INTEROCEPTION

A N D B E H A V I O R.

AN EXPERIMENTAL STUDY. G. DM. ACADMIAI KIAD.

BUDAPEST, 1967

PREFACIO

En el presente trabajo se hizo un intento por resumir los resultados de las investigaciones concernientes a la integracin del sistema interoceptivo en el sistema nervioso central y al papel que juega la interocepcin en el proceso de aprendizaje. El Libro resume 12 aos de trabajo experimental; el autor lo presenta al lector con el sentimiento de que est incompleto todava. Este sentimiento es bien conocido para aquellos quienes escriben monografas y tratan de dar una descripcin ms o menos completa a cerca de un tema. Sin embargo, el material que se presenta aqu es fragmentario y en una forma como de mosaico. A pesar de este defecto, espero que una revisin comprensiva de los datos disponibles, proporcione una gua para la investigacin futura en interocepcin. Adems, espero que algunos neurofisilogos y psiclogos dirijan su atencin hacia este tpico, el cual se ha descuidado sin una justificacin aparente. Nos fue ms bien difcil arreglar nuestros datos en un orden lgico, como puede esperarse cuando se presenta una cantidad considerable de trabajo experimental. En el transcurso de los aos, la pasin del experimentador lo aparta frecuentemente de una lnea importante de trabajo de investigacin planeada y lo dirige a otras cosas que pueden parecer ms prometedoras que el problema principal. El Captulo IV es el resultado de tal disgregacin ms all del tpico de las vas aferentes viscerales y establece algunas preguntas sobre el mecanismo del aprendizaje. Al sistematizar el material disponible pretend seguir un orden lgico, el cual form la base de nuestro trabajo experimental en el curso de estos aos. El primer captulo del libro presenta un bosquejo de los mecanismos perifricos de la interocepcin, ms bien que tratar sobre nuestros experimentos. Debido a que no hay una revisin completa de la literatura disponible, nos pareci razonable dar una visin general introductoria sobre el tema; lo cual nos ayud tambin para establecer la importancia de la interocepcin en los mecanismos neurofisiolgicos y constituyo una transicin til al trabajo experimental concerniente con los eventos que ocurren en los niveles superiores del sistema nervioso. Los siguientes cuatro captulos, los cuales forman la parte principal de este libro, tratan sobre la investigacin relacionada con la influencia compleja del sistema aferente visceral en la actividad nerviosa superior, con la implicacin de este sistema en el proceso de modificacin de conducta o aprendizaje y con algunos aspectos de su organizacin morfo-fisiolgica en el cerebro. El ltimo captulo trata sobre la conciencia, y es realmente una excursin al campo de la psicologa. El fisilogo, quien esta explorando la interocepcin se encuentra inevitable con esta compulsin, ya que una diferencia entre las sensaciones exteroceptivas y viscerales es que stas ltimas no llegan a la conciencia. Casi todos los experimentos descritos ya han sido publicados en artculos separados; stos se enumeran en la lista de referencias. Debido a esto, los detalles metodolgicos, estadsticos u otros sobre los experimentos se dieron solo en cuanto fueran necesarios para el desarrollo lgico de los argumentos. Los resultados de la investigacin biolgica contempornea siempre son el producto del trabajo en cooperacin: el esfuerzo presente no es la excepcin. Nuestro grupo de trabajo se form hace doce aos, cuando yo regres del Instituto Pavlov de Leningrado al Departamento de Fisiologa de la Escuela de Medicina de la Universidad de Budapest, bajo la direccin del Prof. P. Blint. Los experimentos descritos fueron realizados en colaboracin con el Dr. I. Mszros, el Dr. E. Markel, el Dr. T. Kukorelli y e1 Dr. J. I. Szkelv. Adems nmeros estudiantes que desde entonces se han graduado como mdicos o bilogos, contribuyeron en los experimentos. Su participacin se reflejo en las publicaciones comunes enlistadas en las referencias. Estudios experimentales llevados a cabo en varios laboratorios extranjeros, en los que me fue dada la oportunidad de trabajar como invitado, tambin se incluyeron. Estos estudios comprenden aquellos conducidos en el Instituto Pavlov de Leningrado (en colaboracin con el Prof. E. Sh.) Airapetyants, en la Universidad de Lyn ( en asociacin con el Prof. M. Jouvet y el Dr. F. Michel) y en el Instituto de Investigaciones Cerebrales de Los ngeles (junto con el Prof. W. R. Adey, el Dr. R. W. Porter y el Dr. H. Slucki). Las observaciones hechas en colaboracin con clnicos hngaros (Dr. E. Psztor, el Dr. P. Preisich y el Dr. I. Tomka) en sujetos humanos tambin se incluyeron. Mis mayores agradecimientos son para el Prof. K. Lissk y el Prof. I. Kardos por el cuidadoso escrutinio de este manuscrito. Estoy en deuda con el Dr. R. Chtel por la excelente traduccin al ingls y con el Dr. H. Slucki por su revisin. Por el inters en la produccin del libro, deseo expresar mi agradecimiento al personal de Publishing House of Hugarian Academy of Sciences y a la Academy Press. Mis agradecimientos a Mrs. K. Nagy y a Mr. M. Komromi por su valiosa asistencia tcnica. Budapest, Noviembre de 1966

G. dm.

Captulo I GENERALIDADES INTRODUCTORIAS DE LOS MECANISMOS PERIFERICOS "In every respect, in terminology as well as the presentation of data, in experimental methods as well as the interpretation of results, the main sense organs and the receptors of the visceral field have always bean treated separately in other words, up to the present time they have constituted two distinct sections in our physiological know1edge. K. Bykov. (The cerebral cortex and the internal organs).

