspecto en las muestras carbonizadas de las especies estudiadas. Segn lo observado, no se apreciaron cambios significativos en las dimensiones que impidan la diferenciacin propuesta en la clave. Si pudieron observarse grietas en los radios que dificultaron su observacin (Figura 3 A y B). Las mismas estaban presentes en las muestras sometidas a temperaturas de 400, pero son ms comunes en las muestras carbonizadas a 700. No notamos grandes diferencias en este punto entre las muestras que fueron carbonizas verdes o secas, por lo que la humedad contenida en las muestras no parece correlacionarse directamente con este
proceso. S pudimos observar que el efecto es inversamente proporcional al tamao de las muestras, siendo mayor la cantidad de grietas en los radios, cuando menor es el tamao de la muestra carbonizada. Notamos que los engrosamientos en la pared interior del vaso no se deformaron significativamente con la carbonizacin (Figura 3 E y F), pero si debe considerarse, al momento de estudiar caracteres de vasos en maderas carbonizadas, que estos pueden estar ocluidos con gomas, taninos u otras sustancias que se derraman y adhieren a la pared interna de los vasos, obstaculizando la observacin de los ornamentos en las punteaduras y espesamientos de la pared (Figura 3 C). Otro factor que dificulta la observacin de maderas carbonizadas es el fenmeno conocido como vitrificacin, el cual est referido a una repolimerizacin de la celulosa, que causa una homogenizacin o fusin de las diferentes capas de la pared celular (McParland et al. 2010). Para nuestro caso, puede dificultar la observacin tanto de radios como de los caracteres presentes en las paredes de vaso (Figura 3 D y G). VI. CONCLUSIONES Y DISCUSIN A travs de la observacin de la anatoma, no encontramos caracteres claros que permitan
diferenciar rpidamente las maderas del conjunto de especies analizadas de Acacia y Prosopis. S fue posible en cambio, observar algunos caracteres a travs de los cuales pueden diferenciarse las distintas especies o grupos de ellas. Por lo que, al momento de realizar nuevos proyectos deberemos tener en cuenta que las preguntas que se resuelvan con identificaciones taxonmicas a nivel de gnero, en casos como el visto, implicar analizar colecciones de referencia ms amplias. Entre los caracteres diagnsticos ms importantes podemos citar el ancho y alto de los radios, el tipo de agrupamiento de vasos y la distribucin y densidad de los ornamentos en las punteaduras y de los engrosamientos al interior de la pared de los vasos. Si bien reunimos la informacin disponible y aportamos datos obtenidos en nuestro trabajo, algunos aspectos quedan inconclusos. Por un lado, no se ha demostrado an para todas las especies vistas la posible plasticidad de los caracteres observados, en funcin de la variabilidad de las condiciones ecolgicas de crecimiento de la planta. Un ejemplo de ello es planteado por Villagra y Roig (1997) quienes analizaron ejemplares de P. argentina y P. alpataco de diferentes procedencias, concluyendo que P. argentina presenta variaciones en el ndice de
Figura 3. A y B: Radios con tejidos desgarrados en muestras carbonizadas de A. aroma, detalle corte tangencial (A), detalle corte transversal (B). C: Vaso ocluido por gomas en A. furcatispina. D: Radios con estructura celular no observables en carbn arqueolgico vitrificado de Af. Asteraceae. E y F: Engrosamientos en la pared interna de vasos en A. aroma en madera no carbonizada (E) y carbonizada (F). G: Engrosamientos en la pared interna de vasos de A. aroma en carbn vitrificado.
agrupamiento y el tamao de los vasos creciendo en condiciones de aridez extrema y en cambio, P. alpataco presenta una madera con tendencia al mesomorfismo, con vasos solitarios y de gran dimetro, lo que se debe a que la planta cuenta con un sistema radicular profundo que le permite llegar a aguas subterrneas independizndose de cambios en la disponibilidad hdrica en capas superficiales del suelo. Dicha caracterstica limitara la posibilidad de identificacin, por medio de la anatoma de madera, de estas dos especies. Se ha propuesto tambin (Giantomasi et al. 2008) que P. flexuosa presenta cambios en el tamao, cantidad y tipo de agrupamiento de sus vasos en funcin de su desarrollo en zonas con asequibilidad a las napas freticas o zonas donde su crecimiento depende del aporte pluvial. Esto tiene correlato con la disminucin en el nmero de vasos y aumento en su tamao y a la mayor frecuencia de vasos solitarios para el primer caso y a aumentar el nmero, disminuir el tamao y aumentar la frecuencia de grupos de vasos para el segundo caso. Por el momento no hemos registrado estudios de este tipo que permitan observar cambios en todas las especies analizadas y que refieran especialmente a los dems caracteres que resultaron diagnsticos para la distincin entre las especies de Acacia y Prosopis. El anlisis de la posible plasticidad de los caracteres anatmicos para las otras especies estudiadas permitir ajustar o descartar la clave propuesta. REFERENCIAS BIBLIOGFICAS Castro, M. A. 1994 Maderas argentinas de Prosopis, Atlas anatmico. Secretara General de la Presidencia de la Nacin. Repblica Argentina. Chiavazza, H., C. Prieto y V. Zorrilla 2013 Procesos sociales y ambientales en el sector urbano de Mendoza entre los siglos XIV-XVII. Actas del V Congreso Nacional de Arqueologa Histrica Argentina. En Prensa. Evans, J.A., P.E. Gasson, y G.P. Lewis 2006 Wood Anatomy of the Mimosoideae (Leguminosae). IAWA Journal, Supplement 5. DAmbrogio de Argeso, A. 1986 Manual de Tcnicas en Histologa Vegetal. Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires.
