MGII M Cap1.-GENERALIDADES

UNAM - Facultad de Estudios Superiores Zaragoza
CAPTULO I MICOLOGA. GENERALIDADES

La micologa es la ciencia, que tiene por objeto el estudio de los hongos; ya sean macroscpicos o microscpicos; as como asociaciones, daos y beneficios que puedan causar.
Fig. 1.1 Mucor sp. (superior izquierda), Aspergillus terreus (superior derecha), Sporothrix sp. (inferior izquierda) Mucor sp., la estructura de fructificacin (conidioforo) ha madurado y su membrana externa se est desintegrando para permitir las liberacin de las esporas (inferior derecha)
Captulo 1 Micologa. Generalidades Moreno, Marques, Mora
1.1 Micologa
Desde el punto de vista mdico, los hongos macroscpicos (tambin llamados setas) se conocen en casos de intoxicacin alimentaria (micetismo), a diferencia de los hongos microscpicos que generan variados cuadros patolgicos como las micosis y micotoxicosis. Estos son organismos muy abundantes en la naturaleza, constituyen uno de los reinos de los seres vivos, el reino Fungi. Se calculan ms de 70 000 especies, pero se cree que hay ms de un milln y medio; viven en los medios ms variados y solo alrededor de 100 son patgenos para mamferos, pero tambin hay patgenos de vegetales, insectos o de otros hongos, y unos pocos cientos son hongos oportunistas1.
Fig. 1.2 Kuehneromyces mutabilis, es un hongo saprfito, que se transforma en parsito cuando encuentra un organismo dbil
Fig. 1.3 Aspergillus fumigatus, es una de las principales causas de muerte en pacientes con inmunodeficiencia
No existen en el mundo organismos que no estn o hayan estado bajo la influencia de los hongos, estos pueden estar asociados como saprofitos, parsitos o en simbiosis; son fciles de encontrar en la materia orgnica en descomposicin, parasitando animales o plantas pudiendo causar serios estragos.
1.2 Historia y estudio de los hongos

El comienzo del estudio sistemtico de los hongos comenz hace aproximadamente 250 aos, pero estos organismos han sido conocidos durante miles de aos. En diversas civilizaciones como la Griega, Romana e Ind se consideraron a los hongos como alimento sagrado. En nuestra cultura, tanto de la Nhuatl como la Maya, los hongos adquirieron un rango elevado y se consideraban tambin comida de Dioses y Reyes, quizs en Mesoamrica esta relacin ms bien tiene que ver con los hongos alucingenos que con los alimenticios. Esta costumbre de ingerir hongos con un fin mtico contina hasta nuestros das3. Los pueblos antiguos ya eran conocedores de las fermentaciones biolgicas.
Fig. 1.4 La fermentacin ya se conoca hace ms de 2000 aos, como se ha visto en escritos sagrados de la antigedad
As mismo los hongos o las enfermedades que producen, se conocen desde la ms remota antigedad, con el invento del microscopio (A. Leeuwenhock en el siglo XVII), se inicio el estudio cientfico de muchos microorganismos, entre ellos, los hongos. A continuacin se presentan algunos datos importantes que influyeron en el conocimiento actual de los hongos.
Ao
Personaje
Acontecimiento Public investigaciones sobre hongos en su obra Nova plantarum. Describieron la aspergilosis como infeccin en los pulmones de cuervo. Comienza la micologa mdica, descubri que la enfermedad del gusano de seda era producida por Botrytis bassiana.
1729 Pier H. Micheli 1815 Mayer y Emmert 1835 Agostino Bassi
Fig. 1.5 Agostino Bassi obtuvo la primera prueba

experimental de un agente biolgico como causa de una enfermedad
1837 1839
Robert Remak Bernard Rudolph Conrad von Lagenbeck Alphe Cazenave David Gruby
Descubri que la tia fvica era causada por el hongo que llamo Achorion shoenleinii Descubri una levadura en el algodoncillo y 6 aos despus sealo la actinomicosis en seres humanos. Propuso el nombre de Herpes tonsurans capillitii. Aisl el hongo de favus y reprodujo la enfermedad, descubre la tia microsprica y cultivo Microsporum audouinii. Un ao ms tarde presento el hongo del algodoncillo. Encontr escamas de Microsporum furfur en la pitiriasis versicolor. Public en libro histoire naturelle des vegetaux parasites, compilacin sobre dermatifitosis.
1840 1841
1846 1853
Carl Ferdinand Eichstedt Charles Robin
1855 1862
Kurchenmeister Heinrich Koebner
Describe el primer caso de mucormicosis Se inocul favus y pitiriasis versicolor, aunque el primero en autoinocularse fue Remak con T. schoenleinii. Inici el estudio sistemtico de las dermatofitosis, veinte aos despus public su libro la enciclopedia Maladies du cuir chevelu, el primer manual de micologa dermatolgica. Describi y acu el trmino micetoma. Estudi los primeros micetomas en Sonora. Reconoci la parasitaria. actinomicosis como enfermedad
1890
Raymond Jacques Adrien Sabouraud
1860 1874 1876 1877 1833 1889 1890 1892
Vandick Carter McQuestin Bollinger Hardz Domenico Majocchi Trevisan Eppinger Alejandro Posadas
Encontr Actinomyces en la mandbula de buey y llam Actinomyces bovis al grano. Describi el granuloma tricoftico Cre el gnero Norcardia Describi la nocardiosis en seres humanos. Describi el primer caso de coccidioidomicosis Describieron la criptococosis Describi la blastomicosis norteamericana Seal al hongo negro Madurella mycetomii Defini la esporotricosis y su microorganismo. Describi la rinosporidiosis Efectaron estudios esporotricosis sobresalientes acerca de
1894 y Busse y Buschke 1895 respectivamente. 1894 1896 1898 1900 1903 Caspar Gilchrist Wright Benjamin Schenck Guillermo Seeber De Beurman y Gougerot
1.3 Asociaciones
1.3.1 Hongos saprfitos
Tienen la habilidad de descomponer organismos muertos o sus productos, ste tipo de hongo se encuentran en casi todos los medios naturales y artificiales.
Fig.1.6 Agaricus campestris, un tpico ejemplo de hongo saprofito que acostumbra a crecer en terrenos abonados
Algunos hongos como Trichophyton, Microsporum, y Epidermophyton, viven en el suelo saprofticamente y bajo ciertos factores predisponentes se comportan como patgenos, causando las enfermedades llamadas dermatofitosis2.
Fig. 1.7 Tia de la cabeza, causada generalmente por hongos del gnero Trichophyton
1.3.2 Hongos parsitos