TERMINOLOGA DATOS FILOGENETICOS Y ONTOGENETICOS MORFOLOGA DIFERENCIACIN DE LOS INTEROCEPTORES MECANORRECEPTORES QUIMIORRECEPTORES TERMORRECEPTORES OSMORRECEPTORES RECEPTORES DE VOLUMEN GENERACIN Y CONDUCCIN DE IMPULSOS AFERENTES.

Aunque poseemos una evidencia considerable concerniente a la integracin central de la interocepcin, todava hace falta una evaluacin completa de los datos. Esto se nota particularmente con respecto a sus relaciones con la conducta, tanto en el hombre como en los animales. Hace 100 aos Cyon y Ludwig (1866) describieron la anatoma y la fisiologa del nervio depresor que se origina en el arco artico. Poco despus Hering y Breuer (1868) reportaron el descubrimiento de un reflejo respiratorio basado en la estimulacin mecnica de receptores pulmonares. Durante los siguientes 40 aos la obtencin de un mayor conocimiento sobre la aferentacin visceral, llev a Sherrington (1911) a que incorporara a los interoceptores en la fisiologa sensorial como un aspecto bien definido. Con gran extraamiento, despus de casi 60 aos, la interocepcin an no se ha arraigado en el pensamiento fisiolgico. Es un hecho notable que la interocepcin no ha recibido un nfasis apropiado como un tpico independiente, en los manuales y monografas sobre la fisiologa del sistema nervioso que se han publicado en los ltimos cinco aos, sobre todo cuando se considera que las publicaciones sobre los mecanismos perifricos de las sensaciones viscerales en los sistemas cardiovascular, respiratorio, gastrointestinal y otros estn aumentando continuamente. Una monografa excelente, por ejemplo contiene 1500 referencias sobre el tema de aferentacin visceral (Chernigovski, 1960). As, mientras que hay disponible un gran nmero de observaciones en este campo, an no se ha hecho una revisin completa que pudiera abrir nuestras perspectivas para la investigacin en la fisiologa de la interocepcin. Cul es la razn para esta obvia contradiccin? En nuestra opinin, esto se debe a que el pensamiento psicofsico (dualista) ha llegado a ser obsoleto, y ninguna interpretacin apropiada del mecanismo central de la interocepcin est disponible en este momento. No hay duda de que la perspectiva psicofsica constituyo la base del trabajo experimental, cl cual a finales del siglo pasado y a principios de este, llev a la formulacin de los principios modernos de la fisiologa sensorial. El establecimiento de la relacin entre las caractersticas fsicas de los estmulos y la sensacin subjetiva, tuvo gran significado en las ciencias Mdicas; el mtodo psicofsico es hasta ahora un procedimiento valioso en la investigacin de los rganos de 1os sentidos. Nosotros tambin lo hemos usado en algunas fases de experimentacin en nuestro laboratorio (cf. Cap. V). Los impulsos aferentes que se originan en los rganos viscerales no provocan una sensacin subjetiva, y por lo tanto no se pueden evaluar con el mtodo psicofsico. Esta es la razn por la cual cuando surgi el repentino progreso de la fisiologa sensorial, el conocimiento de la sensacin visceral y de los receptores permaneci relativamente limitado. En 1866 Sechenov (1935) supuso la existencia de sensaciones tenues de carcter inconsciente originndose en los rganos viscerales. Sherrington (1911) estableci enfticamente que los estmulos interoceptivos no provocan una sensacin subjetiva y reconoci lo inadecuado del mtodo psicofsico en este campo. Para demostrar la existencia de los impulsos aferentes viscerales, este autor utiliz los mtodos fisiolgicos clsicos y en 1899, mostr cambios en 1a presin sangunea del gato, despus de distender la vescula biliar (Fig. 1). Las respuestas vegetativas se han usado frecuentemente como signos objetivos de estimulacin aferente visceral (Chernigovski, 1960), pero para estudiar adecuadamente los mecanismos interoceptivos fue necesario utilizar: a) la tcnica electrofisiolgica, desarrollada en un principio por Adrin en 1926 y b) el mtodo de los reflejos condicionados elaborado por Pavlov. El mtodo electrofisiolgico ha dado excelentes resultados; por eso Gray y sus colaboradores (1951, 1953) determinaron los rasgos cuantitativos del potencial de receptor y la descarga rtmica de1 rgano sensorial en un interoceptor y la descarga rtmica del rgano sensorial en un interoceptor, es decir, el corpsculo de Pacini del mesenterio del gato. Debido a estos y otros estudios se puede decir que nuestro entendimiento del mecanismo visceral perifrico llega a ser cada vez mas completo. Ciertamente la misma conclusin no se puede hacer acerca de los mecanismos centrales. Pavlov (1951-54) dijo en 1912: Debe haber en la corteza cerebral algunos analizadores especiales, los cuales realizan la tarea de registrar continuamente el enorme complejo de eventos que suceden dentro del organismo... Por lo tanto, adems de los analizadores externos enlistados aqu, la existencia de analizadores internos tiene que ser considerada tambin. Esta directiva de Pavlov constituy la base para una serie de investigaciones sob re reflejos condicionados interoceptivos en los aos treintas (Bykov, 1947). La estimulacin de receptores viscerales aplicada simultneamente con estmulos externos lleva al condicionamiento (Fig. 2). Este fenmeno no slo es evidencia clara de que los estmulos interoceptivos alcanzan los centros nerviosos superiores, sino que tambin sirve como un mtodo til de investigacin para los analizadores viscerales. Este trabajo an se encuentra en su fase inicial. Muchos datos se han obtenido, aunque, la descripcin final esta lejos de haberse concluido. Una cosa es definitiva: Los principios de la integracin interoceptiva, sus rasgos especiales y caractersticas no se pueden explicar suficientemente con base en los procesos bioelctricos que ocurren en los receptores. Por otro lado, la mera descripcin de los reflejos condicionados interoceptivos no ayudar a dilucidar cualquier aferentacin visceral. Para obtener un entendimiento ms completo del problema, se requieren investigaciones complejas que incluyan experimentos empleando tcnicas electrofisiolgicas, el anlisis experimental de la conducta, reportes verbales, introspeccin y algunos aspectos de los mtodos psicofsicos.

