OSBGT22

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1995 Miguel Snchez Marn Temario especfico - Tema 22

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Tema 22. El origen de la vida y su interpretacin histrica.
Evolucin precelular. La teora celular y la organizacin de
los seres vivos.

1 ESO. Bloque III.
4 E.S.O. Bloque 2. Tema 6: La evolucin (nuevo currculo)
1 Bach. Bloque 6 Nuevo currculo..
2 Bach. Biologa. La clula y la base fsico-qumica de la vida (provisional)
SUMARIO
22.1. Introduccin. Interpretacin histrica del origen de la vida.
22.2. Evolucin qumica (Evolucin abitica).
22.2.1. La Tierra primitiva. Atmsfera y modificaciones.
22.2.2. Evolucin precelular. Distintas teoras
1. HIPTESIS DE LA PANSPERMIA
2. HIPTESIS DE LOS COACERVADOS.
2-A) SNTESIS DE MONMEROS EN LA ATMSFERAS PRIMITIVA:
2-B) SNTESIS DE POLMEROS EN EL MAR PRIMITIVO
3. HIPTESIS DE LAS MICROSFERAS PROTEINOIDES.
4. HIPTESIS DE LA APARICIN DEL GEN
5. OTRAS TEORAS
22.3. Evolucin celular
22.3.1. Las primeras clulas: Formacin y Propiedades.
22.4. Evolucin nutritiva
22.4.1. Heterotrofismo.
22.4.2. Autotrofismo: Fotosintetizadores y quimiosintetizadores
22.4.3. La revolucin del oxgeno
22.5. La teora celular y la organizacin de los seres vivos
22.5.1. Niveles de organizacin celular
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22.1. Introduccin. Interpretacin histrica del origen de la vida.

El concepto de generacin espontnea por el cual "ciertas entidades vivas pueden aparecer de repente,
por azar, a partir de la materia y con independencia de toda clase de padres" refleja la experiencia de
numerosos observadores, que se remontan a los tiempos de Babilonia, de la antigua China y de la Grecia
clsica. En palabras de A. Oparin "siempre que el ser humano se ha encontrado con la aparicin
inesperada y exuberante de cosas vivas, lo ha considerado un ejemplo de la generacin espontnea de la
vida".
El primero en cuestionarla fue el mdico italiano del siglo XVII F. Redi experimentando con carne de
serpiente muerta de la que extrajo algunos gusanos blancos de su carne putrefacta y, aislndolos, obtuvo
moscas demostrando que se trataba de larvas (aislando la carne con gasa tupida demostr que eran las
moscas quin contaminaban la carne). A pesar de ello se sigui manteniendo el nacimiento de los
microbio por generacin espontnea (Needham en el siglo XVIII calentando sobre ascuas caldo de carne
en matraces ms o menos sellados en los que seguan existiendo "animculos" dentro de los matraces). La
rplica de Spallanzani, que realiz la misma experiencia con ms cuidado, concluy que Needham no haba
tomado las suficientes precauciones al sellar los frascos. Pasteur (1862) asest un golpe casi definitivo a
esta teora con la experiencia que le supuso un premio de la Academia de Ciencias Francesa:
Demostr que los supuestos casos de generacin espontnea se deban a la contaminacin de los caldos
por microorganismos transportados por las partculas de polvo del aire. Utiliz matraces con cuello de
cisne. En su interior los caldos esterilizados por calentamiento permanecan estriles, las partculas de
polvo con bacterias quedaban atrapadas en el cuello; si a los matraces, se les suprima el cuello, los
microbios proliferaban en el caldo al cabo de 48 horas. Aunque el golpe a la teora fue prcticamente
definitivo algunos investigadores (Bastian) persistieron en mantenerla al utilizar esporas muy resistentes a
la destruccin por el calor.
A comienzos del siglo XIX se pensaba que la diferencia esencial entre los seres vivos y los inanimados
radicaba en la diferencia de los compuestos qumicos empleados en su construccin. Los compuestos
orgnicos tenan "fuerza vital", mientras que las sustancias inorgnicas no las tenan. Wohler (1828)
obtuvo urea (sustancia orgnica) a a partir de sustancias inorgnicas. El posterior descubrimiento de
compuestos orgnicos en meteoritos y otras experiencias similares a las de Wohler reforzaron la hiptesis
de que los seres vivos podan haber aparecido con posterioridad a la de sus componentes.
Despus de los trabajos de Pasteur y Darwin, se haca cada vez ms difcil concebir la gnesis de los seres
vivos sin pensar en un desarrollo evolutivo de la materia. Durante el 1920-1930, distintas publicaciones
formularon hiptesis y abrieron nuevos caminos a la investigacin. Por primera vez se pens en extender el
concepto de evolucin a la materia inanimada. Se buscaba una sntesis que situara el problema del origen
de la vida, en su totalidad, en un contexto evolutivo. El autor de la sntesis fue el bioqumico sovitico A. I.
Oparin (1924), poco antes del bilogo ingls J. B. S. Haldane (1929). Sus puntos de partida diferan muy
poco. Ver apartado 22.2.2.
Actualmente se supone que la vida se ha originado a travs de una serie de acontecimientos que elevaron
la organizacin de la materia inerte a niveles sucesivamente superiores. Los tomos se combinaron
formando compuestos simples; estos se combinaron formando compuestos ms elaborados,

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y estos ltimos produjeron finalmente complejos que a su vez se agregaron en unidades "vivientes", es
decir, en clulas.
La evolucin puede considerarse como un proceso de transformacin de la materia desde el origen del
Universo. En este proceso se engloba tanto la evolucin de la materia inorgnica como la de la materia
orgnica. Respecto a este ltimo aspecto, se deben tener en cuenta dos grandes procesos: la etapa del
origen de la vida y la evolucin biolgica. La primera comprende el conjunto de procesos qumicos y
bioqumicos que posibilitaron la transformacin de materia inorgnica en orgnica y de sta en los
primeros seres vivos. La segunda comprende el conjunto de procesos relativos a la herencia de los
caracteres biolgicos desde los organismos vivos ms sencillos a los ms complejos.
De momento los detalles de estos procesos se conocen slo parcialmente. Parte del conocimiento actual es
el resultado de una proyeccin retrospectiva de los tipos y actividades existentes actualmente. Por
ejemplo, de los virus, bacterias y otras formas primitivas existentes, se deduce cmo deben de haber sido
las primeras formas vivientes. La Astronoma, la Fsica y la Geologa nos ayudan a entender el probable
carcter fsico de la tierra primitiva. Experimentos de laboratorio nos han permitido comprobar la
verosimilitud de algunas de las teoras que especulan sobre el comienzo de la vida.
Todo esto nos permite dar una explicacin bastante plausible del origen de la vida que abordamos en este
tema.
22.2. Evolucin qumica (Evolucin abitica).

Las rocas ms antiguas que se conocen son unas rocas gneas, que se han datado en 3.800 millones de
aos. De acuerdo con esto, si ya entonces exista una Litosfera rgida, es probable que la Tierra estuviera
formada hace unos 4.600 millones de aos, segn el contenido de diversos istopos de Pb, coincidente
con la calculada por los meteoritos.
La Tierra se inici como una masa de tomos libres, de hidrgenos y otros tipos, que se ordenaron segn
su peso. Los ms pesados, como el Fe y el Ni, en el centro de la Tierra. Los tomos ms ligeros como el Al
y el Si formaron una capa intermedia. Los ms ligeros (H, N, O, y el C se agruparon constituyendo las
capas ms externas.
Nuestro planeta reuna las condiciones idneas para que se formase lo que podramos llamar sustrato de la
vida. Estas condiciones significan unos caracteres planetarios especiales y la presencia de sustancias
qumicas necesarias:

a) Se trata de un planeta no demasiado grande (en caso contrario tendra intensas reacciones
moleculares y consecuentemente mucho calor); est girando en una rbita situada a una distancia
adecuada, con una radiacin solar relativamente estable. Segn Oparin y Fesenkov, slo reuniran
esta condicin uno de cada 100.000 planetas.