Viven gracias a la obtencin de nutrimentos, de otros organismos vivos; causando graves lesiones y en ocasiones pueden llegar a causar la muerte del organismo donde se hospeda.
Fig. 1.8 Cordyceps, un hongo que invade insectos y otros artrpodos (por ello se dice que son hongos entomopatgenos). Si un hongo ataca a un hospedador, el micelio reemplaza los tejidos del husped
Pocos hongos son considerados parsitos obligados o estrictos, porque no puede reproducirse in vitro, los ejemplos ms representativos son: Rhinosporidium seeberi, Loboa loboi y Pneumocystis carinii3, 4.
Fig. 1.9 Biopsia de tejido atacado por R. seeberi, se observan las estructuras
Fig. 1.10 Biopsia de piel afectada por L. loboi, en el cual se pueden observar gran cantidad de levaduras caractersticas
Fig.1.11 Pneumocystis carinii en SIDA: muestra quistes caractersticos con forma de copa y pared con engrosamientos (tincin de plata y metenamina)
1.3.3Hongos simbiticos
La simbiosis es la forma ms comn de vida de la mayora de los hongos superiores, como una ayuda mutua, en el caso de los hongos se llama simbiosis micorrzica, que es la relacin de un hongo con la raz de un rbol o planta superior. En esta clase de relacin el hongo recibe de la planta el alimento que necesita, a cambio hace que la planta obtenga del suelo con ms facilidad el agua y las sales minerales que le son necesarios5.
Fig. 1.12 Algunas asociaciones son selectivas, por ejemplo: Lactarius deliciosus prefiere las conferas
1.4 Aplicaciones
Una inmensa cantidad de hongos son comestibles (setas) y constituyen la base de la alimentacin de muchas personas, algunos otros son empleados como intermediarios en la elaboracin de diversos productos. Cuando los hongos degradan la materia orgnica, producen metaboltos mediante el proceso; actualmente esta capacidad es ampliamente estudiada con el fin de mejorar el medio ambiente, tal es el caso de Polyporus tenuiculus y Gliocladium roseum. P. tenuiculus es una especie que tiene un alto potencial para degradar la materia orgnica, que podra tener un amplio uso en la degradacin de otros desechos como los agroindustriales6.
Fig. 1.13 Fotografa de Polyporus tenuiculus
Fig. 1.14 Microfotografa Gliocladium roseum
de
G. roseum es el nico organismo conocido, capaz de producir una combinacin de hidrocarburos y derivados de hidrocarburos, a partir de la degradacin de celulosa, por lo que podra ser la mejor fuente de biodisel hasta el momento7,8. Tambin, los hongos, constituyen una seria amenaza a los cultivos, por ser causantes de plagas; por ejemplo, la presencia de Venturia inaequalis que es responsable de la sarna del manzano.
Fig. 1.15 Manzana afectada por V. inaequalis. El fruto al crecer se deforma y agrieta en la zona afectada
A pesar de los daos que puedan causar algunos hongos, se obtienen productos tiles de otros; en la cuadro 1.2 se enlistan algunos ejemplos. Cuadro 1.2 Productos obtenidos a partir de los hongos9. Hongo Aplicacin Saccharomyces cerevisiae Elaboracin de vino, cerveza o pan. Kluyveromyces fragilis Trichosporum cutaneum Produccin de alcohol por fermentacin de lactosa que se explota en pequea escala para la a partir del suero de la leche Desempea un importante papel en los sistemas de digestin aerbica de aguas residuales debido a su enorme capacidad de oxidacin de compuestos orgnicos, incluidos algunos que son txicos para otras levaduras y hongos, como los derivados fenlicos. Fuente industrial de cido ctrico y saborizantes, adems secreta una serie de enzimas (lipasas, proteasas alcalinas o cidas, etc.). Produccin de cido ctrico Son empleados para dar el sabor al queso Roquefort y queso Camembert. En la elaboracin de salsa de soya
Yarrowia lipolytica
Aspergillus niger Penicillium roquefort y P. camembertii, Rhizopus oligosporum.
Los hongos son cada vez ms empleados en la produccin de medicamentos, como tratamiento a distintos padecimientos Cuadro 1.3 Medicamentos actualmente utilizados, producidos por hongos10 Medicamento Usos Origen cido micofenlico Griseofulvina Antibacterial, antifungico, antiviral y antitumoral Antifngico A partir de la fermentacin de cultivos del hongo Penicillium brevicompactum Producido por cultivos de Penicillium griseofulvum y otras incluyendo especies de P. janczewski, P. nigrum y P. patulum La mevastatina es producida por cultivos de Penicillium citrinum y P.brevicompactum. La Lovastatina se obtiene a partir del Monascus ruber y Aspergillus terreus.
Estatinas
Manejo de las dislipidemias (altos niveles de colesterol, triglicridos y lipoprotenas en la sangre) Antibitico esteroidal
cido fusdico
Producido por cultivos del hongo Acremonium fusidioides. Tambin ha sido aislado de varias especies de Cephalosporium El ergot se obtiene a partir del hongo Claviceps purpurea. Otros derivados pueden obtenerse mediante la fermentacin del hongo Producidos por especies de Bacillus Las ciclosporinas son un grupo de pptidos producidos por hongos como Cylindrocarpon lucidum y Tolypocladium inflatum
Alcaloides derivados del ergot Polimixinas Ciclosporinas
Acta en receptores de dopamina, serotonina y adrenalina Antibitico Previene el rechazo de trasplantes de mdula sea, rin, hgado y corazn
Penicilinas
Antibitico
La produccin comercial de la bencilpenicilina (Penicilina G), se produce a travs de la fermentacin en cepas seleccionadas de alto rendimiento de Penicillium chrysogenum, en la presencia de cido fenilactico. La suplementacin del medio de fermentacin con otros tipos de cidos ocasiona la produccin de otras penicilinas, entre ellas la fenoximetilpenicilina (penicilina V). Tambin es empleado Penicillum notatum. La cefalosporina C es producida comercialmente mediante la fermentacin de cepas de alto rendimiento de Cephalosporium acremonium. El resto de cefalosporinas son semisintticas La gentamicina (un aminoglucosido) es una mezcla de antibiticos que se obtiene de Micromonospora purpurea. Ashbya gosypii
Cefalosporinas
Antibitico
Aminoglicsidos
Antibitico
Vitamina B2
1.5 Caractersticas de los hongos