TERMINOLOGA El propsito del presente trabajo es aadir una serie de datos con el objeto de ayudar en la formacin de esta descripcin compleja de la interocepcin y la conducta. Antes de presentar los resultados de nuestro trabajo experimental, concerniente a la integracin central de le interocepcin, se har una breve revisin de los principios fundamentales del mecanismo interoceptivo perifrico, su morfologa y evolucin, del efecto diferencial de varios estmulos y de la generacin y conduccin de impulsos en el sistema aferente visceral. El trmino interocepcin se emplea en este trabajo de acuerdo a su significado original definido por Sherrington. En uno de sus trabajos fundamentales llamado La accin integrativa del Sistema Nervioso, este autor distingui tres clases de receptores de acuerdo a la fuente de estimulacin: a) exteroceptores los cuales dan informacin acerca de los cambios en el medio ambiente externo, b) propioceptores, los cuales transmiten sensaciones somticas profundas, y c) interoceptores, los cuales inician impulsos desde el campo visceral. La clasificaci6n de Fulton (1943) adoptada tambin por Chernigovski, es ms bien inapropiada, debido a que se incluye a los propioceptores y a los receptores vestibulares en la categora de interoceptores; lo cual no puede aceptarse por las diferencias bsicas en sus mecanismos fisiolgicos. Los propioceptores, que dan informacin acerca de los movimientos y la posicin del cuerpo en el espacio, tienen un sistema receptor perifrico intrincado y un mecanismo central del cual se conoce bastante y difiere fundamentalmente del sistema aferente visceral -como ser discutido mas tarde. Por lo tanto el trmino interoceptor nosotros lo aplicaremos solamente a los receptores del sistema gastro-intestinal , cardiovascular y linftico, a los de los rganos urogenitales y respiratorios, de las glndulas endocrinas, de la medula roja de los huesos; de las membranas serosas y del sistema retculo-endotelial. Las estructuras especiales del sistema nervioso central que dan informacin de los cambios en la composicin qumica de la sangre, tales como ciertos ncleos hipotalmicos o estructuras celulares especiales de la medula oblongada, pueden ser clasificadas tambin como interoceptores, aunque no estn compuestas de clulas receptoras. El termino visceroceptor se usa ampliamente en la literatura, incluye la misma categora de receptores y puede ser empleado entonces como un sinnimo de interoceptor. DATOS FILOGENTICOS Y ONTOGENTICOS Estos datos sobre aferentacin visceral son escasos. Como con otros problemas de la interocepcin, no existe un estudio completo y crtico de los datos disponibles. Barnard (1936) estudi la morfologa comparativa de las fibras aferentes viscerales bulbares (nervios glosofarngeo y vago) en los vertebrados. El desarrollo de los ncleos aferentes viscerales bulbares esta relacionado muy de cerca con la funcin fisiolgica. En la cyclostomata (e.g. la lamprea) est casi ausente una organizacin celular de los centros bulbares de aferentacin visceral, mientras que en el pez cartilaginoso hay una diferenciacin marcada, especialmente en el rea aferente visceral asociada con el nervio glosofarngeo. Los anfibios casi no muestran un desarrollo en la organizacin de ncleos interoceptivos; este desarrollo es algo ms superior en las especies acaudadas que en las caudadas. Lo mismo es cierto en el caso de los reptiles. Sin embargo las aves y los mamferos muestran un abrupto desarrollo de estos centros tanto en tamao como en estructura. Esta rpida evolucin debe de estar ligada ntimamente con la vasta extensin del campo receptor visceral (gastro-intestinal, respiratorio) e indica claramente la fuerte relacin entre la estructura y la funcin. Milohin (1963) hizo una gran cantidad de estudios sobre los receptores del tracto grastro-intestinal en los vertebrados. En la cyclostomata encontr una red de receptores no diferenciados en forma de arborizacin, mientras que en el te1eostei haba terminaciones glomerulares. En los anfibios la evolucin de la estructura de los receptores viscerales es relativamente escasa. Sin embargo en los reptiles se demostr la presencia de terminaciones encapsuladas. Milohin concluye que: 1) En el curso de la evolucin filogentica, los interceptores llegan a ser cada vez mas diferenciados y al mismo tiempo aumentan en nmero a lo largo del tracto gastro-intestinal. 2) El desarrollo de las estructuras nerviosas centrales se relaciona muy de cerca con el desarrollo de las terminaciones aferentes perifricas en los rganos viscerales. brahm (1964) hizo un excelente resumen, desde el punto de vista de la evolucin, sobre la morfologa de los receptores cardiovasculares en los vertebrados. Sus datos estn de acuerdo con las observaciones fisiolgicas de otros investigadores, las cuales sern discutidas mas adelante. De acuerdo con los datos de la fisiologa comparativa, un incremento de presin en el flotador (vlvula) del pez, que se acompaa por un lanzamiento de descargas en las fibras aferentes, afecta en gran medida el movimiento del flotador mismo y la funcin del corazn y los pulmones (Koshtoyane, 1950, 1957). Sokolov (1955) estableci con xito reflejos condicionados a partir de los interceptores del flotador del pez. Koshtoyane (1950, 1957) tambin demostr signos similares de interocepcin en los pulmones de anfibios caudados (ajolote). La estimulacin de los aferentes viscerales (gastro-intestinales, pulmonares) en los anfibios acaudados (rana) tiene un efecto muy marcado en las funciones somticas y vegetativas del animal. La fisiologa comparativa de los barorreceptores y quimiorreceptores de la cartida y el arco artico ha sido el problema de la interocepcin ms extensamente estudiado en los vertebrados inferiores. Esto no es sorprendente si recordamos que estos sistemas aferentes viscerales fueron desde el principio el foco de inters del trabajo de investigacin