b) Se haban formado ya los distintos elementos qumicos necesarios para las molculas orgnicas. El
H, C, N y O, elementos de los ms abundantes en la Tierra, constituyen hasta el 90 % de los
organismos. En segundo trmino el S, P, Na, K, Mg, Ca, Cl, Fe, etc. hasta llegar a los 20 que son la casi
totalidad de los que constituyen los seres vivos.
Al comienzo las t fueron, probablemente, demasiado altas para la formacin de molculas. El calor
excesivo rompe los enlaces entre tomos tan pronto como estos se constituyen. A medida que la tierra
fue enfrindose se empezaron a establecer enlaces atmicos relativamente estables. Aparecieron con
profusin las molculas a medida que desaparecan los tomos libres.

c) Presencia de agua, sustancia que pudo aparecer en estado lquido bastante pronto en la Tierra. Buen
disolvente y estabilizador de la t, supone un medio ideal para que en su seno tengan lugar reacciones
qumicas.

d) Una atmsfera primitiva con metano, amonaco, hidrgeno y vapor de agua, quizs CO
2
, pero sin
oxgeno, por lo tanto una atmsfera reductora. Sin oxgeno, ni por tanto ozono, las radiaciones UV,
incluso las de longitud de onda ms corta, alcanzaran la superficie. Las t debieron ser tales que el
agua, el metano y el amonaco persistieron en forma gaseosa, y desde entonces la Tierra dispuso de
una atmsfera exterior. La existencia de esta atmsfera reductora, no obstante, ha sido cuestionada
recientemente.

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La primera atmsfera de la Tierra desapareci arrastrada por los vientos solares que actuaban al comienzo
de la formacin del Sol. Cuando se estabilizaron las reacciones de fusin del hidrgeno, cesaron las
convulsiones del Sol y el viento solar perdi su mpetu. Ello permiti que poco a poco la superficie de la
Tierra se fuera enfriando y quedaran atrapadas en su interior gases que slo pudieron escapar a travs de
fisuras de la corteza. La gran actividad volcnica de aquella poca arroj al exterior gran cantidad de vapor
de agua que, al condensarse, form el agua de los mares y ocanos.
Otros gases tambin liberados por las emanaciones volcnicas fueron retenidos por las fuerzas
gravitatorias del planeta y formaron una segunda atmsfera: el CO
2
reaccion, en parte, con los silicatos en
presencia de agua y dio origen a las rocas calizas; el nitrgeno permaneci en la atmsfera; mientras que el
oxgeno, ms activo, se combin con el hidrgeno para dar agua y tambin con los minerales de la corteza,
formando xidos como la limonita o la slice. La desaparicin del oxgeno de la atmsfera, permiti que la
segunda atmsfera rica en vapor de agua, amonaco, metano, hidrgeno, nitrgeno y otros gases ms
raros, tuviera carcter reductor.
22.2.1. La Tierra primitiva. Atmsfera y modificaciones.

En la etapa de los primeros 500-600 millones de aos en la existencia de la Tierra (etapa pregeolgica) se
iran diferenciando sus diversas capas; la contraccin gravitatoria, los impactos de los planetsimos (tema
1) y meteoritos y la desintegracin de elementos radiactivos ocasionaron tal aumento de t que los
diversos compuestos qumicos tuvieron movilidad suficiente para diferenciarse por densidades. El grado
de fusin alcanzado es discutido, segn unos la fusin alcanzara los 400 Km. ms superficiales, segn
otros alcanzara zonas mucho ms profundas.
Las temperaturas superficiales hara que compuestos como el agua, CH
4
y NH
3
estuvieran en forma
gaseosa, junto con el H
2
y el CO
2
, desde entonces la Tierra dispuso de una atmsfera exterior.
El consenso geolgico actual apoya la idea de que la atmsfera vino del interior de la Tierra no de la
Nebulosa inicial. Las opiniones sobre su composicin varan; no obstante las ms actuales se decantan
por la presencia de N
2
, CO
2
, vapor de agua y un poco de H
2
; nada de CH
4
, NH
3
ni O
2
. Esta atmsfera es
fundamentalmente neutra, con un ligero poder reductor. Una atmsfera de NH
3
y CH
4
habra sido
destruida en pocos miles de aos por las reacciones qumicas desencadenadas por la accin de la luz solar.
El progresivo enfriamiento de la Tierra hizo que alguno de estos gases se licuaran y algunos lquidos se
solidificaran. Las sustancias pesadas prximas al centro de la Tierra fueron, posiblemente, las primeras en
licuarse y solidificarse, aunque no del todo, ya que la Tierra conserva parte del ncleo fluido y deformable.
Las nubes de vapor de agua se condensaron en lluvia que contribuy al enfriamiento de la corteza y
empez a ser retenida por esta en forma lquida (se especula con la existencia de enormes aguaceros que
duraron siglos), as se formaron los primitivos ocanos. En los mares primitivos se acumul gran cantidad
de sustancias disueltas, entre otras, sales minerales procedentes de la erosin de la corteza. Adems, es
probable que con frecuencia hicieran erupcin, a travs de la corteza, grandes masas de lava fundida y de
gases que incorporaron sus materiales al contenido mineral de las aguas terrestres y de la atmsfera. As
los ocanos adquirieron relativamente pronto su salinidad y la incrementaron algo todava en las edades
subsiguientes.
Podemos considerar estos dos acontecimientos (atmsfera y ocanos) como los acotecimientos claves
que haran posible, ms tarde, el origen de la vida.
22.2.2. Evolucin precelular. Distintas teoras

La evolucin protobiolgica es el proceso de transformacin progresiva de los polmeros hasta la
formacin de las primeras clulas. Se han propuesto diferentes teoras para explicar este proceso. Entre
ellas se encuentran las siguientes:

1. HIPTESIS DE LA PANSPERMIA

Arrhenius, a finales del siglo XIX, sostuvo que los primeros seres vivos de la Tierra provenan de un
conjunto de esporas o panspermia, procedentes de otros planetas, que se trasladaron por el espacio. F.
Crick, que junto con Watson descubri la estructura molecular del ADN, y F. Hoyle tambin apuestan por
un origen extraterrestre de la vida sobre la Tierra, pero no el origen de la vida misma.


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En el lapso de quince aos han podido identificarse casi sesenta molculas orgnicas (alcohol,
formaldhedo,...) en el espacio. En 1976, la sonda espacial Giotto, detect en el ncleo del cometa Halley,
un polmero del formaldhedo llamado polioximetileno (POM). La prueba del origen extraterrestre de estas
molculas orgnicas surgi en 1987, en el estudio de los aminocidos hallados en el meteorito de
Murchison, que haba cado en Australia haca 18 aos. Estos aminocidos contenan istopos de H y N,
raros en la Tierra pero abundantes en las nubes de polvo interestelar.
En 1996 un equipo de cientficos de la NASA y de la Universidad de Stanford (California) han localizado
componentes orgnicos en un meteorito procedente de Marte, lo que levantado grandes expectativas
sobre la posibilidad de vida en este planeta, esto reforzara la teora de la panspermia.

2. HIPTESIS DE LOS COACERVADOS.

Oparin, en la segunda dcada de este siglo, propuso la hiptesis de la aparicin de los primeros seres
vivos a partir de los coacervados. Se trata de unas gotas microscpicas formadas por una envoltura de
molculas de polmeros y por un medio interno, en el que podra haber algn enzima, que quedara aislada
del exterior. Estas gotitas se habran formado en el mar primitivo, al ponerse en contacto espontneamente
los polmeros en solucin acuosa.
Segn Oparin, los coacervados tendran un metabolismo muy sencillo, efectuado por algn tipo de
molcula cataltica incorporada del medio externo. Los coacervados creceran al captar molculas del
exterior y se dividiran al alcanzar un tamao crtico.
Lo caracterstico de la investigacin de Oparin fue la construccin de sistemas artificiales mediante la
incorporacin de enzimas en el interior de las gotitas. Comprob que si se aada un enzima especfico
(extrado de una clula viva, por ejemplo, la fosforilasa), inmediatamente quedaba acumulada en el interior
del coacervado. Si luego se aada glucosa-1-Fosfato, las molculas de azcar difundan hacia el interior de
las gotitas y se polimerizaban por accin del enzima para dar almidn, que permaneca en el interior. El
consiguiente aumento de tamao continuaba hasta alcanzar un tamao crtico, en el que el coacervado se
divida en dos, cada una de las cuales continuaba creciendo siempre que dispusiera de enzima fosforilasa
en su interior.