Los hongos son organismos muy diferentes en cuanto a caractersticas y requerimientos para su existencia, en el cuadro 1.4 se resumen las principales.
Cuadro 1.4 Principales caractersticas de los hongos Son organismos eucariotas Aerobios Metabolismo heterotrfico. No poseen clorofila Nutricin osmtrofa (por absorcin). Temperatura: para la mayora de hongos la temperatura ptima es de 2230C, y para patgenos de 30 a 37C. Requerimientos de agua menor que las bacterias. pH ptimo de 5.6. Luz no necesaria, salvo en algunos casos. Tolerancia a la concentracin de solutos variable Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Reproduccin sexual y asexual La unidad fundamental anatmica y de crecimiento es la hifa
Fig. 1.16 Las diferentes morfologas que presentan los hongos, hacen que estos organismos sean muy interesantes. Curvularia lunata (superior izquierda), Gliocladium sp. (superior derecha), Madurella mycetomatis (inferior izquierda), Beauveria bassiana (inferior derecha)
1.5.1 Clasificacin como eucariotas Los hongos son eucariotas, por lo que tienen mayor complejidad biolgica, poseen en su estructura: ncleo con nucleolo, retculo endoplsmico, ribosomas, mitocondrias, vacuolas, cuerpos lipdicos y otras inclusiones; todo ello rodeado por una membrana en bicapa y una pared celular.
Fig 1.17 Estructuras en un hongo va = vacuolas; pc = pared celular; re = retculo endoplsmico; s = septos; m = mitocondria; n = ncleo; vgs = Golgi; r = ribosoma; p = membrana plasmtica v = vesculas
Cuadro 1.5 Comparacin de caractersticas de hongos y bacterias11 Hongos Bacterias Tipo de clula Membrana celular Pared celular Eucariontes Contienen esteroles Glucanos; mananos; quitina (sin peptidoglucanos) Esporas reproductivas sexuales y asexuales Procariontes Carecen de esteroles, excepto Mycoplasma Peptidoglucanos
Esporas
Endosporas (no para reproduccin); algunas esporas reproductivas asexuales. Hetertrofos, auttrofos; aerobios, anaerobios facultativos, anaerobios
Metabolismo
Slo hetertrofos; aerobios, anaerobios facultativos
La membrana contiene lpidos, esteroles y protenas como las clulas eucariotas. Los esteroles, a diferencia de los mamferos (en donde predomina el colesterol), son principalmente el ergosterol y su precursor zimosterol. Estos son esenciales para su viabilidad y se utilizan como rgano diana para el desarrollo de frmacos antifngicos12,13,14.( Ver seccin 1.12: Antifngicos)
Fig. 1.18 Mecanismo de accin de algunos antifngicos
Algunas protenas tienen una funcin estructural pero la
Cuadro 1.6 Las funciones de la membrana plasmtica son: Regular el pasaje de materiales desde afuera hacia adentro de las clulas y viceversa, debido a su permeabilidad selectiva. Mantener una composicin qumica celular distinta a la del medio donde se encuentra. La membrana plasmtica es un compartimiento esencial para la vida. En algunas etapas de su vida ciertos hongos carecen de pared celular. En estos casos la membrana actuaria de reemplazo15.
Fig. 1.19 Diagrama de la pared y membrana celular
La pared, est compuesta por polisacridos como la quitina, quitosano, celulosa, b-glucano y manano que se encuentran entre cruzados, adems de protenas y glicoprotenas. A diferencia de lo que ocurre con el peptidoglicano de la pared bacteriana, convertido en rgano diana de varios antimicrobianos extensamente utilizados, la pared fngica con su alta variedad de su composicin bioqumica dificulta el hallazgo de antifngicos que interfieran su sntesis.
Cuadro 1.7 Funciones de la pared celular16 Determinar la forma de las clulas Proteger al hongo del medio ambiente. Proteger al hongo de la lisis osmtica. Ser sitio de unin para algunas enzimas. Poseer en algunos casos propiedades antignicas. Los septos estn presentes en casi todos los hongos siendo su principal constituyente la quitina. La celulosa y quitosano que son dos polisacridos que confieren resistencia a la pared contra los efectos de degradacin de cidos y lcalis. Es por esto que comnmente se pueden lavar las muestras obtenidas con KOH que digiere tejidos y bacterias, pero no causa dao alguno a los hongos3.
Fig. 1.20 Estructuras del quitosano (azul) y celulosa (verde).
1.5.2 Necesidades aerbicas Los hongos necesitan oxigeno para desarrollarse, y se puede decir que la mayora son aerobios estrictos, aunque algunos pueden crecer en condiciones anaerobias. Las levaduras son anaerobias facultativas, pueden utilizar el oxgeno o un compuesto orgnico como aceptor final de electrones; si tienen acceso al oxgeno las levaduras llevan a cabo la respiracin aerbica para metabolizar hidratos de carbono a dixido de carbono y agua, en ausencia del oxigeno fermentan los hidratos de carbono a dixido de carbono y etanol11.
Fig. 1.21 Para levaduras como Saccharomyces cerevisiae, las condiciones anaerobias son importantes para crecer y sobre todo formar productos como el etanol
1.5.3 Los hongos son hetertrofos Obtienen la fuente de carbono orgnico ya preformado del medio ambiente, por carecer de clorofila no pueden utilizar la energa solar para llevar a cabo su propio proceso biosinttico. 1.5.4 Nutricin Los hongos para incorporar las sustancias a la clula, previamente deben digerir su alimento en forma externa, liberando enzimas hidrolticas, como lipasas, pectinasas y proteinasas. Las molculas orgnicas simples tales como monosacridos, aminocidos y cidos orgnicos, atraviesan la membrana plasmtica; pero molculas ms complejas deben ser degradadas hasta monmeros afuera de la clula. 1.5.5 Requerimientos nutricionales Los carbohidratos simples, como la glucosa, son una fuente de carbono apropiada para la mayora de los hongos; as como, sacarosa y maltosa. Muchos otros tambin pueden utilizar compuestos ms complejos como el almidn y la celulosa. Todos los hongos tienen la capacidad de utilizar nitrgeno orgnico, aunque algunas especies pueden utilizar nitrgeno inorgnico (sales de amonio). Los hongos pueden sintetizar vitaminas, que le son necesarias; hay especies que llegan a ser deficientes de estas y requieren tomarlas del medio externo, esto se presenta sobre todo con la tiamina y biotina; adems los hongos tienen la capacidad de almacenar cidos grasos, acil-gliceroles y glucgeno en vacuolas.
Fig. 1.22 T. tonsurans muestra la necesidad de tiamina para aumentar el crecimiento (T1 sin tiamina, T4 con tiamina)
1.5.6 Condiciones de temperatura La mayora de los hongos pueden ser considerados mesfilos, con temperaturas ptimas de crecimiento entre 22 y 30 C. Algunos hongos patgenos para el hombre y animales tienen una temperatura ptima ms elevada, entre 30-37 C. Otros pueden crecer a bajas temperaturas (psicrofilos) de refrigeracin y hasta menos de 0 C. Existen hongos termfilos, que pueden crecer a temperaturas elevadas como de 62 C.
Fig. 1.23 Penicillium expansum capaz de producir pudriciones en manzanas almacenadas a 0 C
Fig. 1.24 Byssochlamys nvea produce ascosporas que resisten altas temperaturas, por lo que pueden descomponer un alimento tratado
1.5.7 Requerimiento de agua En general la mayora de los hongos necesitan menos humedad que las bacterias; es por esto que muchos hongos pueden crecer en medios tan secos como libros, ropa, cereales, granos y semillas.
Fig. 1.25 Dao causado por especies de Fusarium en trigo y en maz
1.5.8 pH Los hongos tienen un amplio rango de tolerancia al pH, pueden crecer en concentraciones relativamente altas de cido; as como, en medios alcalinos. El rango de pH para la gran mayora es de 2.0 a 9.0, el pH ptimo se encuentra alrededor de 5.6.
Fig. 1.26 Levadura del genero Cryptococcus que crece a condiciones de pH menor a 3
1.5.9 Condiciones de luz No es vital, sin embargo, para muchas especies sta juega un papel importante en la esporulacin. 1.5.10 Concentracin de solutos Algunas especies de hongos toleran altas concentraciones de soluto ya sea azcar o sal y se llaman osmorresistentes. Esto explica el deterioro de alimentos como jaleas, conservas y carnes muy saladas.
Fig. 1.27 Aspergillus terreus es un hongo que ha sido aislado de la carne seca y salada
Fig. 1.28 Zygosaccharomyces rouxii, es principal contaminante de la miel
1.5.11 Pueden ser unicelulares o pluricelulares Algunos hongos se ordenan en estructuras de clulas mltiples, llamados mohos y setas; pero algunos otros crecen como clulas nicas y son llamadas levaduras.
1.5 Taxonoma de los hongos