sobre interocepcin, mas que cualquier otro de los aferentes viscerales. La estimulacin de los vasos branquiales en el teleostei llev a cambios en la funcin, similares a los resultantes de la estimulacin de los quimio y mecanorreceptores (Kravchinski, 1945). El laberinto vascular de la arteria cartida en los anfibios acaudados y caudados puede considerarse como un seno carotideo primitivo (Pischinger 1934). La estimulacin de los aferentes vgales en la rana provoca una respuesta depresora (Niikiforovski 1913) mientras que el aumento de presin en la arcula incrementa la descarga de impulsos en las fibras aferentes vgales (Neil, Strm y Zotterman 1950). Es obvio que la aferentacin visceral est presente ya en los vertebrados inferiores. As, de acuerdo a lo que sabemos, los anfibios no muestran una evolucin esencial en este campo al compararlos con los peces. Sin embargo, la organizacin de las estructuras interoceptivas se encuentra en un nivel relativamente alto en los mamferos. Se origina una cierta contradiccin cuando se comparan los datos filogenticos con las escasas observaciones ontogenticas. Moiseeva (1952) encontr en el perro los reflejos condicionados interoceptivos predominaban sobre los exteroceptivos inmediatamente despus del nacimiento mientras que a la edad de 1.5 a 2 meses se invirti la relacin de estos dos tipos de seales; la informacin del ambiente externo es mas significativa, que las seales interoceptivas. Esta autora tambin encontr en el embrin del conejo, es decir, durante la vida intrauterina, que los estmulos que se originan en el campo visceral inhiban los movimientos del embrin. Todos estos datos sealan el hecho de que en las etapas iniciales de la ontognesis la informacin interoceptiva juega un papel ms prominente que los estmulos exteroceptivos. Es consistente con los principios biolgicos fundamentales que la supervivencia del animal bajo el cuidado de sus padresdependa mucho mas de los impulsos interoceptivos que de la informacin exteroceptiva en el curso inicial de la ontognesis; eventualmente, sin embargo, la exterocepcin llega a ser mas importante para el organismo. Por lo tanto, la evolucin de los reflejos interoceptivos y su coordinacin en la ontognesis no es una mera reproduccin del desarrollo filogentico. Esta conclusin se entiende fcilmente al considerar que las seales viscerales constituyen la base de la homeostasis (la estabilizacin del ambiente interno) y por esto predominan en los inicios de la ontognesis. Los estmulos exteroceptivos, medios de adaptacin al mundo externo, siempre deben tener un papel primario y suprimir a las seales internas durante la filognesis, desde las etapas mas inferiores hasta el hombre. La significacin relativa de la interocepcin ha incrementado a medida que los requisitos para la estabilidad del ambiente interno han aumentado tambin. Cuando las especies de un nivel superior de evolucin filogentica tienden a incrementar su independencia de las condiciones externas, sus sentidos viscerales se desarrollan y encuentran los requisitos de una homeostasis altamente diferenciada y con un buen funcionamiento. MORFOLOGA Las observaciones concernientes a las estructuras anatmicas e histolgicas del sistema interoceptivo, incluyendo sus aspectos filogenticos, se iniciaron cerca de medio siglo ms tarde de que se formularan los conceptos bsicos de la funcin interoceptiva. La razn para esta demora fue que los morfologistas de gran renombre como Ramn y Cajal y otros, estaban convencidos de que todas las terminaciones vegetativas observadas en los organismos viscerales eran de carcter eferente. La causa de esta errnea conclusin se puede determinar en su origen, a partir de Langley, quien estableci que el sistema nervioso vegetativo (autnomo) solamente tiene funciones eferentes. Esta nocin tuvo gran impacto en las ciencias biolgicas y medicas a finales del siglo pasado. Actualmente el sistema interoceptivo se considera como una parte integral del sistema nervioso vegetativo, del cual constituye el miembro aferente; su organizacin siendo anloga a la del sistema aferente somtico. La estructura microscpica de los receptores viscerales se ha esclarecido principalmente por histolgos rusos y soviticos: Dogiel (1873), cuya tendencia fue seguida por Lavrentiev (1943), Dolgo-Saburov (1952) y Kolosov (1954). Estos autores establecieron la estructura morfolgica de varios receptores viscerales. Un trabajo pionero fue el realizado por brahm (1942, 1949, 1952, 1958, 1964), quien aclar las caractersticas de los interoceptores cardiovasculares y renales; observ la estructura fina de estos receptores en una serie de preparaciones impregnadas nicas. (Fig. 3, 4 y 5) De las clasificaciones histolgicas de los interoceptores la de Niculescu (1958) parece ser la ms adecuada, en ella distingui 3 tipos de terminaciones: 1) Terminaciones nerviosas libres no encapsuladas en forma de arborizacin difusa, las que encontr principalmente en los grandes vasos y en el endocardio. 2) Terminaciones no encapsuladas algunas veces glomerulares, presente en los sistemas cardiovascular, gastro-intestinal, etc. 3) Terminaciones encapsuladas de varios tipos como los corpsculos de Pacini en el mesentario. Es bastante interesante la contradiccin existente entre la simplicidad de la estructura histolgica y la complejidad de la funcin de los receptores. Un anlisis cuidadoso de los datos morfolgicos disponibles revela que: a) es difcil en algunas ocasiones diferenciar las estructuras receptoras de las efectoras en base de su histologa; b) terminaciones idnticas o muy similares pueden encontrarse en rganos cuyas funciones difieren ampliamente; por ejemplo en el estmago y en los alvolos de los pulmones. Por esto, diferentes tipos de interoceptores (por ejemplo mecanorreceptores y quimiorreceptores) no se pueden distinguir fcilmente por un examen histolgico, siendo estas diferencias obviamente la naturaleza submicroscpica o qumica; c) los interoceptores son estructuras principalmente difusas, no estn concentradas en estructuras organizadas como lo estn por ejemplo los receptores visuales y auditivos. Los interoceptores forman una red de terminaciones nerviosas en los rganos viscerales: en el sistema cardiovascular, intestinal, en las glndulas, en los rganos urogenitales, etc., de una manera similar a los receptores cutneos.

