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Hormnios vegetais ou fito-hormnios so fatores internos e qumicos que afetam o crescimento e desenvolvimento vegetal atuando como reguladores, podendo

tanto inibir ou estimular. So compostos orgnicos produzidos numa determinada regio da planta e posteriormente conduzidos outra regio, onde iro induzir respostas fisiolgicas como diviso, elongao e diferenciao celular. MECANISMO GERAL DE AO DOS HORMNIOS A sequncia de eventos iniciada pelos hormnios pode geralmente ser apresentada em trs estgios: a percepo do sinal; a via de transduo e amplificao do sinal; e a resposta final.

Figura 1: Um modelo para a ao de hormnios de plantas (Hopkins, 2000). a) A percepo do sinal

O sinal pode ser alguma mudana no ambiente (alterao na umidade do solo, na temperatura do ar, na concentrao de ons, respostas luz, etc.) ou no desenvolvimento da planta (germinao ou dormncia, passagem do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formao de sementes e frutos, senescncia, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). Estes sinais podem induzir a produo de hormnios. A percepo do sinal envolve a reao do hormnio com o receptor. O hormnio de planta pode difundir-se de clula para clula atravs do simplasto ou do apoplasto. Em cada evento a clula destinada a responder ao hormnio, conhecida como clula alvo, deve ser capaz de detectar a presena do hormnio, o que feito atravs de receptores. A deteco acompanhada pela interao entre o hormnio e o receptor celular, o qual especfico para o hormnio e caracterstico da clula alvo. Estes receptores so glicoprotenas que se ligam reversivelmente com o hormnio. A formao do complexo ativo hormnio-receptor, completa o estgio de percepo do sinal. b) Transduo e Amplificao do Sinal Nesse estgio, o complexo ativo hormnio-receptor inicia uma cascata de eventos bioqumicos/moleculares que finalmente levam resposta final. Nesse ponto, importante distinguir duas classes de mensageiros. O hormnio considerado um Mensageiro Primrio porque ele identifica e inicia a mensagem original na superfcie celular. Outras molculas de sinalizao (Ca2+, Inositol trifosfato IP3, AMP cclico, etc.) so consideradas Mensageiros Secundrios. Estes mensageiros secundrios providenciam a amplificao do sinal original (identificado pelo hormnio), iniciando, assim, uma ou mais vias de transduo de sinal. Um exemplo: A raiz percebe a reduo na umidade no solo (SINAL) produzindo o hormnio cido abscsico - ABA (mensageiro primrio). O ABA translocado para as folhas, onde altera a concentrao de mensageiros secundrios (Ca 2+ e IP3) no citosol das clulas-guardas. Esses mensageiros secundrios vo amplificar o sinal, atravs de trs vias especficas, as quais produzem o fechamento estomtico (Resposta Final).

c) A Resposta Final A resposta de cada clula para sinais identificados pelos hormnios depende de dois principais fatores: (1) seu programa de desenvolvimento, isto , os tipos de genes que esto sendo expressos no tempo de exposio ao sinal; (2) a concentrao de outras molculas de sinalizao (mensageiros secundrios). Dependendo da velocidade da resposta, as vias de transduo de sinal podem provocar ou no alteraes na expresso gnica. Em alguns casos, a resposta envolve alterao na atividade de enzimas pr-existentes ou na abertura de canais de ons. Em outros casos, a resposta envolve a ativao ou inibio de fatores de transcrio, os quais alteram a expresso gnica.

CITOCININAS: REGULADORES DA DIVISO CELULAR Descoberta, identificao e propriedades Muitos estudos tm mostrado que as citocininas controlam vrios aspectos do desenvolvimento vegetal, incluindo: diviso celular, retardamento da senescncia de folhas, atravs da mobilizao de nutrientes, dominncia apical, quebra de dormncia de gemas, desenvolvimento de flores, etc. Dentre estes, o controle da diviso celular de considervel significncia para o crescimento e desenvolvimento da planta e foi graas a este efeito que se identificou esta classe de fitohormnios. Nas dcadas de 1940 e 1950, Folke Skoog testou muitas substncias que tinham habilidade para iniciar e promover a proliferao de clulas de fumo em cultura de tecidos. Ele tinha observado que a adenina (base nitrogenada que participa da molcula de DNA) tinha um efeito promotor da diviso celular, o que o levou a testar a hiptese de que o DNA poderia estimular a diviso. Aps um difcil e demorado fracionamento do DNA tratado com calor, Skoog e colaboradores identificaram uma pequena molcula que, na presena de auxinas, estimulava a proliferao de clulas em cultura de tecidos. Esta molcula foi denominada de cinetina, uma molcula derivada da adenina (Figura 2).