Los hongos pertenecen al reino Fungi, en el cual hay dos divisiones: Mastigomycota (donde se ubican los hongos acuticos o inferiores) y Amastigomycota3. En los Amastigomycota hay 4 filos (Zygomycota, Ascomycota, Basiodiomycota y Deuteromycota) en base a su mecanismo de reproduccin, caractersticas estructurales, bioqumicas y moleculares17. El filo Zygomycota, est constituido por hongos filamentosos saprfitos que poseen hifas cenocticas. Un ejemplo es Rhizopus sp., las esporas asexuales son esporangiosporas; cuando el esporangio se abre, stas se dispersan y si caen sobre un medio apropiado germinarn en un tallo filamentoso nuevo. Las esporas sexuales son zigosporas, que constituyen esporas grandes, encerradas en una pared gruesa; son el resultado de la fusin del ncleo de dos clulas que tienen una morfologa similar11.
1.
Fig. 1.29 Ciclo vital de Rhizopus, un zigomyceto Captulo 1 Micologa. Generalidades Moreno, Marques, Mora
El filo Ascomycota, u hongos en saco, comprende hongos filamentosos con hifas tabicadas y algunas levaduras; sus esporas asexuales suelen ser conidios producidos en cadenas largas desde el conidiforo. El trmino conidios significa polvo y estas esporas se desprenden libremente de la cadena ante la menor perturbacin y flotan en el aire como el polvo. Las ascosporas se producen por la fusin del ncleo de dos clulas que pueden tener una morfologa similar o no. Estas esporas se producen en una estructura similar a un saco denominado asco11.
Fig. 1.30 Ciclo vital de Talaromyces, un ascomiceto
Los miembros del filo Basiodiomycota, u hongos en clava, tambin poseen hifas tabicadas, dentro de este grupo se encuentran los hongos que producen setas. Las basidiosporas se forman externamente sobre una base o pedestal denominado basidio; por lo general hay cuatro basidiosporas por basidio, algunos basidios producen conidiosporas asexuales11.
Fig. 1.31 Ciclo vital general de un basidiomiceto
Histricamente los hongos cuyo ciclo sexual no haba sido observado se colocaban en una categora temporaria denominada Deuteromycota. En la actualidad se utiliza la secuencia de rRNA para clasificar a los hongos, la mayora de estos deuteromicetos no clasificados con anterioridad son fases asexuales de ascomycetos y algunos escasos son basidiomicetos11.
1.7 Estructuras somticas