En su forma madura, la teora se puede resumir como sigue:
1) La Tierra, por la poca en la que comenz la vida, tena una atmsfera reductora.
2) Esta atmsfera se vio expuesta a diversas formas de energa (relmpagos, radiacin solar, calor
volcnico) que condujeron a la formacin de compuestos orgnicos.
3) Estos compuestos, en palabras de Haldane "debieron acumularse hasta que los ocanos alcanzaron la
consistencia de una sopa caliente diluida" (sopa prebitica o primigenia).
4) La vida se desarroll en esta sopa merced a transformaciones ulteriores, permaneciendo durante mucho
tiempo en los ocanos primitivos.

La existencia de la "sopa prebitica" est siendo cuestionada por que se precisara una enorme cantidad
de energa para mantener todo un ocano en este estado y adems tenderan, sus componentes, a
polimerizarse como se demostr con el "alquitrn" del experimento de Miller.
Esta hiptesis no explica como podran evolucionar los coacervados, al carecer de informacin gentica.
Algunos cientficos consideran a esta teora como un paradigma acabado, ya que no parece ser un modelo
adecuado para el estado de los conocimientos actuales.

2-A) SNTESIS DE MONMEROS EN LA ATMSFERAS PRIMITIVA:

A principios de los aos cincuenta, S. Miller y H. Urey disearon un aparato que, en el laboratorio,
simulaba las caractersticas de la atmsfera primitiva. Introdujeron en el aparato una mezcla de CH
4
, NH
3
,
H
2
y vapor de agua
1
. Estos gases fueron sometidos a una serie de descargas elctricas, que intentaban
reproducir los aportes de energa que reciba la atmsfera reductora primitiva. Al cabo de varios das
comprobaron que se formaban mo lculas orgnicas sencillas, como seis aminocidos, adhedos, unos
pocos cidos carboxlicos sencillos (frmico, actico), etc. Este experimento no supuso un hecho aislado.

1
Podra contener una pequea cantidad del oxgeno consecuencia de la disociacin de la molcula de
agua por la radiacin ultravioleta (efecto Urey)

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En realidad, su inspiracin y su impacto estaban vinculados a las circunstancias histricas que le
precedieron. El experimento fue muy bien recibido como prueba de la teora propuesta por el ruso Oparin y
el ingls Haldane independientemente, en los aos veinte.

El equipo empleado por Miller tena tres elemento esenciales: matraz con agua hirviendo, el vapor de agua
desprendido entraba en un compartimento. Este comportamiento, en el que estaban el resto de
componentes de la atmsfera primitiva, contena dos electrodos entre los que se haca saltar una chispa
elctrica los suficientemente intensa. Una vez los vapores haban atravesado la descarga, penetraban en
una zona ms fra, donde se condensaban y formaban gotitas de agua. Estas gotitas refluan al matraz. El
experimento dur una semana y segn progresaba el agua del matraz tom primero un color rojo y luego
pardo-amarillento. Recojidos y analizados los componentes del matraz al cabo de una semana se comprob
la desaparicin del CH
4
y los tomos de carbono aparecan ahora en distintas sustancias orgnicas. El
producto dominante era un material insoluble, constituido por una red de tomos de carbono y otros
elementos conectados de forma laxa e irregular. Esta sustancia cubra las paredes del aparato, sustancias
como estas (alquitranes, resinas, polmeros), aparecen con frecuencia en las reacciones orgnicas. Un 15 %
del material no se convirti en alquitranes y pudo analizarse. Protenas, cidos nucleicos, polisacridos o
grasas no se han identificado nunca en los experimentos de Miller-Urey. Al no aadirse fosfato en el
experimento no pudieron formarse nucletidos pero s nuclesidos, pero no ocurri as. Los aminocidos
aparecan tanto en su forma D como L (slo la L forma parte de los seres vivos).

Resumiendo las sustancias que se produce en mayor cantidad es el alquitrn. Entre las mo lculas sencillas
producidas, quiz unas trece admitiran el calificativo de significativas. Slo dos de los cincuenta
compuestos estructurales (alanina y glicina) figuran como productos del experimento. Estos productos no
guardan mucho similitud con los de los seres vivos en cambio si guardan un paralelismo asombroso con la
composicin de cierta clase de meteoritos (condritos carbonosos). Por eso se aventura que los
experimentos de Miller pueden haber remedado alguno de los procesos que acontecieron en los gases
reductores de la nebulosa solar originaria y que dieron lugar a los compuestos preservados en los
meteoritos.
Ante las nuevas teoras sobre la atmsfera primitiva, S. Miller intent preparar aminocidos en las nuevas
condiciones. Se demostr que la proporcin entre el H
2
y el CO
2
de la mezcla parece ser importante. Cuando
se encuentra por debajo de 1, como se supona en la hiptesis de Oparin, se producen solo trazas de
Glicina y ningn aminocido ms. Dada la tendencia del H a escapar de la Tierra es difcil aceptar que esta
proporcin se mantuviera prxima a uno. Para que pudieran aparecer ms aminocidos era necesaria la
presencia de CH
4
o equivalentes reductores en alguna otra forma.

Los investigadores que a partir de 1953 siguieron el camino abierto por Miller, trataron de ir ms lejos,
modificando las condiciones operatorias y empleando nuevos mtodos. Gracias a los datos
proporcionados por la Astrofsica y la Geologa, pudieron determinarse con gran precisin las
caractersticas qumicas del medio, as como las fuentes naturales de energa de la Tierra primitiva.
El medio deba ser acuoso o alternativamente seco y hmedo; con una t media de 150 C; reductor (que
favorece la sntesis qumica) y rico en NH
3
. Las fuentes de energa, aparte del Sol, podan ser tormentas,
volcanes, energa geotrmica y las desintegraciones radiactivas.

Calvin (1961) someti una mezcla de gases primitivos a un flujo de electrones impulsados a gran velocidad
por el ciclotrn, sintetiz aminocidos, urea, cidos grasos y otros compuestos orgnicos.
En la dcada de los 60 J. Or, empieza a investigar las reacciones del cido cianhdrico (CNH) con el NH
3
.
La mezcla de ambos, con agua a 90 C, permite la formacin de adenina. Otros investigadores,
posteriormente, tambin la sintetizaron.

Las sucesivas experiencias demostraron que los primeros compuestos orgnicos que aparecan en la
mezcla primitiva eran el cido cianhdrico (CNH) y el formaldhedo, y este ltimo apareca cualquiera que
fuera la naturaleza de la fuente de energa.

Cyril Ponnamperuma (1963), al irradiar con rayos UV una solucin de CNH, detect la guanina. Tambin
en 1963 (Sagan y Ponnamperuma) consiguieron la sntesis de la adenosina, al irradiar con UV una mezcla
de adenina, ribosa y H
3
PO
4
; posteriormente consiguieron la formacin de ATP recreando las presuntas
condiciones originales.

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Poco a poco se fueron sintetizando cada una de las cinco bases nitrogenadas del ADN y ARN. Junto con
J. Or tambin sintetizaron la ribosa y la desoxirribosa, a partir de una solucin de formol; as como
comprobaron que la acumulacin de formaldhedo conduce a la formacin de glucosa. No obstante los
reparos expuestos, de acuerdo con los resultados de estas experiencias, se pens que en condiciones
semejantes de la atmsfera primitiva se sintetizaron los primeros monmeros, que se iran depositando
sobre la superficie terrestre, y seran arrastrados hacia el mar, formndose loa sopa o caldo primitivo.