Figura 2 A estrutura qumica da adenina e de cinco derivados da adenina que apresentam atividade de citocinina. Cinetina e BAP (ou BA) so citocininas sintticas. Zeatina, dihidrozeatina e isopentenil adenina so citocininas naturais (Hopkins, 2000). A cinetina no um hormnio de plantas de ocorrncia natural e, tambm, no constituinte da molcula de DNA. No entanto, alguns anos aps a descoberta da cinetina, pesquisadores demonstraram que extrato de endosperma imaturo de milho continha uma substncia que causava os mesmos efeitos biolgicos da cinetina. Esta molcula foi identificada como 6(4-hidroxi-3metilbut-2-enilamino) purina, e recebeu o nome de Zeatina. A estrutura molecular da zeatina similar da cinetina. Ambas so derivadas da adenina (aminopurina). No entanto, elas possuem diferentes cadeias laterais que se encontram ligadas ao nitrognio 6 da adenina. Devido ao fato de haver uma dupla ligao na cadeia lateral da zeatina, ela pode existir tanto nas configuraes cis quanto nas trans. A zeatina natural, que ocorre nas plantas superiores, a que apresenta configurao trans, embora as duas formas possuam atividade biolgica. A atividade de uma isomerase tem sido demonstrada em tecidos de plantas, de modo que a cis-zeatina, quando aplicada a tecidos, pode ser convertida para a forma trans. Outras citocininas de ocorrncia natural so a Dihidrozeatina e a Isopentenil Adenina.

As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina e isopenteniladenina) podem ser encontradas na forma livre, como ribosdeo (uma molcula de ribose ligada ao nitrognio 9 da adenina), como ribotdeo (a ribose ligada ao N9 esterificada com cido fosfrico) ou como glicosdeo (uma molcula de glicose ligada ao N-7 ou N-9 da adenina ou ainda,ao oxignio da zeatina ou dihidrozeatina). As citocininas so definidas como compostos que possuem atividades similares quelas da trans-zeatina. Estas atividades incluem: Induzir a diviso celular em callus, na presena de auxinas; Promover a formao de parte area ou razes em cultura de tecidos, quando aplicada em proporo adequada com auxinas; Retardar a senescncia de folhas; Promover a expanso de cotildones em dicotiledneas; Anlises destes compostos permitiram estabelecer alguns requerimentos estruturais para a atividade. Em geral, todos os compostos ativos como citocininas possuem uma cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina e todas as citocininas naturais so derivadas da adenina. As molculas de cinetina ebenziladenina (BA) so exemplos de citocininas sintticas que possuem a cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina No curso da determinao do requerimento estrutural para a atividade de citocinina, os investigadores encontraram algumas molculas que agiam como antagonistas da citocinina. Estes compostos resultam de modificaes qumicas no anel da purina e parecem bloquear a atividade de citocininas pela competio com o seu receptor. Este efeito pode ser sobrepujado pela adio de mais citocininas.

Figura 3 Estrutura de um composto sinttico que atua como antagonista das citocininas. Note as modificaes no anel da adenina (Taiz & Zeiger, 1998).

OCORRNCIA, METABOLISMO E TRANSPORTE As cadeias laterais das citocininas naturais so quimicamente

relacionadas com as estruturas de pigmentos carotenides, dos hormnios giberelinas e cido abscsico e de alguns compostos de defesa de plantas conhecidos como fitoalexinas. Todos esses compostos so formados, pelo menos em parte, atravs da juno de unidades de isopreno.