Sin embargo, esta organizacin ms bien primitiva no es caracterstica de las vas aferentes de interocepcin: la gran cantidad de impulsos que se originan del sistema receptor difuso de los rganos viscerales se trasmite al sistema nervioso central por medio de cuatro tractos. Algunos autores, tales como Bulygin (1959) sugieren que algunas de las fibras aferentes viscerales corren junto con los nervios somticos; si tal posibilidad existe debe ser insignificante y no afecta la importancia de los principales tractos de una sensacin visceral. TABLA I Inervacin aferente de las principales reas viscerales. VAS AFERENTES VISCERALES Nervio Glosofarngeo (IX) Nervio Vago (X) ORIGEN Zona receptora del seno carotideo y cuerpo carotideo (nervio sinusal). Zona receptora de la cartida comn y las arterias braquioceflicas; receptores del arco artico y el cuerpo artico, corazn y pericardio, arterias coronarias, arterias y venas pulmonares, vena cava inferior y superior; receptores de los alvolos y la pleura visceral de los pulmones, receptores de la traquea y bronquios; receptores del cardias, estmago, duodeno, pncreas, hgado, vejiga urinaria e intestino grueso. Receptores de pulmones, traquea, bronquios y pleura; receptores del msculo cardiaco y arterias coronarias; zona receptora de la circulacin sistmica; receptores del tracto gastro-intestinal; zona receptora plvica renal y de los urteres; receptores del bazo. Zonas receptoras del intestino grueso y el colon; receptores de la vejiga y la uretra; zonas receptoras de los rganos genitales.

Aferentes de los ganglios de la raz dorsal. La mayora de las fibras corren en el nervio esplcnico, algunas de ellas llegan a los ganglios espinales y las races posteriores desde el vago torcico o desde el ganglio estrellado. Nervios plvico e hipogstrico.