2-B) SNTESIS DE POLMEROS EN EL MAR PRIMITIVO

Se piensa que en el seno de la sopa primitiva se produjo una gran concentracin de molculas de
monmeros, sobre todo en las orillas del mar o de los lagos, por evaporacin del agua. Tambin se tiene en
cuenta la posibilidad de que ciertas molculas podran haberse concentrado al unirse a arcillas, pues
estas tienen una gran superficie de absorcin. Estas arcillas podran haber servido de centros catalticos
de las reacciones de sntesis de polmeros. Al aproximarse entre s, las molculas simples se unieron
mediante enlaces qumicos, formando biomolculas ms complejas, como las protenas. Experiencias
realizadas en 1958 y 1969 con fosfatos y polifosfatos inorgnicos (producidos por simulacin del ambiente
primitivo) permitieron demostrar que la produccin de polmeros de inters biolgico por reacciones de
condensacin se poda realizar en solucin acuosa y a t compatibles con las de la vida actual.
En 1978 y 1980 se realizaron experimentos determinantes en los que se demostr cmo se podan sintetizar
polmeros a partir de monmeros. El israel Lahan y sus colaboradores produjeron pptidos de 20 a 30
unidades a partir de glicina puesta en condiciones alternativamente secas y hmedas y en presencia de
arcilla (montmorillonita). Los americanos Orgel y Lohrman obtuvieron cadenas de oligonucletidos de 30
a 40 unidades, en condiciones parecidas. Estas experiencias demuestran que se puede simular la
evaporacin, el secamiento y la rehidratacin de lagos y mares de la Tierra primitiva (medio seco y clido
durante el da, hmedo y fro durante la noche). En estas condiciones, la sucesin de ciclos regulares y la
presencia de arcilla (para mantener las molculas en su lugar) permiten la formacin de largas cadenas
moleculares, las que prefiguran las protenas y los cidos nucleicos de las clulas.

A pesar de su estabilidad dinmica y su capacidad de volverse ms complejas, esas molculas orgnicas
requieren tiempo para reaccionar unas con otras a fin de constituir una base lo suficientemente importante
para dar lugar a la evolucin prebiolgica. Posiblemente, ciertas caractersticas adicionales del medio
favorecieron la supervivencia de las molculas. Por ejemplo:
Los compuestos pesados que se forman en la alta atmsfera caen sobre las capas inferiores, ms
densas; se hunden en el agua o se acumulan en las grietas y fisuras del suelo, lo que impide su
destruccin por la radiacin UV.
Si existen determinadas molculas con funcin catalizadora (arcillas), su concentracin puede
aumentar con rapidez.
La ausencia de oxgeno atmosfrico impide la oxidacin de los productos orgnicos, lo que hace que
se conservan durante ms tiempo.
La ausencia de vida impide la destruccin de la materia orgnica.
Por consiguiente nada impeda que las molculas orgnicas se acumularan sobre la Tierra, en las lagunas o
mares primitivos, y reaccionaran entre s durante millones de aos.

3. HIPTESIS DE LAS MICROSFERAS PROTEINOIDES.

Hacia los aos setenta, Fox propuso las microsferas proteinoides (protenas no biolgicas) como
precursoras de los seres vivos, como resultado de los experimentos que realiz y cuyos pasos detallamos:

1 Desecacin de una solucin acuosa de aminocidos a t comprendidas entre 130-180 C durante varias
horas, hasta conseguir un lquido ambarino que posee proteinoides.
2 Esta lquido se lava con una solucin acuosa de ClNa al 1 %; los proteinoides se agregan en
microsferas de 1 a 2 de que presentan una membrana. Fox tomo 15 mgr. de proteinoides y los
sumergi en 3 ml. de agua tibia, ligeramente salada. Al enfriarse la disolucin, descubri que se haban
formado gran cantidad de diminutas esferas individuales (microsferas de = 2 ), por su tamao y
aspecto son muy parecidas a las bacterias llamadas cocos.
3 Dichas membranas ejercen una absorcin selectiva de sustancias, permitiendo el paso de algunas al
interior de las microsferas y no de otras; en condiciones favorables, dichas microsferas absorben

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proteinoides disueltos, crecen y se dividen en otras microsferas indefinidamente. Algunos de estos
proteinoides funcionan como catalizadores y provocan reacciones qumicas.

Segn esta hiptesis, en las regiones volcnicas prximas al mar, las mezclas de aminocidos se desecaron
y calentaron, formndose polmeros. Experimentalmente se ha demostrado que sucede as, como hemos
visto en el apart ado anterior. Estos polmeros, a los que Fox denomin proteinoides termales, forman
pequeas gotitas, las microsferas.
stas tendran cierta capacidad cataltica, debida a molculas enzimticas de su interior. Captaran energa
a partir de la ruptura de enlaces de molculas del exterior y se dividiran mediante procesos de escisin o
gemacin.
La particularidad de las microesferas es que presentan actividad enzimtica [debido a aminocidos con
grupos tiol (-SH) y alcohol (-OH)], poco especfica, es decir, son capaces de catalizar una serie de
reacciones qumicas (descomposicin de la glucosa, reacciones de oxidacin, hidrlisis de enlaces,...). Es
posible, por tanto, que los enzimas especficos actuales evolucionaran a partir de microesferas
proteinoides de este tipo.
Otra diferencia esencial entre los coacervados de Oparin y las microsferas de Fox es que aqullos se
obtienen a partir de protenas biolgicas, stos a partir de proteinoides no biolgicos.
La experiencia de Fox permiti descubrir dos hechos: la capacidad de autoorganizacin de los proteinoides
y la rapidez con que se pasa de aminocidos a proteinoides (algunas horas) y de stos a microesferas
(algunos minutos). Estos glbulos son estructuras seudobiolgicas ya que carecen del dinamismo que
caracteriza a las clulas. No obstante tienen algunas propiedades que les asemejan a las clulas vivas:
Son individuos diferenciados del medio circundante. Es la primera vez que aparecen unidades
individuales.
Se forma un medio interno.
Se produce un intercambio selectivo de sustancias a travs de la membrana rudimentaria.
Cada microgota posee una estructura qumica interna que le es propia. Por lo que puede tener un
destino diferente, una de otra, es decir que cada sistema, perdurar, evolucionar o desaparecer.

Esta hiptesis tampoco explica la transmisin de la informacin gentica y, por tanto, la evolucin hacia
los seres vivos.

4. HIPTESIS DE LA APARICIN DEL GEN

Una caracterstica satisfactoria del esquema evolutivo es que retrotrae un principio nico y aceptado por la
mayora, la seleccin darwiniana, a la poca de la primera molcula capaz de autorreplicarse
(REPLICADOR). La seleccin queda interrumpida durante un perodo de cooperacin molecular en las
primeras etapas, pero, por lo dems, domina completamente el desarrollo de la vida.
Seguramente los protobiontes o precursores de los primeros seres vivos fueron las microsferas de Fox.
Posteriormente se debi dar el ltimo paso: la aparicin de una molcula capaz de autorreplicarse y que
tuviera la informacin de cmo controlar catalticamente todos los procesos que se daban en los
protobiontes. As se aseguraba que las clulas hijas tendran toda la informacin necesaria.

En 1986 los americanos Cech y Zaug, demostraron que la molcula de ARN puede constituir el soporte de
la informacin gentica y al mismo tiempo intervenir como enzima en su propia transformacin. Es decir,
una misma molcula puede ser una "memoria biolgica" y un catalizador. A partir del artculo de Cech
(revista Science), se descubrieron muchas otras funciones catalticas del ARN (ribozima).

Vamos a sealar esquemticamente cal sera la evolucin progresiva de los sistemas de codificacin y
los mecanismos de traduccin de informacin biolgica.

1. El caldo primitivo o en las arcillas se formara un ARN primitivo (sntesis abitica). Estas cadenas
catalizaran la formacin de otras ms largas, en el curso de ciclos sucesivos de secamiento y
rehidratacin de las zonas donde se encuentre.

2. La recombinacin entre cadenas, por medio de elementos de transposicin (transponsones) y las
mutaciones permitiran la aparicin de nuevas funciones.


9/16

3. Se establece una relacin especfica entre una serie de bases nitrogenadas y de aminocidos (la forma
de stos y los "huecos" y/o "protuberancias" del ARN).

4. Elementos exteriores como cationes, transportadores de electrones, etc., perfecciona la actividad
enzimtica del ARN. Pueden catalizar as la formacin de protenas, primero directamente, despus por
medio de cadenas cortas de ARN con las que estn ligados los aminocidos (precursores del ARNt) y
que los "alinean" en un orden que facilita las reacciones de polimerizacin.