Figura 4 Frmula estrutural de isopreno. A estrutura do isopreno similar da cadeia lateral da zeatina e de outras citocininas. Os precursores para a formao das unidades de isopreno so o cido mevalnico ou o piruvato + 3-fosfoglicerato, dependendo da via envolvida. Estes precursores produzem a unidade biolgica de isopreno, ou seja, o Isopentenil-Difosfato (IPP). Na primeira etapa da biossntese de citocininas, uma enzima conhecida como transferase do isopentenil (IPT) catalisa a transferncia do grupo isopentenil do IPP para o AMP, ADP E ATP. O produto da reao o ribotdeo isopentenil adenina (a citocinina isopentenil adenina contendo uma ribose e um, dois ou trs grupos fosfato). Este conjugado , em seguida, convertido

para trans-zeatina ou para outras citocininas naturais, dihidrozeatina e isopentenil adenina.

Figura 5 Esquema mostrando as etapas da biossntese de citocininas (Taiz & Zeiger, 1998). O primeiro passo a adio da cadeia lateral de isopentenil do DMAPP a uma parte da molcula de adenosina. As enzimas IPT do vegetal e da bactria diferem no substrato de adenosina utilizado; a enzima vegetal parece utilizar o ADP e o ATP, e a enzima bacteriana emprega o AMP. Os produtos dessas reaes (iPMP, iPDP ou iPTP) so convertidos a zeatina por uma hidroxilase desconhecida. As vrias formas fosforiladas podem ser

interconvertidas e a trans-zeatina pode ser metabolizada a partir da ribose por enzimas do metabolismo geral da purina. A trans-zeatina pode ser metabolizada de vrias maneiras conforme mostrado e tais reaes so catalisadas pelas enzimas indicadas.

Os meristemas apicais das razes so os principais stios de sntese de citocininas livres na planta. As citocininas sintetizadas nas razes parecem que so transportadas para a parte area via xilema. Algumas evidncias confirmam este tipo de transporte: Quando a parte area cortada prximo superfcie do solo, a seiva do xilema pode continuar fluindo na regio do corte. Este exsudato do xilema contm citocininas; Se o solo mantido mido, o fluxo do xilema na regio cortada pode continuar por alguns dias. Alguns resultados mostram que, mesmo nesse caso, o contedo de citocininas no exsudato no diminui, indicando que a mesma est sendo sintetizada nas razes; Alm disso, alguns fatores ambientais que afetam o funcionamento das razes, como estresse hdrico e salino, reduzem o contedo de citocininas no exsudato do xilema. necessrio destacar, no entanto, que as citocininas no so sintetizadas exclusivamente nas razes. Sementes em desenvolvimento e folhas jovens, tambm sintetizam citocininas. Porm, a produo de citocininas na parte area parece ser distribuda na prpria parte area, via floema, enquanto a citocinina produzida nas razes distribuda para toda planta via xilema. Essas citocininas no exsudato do xilema esto principalmente na forma de ribosdeo de zeatina. Uma vez nas folhas, uma parte desses nucleosdeos convertida para a forma livre (trans-zeatina) ou para a forma de glicosdeos. As citocininas quando aplicadas na forma livre, podem ser convertidas para seus respectivos nucleotdeos ou glicosdeos e vice versa. Estas citocininas conjugadas podem ser consideradas formas de estoque de citocinina em um estado metabolicamente inativo. Por exemplo, em algumas sementes dormentes so encontrados altos nveis de glicosdeos (forma inativa) e baixos nveis de citocinina livre (forma ativa). De modo contrrio, durante o processo de germinao dessas sementes, observa-se uma ntida queda nos nveis de glicosdeos e aumento nos nveis de citocininas livres. Assim, possvel que algumas glicosidases (enzimas) atuem na liberao de citocininas livres (como a trans-zeatina) a

partir das citocininas conjugadas (observe na Figura 5 que as passagens das formas conjugadas para as formas de citocininas livres, so reversveis). Alm da conjugao, as citocinas livres podem ser catabolisadas, produzindo compostos inativos. Em muitos tecidos de plantas, por exemplo, foi encontrada a enzima citocinina oxidase, a qual degrada zeatina, ribotdeo de zeatina e isopentenil adenina, produzindo adenina e seus derivados (Figura 5). Esta enzima inativa o hormnio e pode ser importante na regulao ou limitao dos efeitos das citocininas.