La mayora de los hongos tanto macroscpicos como microscpicos, estn formados por estructuras filamentosas, que son clulas unidas; por esta razn, la unidad funcional de un hongo se llama hifa o filamento y al conjunto de hifas se le denomina micelio o talo. Las levaduras no forman hifas, son unicelulares. Dependiendo de su origen las hifas son de dos tipos: Hifas verdaderas. Todas aquellas que poseen los hongos filamentosos, y que se forman a partir de la germinacin de una conidia o espora.
Fig. 1.32 Blastoschizomyces capitatus mostrando hifas verdaderas
Fig. 1.33 Hifas verdaderas de un dermatofito (microscopia de fluorescencia)
Pseudohifa. Son propias de las levaduras y se forman a partir de gemaciones (blastoconidias o blastosporas), tienen la caracterstica de no desprenderse de una clula madre, sufren elongaciones hasta dar origen a una estructura similar a la hifa verdadera, regularmente se forman cuando el medio nutricional es pobre. Ejemplo Candida albicans (Fig. 1.35).
Fig. 1.34 Levaduras de Saccharomyces cerevisiae, en el centro se observa la gemacin casi completa
Fig. 1.35 Formacin de pseudohifas en C. albicans
Las hifas pueden tomar diversas formas, que son de gran utilidad para tipificar los hongos. Candelabro fvico, toman un aspecto de candelabro o cuernos de ante, por ejemplo: Trichophyton schoenleinii, T. faviforme y T. concentricum.
Fig. 1.36 T. shoenleinii, un hongo con hifas en forma de candelabro fvico
Fig. 1.37 Thamnidium elegans, tambin muestra en sus hifas el candelabro fvico
Cuerpos nodulares, cuando las hifas parten de un nudo o masa, por ejemplo hongos dematiceos como Cladosporium y Fonsecaea Pedrosoi (Fig.1.38).
Espiral, cuando toman un aspecto de resorte, casi siempre se forman zarcillos, por ejemplo Trichophyton mentagrophytes (Fig. 1.39).
Fig. 1.38 Hifas de F. pedrosoi
Fig. 1.39 T. mentagrophytes mostrando hifas en forma espiral
Hifas pectinadas, cuando sufren elongaciones en forma de peine, por ejemplo, Cunninghamella y T. schoenleinii (Fig.1.40). Raquetas, cuando la hifa se ensancha de manera intercalar o final. Rizoides, cuando las hifas se difunden en forma de raz, un ejemplo clsico es Rhizopus sp. (Fig. 1.41).
Fig. 1.40 T. schoenleinii donde muestra sus hifas pectinadas
Fig. 1.41 Rhizopus sp., que muestra la forma de raz caracterstica
Zarcillos, cuando las hifas se tornan en forma de gancho, por ejemplo, T.mentagrophytes o Cephalosporium.
Fig. 1.42 T. mentagrophytes donde destaca la presencia de una hifa formando una sarcina y microconidios piriformes agrupados en racimos
El micelio se divide en dos tipos por su funcin. Micelio vegetativo o de nutricin: su funcin es absorber y transformar los nutrientes, adems es un factor de adherencia al medio de cultivo y es la base sobre la cual se edificara la estructura del hongo. Cuando se cultiva un hongo en una placa de agar es el micelio vegetativo el que penetra en el medio como si fuera las races de una planta. Micelio reproductor o areo: su funcin es soportar las estructuras y formas de reproduccin, se le llama as porque se proyecta sobre la superficie del medio en el que est creciendo.
Fig. 1.43 Micelio areo (Ma) y micelio vegetativo (Mvi)
Por la forma del micelio se clasifica en: filamentoso y unicelular. Cuando las condiciones ambientales son adecuadas las hifas crecen hasta formar una masa filamentosa, que es visible a simple vista. Las levaduras no son hongos filamentos, la forma de esta es esfrica u oval.
Fig. 1.44 Aspecto macroscpico de un hongo levaduriforme
Fig.1.45 Aspecto macroscpico de un hongo filamentoso
De acuerdo con el tamao de las hifas los micelios se pueden clasificar en: Micelio macrofusionado, es muy comn en los hongos, tiene un dimetro mayor a 1m. Micelio microfusionado, tiene el dimetro mayor a 1m y es caracterstico de actinomicetos. De acuerdo con la ausencia o presencia de pigmentos los micelios pueden ser: Micelio hialino, es aquel que carece de pigmento. Por ejemplo Aspergillus sp. o Penicillium sp. (Fig. 1.46).
Fig. 1.46 Penicillum sp. que demuestra el micelio hialino
Micelio pigmentado, algunos hongos pueden poseer pigmentos sobre todo de tipo melnico, y esto lo presentan los hongos dematiceos o fuliginosos, algunos ejemplos son los agentes de cromomicosis, Fonsecaea pedrosoi, y algunos hongos contaminantes como Cladosporidium, Helminthosporium, Alternaria y Nigrospora. Otros hongos presentan pigmentos carotenoides como es el caso de Rhodotorula.
Fig.1. 47 Fonseca sp. Demostrando su micelio pigmentado
Fig. 1.48 Alternaria alternata, un hongo dematiceo
De acuerdo con la ausencia o presencia de divisiones (cada divisin marca una clula) hay:
Micelio septado, que tiene tabiques o divisiones, se presenta en la mayor parte de los hongos filamentosos. Debido a que cada septo marca una divisin celular, es vital que se mantenga un constante cambio de nutrientes, as como el paso de diferentes sustancias, estas funciones se pueden llevar a cabo mediante transporte pasivo o activo.
Fig. 1.49 Curvularia sp.
Fig. 1.50 Phialophora sp.
Micelio cenoctico, es aquel que no posee divisiones, y es muy caracterstico de los Zigomycetes (Mucor, Rhizopus, Absidia, etc.). En este tipo de micelio las clulas no se encuentran diferenciadas, por lo que los ncleos y otros tipos de organelos se encuentran dispersos a travs de todo el citoplasma de la hifa.
Fig.1. 51 Rhizopus microsporus var. Rhizopodiformis
Fig. 1.52 Mucor sp.
1.8 Reproduccin
Los hongos crecen a partir de una estructura de reproduccin que se llama espora, que puede ser sexual o asexual, que germina y comienza a formar una estructura tubular que ser el micelio y ocupar todo el espacio disponible; por eso, las colonias de los hongos son redondas: crece en todas las direcciones a la misma velocidad
Fig. 1.53 Aspergillus flavus, aspecto radial. Varios sitios de inoculacin
Fig. 1.54 Bipolaris australiensis, aspecto radial. Un solo sitio de inoculacin
El tipo de reproduccin por el cual se producen los hongos, ha cobrado gran importancia; sta tiene grandes repercusiones desde el punto de vista clnico. Un ejemplo de esto es A. fumigatus, cuya fase sexual podra originar una descendencia con mayor virulencia y/o resistencia a los agentes antifngicos18. Al tipo de reproduccin sexual se le conoce como teleomorfa, y si es reproduccin de tipo asexual se le conoce como anamorfa. Algunos hongos presentan las dos formas de reproduccin se les conoce como holomorfos. La diferencia entre ambas formas de reproduccin radica en la fusin de ncleos. En la reproduccin sexual hay unin de ncleos y en la reproduccin asexual, se da a travs de un micelio areo sin dicha unin (Fig. 1.55).
Fig. 1.55. Rhizopus sp.: Reproduccin sexual (en el crculo azul), donde se observa la zigospora por fusin de ncleos. Reproduccin asexual (en crculo verde), se encuentran esporas lista para ser liberadas y formar un nuevo micelio
La reproduccin sexual o perfecta, se lleva a cabo por tres procesos11, 19: a) b) c) Plasmogamia. Un ncleo haploide de una clula donante (+) penetra en el citoplasma de una clula receptora (-). Cariogamia. Los ncleos (+) y (-) se fusionan para formar un ncleo cigtico diploide. Meiosis. El ncleo diploide da origen a ncleos haploides (esporas sexuales), alguno de los cuales pueden ser recombinantes genticos.
La reproduccin asexual o imperfecta. De acuerdo a la forma como se originen las estructuras asexuadas, se pueden dividir en 3 grupos3, las dos primeras corresponden a la formacin de conidias libres (Fig. 1.56), mientras que la tercera es por medio de esporas internas, formadas dentro de una bolsa (Fig. 1.57).
Fig. 1.56 Esporas Penicillium sp.
libres
de
Fig. 1.57 Esporas en saco de Absidia sp.
1. Origen tlico o artrognico: se forman a partir de hifas, como una fragmentacin o desarticulacin. Los ejemplos ms caractersticos son: artroconidias, clamidoconidias y las macroconidias de los dermatofitos.
Fig. 1.58 Artroconidias Geotrichum candidum
de
Fig. 1.59 Clamidoconidias Candida albicans
de
2. Origen blstico: se forman a partir de una clula madre, o bin de las propias hifas (frtiles). Los ejemplos ms importantes son: blastoconidias (gemaciones en las levaduras), dictioconidias (poroconidias) y aleurioconidias.
Fig. 1.60 Blastoconidias de Saccharomyces sp.: brotacin de una nueva clula
Fig. 1.61 Dictroconidias de Alternaria alternata
Fig. 1.62 Aleuroconidias de Trichophyton rubrum
3. Origen endgeno. Endosporas o esporangiosporas. Son las nicas que se forman dentro de una bolsa o esporangio, es decir son clulas libres dentro de una bolsa, no estn adheridas a otras estructuras. Son propias de los Zygomycetes.
Fig. 1.63 Endosporas Apophysomyces elegans
de
Fig. 1.64 ksenaea vasiformis; esporangios muy caractersticos en forma de frasco alargado
1.9 Estructuras especializadas