5. Las protenas, "demuestran" ser mejores catalizadores que el ARN. Aumentan la variedad de las
reacciones en las que intervienen. As se autoseleccionan los enzimas, que relegan al ARN a un
segundo plano.

6. Con ayuda de los enzimas, las cadenas del ARN, forman la doble hlice del ADN, con ventajas
decisivas en la codificacin de la informacin biolgica (mayor estabilidad y mecanismo de correccin
de errores pero sin impedir las mutaciones y la recombinacin). Se piensa que, una vez adquirida la
informacin gentica, los protobiontes evolucionaron hasta alcanzar la estructura celular.

As se puede sostener, con N. H. Horowitz, que "los primeros organismos capaces de reproducirse
hallaron en su ambiente las piezas necesarias para su construccin". Cuando desapareca una de ellas,
slo podan reproducirse aquellos organismos que, por medio de sntesis internas cada vez ms complejas,
fabricaban las piezas necesarias para su reproduccin. En contra de esta hiptesis podemos sealar que la
probabilidad en contra de la generacin aleatoria de un replicador de cido nucleico a partir de los
ingredientes de la sopa primitiva (suponindole, como mnimo, 600 tomos) es de 1 a 10
992
.

5. OTRAS TEORAS

El bilogo americano Carl Woes ha propuesto una original teora. Propone que la vida comenz antes de
que el planeta estuviera completamente formado. El manto, ncleo y corteza todava no estaban
diferenciados del todo. El Fe metlico participaba en las reacciones qumicas que produjeron una atmsfera
de CO
2
e H
2
. Estos produjeron el "efecto invernadero" (similar condicin a la de la atmsfera actual de
Venus); superficie caliente, en zonas an fundida y lluvia de meteoritos. Fuertes tormentas de aire
arrastraran partculas a elevadas zonas atmosfricas. Al condensarse el vapor de agua sobre las citadas
partculas producira extensas nubes, que hicieron de plataforma de la vida. Cada gotita actuara como una
clula primitiva, como pequeo laboratorio para experimentos de evolucin qumica. Atmsfera y polvo
eran la materia prima y la energa la proporcionaba el Sol. Los primero organismos en evolucionar fueron
los metalgenos, lo que redujo el CO
2
de la atmsfera al combinarlo con el H
2
. Conforme fue disminuyendo
la cantidad CO
2
, amain el efecto invernadero y la Tierra se enfri. Pudieron formarse entonces ocanos y
nuestro planeta se aproxim a su estado presente.

Dada la necesidad de un ambiente reductor para la aparicin de la vida se han propuesto otras soluciones
menos revolucionarias sealando la posibilidad de que en algn remoto lugar, estadsticamente poco
representativo, pudo darse este ambiente. El emplazamiento ms de moda en los ltimos aos son las
fuentes termales del fondo del mar. Estas se presentan en lugares donde la corteza es delgada y la roca
fundida se aproxima a la superficie (con el submarino Alvin se han explorado alguna de ellas situadas en
las Galpagos). Estas fuentes emiten compuestos qumicos reductores entre otros SH
2
, CH
4
, NH
3
, adems
de agua caliente. Las bacterias que viven all obtienen la energa qumica del sulfhdrico (SH
2
), el resto de
animales ms evolucionados dependen de las bacterias. Se trata de un ecosistema independiente de la
radiacin solar.
Las elevadas presiones del fondo marino hacen que el agua, para hervir, precise t muy elevadas y no es
fcil que los seres vivos las soporten, por lo que esta teora ha sido acogida con bastante escepticismo y
est por confirmar experimentalmente. El nmero limitado de fuentes y su vida relativamente breve son
factores en contra; por lo que, posiblemente, ni son las nicas fuentes de vida ni las ms favorables.

Lo que nos interesa son los acontecimientos posteriores en el seno de la mezcla qumica inicial
22.3. Evolucin celular


10/16

Si la evolucin biolgica sigui a la qumica, no significa que la evolucin qumica se detuviese
simplemente en un punto y que a partir de ella siguiese la evolucin biolgica. Por el contrario, la
evolucin qumica continu, y todava contina en la actualidad. Las molculas no dieron ya lugar,
exclusivamente, a nuevas molculas, sino que algunas de las molculas produjeron algo completamente
nuevo, inexistente, es decir, clulas vivas. Estas, a su vez, produjeron entonces mayor nmero de clulas
mediante los procesos de multiplicacin que todava continan. De este modo la nueva dimensin de la
evolucin biolgica se superpuso a la antigua dimensin de la evolucin qumica que todava prosigue.
Los cientficos no coinciden en el orden de los ltimos pasos que dieron lugar a la vida, que en todo caso
seran tres:

a) Aislamiento: Los organismos tendran que estar aislados del medio por una superficie que impidiera
su dilucin. Oparin y Fox lo comprobaron cuando en una disolucin rica en polmeros hay tendencia a
que se separen unas gotitas con composicin y actividad qumica propias (coacervados). Se supone
entonces que en el caldo primordial se habrn formado estos coacervados-probiontes.

b) Metabolismo inicial: Desde la formacin de las primeras molculas orgnicas habra una diferencia de
estabilidad entre ellas. Unas permaneceran, dando lugar a otras ms complejas (sntesis) y las ms
inestables se descompondran sirviendo de "alimento" para las otras (degradacin). Se habra iniciado
as un proceso de sntesis y degradacin diferencial, es decir, un metabolismo inicial que contribuira a
la estabilizacin de algunos coacervados, mientras que otros sucumbiran.

c) Capacidad de reproduccin: Los coacervados conseguiran en un momento dado la capacidad de
romperse en otros (hijos) conservando sus caractersticas. El coacervado habra pasado a ser un
organismo elemental viviente.

Muchas hiptesis estn ahora en proceso de verificacin. Sin embargo, se pueden distinguir dos grandes
tendencias. Algunos sostienen que los cidos nucleicos formados en condiciones prebiticas
determinaron, por mutacin y seleccin, todo el curso de la evolucin. Para otros, es la funcin de la
autoconservacin la que predomina. El sistema de codificacin e informacin, muy simple al comienzo, se
fue perfeccionando a medida que los organismos se volvan ms complejos, hasta llegar al ARN y
finalmente al ADN actual.
22.3.1. Las primeras clulas: Formacin y Propiedades.

La aparicin de las primeras clulas la podemos enfocar del modo siguiente: grupos de los compuestos
bsicos presentes en el ocano primitivo, de una u otra forma, debieron reunirse juntos y en pequeos
espacios, y cada grupo de materiales debi permanecer agregado formando una gota.
Probablemente, la agregacin de los compuestos debi darse en alta mar de una forma distinta. La
concentracin de compuestos debi ser muy baja y, por tanto, debi constituir una disolucin
demasiado diluida para ofrecer la posibilidad razonable de que se juntasen y permaneciesen unidos los
conjuntos adecuados de sustancias orgnicas primitivas. Es ms plausible aceptar que esta agregacin
tuviera lugar a lo largo de las costas marinas, a donde habran sido arrastradas desde el interior del
ocano. El terreno slido del litoral proporcion superficies para que algunas de las molculas pudieran
adherirse. El aumento de concentracin se vera acentuado por la evaporacin del agua en la zona
intermareal.
En realidad tampoco es necesario aceptar que cidos nucleicos, protenas y polmeros en general, se
hayan formado primero en alta mar y luego se agregaran en la costa. Su sntesis pudo ser
consecuencia de la acumulacin de sustancias ms sencillas (nucletidos, aminocidos, etc.) ya que la
sntesis de macromolculas requiere la estrecha proximidad de todas las materias primas necesarias.
Los propios cidos nucleicos formados pudieron haber dirigido la sntesis de las primeras protenas,
dentro de las agregaciones presentes. Alguna de las protenas adquirira funcin enzimtica facilitando
la rpida sntesis de una rica variedad de nuevos compuestos (polisacridos, etc.).

A la vez algunas de estas sustancias tendran funcin estructural a travs y en torno a la gota de los
agregados (muchas protenas se condensan en el seno de algunas disoluciones y , estas o complejos
lipoproticos, pueden formar pelculas membranosas superficiales como la nata). As, las gotas de
agregacin de los litorales ocenicos podran haber desarrollado membranas limitantes externas y en

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alguna medida su armazn interno. En lo sucesivo pudieron convertirse en unidades individuales
destacadas en el medio acutico del ocano y pudieron permanecer individualizadas.