Di Rienzo, J., M. Balzarini, F. Casanoves, L. Gonzalez, E. Tablada y C. Robledo 2002 Infostat Software Estadstico versin 2002. En: Grupo infoStat, FCA, Universidad Nacional de Crdoba. Hather, J. G. 1994 Tropical Archaeobotany: Applications and New Developments, Routledge, New York. FAO 1983 Simple technologies for charcoal making. Estudio FAO: Montes N 41, Roma. Giantomasi, A., F. A. Roig Juent, P. E. Villagra y A. Srur 2008 Annual variation and inuence of climate on the ring width and wood hydrosystem of Prosopis exuosa DC trees using image analysis. Trees (2009) 23:117126. Gomes, A.V. y G.I. Bolzn de Muiz 1988 Wood structure and ultrastructure of Prosopis caldenia, P. chilensis and P. juliflora and influence of ecological factors. En: The Current State of Knowledge on Prosopis juliflora. II International Conference on Prosopis, editado por Habit M. Recife, Brazil, 2529 August, 1986 FAO. IAWA 1989 List of microscopic features for hardwood identification, editado por Wheeler, Baas y Grason IAWA Bull. 10:219-332. Inside wood 2012 Publicacin on line: http://insidewood.lib.ncsu.edu/description?descid =100508. Consultada en 12-12-2012. Mafferra, L. 2010 Estudio de los paisajes culturales forestales en el Norte de Mendoza. En: Actas del XVII Congreso Nacional de Arqueologa Argentina, editado por R. Brcena y H. Chiavazza Tomo V: 2101-2106. Mendoza, Argentina. Mafferra, L. y F. A. Roig 2012 Anatoma de la madera de especies de Acacia con ocurrencia en el centro oeste de Argentina. Mendoza, Argentina. Ms. Marconetto, M. B. 2005 Recursos forestales y el proceso de diferenciacin social en tiempos prehispnicos en el valle de Ambato, Catamarca. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo-Universidad Nacional de La Plata. La Plata. Manuscrito.
Marconetto, M. B. 2008 Linnaeus en el Ambato. El uso de la clasificacin taxonmica en Arqueobotnica. En: Arqueobotnica y Teora arqueolgica. Discusiones desde Suramrica, compilado por Lema, V., M. Giovannetti, S. Archila, pp. 143-165. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias Sociales, Departamento de Antropologa, Centro de Estudios Socioculturales e Internacionales CESO. Marconetto, B. 2013 De Prosopis, Puntuaciones, Mediciones y otros demonios. En: Avances y desafos metodolgicos en arqueobotnica: miradas consensuadas y dilogos compartidos desde Sudamrica, editado por C. Belmar y V. Lema. EDITORIAL: pp. Marconetto, B. y I. Gordillo 2008 Los techos del vecino: anlisis antracolgico de restos de construccin carbonizados de los sitios Iglesia de los Indios y Piedras Blancas. Darwiniana 46(2): 213-226. McParland, L.C., M. E. Collinson, A. C. Scott, G. Campbell y R. Veal 2010 Vitrification in charcoal a result of high temperature burning of wood? Journal of Archaeological Science doi: 10.1016/j.jas.2010.06.006. Moutarde, F. 2008 Los carbones hablan: un estudio del material antracolgico de la Plataforma Uhle, Huaca de La Luna. Un acercamiento a la economa vegetal de la Costa Norte del Per en la poca Mochica. Arqueologa mochica: nuevos enfoques. Actes & Mmoires de l'Institutfranais d'tudes andines, 21: 295-305. Pasiecznik, N.M., P. Felker, P.J.C. Harris, L.N. Harsh, G. Cruz, J.C. Tewari, K. Cadoret y L.J. Maldonado 2001 The Prosopis juliflora - Prosopis pallida Complex: A Monograph. HDRA, Coventry, UK. pp.172.
Prior J. y K. Alvin 1983 Structural changes on charring woods of Dichrostachys and Salix from southern Africa IAWA Bulletin 4 (4):197:206 Prior, J. y P. Gasson 1993 Anatomical changes on carring six African hardwoods. IAWA Journal 14 (1): 77-86. Solari, M. y C. Lehnebach 2004 Pensando la antracologa para el Centro-Sur de Chile: Sitios arqueolgicos y bosque en el lago Calafqun. Chungara 36:373-380. Villalba, R. y J. A. Boninsegna 1989 Dendrochronological studies on Prosopis flexuosa D.C. IAWA Bulletin 10:155-160. Villagra P. y F. Roig 1997 Wood structure of Prosopis alpataco and P. argentina growing under different edapidc conditions. IAWA Journal 8(1): 37-51. Villalba, R. 1986 Xilem estructure and cambial activity in Prosopis flexuosa DC. IAWA bulletin n.s 6 (2): 119-130. Wheeler, E. A. 2011 InsideWood - a web resource for hardwood anatomy. IAWA Journal 32 (2): 199-211. Wheeler, E.A. y P. Baas. 1998 Wood identification. A review. IAWA Journal 19: 241264. Zar, J. H. 1984 Biostatistical analysis. PrenticeHall International Editions, New Jersey.
10

Las Mil y Un Similitudes y Las Tres Diferencias Entre Acacia y Prosopis

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Las Mil y Un Similitudes y Las Tres Diferencias Entre Acacia y Prosopis

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Avances y desafos metodolgicos en arqueobotnica: miradas consensuadas y dilogos compartidos desde Sudamrica C. Belmar y V. Lema (editores). EDITORIAL.

1-2 80(287) 420

1-4 60(143) 270

Você também pode gostar