Las cuatro vas se describen y muestran en la Tabla I y en Fig. 6, respectivamente. Como se muestra en la Tabla I, la mayor cantidad de informacin visceral llega a los centros espinales y bulbares por los nervios esplcnico, vago y plvico. La mayora de las fibras pertenecen a los grupos A alfa, A delta, B y C, y tienen una delgada capa de mielina, sin embargo el nervio esplcnico tambin contiene fibras tipo A beta, con una mas alta velocidad de conduccin (Amassian, 1951; Gernaudt y Zotterman 1946). Se tiene un conocimiento relativamente extenso acerca de las entradas espinales y bulbares de las neuronas aferentes viscerales. Las espinales tanto viscerales como semnticas- tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raz dorsal y los procesos centrales de las clulas bipolares llegan a la mdula espinal por esta misma raz (Dogiel, 1878). La organizacin segmentaria tambin es aparente en el campo visceral, aunque no es tan uniforme como en el rea somtica. Esta segmentacin fue muy bien demostrada por Hazarika, Coote y Dovwan (1964). Estos autores hicieron un mapa de las fibras aferentes simpticas del tracto gastro-intestinal cortando el vago y la cadena ganglinica simptica (Fig. 7). Los tractos aferentes viscerales ocupan dos zonas distintas en la medula espinal, como fue demostrado por numerosos investigadores (Amassian, 1951; Widen 1951; Downman y Evans, 1957). El primer grupo de fibras asciende en la columna posterior, en los fascculos glacilis y cuneatus, entre las fibras somticas de las extremidades anteriores y posteriores. Estos tractos viscerales contienen, en su mayora, fibras muy mielinizadas con alta velocidad de conduccin. El segundo grupo de fibras ascendentes viajan en el rea ventrolateral del tracto lateral. El primer grupo termina en el ncleo glacilis y el axn de la neurona secundaria emerge en el lemnisco medial contralateral y llega al ncleo Ventroposterolateral de1 tlamo. El segundo grupo tambin llega a este ncleo, aunque algunos axones prosiguen a otros centros talmicos e hipotalmicos. La entrada de las neuronas aferentes vgales en el bulbo tambin fue descrita por Bonvallet y Sigg (1958). Estos autores establecieron que las fibras que se originan en el corazn y los grandes vasos entran al bulbo caudalmente, mientras que las de los pulmones lo hacen rostralmente. Tanto las fibras ascendentes espinales como bulbares mandan colaterales al sistema reticular del tallo cerebral. La conduccin de los impulsos aferentes viscerales a niveles superiores no se discutir aqu ya que constituye una parte integral de la organizacin central de la interocepcin. Este problema, el cual es un tema bsico en este trabajo, se discute en secciones posteriores, despus de haber considerado nuestros resultados experimentales. Ahora se dar un breve resumen de las caractersticas funcionales de los receptores viscerales perifricos, incluyendo el problema de la diferenciacin de las terminaciones nerviosas de acuerdo al carcter del estmulo y al mecanismo fundamental de descarga del rgano sensorial.

DIFERENCIACIN DE LOS INTEROCEPTORES. Los receptores viscerales en el hombre se clasifican comnmente en cuatro grupos de acuerdo a su funcin: mecanorreceptores, quimiorreceptores, termorreceptores y osmorreceptores. Recientemente un quinto tipo se ha aadido: los receptores de volumen. Esta diferenciacin da la funcin receptora visceral, por supuesto es el resultado del proceso filogentico mencionado anteriormente. El trabajo de investigacin en el campo de la interocepcin, que se vaya realizando con el tiempo, probablemente pueda revelar nuevos tipos de receptores sensitivos a diferentes clases de estmulos. Los receptores viscerales pueden tener dos funciones bsicas: 1) Constituyen el miembro aferente de reflejos vegetativos especiales, los cuales juegan un papel primario en asegurar la homeostasis del organismo; estas funciones aferentes son principalmente de naturaleza parasimptica (nervio sinusal, vago, plvico, etc.) 2) La informacin que se origina en el campo visceral tiene una influencia inespecfica en las funciones somticas y viscerales del sistema nervioso central. Esta funcin est unida principalmente a los nervios aferentes viscerales simpticos, los cuales forman el miembro aferente de los reflejos viscero-viscerales y viscero-somticos, activan al sistema reticular ascendente y, como se ver mas adelante, influyen en la actividad cerebral superior de una manera importante. Mecanorreceptores Este tipo de receptores viscerales son heterogneos en su estructura y funcin, como lo son los mecanorreceptores de la piel, de los msculos o de los tendones. Quiz los receptores de este grupo que ms se han estudiado -tanto con mtodos clsicos como con mtodos contemporneos- son los del sistema cardiovascular. Transcurrieron cerca de 60 aos desde el descubrimiento de Cyon y Ludwig (1866), antes de que Hering (1923, 1924) diera una informacin detallada sobre la funcin de los receptores cardiovasculares. Desde entonces, un inmenso nmero de artculos y monografas se han publicado sobre este tema, su revisin sobrepasa los alcances de este libro. Para obtener mas detalles referimos a la excelente monografa de Heymans y Neil (1958), cuya bibliografa contiene los principales trabajos sobre receptores cardiovasculares. Heymans y Neil enfatizaron un punto el cual esta soportado por datos mas recientes, y es que el nervio sinusal carotideo y el arco artico no son las nicas regiones del sistema cardiovascular y venoso que contienen una red de terminaciones receptores. El total de los sistemas arterial y venoso contienen una red de rganos receptores los cuales juegan un papel importante en la regulacin de la presin sangunea y varias funciones del organismo, por ejemplo la respiracin. El concepto de reas reflexogenticas clsicas fue descartado por el trabajo de Schwiegk (1935), quien demostr la existencia de una zona reflexogentica en los vasos pulmonares. Adems de la evidencia de mecanorreceptores arteriales y venosos, poseemos un gran nmero de observaciones sobre los receptores del msculo cardiaco y del endocardio que fueron descritas primeramente por Bainbrigdge en 1914. El trabajo de Whiteridge (1943), Paintal (1953), Aviado y Schmidt (1955) y otros revel que los impulsos aferentes que se originan en las aurculas tienen una influencia importante en la circulacin y la respiracin. La funcin de los receptores coronarios, epicardiales y pericardiales tambin se he llegado a aclarar en los ltimos aos y por lo tanto tambin he aclarado el control reflejo de la circulacin. Sin embargo cuanto nos ayudan estos resultados experimentales a entender los mecanismos centrales de la funcin receptora visceral? Se har un intento por responder a esta pregunta un poco ms adelante, con base en los datos experimentales obtenidos en nuestro laboratorio. Desde 1868 Hering y Breuer afirmaron la importancia de los mecanorreceptores en los rganos respiratorios. Est disponible una vasta literatura en este campo, especialmente desde que Adrin (1933) demostr descargas de fibras aferentes vgales durante la inspiracin y la expiracin. Se encontraron tres tipos de receptores en los alvolos: a) terminaciones de adaptacin lenta y bajo umbral que disparan durante la inspiracin, b) receptores que se adaptan rpidamente y disparan durante expiracin e inspiracin forzada, c) receptores de umbral muy alto que responden slo a una distensin forzada mxima de los pulmones. Los impulsos aferentes que se generan en la pleura y en las partes superiores del tracto respiratorio, muy probablemente tambin juegan un papel en la regulacin refleja de la respiracin. Al estudiar los receptores del tracto respiratorio Widdicombe (1954) distingui tres tipos de acuerdo a su umbral, encontrados en la traquea y en los bronquios; estableci que estos receptores son importantes en la regulacin de los movimientos respiratorios normales, tambin como los reflejos defensivos (Fig. 8). Los mecanorreceptores respiratorios, como los cardiovasculares, no slo controlan la funcin de los rganos donde se localizan, sino que tambin inducen un gran numero de respuestas viscerales y somticas en otros rganos (alteraciones en las funciones cardiovasculares y gastro-intestinales, etc.) No existen datos disponibles acerca de la integracin superior de la entrada interoceptiva respiratoria. Nuestro conocimiento sobre los mecanorreceptores del tracto gastro-intestinal en contraste con los datos del sistema cardiovascular y respiratorio- se ha derivado principalmente de las observaciones sobre sus relaciones con la actividad nerviosa superior. Como se mostrar en el Cap. II, la estimulacin de los receptores gastro-intestinales se ha usado muy a menudo en condicionamiento interoceptivo. Gracias al trabajo de Grtsner (1875), Eraun (1876) y otros, se lleg a conocer a fines del siglo pasado que la estimulacin mecnica de la pared gstrica o intestinal da origen a cambios en la movilidad del tracto alimenticio y en la funcin secretora de sus glndulas. La distensin del estmago por medio de un baln de un mtodo comn para incrementar la tasa de secrecin gstrica. Para mayores detalles sobre esta cuestin referimos a la monografa de Kurtsin (1952).