La primera seleccin fue sin duda entre las gotas ms estables, capaces de perdurar mucho tiempo, y
aquellas ms frgiles desaparecieron con rapidez. Las microesferas de Fox son muy estables. Cabe
pensar, como sostiene Oparin, que con la influencia de causas externas (viento, olas, rozamientos, etc.),
aumentaba la cantidad de microgotas estables.
Probablemente el caldo primitivo era muy rico en molculas orgnicas, parecidas a las que formaban parte
de las microgotas. Molculas como el agua, la glucosa y los aminocidos atravesaban con facilidad la
membrana; otras no podan hacerlo pese a su alta concentracin en el medio externo. As se debieron
iniciar las reacciones de intercambio qumico, difusin y smosis, que prefiguran la nutricin de seres ms
evolucionados. Se puede afirmar que las microgotas fueron los primeros hetertrofos.

Debido a la mayor concentracin de reactivos, ciertas reacciones que eran muy lentas o casi
imposibles en el medio circundante se producen con facilidad en el interior de la gota. All se forman
nuevos productos, que sta acumula o rechaza hacia el exterior. Algunas reacciones liberan energa; as
se unen los primeros eslabones de un metabolismo rudimentario. Se establece una relacin entre la
organizacin interna de una microgota determinada y el tipo de reaccin que tiene lugar en su interior.
Mientras que pudo haber reacciones capaces de destruir las microgotas, otras favoreceran su
estabilidad y, con ella, sus posibilidades de supervivencia, adquiriendo una existencia ms o menos
prolongada.

Gracias al intercambio permanente de materia y energa con su ambiente, las microgotas primitivas se
afirman como sistemas abiertos, lo que es caracterstico de los seres vivos. Entre estos sistemas abiertos
se establece un flujo continuo con la entrada de sustancias ricas en energa provenientes del exterior y
la expulsin hacia el mismo medio de compuestos formados en el interior. Los sistemas abiertos
idnticos pueden llegar a un mismo estado final a partir de condiciones iniciales diferentes y por distintos
caminos. Tienden a conservar su propia estructura, o sea, a su supervivencia.

El profesor francs R. Buvet indujo reacciones metablicas elementales en los coacervados.
Descubri que las reacciones de transporte y conservacin entre el coacervado y su medio
provocaban cambios electroqumicos en el medio, creando as un verdadero protometabolismo. En los
sistemas abiertos puede que se acumule una sustancia qumica. La gota puede crecer y fragmentarse
(ahora debido a causas internas), con lo que no todos las gotas as formadas tendrn la misma
composicin y estructura. En algunas, los catalizadores que favorecen el crecimiento y la
conservacin de la microgota se hallaran en las proporciones "adecuadas"; slo se conservarn las
microgotas ms perfeccionadas, cuyo nmero ira aumentando.

Cabe suponer que los primeros organismos fueron unas unidades celulares procariticas, semejantes a las
bacterias fermentadoras (Clostridium), dependientes para su supervivencia de las molculas orgnicas
formadas previamente, como hemos visto, de forma no bitica. Al no haber oxgeno utilizable, estos
seres primitivos obtendran la energa necesaria para su metabolismo por fermentacin conservndola
en las molculas de fosfato de adenosina, quedando establecida la respiracin como funcin
continua. Seran consumidores de molculas orgnicas y por ello su desarrollo estara, en principio,
limitado por esas sustancias. Con estos materiales nutritivos y con la energa acumulada por los fosfatos
de adenosina se hicieron posible las reacciones de "sntesis", que formaran nuevos compuestos
qumicos celulares con los que realizar "reparaciones" estructurales, as como el crecimiento de las clulas.
En definitiva desarrollar los procesos que conocemos como METABOLISMO.

Con los cidos nuclicos las primitiva clulas adquirieron la capacidad de "autoperpetuarse". Los genes
controlaran todas las reaccione metablicas convirtindose en "reguladores bsicos del sistema de
equilibrio". Estas actividades de los genes posibilitaron la REPRODUCCIN. Las "mutaciones" de
los genes provoc que las clulas de generaciones posteriores pudieran hacerse distintas de sus
antecesoras. Esta circunstancia constituy la base de la evolucin y de la ADAPTACIN.

Las bacterias hetertrofas posiblemente tuvieron este origen. En la actualidad, las clulas procariotas
ms sencillas son los micoplasmas, de vida parsita. El misterio del origen de los virus contina sin

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desvelar. Podran tener su origen en organismos muy primitivos que habran evolucionado hacia el
parasitismo, perdiendo su capacidad metablica.

En la situacin actual lo ms importante no es el que las clulas fueran formadas por los procesos que
hemos descrito sino que, sobre todo, "podamos" imaginar series de sucesos aceptables a travs de los
cuales las clulas pueden haberse formado. Cualesquiera que hayan podido ser los hechos realmente
acaecidos, el azar debe haber jugado su papel ya que, probablemente, muchas agrupaciones no llegaron
jams a convertirse en clulas completas y las que lo hicieron debieron su formacin a la acumulacin
afortunada de los ingredientes apropiados. El nico elemento fortuito, no obstante, fue el tiempo; la
incertidumbre no reside en la naturaleza del "si", sino en la del "cuando" y "con qu frecuencia".

Todos los agregados que llegaron a ser clulas vivas, deben haber participado necesariamente de la
misma composicin (los principios inmediatos tanto inorgnicos como orgnicos). Las propiedades
llamadas "biolgicas" slo podran desplegarlas los agregados con esa composicin; no es una
coincidencia que todos los seres vivos actuales la posean.
Resumiendo, las clulas primitivas pudieron adquirir todas las funciones de la autoperpetuacin
conjuntamente con las metablicas. Con la aparicin de las primeras clulas, por tanto, se haba
atravesado la frontera entre la vida y el mundo inanimado.
22.4. Evolucin nutritiva

Como las primitivas clulas vivas se reproducan y multiplicaban, su nmero debi aumentar
rpidamente, lo que acarre un aumento del consumo de los elementos nutritivos libres presentes en el
ocano. En consecuencia, fue slo cuestin de tiempo el que el ocano se quedara sin compuestos
orgnicos disueltos, hasta el punto en que lo est hoy. Las clulas primitivas, por consiguiente,
encontraron cada vez mayores dificultades para sobrevivir. No sucumbieron; por el contrario, gracias a su
capacidad de evolucin, pudieron evitar la extincin y adaptarse a las cambiantes condiciones del medio.
Lo lograron desarrollando un conjunto de nuevas formas de alimentarse, mtodos que no dependan de
los materiales orgnicos libres disueltos en el ocano.
22.4.1. Heterotrofismo.

Una de las primeras respuestas de la evolucin a la disminucin del alimento debi ser el desarrollo del
PARASITISMO. Una pequea clula podra resolver su problema de abastecimiento alimenticio si poda
penetrar en interior de otra clula y utilizar sus "alimentos".
Otra nueva va que requiri una adaptacin evolutiva relativamente sencilla, fue el SAPROFITISMO.
Los alimentos los toman de clulas muertas o de material celular en descomposicin o residual. Hoy los
grupos de saprfitos (especialmente las bacterias saprfitas) son tan abundantes, que virtualmente
cualquier sustancia empieza a descomponerse casi inmediatamente despus de ser expuesta al aire o al
agua.
Un tercer proceso que permiti la supervivencia a pesar de la disminucin de las reservas
alimenticias fue el HOLOTROFISMO, es decir el proceso de comer otras clulas vivas enteras, lo que
implicara el desarrollo de estructuras capaces de llevar a cabo esta nueva forma nutricia.