Figura 6 Oxidao da isopentenil adenina pela citocinina oxidase (Hopkins, 2000). A figura 7 mostra os diversos fatores que controlam os nveis de citocinas na forma ativa. Sendo que as formas ativas das citocininas naturais so trans-zeatina, dihidrozeatina e isopentenil adenina.

Figura 6 Fatores que controlam os nveis de citocininas livres.

Citocinina afeta o crescimento e a difrenciao das razes, quebra a dominncia apical gerando gemas laterais (efeito oposto ao das auxinas), estimula a diviso e o crescimento celular, a germinao, a florao e ainda retarda o envelhecimento. Ocorre em tecidos em diviso ativa como em embries, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e pice radiculares, tais tecidos representam locais de maior produo desse hormnio. Podem estar livres ou associados tRNA. transportado por xilema e floema, mas principalmente pela xilema, onde depende do movimento da transpirao. EFEITOS FISIOLGICOS

Dominncia apical

Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares, um fenmeno conhecido como Dominncia Apical. Nas citocininas, esse fenmeno ocorre de forma muito reduzida. A retirada do pice aumenta o acmulo de citocininas na gema axilar e aplicao de auxinas na regio apical decapitada, reduz esse acmulo. Assim, a auxina parece tornar o pice da parte area um forte dreno para a citocinina proveniente das razes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominncia apical. Por exemplo, aplicaes diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espcies estimulam a diviso celular e o crescimento dessas gemas laterais.

Senescncia

As citocininas podem retardar a senescncia (envelhecimento) das folhas de plantas. A aplicao de citocinina no evita a senescncia por completo, mas os seus efeitos podem ser drsticos. Se em uma planta intacta apenas uma folha tratada com a citocinina, esta permanece verde depois que as outras folhas, de idade e desenvolvimento semelhantes, tenham amarelado e sofrido queda.

Mobilizao de nutrientes

As citocianinas tambm influenciam a mobilizao de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras partes da plantas. Esse fenomeno reconhecido como mobilizao de nutrientes induzida por citocinina. Alguns experimentos com a marcao de C14 e H3 de nutrientes (aucares, aminocidos) fornecidas as plantas,e, posteriormente, submetida a autoradiogradia e tratada com citocianina, revelou um padro de movimento dos nutrientes e os locais em que os nutrientes marcados so acumulados. Estes experimentos demonstraram que alguns nutrientes so transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas. Sugeriu-se a partir disso, uma nova relao entre o local de armazenamento do nutriente (fonte) e o local de utilizao (dreno) em que a aplicao de citocinina estimula o deslocamento dos nutrientes para tal rea. Ressalta-se que no necessrio a metabolizao, nas clulas-drenos, dos nutrientes para que estas sejam deslocadas ou mobilizadas, pois substratos anlgos no-metabolizveis tambm podem ser mobilizados pela ao da citocionina.

Tumores e Galhas

Foi observado que plantas infectadas com a bactria Agrobacterium tumefasciens apresentam a formao de tumores. Em pesquisas

desenvolvidas com o plasmdeo (molculas circulares de DNA) dessa bactria foram obtidos trs mutantes. Foi observado que dois dos mutantes provocava tumores, porm um deles causava o aumento das razes e outro causava o aumento anormal da parte area. O terceiro mutante provocava a formao de galhas, que so tumores indiferenciados, devido ao aumento de hormnios vegetais como auxina e citocinina.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 1. TAIZ, L, ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 4 Ed., 2009; 2. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 2. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p; 3. KERBAUY, G. B., Fisiologia Vegetal. So Paulo: Guanabara-Koogan, 2 ed, 2008; 4. http://pt.wikipedia.org/wiki/Citocinina; 5. http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/REGULADORES.pdf; 6. http://www.gepe.ufpr.br/pdfs/aulas/10%20CITOCININAS.pdf; 7. http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas%20em%20PDF/Grad%20Unida de%20IX%20-%20Citocininas%20%20Reguladores%20da%20Divis%E3o%20Celular.pdf; 8. http://www.ebah.com.br/content/ABAAABA5kAD/hormonios-reguladorescrescimento;

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