Pueden ser de dos tipos3: 1.9.1 Con funciones conidiognicas, porque producen esporas asexuadas. Conidiforo: hifa especializada o prolongacin del talo que soporta a las conidias. Esterigma: pequea ramificacin o estructura hifal que puede estar unida al conidiforo; de esta nacen las esporas. Filide: estructura que nace del micelio en forma de botella y que internamente produce las esporas asexuales, expulsndolas cuando stas alcanzan su madurez. Esporangiforo: hifa especializada que sostiene el esporangio.
Fig. 1.65 Penicillium brevicompactum. A= Conidiforo B= Hifa septada, C= Esterigmas, D= conidias
Fig. 1.66 Phialophora verrucosa. A= Esporas B= Fialide, C= Hifa septada
1.9.2 Sin funciones conidiognicas
Vescula: prolongacin del conidiforo de forma de burbuja (es propia del gnero Aspergillus). Esporangio: estructura membranosa en forma de bolsa o saco, en cuyo contenido se alberga a las esporangiosporas (es propia de los mucorales). Columela: estructura estril que se forma por prolongacin del esporangiforo y se encuentra dentro del esporangio. Estoln: hifa que conecta dos grupos de rizoides.
Fig. 1.67 Aspergillus sp. A= Vescula B= Conidiforo, C= Esterigmas
Fig. 1.68 Mucor sp. A= esporangiforo B= Columnela, C= esporangio
1.10 Fenmenos fngicos

1.10.1 Dimorfismos: es el fenmeno reversible por el cual un hongo puede pasar deforma micelial a levaduriforme16, esto debido a que el hongo es:
Nutriente dependientes, que slo dependen de los sustratos.
Ejemplo. Candida albicans que en medios de cultivo pobres y tensos desarrolla su fase filamentosa y en medios ricos aparece en forma de levadura. Mucor rouxii, adems de ciertos nutrientes, requiere un porcentaje de CO2, para presentar su fase levaduriforme3. Temperatura dependiente: que slo depende de la temperatura de crecimiento.
Ejemplo: Penicillium marneffei, que en un mismo medio de cultivo a diferente temperatura forma fases diferentes, es decir a 25-28 C es filamentoso y a 35-37 C es levaduriforme3.
Fig.1.69 C. albicans en agar Sabouraud, muestra colonias de color crema y superficie lisa
Fig. 1.70 Colonia de P. marneffei donde muestra la distintiva difusin de pigmento rojo, en agar Sabouraud a 25 C
Temperatura y nutriente dependientes: dependen fundamentalmente de las dos condiciones. La fase filamentosa o saproftica se presenta en medios pobres de nutrientes y a 25-28 C, y la levaduriforme en medios ricos y a temperaturas de 35-37 C. Algunos ejemplos de estos son: S. schenkii, H. capsulatum, P. brasiliensis, Blastomyces dermatitides.
Fig. 1.71 Levaduras de S. schenckii en agar infusin cerebro-corazn a 37 C
Fig. 1.72 Fase miceliar de S. schenckii
Los hongos dimrficos pueden presentar 2 formas diferentes segn las condiciones ambientales. Como ejemplo, pueden provocar micosis profundas que cuando parasitan al hospedador, tienen forma de levadura, pero sobre la materia vegetal (saprofito), forma micelio.
1.10.2
Pleomorfismo: es el cambio que presenta un hongo en el medio de cultivo, generalmente irreversible16. Por ejemplo E. floccosum.
Fig. 1.73 Colonia de E. floccosum, desarrollo de mechones blancos como muestra de pleomrfismo
1.10.3
Hongo bifsico: cuando un hongo es capaz de presentar dos formas; una filamentosa y la otra de cualquier otro tipo, excepto de levadura. Se diferencia del dimorfismo porque en ste, la otra forma no es levadura 16. por ejemplo las esfrulas (reproduccin por endosporas) de Coccidioides immitis3.
Fig. 1.74 Esfrula con endosporas de C. immitis
1.11 Medios de cultivo