En cualquier caso todos estos procesos de ingestin de alimento resultaron autolimitantes. Estas formas
hetertrofas de nutricin slo cambiaron la distribucin de la materia orgnica ya existente; no aadieron
ningn alimento nuevo a las reservas globales con lo que, de no haber surgido nuevas formas de
alimentacin, la vida hubiera cesado antes o despus.
22.4.2. Autotrofismo: Fotosintetizadores y quimiosintetizadores

Supongamos que cierto producto qumico importante se formaba en la sopa prebitica por la va A B
C D, siendo A un material abundante e inagotable (por ejemplo uno de los principales ingredientes
de la atmsfera). Los organismos primitivos necesitaban el producto D, para efectuar sus procesos
metablicos, y, con el tiempo, al multiplicarse los organismos, el consumo de D super su produccin
constante y las existencias empezaron a escasear. Se desencaden la competencia por D y la
supervivencia se hizo difcil.

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Con el tiempo, un organismo adquiri por mutacin la capacidad interna de producir D a partir de C por
vas catalizadas enzimticamente, por lo que poda crecer utilizando C. Este organismo se multiplic y
domin el medio ambiente. Comenz a mermar C, hasta que un nuevo organismo obtuvo por mutacin la
capacidad de producir C a partir de B. El proceso se fue prolongando hacia atrs hasta poner los
recursos ms sencillos al servicio de los mecanismos de la vida. As fue como debi desarrollarse la
fotosntesis, la fuente de energa es el Sol y, por tanto, la "sopa" ya no era necesaria.

Las reservas de agua eran inagotables, la fuente de carbono eran el dixido de carbono procedente de la
"respiracin". Los organismos que desarrollan sistemas para utilizar las fuentes de energa ext erna en la
produccin de sus propios compuestos orgnicos se les conoce como AUTTROFOS. Aparecieron
dos tipos:

Quimiosintetizadores:

Algunos organismos primitivos encontraron nuevas fuentes externas de energa en el S, Fe, N y otros
materiales. Varios grupos de organismos primitivos debieron evolucionar en el sentido de poder absorber
varias molculas inorgnicas y someterlas a diversas reacciones qumicas exergnicas. Esta energa fue
utilizada dentro de las clulas para el dixido de carbono y el agua, dando molculas de nutrientes. Esta
solucin fue limitada ya que dependa demasiado de materiales inorgnicos particulares, slo obtenibles
en localidades concretas.
La solucin generalmente utilizada exigi una fuente de energa externa casi universal y estable. sta fue
el Sol.

Fotosintetizadores:

Si bien las radiaciones solares de alta energa no eran las adecuadas como fuentes de energa, las de
menor contenido energtico como la luz visibles s. La luz solar se convirti de hecho en la fuente bsica
de energa para la amplia mayora de los organismos y desde entonces ha seguido desempeando este
papel.
La utilizacin de la energa luminosa dentro de las clulas requiere un artificio celular de captacin de
la luz y retener ms o menos energa de la misma. Las clulas primitivas pueden haber elaborado varios
tipos de estos compuestos a travs de la sntesis celular.

El desarrollo de la vida en la Tierra habra aumentado considerablemente con la aparicin de las primeras
formas fotosintticas, es decir, de seres capaces de formar su propia materia orgnica, liberando oxgeno a
la atmsfera. En consecuencia, exceptuando slo a los quimiosintetizadores, que tambin elaboran sus
propios alimentos, todos los otros organismos fueron salvados de la falta de alimentos por la
fotosntesis. Parece ser que todo esto ocurri en los mil primeros millones de aos despus de la
constitucin de la Tierra.
Hace unos 3.600 millones de aos, aparecieron las cianobacterias primitivas capaces de realizar la
fotosntesis oxignica (con fotlisis del agua) y, consecuentemente con desprendimiento de oxgeno. Se
han descubierto en Australia estromatolitos (estructuras de aspecto laminar originadas por estas
cianobacterias). stas fueron precedidas por las bacterias, como las actuales rojas y verdes, capaces de
realizar la fotosntesis anoxignica (slo emplean el fotosistema I y no desprenden oxgeno).
As pues se desarrollaron, ms pronto o ms tarde, cinco clases de mtodos alimenticios: parasitismo,
saprofitismo, holotrofismo, quimiosntesis y fotosntesis. Algunos organismos individuales pudieron
obtener alimento por ms de uno de estos cinco mtodos. Pudo ser comn que un organismo unicelular
fuera capaz de comer lo mismo que de fotosintetizar.
22.4.3. La revolucin del oxgeno

El registro petrogrfico indica que nuestra atmsfera no siempre fue tan rica en oxgeno como lo es hoy en
da. Su presencia produjo cambios espectaculares en la naturaleza de los minerales depositados como
rocas. Se deposit por entonces quizs un 90 % de los minerales ricos en Fe conocidos, que constituyen
nuestro principal recurso de este metal. Se cree que la causa fue la aparicin del Oxgeno atmosfrico.


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OPCIONAL:

Arenas fluviales de Amrica y de frica de edad superiores a 2300 m.a. contienen granos de uraninita
(UO
2
), mineral que no se hubiera conservado en presencia de ms de un 1 % de la concentracin de O
2

actual, ya que se altera a U
3
O
8
y se disuelve; los sedimentos posteriores a esos 2300 m.a. carecen de
uraninita.
La existencia de piritas (mineral muy oxidable) en rocas sedimentarias detrticas de edades comprendidas
entre 3200 y 1880 m.a. indican que todava la atmsfera careca de O
2
.
Conforme se iba liberando el O
2
, este pas al agua donde haba Fe
2+
disuelto; ste reaccion con aqul,
formando xidos (hematites y magnetita) que precipitaron, junto con la slice, formando costras. Durante
unos cuantos centenares de millones de aos el O
2
liberado por fotosntesis tuvo este fin, y todo el
Fe
2+
disuelto en el ocano pas a formar esos depsitos de hierro bandeado, que contienen varias
docenas de miles de Tm. de hierro mineral y son la principal reserva de Fe del planeta. La formacin de
estos depsitos comenz poco antes de hace 2000 m. a.

La mayora de los cientficos coinciden en la causa de esta transformacin: el 90 % de los minerales ricos
en Fe conocidos fue el desprendimiento de oxgeno en la fotosntesis de organismos como las bacterias
azules. Por consiguiente, a medida que cantidades cada vez mayores de oxgeno libre escapaban de las
clulas fotosintetizadoras al ocano, y de all a la atmsfera, el oxgeno debi reaccionar rpidamente con
todo lo posible. Una vez depositado el Fe contenido en el ocano, el O
2
liberado por fotosntesis no fue
retenido en el mar y escap a la atmsfera, en donde ocurrieron las siguientes reacciones:

4 NH
3
+ 3 O
2
2N
2
+ 6 H
2
O CH
4
+ 2 O
2
CO
2
+ 2H
2
O

Con lo cual la atmsfera fue adquiriendo su actual composicin y, en consecuencia, tambin se formara la
suficiente cantidad de ozono. Estos sucesos terminaron por transformar la atmsfera antigua en la que hoy
existe
Esto supuso en fin de muchos microorganismos y releg a otros a espacios sin oxgeno (bacterias
metangenas en el fondo del mar Negro o de la baha de S. Francisco) por lo que se les cree
supervivientes de los primeros tiempos de la Tierra.
En la atmsfera, bajo el impacto de radiaciones de alta energa, las molculas de oxgeno se
combinaron entre s formndose una capa de ozono que constituye una magnfica pantalla que protege a la
superficie de la tierra de la llegada de radiaciones de alta energa. En consecuencia, los organismos que
evolucionaron despus vivieron en un ambiente totalmente libre de radiaciones de alta energa (los
modernos organismos superiores estn poco adaptados a estas radiaciones y mueren con dosis pequeas
de los mismos). Los ms primitivos se adaptaron mejor (las bacterias todava presentan resistencia a
las radiaciones incluso de rayos X).
El oxgeno libre reaccion tambin con los materiales de la corteza, convirtindolos, a la mayora, en
xidos. Slo unos pocos metales (Au, Ag,..) relativamente inertes, resistieron la accin del oxgeno.