La estimulacin de los receptores gastro-intestinales no solo afecta la funcin del tracto alimenticio, sino que como con otros interoceptores, la distensin da lugar a reflejos viscero-viscerales y vicero-somticos. Sin entrar en detalles, es suficiente mencionar el reflejo descrito primeramente por Goltz (1883) y confirmado por otros, en el cual la estimulacin de receptores gstricos provoca bradicardia y cambios en la presin sangunea. Con relacin a los mecanorreceptores urogenitales, Bekkers y Shumovski describieron en 1862, que hay receptores en la vejiga que responden a la distensin y mas tarde se aclar el mecanismo reflejo de la miccin. Se encontraron receptores en el urter y en la pelvis renal (Simanovski 1881; Kast y Meltzer 1907). Hering (1923) fue el primero en describir receptores vaginales y desde entonces se han realizado extensas investigaciones para aclarar los reflejos genitales. Un resumen excelente de los datos en este campo ha sido publicado por Gambashidze (1951). La integracin superior de los reflejos interoceptivos en los rganos secretores se discutir mas tarde. Quimiorreceptores Este es un trmino colectivo para designar a un grupo de receptores con estructuras y funciones bastante diferentes. En el campo visceral, tienen la caracterstica comn de ser sensitivos a los cambios cualitativos y cuantitativos de los compuestos qumicos. Los ms importantes de estos receptores son los que se encuentran en la cavidad oral y en la mucosa olfatoria, los cuales forman los rganos de los sentidos del gusto y del olfato. Sin embargo, de acuerdo a la tradicin, stos son considerados como exteroceptores y el trmino interceptor se refiere slo a los receptores qumicos de los rganos viscerales: el sistema cardiovascular, el tracto alimenticio, los rganos respiratorios y urogenitales. Existen ciertas estructuras nerviosas centrales bien conocidas, que tienen la propiedad de recibir informacin exacta sobre la composicin de la sangre y sus cambios, sin embargo se debe decidir si pueden ser considerados como quimiorreceptores; por ejemplo ciertas estructuras hipotalmicas y bulbares las cuales detectan con gran precisin y sensibilidad los cambios en el nivel hormonal, y el contenido de CO 2 y O2 de la sangre. Debido a que estas estructuras carecen de la alta organizacin estructural de los rganos de los sentidos, no pueden ser consideradas como tales, aun cuando su funcin nos permitiera clasificarlos como interoceptores, ya que por detectar cambios en la composicin qumica del ambiente interno, dan origen a un mecanismo reflejo importante. Una descripcin detallada de sus propiedades quimiorreceptoras est ms all del alcance de este libro. Aunque el cuerpo carotideo se describi desde 1743 por Haller (1764), la funcin quimiorreceptora en el sistema cardiovascular se demostr inicialmente por Heger (1887), quien al usar la tcnica de perfusin, revel la existencia de terminaciones sensitivas a estmulos qumicos en el miembro posterior del perro. Apoyndose en este descubrimiento, Pagano (1900) sugiri que las paredes de la mayora de las grandes arterias contenan quimiorreceptores. Nuestro conocimiento actual de la funcin quimiorreceptora se basa indudablemente en el trabajo de Heymans y su escuela. De 1925 en adelante, F. F. Heymans y C. Heymans junto con sus colegas, publicaron en una serie de artculos y monografas el reporte de la existencia de terminaciones especiales en los cuerpos carotideo y artico, las cuales son sensibles a la hipo e hipercapnia, as como tambin a la hipoxia. Los reflejos iniciados por estos receptores, que influyen en la respiracin y en la presin sangunea de una manera decisiva, se incorporaron a la fisiologa clsica. La morfologa en forma de glomrulos fue descrita por De Castro (1928). Los quimiorreceptores del corazn, encontrados tambin en el endocardio, epicardio, pericardio y vasos coronarios, forman una entidad separada. Existe un inters especial sobre estos quimiorreceptores por el debate acerca del fenmeno Bezold-.Jarisch. El mecanismo y la importancia de la hipotensin inducida por veratrina, la bradicardia y la apnea no se han aclarado suficientemente. Adems de los quimiorreceptores del corazn, del arco artico y de la regin cartida, tambin se han encontrado algunos en la mayora de los vasos perifricos, como lo demostr Heger (1887); desde entonces, numerosos investigadores han estado interesados en este problema, entre ellos Chernigovski (1960). No se ha encontrado evidencia de la existencia de quimiorreceptores pulmonares o pleurales, slo se han observado en la seccin superior del tracto respiratorio y cuando son irritados por agentes qumicos provocan tos. Pi Suner (1947) hizo un estudio completo sobre este problema. A pesar de que se han encontrado recientemente terminaciones similares a quimiorreceptores en los pulmones y en la pleura, parece poco probable que estas estructuras tengan un papel importante en el control neural de la respiracin o en otras funciones del organismo. Tambin se desconoce el efecto de los estmulos que se originan en estos receptores sobre las estructuras nerviosas superiores. Existe un mayor conocimiento a cerca de los quimiorreceptores del tracto gastro-intestinal, as como tambin acerca de su desarrollo filogentico. Esto se debe en primer lugar a la gran cantidad de investigaciones hechas en los laboratorios Pavlovianos. Serdyukov (1899) demostr la relajacin del esfnter pilrico por la estimulacin cida de los quimiorreceptores duodenales. Lintvarev (1901) sugiri que la pared duodenal contena receptores sensibles tambin a los lpidos. Strazheoko (1904) estudio los quimiorreceptores de los segmentos inferiores del intestino grueso. Bykov (1947) y sus colaboradores (por ejemplo Delov 1949; Zamyatipa 1954) continuaron exitosamente el trabajo en este campo. Los impulsos aferentes que se inician en los quimiorreceptores gstricos y que son transmitidos por el vago, fueron estudiados por Iggo (1957 a y b), quien describi receptores cidos y alcalinos, y por Paintal (1954) quien encontr receptores sensitivos a varias sales y otros compuestos. Los datos concernientes a los aspectos nerviosos superiores de los quimiorreceptores son numerosos, lo cual tambin es verdadero para la mecanorrecepcin gastro-intestinal. (Airapetyants, 1952).