Los hongos pueden cultivarse con medios similares a los empleados para bacterias. Es fcil obtener el crecimiento en medios bacteriolgicos enriquecidos como agar sangre y agar chocolate sobre todo en el caso de levaduras20. Los medios habituales son: agar dextrosa de Sabouraud y agar micocel. Tambin pueden emplearse algunos medios naturales como jugos de fruta, infusiones de vegetales o granos de cereales. Un medio de cultivo ideal para el crecimiento y desarrollo de hongos debe contener3: Material nitrogenado, como peptonas Azucares, como glucosa o maltosa Soporte slido, como la gelosa, que permite al hongo filamentoso desarrollar micelio areo, con rganos de reproduccin. pH cido de 5 a 6.5. Para obtener la esporulacin sexuada o asexuada es preferible utilizar medios naturales como el papa-zanahoria o extracto de malta. Las vitaminas que los hongos requieren pueden hallarse en impurezas de las peptonas y azucares, aunque los medios pueden enriquecerse con vitaminas especficas.
Fig. 1.75 Penicillium roqueforti en queso. Es muy importante el medio de cultivo empleado, de este depende la morfologa colonial, til para la identificacin
Microcultivo
Es una tcnica que permite la observacin de las estructuras microscpicas de los hongos filamentosos, en particular de las esporas asexuales, sin alteracin de las mismas; por lo que es de gran utilidad para la identificacin de gnero y especie 21, 22 . Tcnica: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Depositar un trozo de papel filtro redondo, en el fondo de una placa de Petri estril. Colocar un par de varillas de vdrio delgadas, de una longitud necesaria para servir de apoyo a un portaobjetos estril. Cortar de una placa de Petri con agar Sabouraud, un dado de 1cm de lado y depositarlo sobre el portaobjetos. Inocular los mrgenes del dado de agar en tres o cuatro lugares con la colonia a estudiar usando una aguja de diseccin. Colocar un cubreobjetos sobre los dados ya inoculados. Agregar una disolucin agua-glicerina en el fondo de la placa de Petri, para mantener un ambiente hmedo. Incubar a temperatura ambiente o 30 C, durante 3 a 5 das. Cuando el micelio crece, se expande por la cara inferior del cubreobjetos, el cual puede tomarse con cuidado y ponerse sobre un portaobjetos en el que previamente se haya depositado una gota de colorante como azl de lactofenol.
Fig. 1.76 Montaje de la tcnica de microcultivo
1.12 Antifngicos
En comparacin con los agentes antimicrobianos, hay relativamente pocos antibacterianos disponibles para el tratamiento de las micosis. Muchas sustancias con actividad antimicrobiana son inestables, txicas para los seres humanos o poseen caractersticas farmacolgicas indeseables, como poca difusin hacia tejidos. De los agentes que se utilizan, ninguno alcanza el grado de toxicidad selectiva que ofrecen los lactmicos beta para el tratamiento antibacteriano, pero los nuevos compuestos azoles tienen una actividad teraputica mucho mejor y menos txicos que los primeros antimicticos20. A continuacin se presentan los antimicticos empleados con mayor frecuencia. 1.12.1 Antimicrobianos y antimicticos que afectan los esteroles de la membrana.
Polienos (ejemplos: nistatina y anfotericina B).
Caractersticas: son molculas lipdicas que, probablemente, tienen el mayor espectro de actividad antifngica de todos los frmacos disponibles 23. Tiene gran afinidad por los esteroles de la membrana mictica, como el ergosterol, en comparacin con el de las clulas humanas, aunque tambin tiene afinidad por el colesterol de las membranas de los mamferos, lo que causa efectos txicos que limitan su aplicacin.
Fig. 1.77 Estructura qumica de la nistatina
Fig. 1.78 Estructura qumica de la anfotericina B
Mecanismo de accin: se fija a los esteroles de la membrana de clulas eucariotas, como consecuencia de esta fijacin se producen alteraciones en la estructura de la membrana, probablemente por la formacin de poros compuestos de pequeos agregados de anfotericina B y esteroles. Estos defectos originan una despolarizacin de la membrana y un aumento de la permeabilidad para protones y cationes monovalentes12; la prdida de potasio y magnesio altera el metabolismo de la clula y provoca su muerte14. Azoles (ejemplos: imidazol, ketoconazol, fluconazol e itraconazol).
Caractersticas: tienen amplio espectro de actividad y con menos efectos adversos comparados con otros antifngicos,23 actan con mayor selectividad por las membranas de los hongos aunque trabajen lentamente si se comparan con los polienos24.
Fig. 1.79 Estructura qumica del ketoconazol
Fig. 1.80 Estructura qumica del fluconazol
Mecanismo de accin: a) Inhiben las enzimas oxidativas asociadas al citocromo P450 (lanosterol 14-a desmetilasa), bloqueando la conversin de lanosterol en ergosterol que conduce a una alteracin en la permeabilidad de la membrana de las clulas fngicas; cuando esto sucede provoca una fuga de potasio14. b) Producen la acumulacin de perxido de hidrgeno capaz de lesionar la estructura de los organelos intracelulares del hongo. Alilaminas (ejemplos: terbinafina, amorolfina y naftifina) Caractersticas: En especial, la terbinafina y la amorolfina son capaces de provocar una doble accin, tanto fungicida como fungisttica, y esta actividad se ve favorecida en el tejido adiposo y epitelial gracias al carcter lipfilo de ambas molculas24.
Fig. 1.81 Estructura qumica de la terbinafina
Fig. 1.82 Estructura qumica de la naftiina
Mecanismo de accin: actan mediante la inhibicin de una enzima (epoxidasa de escualeno) en las etapas tempranas de la sntesis del ergosterol; su efecto letal se debe a la acumulacin de precursores de escualeno y no a la deficiencia de ergosterol20. 1.12.2 Antimicticos que afectan la sntesis de cido nucleico.
Flucitosina o 5-flucitosina.
Caractersticas: es un derivado fluorado de la citosina, tiene poca actividad frente a mohos y hongos dimrfico, pero es til contra levaduras de importancia mdica. Mecanismo de accin: entra a la clula asistida por una permeasa; en el interior de la clula se convierte en 5-fluoruracilo por efecto de la desaminasa de citosina. Despus de una modificacin adicional, la 5-flucitosina se incorpora en lo que se convierte el RNA defectuosa, su efecto en la sntesis del DNA es a travs de su conversin en otro metabolto (5-fluorodesoxiuridina), inhibidor potente de la sintetasa de timidilato.
Fig. 1.83 Estructura qumica de la 5-flucitosina
1.12.3
Antimicticos que afectan la sntesis de la pared celular.
Equinocandinas (En la actualidad se disponen 3 equinocandinas con indicaciones clnicas: caspofungina, micafungina y anidulafungina23). Caractersticas: Aunque el desarrollo de esta familia de antifngicos se inici en 1974, la caspofungina no recibi la aprobacin para ser utilizada en humanos hasta 2001, lo que la convirti en el primer antifngico disponible cuya diana resida en la pared fngica12 una caracterstica que las hace tan selectivas. Las equinocandinas presentan un tamao molecular muy elevado, que condiciona en gran medida su perfil farmacocintico.
Fig. 1.84 Estructura qumica de la caspofungina
Fig. 1.85 Estructura qumica de la micafungina
Mecanismo de accin: actan sobre la 1,3-beta-glucanosintetasa, enzima necesaria para la formacin de polmeros de 1,3-beta-glucano, uno de los principales componentes de la pared fngica. La inhibicin de esta enzima origina una disminucin de la sntesis del glucano, que causa inestabilidad osmtica en la clula fngica y su posterior muerte23. 1.12.4 Otros agentes antimicticos.
Griseofulvina
Caractersticas: solo tiene actividad contra los causantes de las micosis superficiales.
Fig. 1.86 Estructura qumica de la griseofulvina
Mecanismo de accin: se basa en la alteracin de la sntesis de la pared celular del hongo, al que se aaden interferencias en la estructura y funcin de los microtbulos, explica el efecto inhibitorio producido en la mitosis de clulas en fase reproductiva24. En los ltimos aos se ha propuesto utilizar la inmunoterapia como tratamiento coadyuvante de los antifngicos. Los factores estimulantes de colonias se utilizan desde hace aos de forma rutinaria en pacientes neutropnicos en riesgo de infeccin fngica, pero como tratamiento especfico de las micosis, no hay muchos datos publicados sobre la inmunoterapia. Recientemente, un ensayo clnico demostr la utilidad de un anticuerpo monoclonal recombinante contra la protena 90 de C. albicans, llamado efungumab (Mycrograb)23.
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Fig. 1.58 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.59 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.60 Saccharomyces cerevisiae. Medical mycology. Disponible en http://javidniaj.blogfa.com/post-109.aspx Acceso Nov 17, 2010. Fig. 1.61 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.62 Archila S, Lizcano J. DERMATOFITOSIS. UNIVERSIDAD DE SANTANDER CUCUTA. Disponible en http://190.67.86.83/projects/micologia/trichifiton.html Acceso Nov 27, 2010. Fig. 1.63 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.64 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.65 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.66 Atlas de micologa. Disponible en http://www.schimmelschimmelpilze.de/presse-download.html Acceso Feb 2, 2011. Fig. 1.67 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.68 Atlas de micologa. Disponible en http://www.schimmelschimmelpilze.de/presse-download.html Acceso Feb 2, 2011. Fig. 1.69 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.70 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.71 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.72 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.73 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010.
Fig. 1.74 Galera de fotos. Micologa. Disponible en http://www.gefor.4t.com/concurso/hongos.html Acceso Jun 4, 2010. Fig. 1.75 Productos naturales. Disponible en www.directoalpaladar.com Acceso Jul 28, 2010. Fig. 1.76 Ellis D. Mycology on line. Ene 2010. Disponible en http://www.mycology.adelaide.edu.au/gallery/. Acceso Nov 26, 2010. Fig. 1.77 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.78 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.79 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.80 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.81 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.82 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.83 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.84 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.85 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011. Fig. 1.86 Drugs A-Z. RxList, The internet drug index. Disponible en http://www.rxlist.com/drugs/alpha_a.htm Acceso Mar 13, 2011.