Adems el oxgeno libre hizo posible una nueva forma de respiracin mucho ms eficaz. La cantidad de
energa obtenida entonces por cantidad unitaria de alimento consumido es mucho mayor que en la
fermentacin. Cuando el oxgeno libre del medio ambiente empez a acumularse en cantidades notables,
los organismos evolucionaron nuevamente desarrollando sistemas de utilizacin de ese gas. Una forma
aerbica de respiracin empez a existir. Esta ventaja pudo haber estimulado el desarrollo de las clulas
eucariotas. As pues, la colonizacin de las tierras emergidas por seres vivos quiz slo fue posible tras
la incorporacin del oxgeno a la atmsfera. Hace unos 1.500 millones de aos que se pas de una
biosfera anaerobia a una biosfera aerobia.
La sntesis qumica fue dejando paso a la sntesis bitica de los compuestos orgnicos, quedando
establecido un sistema de vida dependiente en ltimo trmino de la energa solar, con capacidad de
reproduccin sexual a partir del cual comenz una amplia evolucin biolgica.

Estos efectos y actividades de los organismos primitivos alteraron grandemente las caractersticas fsicas
de la Tierra y tambin las caractersticas biolgicas de los propios organismos. La Tierra primitiva origin
y tambin influy en el desarrollo de la vida en la Tierra, y la vida influy luego recprocamente en el
desarrollo de la corteza terrestre.

15/16

Los primeros fsiles confirmados de EUCARIONTES tienen una antigedad de unos 1.000 millones de
aos. Se han elaborado varias hiptesis para explicar su aparicin:

Hiptesis autgena (Taylor y Dobson), el origen de las clulas eucariotas seran clulas procariotas que
aumentaran de tamao y su citoplasma se compartimentara por medio de membranas. Es tos
compartimentos daran lugar a los orgnulos celulares eucariotas.

Hiptesis de la endosimbiosis (Margulis, Sagan), el origen de las clulas eucariotas sera por continuos
procesos de simbiosis entre diversas clulas procariotas, que se transformaron en los diversos
orgnulos celulares. Las clulas procariotas seran fagocitadas por un procariota ancestral anaerobio,
establecindose una relacin simbitica entre dichas clulas. As, se piensa que las mitocondrias
surgiran de bacterias aerobias, los cloroplastos de cianobacterias, los cilios y flagelos de bacterias
espiroquetas, etc.

En algn momento del proceso evolutivo surgieron los organismos pluricelulares (Metazoos), bien a
partir de una asociacin colonial formada al permanecer juntas las clulas hijas resultantes de una
divisin celular, bien por compartimentacin citoplasmtica en un organismo unicelular multinucleado.
La existencia de la clula eucaritica y el progresivo aumento del nivel de O
2
(necesario para la sntesis de
la protena colgeno, de esteroles y de cidos grasos) eran condiciones necesarias para la aparicin de los
metazoos.
El aumento de la cantidad de oxgeno libre debi ser consecuencia de la proliferacin de organismos
fotosintticos (bajo la capa de ozono ya existente) hasta las aguas superficiales; cuando su nivel alcanz
entre el 3 % y el 10 % del nivel actual en la atmsfera ocurrieron, entre otros, los siguientes procesos:
1. Oxidacin secundaria de los depsitos de Fe bandeados.
2. Precipitacin de grandes cantidades de SO
4
Ca, en forma de yeso y anhidrita.
3. Aparicin de los metazoos
2
. Los primeros Metazoos fsiles aparecen a finales del Proterozoico, en las
rocas sedimentarias de los cinco continentes, con edades comprendidas entre 670 y 550 m. a.; el 70 % de
ellos son celentreos, y de ellos la 3/4 partes eran flotadores y el resto formas ssiles coloniales; tambin
se encuentran gusanos parecidos a los poliquetos, otros parecidos a los artrpodos, pero sin caparazn,
en fin todos ellos carentes de esqueleto calizo.
Apareceran asociaciones celulares con una cierta coordinacin intercelular. Se formaran epitelios que
separaran el medio interno del externo, de manera semejante a las membranas celulares. El proceso
evolutivo propici la formacin de asociaciones celulares (tejidos) diferenciadas estructuralmente y
especializadas funcionalmente.
La diversidad de los primeros metazoos y su rpida expansin estara relacionada, quiz, con un posible
origen polifiltico y con la ausencia inicial de competidores por los distintos nichos ecolgicos; su
aparicin no modific el equilibrio qumico de la Tierra.
Los primeros animales con esqueleto se encuentran al comienzo del Fanerozoico. La formacin y
conservacin de esqueletos calizos requiere un nivel de oxgeno en el agua del 10 % del actual en la
atmsfera, nivel que se alcanz hace unos 600 m. a. (lmite entre el proterozoico y el fanerozoico). Dicho
nivel permiti la ampliacin de la capa de ozono, lo que permiti la colonizacin del ambiente terrestre hace
unos 400 o 420 m. a. (Silrico); la aparicin de los grandes bosques durante el Devnico (380 m.a.) ,
provoc el aumento del oxgeno atmosfrico, el espesor de la capa de ozono, con lo que ya aparecieron los
anfibios y los insectos.
22.5. La teora celular y la organizacin de los seres vivos

El conocimiento de la clula escapa a las posibilidades del ojo humano; por ello el mundo celular
permaneci hasta el siglo XVII, cuando los pioneros de la investigacin microscpica, Robert Hooke y
Leeuwenhoek, construyeron los primeros microscopios mediante un conjunto de lentes pulimentadas
por ellos mismos. R.Hooke examin con su microscopio una laminilla de corcho y observ unas
cavidades polidricas, semejantes a las celdillas de un panal, a las que denomin clulas o celdas.
Leeuwenhoek fue el primero en observar microbios en el agua, las clulas de la sangre y del esperma,

2
Las medusas y otros celentreos pueden vivir con una atmsfera que slo contenga un 7 % de oxgeno.

16/16

a las que llam animculos. En 1838 Purkinje introdujo el trmino protoplasma para designar la masa
lquida que llenaba las clulas.
En los aos 1838-1839, el botnico M. Schleiden y el zologo T. Schwann aportaron pruebas definitivas,
basadas en sus investigaciones y en los datos acumulados hasta entonces, que permitieron
establecer el enunciado fundamental de la TEORA CELULAR: las plantas y los animales estn
constituidos por una o ms unidades fundamentales, las clulas. En 1855, esta teora fue completada
por R. Virchow cuando proclam que toda clula procede de otra clula (Omnis cellula e cellula).

La moderna teora celular se puede resumir en cuatro puntos fundamentales:

1. La clula es la unidad anatmica y fisiolgica de todos los seres vivos, pues todos los
organismos estn constituidos por clulas.
2. La clula es la unidad de origen, esto es, cada clula procede de otra clula anterior a ella por divisin
de la misma.
3. La informacin gentica necesaria para el mantenimiento de la existencia de la clula y la produccin
de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente.
4. Las reacciones qumicas que constituyen el metabolismo tienen lugar en las clulas.
22.5.1. Niveles de organizacin celular

Dentro de la jerarqua de los niveles de organizacin de la materia, y por encima del nivel molecular,
est el nivel celular, donde las estructuras alcanzan el grado de complejidad necesario para manifestar
propiedades vitales. Un organismo no es simplemente un mosaico de estructuras independientes, sino
un sistema integrado y autorregulado, en el que la estructura y la funcin son inseparables.
Segn el grado de complejidad se pueden considerar dos tipos de organizacin celular: la clula
procariota y la eucariota. Adems de estos dos niveles de organizacin celular se considera un tercer
tipo de organizacin, formado por los virus, cuya extraordinaria simplicidad estructural y la carencia de
metabolismo propio los convierte en organismos que se sitan entre lo vivo y lo inerte.
Los procariotas son el conjunto de organismos unicelulares que constituyen el grupos de las Moneras, en
el que se incluyen las bacterias, las algas cianofaceas y los micoplasmas. Carecen de verdadero ncleo
aislado por una membrana nuclear; su material cromosmico est formado por ADN desnudo. El
protoplasma est poco diferenciado y con escaso grado de compartimentizacin.
Recientes estudios genticos muestran que unos microorganismos anaerobios, incluyendo los
productores de metano y las bacterias sulfreas, estn tan alejados del resto de procariontes como lo
estn de los eucariontes y probablemente representan un reino aparte (Archeobacterias). En este caso los
procariontas seran los Moneras y las Archeobacterias.

La clula ecucariota es objeto de desarrollo en otro tema especfico (contienen verdadero ncleo y alta
compartimentacin celular). Todos los dems seres vivos tienen clulas de este tipo.

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