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CAPTULO I MICOLOGA. GENERALIDADES

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1729 Pier H. Micheli 1815 Mayer y Emmert 1835 Agostino Bassi

Fig. 1.5 Agostino Bassi obtuvo la primera prueba

Carl Ferdinand Eichstedt Charles Robin

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Kurchenmeister Heinrich Koebner

Raymond Jacques Adrien Sabouraud

1860 1874 1876 1877 1833 1889 1890 1892

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1.3.2 Hongos parsitos

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Fig. 1.13 Fotografa de Polyporus tenuiculus

Fig. 1.14 Microfotografa Gliocladium roseum

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Aspergillus niger Penicillium roquefort y P. camembertii, Rhizopus oligosporum.

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Alcaloides derivados del ergot Polimixinas Ciclosporinas

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1.5 Caractersticas de los hongos

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Slo hetertrofos; aerobios, anaerobios facultativos

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Fig. 1.18 Mecanismo de accin de algunos antifngicos

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Algunas protenas tienen una funcin estructural pero la

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Fig. 1.19 Diagrama de la pared y membrana celular

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Fig. 1.20 Estructuras del quitosano (azul) y celulosa (verde).

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Fig. 1.23 Penicillium expansum capaz de producir pudriciones en manzanas almacenadas a 0 C

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Fig. 1.25 Dao causado por especies de Fusarium en trigo y en maz

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Fig. 1.28 Zygosaccharomyces rouxii, es principal contaminante de la miel

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1.5 Taxonoma de los hongos

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Fig. 1.30 Ciclo vital de Talaromyces, un ascomiceto