Los quimiorreceptores del tracto urogenital no han recibido la misma atencin. En el rin, se describieron primero en los vasos renales (Moore, R. M. y Moore R. E. 1933, Chernigovski 1960). En la vejiga fueron estudiados por Lebedeva y Khayutin (1952), los del tero por Gambasbidze (1951); y los ovricos por Beller (1954). La sensibilidad a las hormonas que poseen los rganos genitales femeninos y el hecho de que las estructuras nerviosas pueden jugar un papel en los efectos de ciertas hormonas (ADH, aldosterona) en los tbulos renales, sugiere nuevas posibilidades en la investigacin sobre quimiorreceptores urogenitales. Termorreceptores Los termorreceptores viscerales tampoco han conseguido una gran atencin de los fisilogos por mucho tiempo. Los pocos datos disponibles conciernen principalmente a los termorreceptores gastro-intestinales y el nmero de publicaciones que tratan sobre estos receptores presentes presumiblemente en ciertas partes, del sistema cardiovascular es insignificante; Boenko (1950) describi los termorreceptores en la regin carotidea, mientras que Minut-Sorokhtina (1953) report la existencia de terminaciones termosensitivas en las venas de la piel. Simanovski en 1881 estudi por primera vez la termorrecepcin en el tracto gastro-intestinal. Su trabajo fue continuado por Neumann (1906), quien provoc movimientos en las extremidades de la rana por estimulacin trmica. Posteriormente estos estmulos se han usado ampliamente en estudios con reflejos condicionados interoceptivos (Airapetyants, 1952): la estimulacin de termorreceptores gstricos e intestinales sirvieron como estmulos condicionados, incluyendo diferenciacin. Nuestro conocimiento actual sobre la funcin mecano y quimiorreceptora se deriva principalmente de los estudios sobre reflejos propioceptivos que se producen por la estimulacin de estas terminaciones (por ejemplo, el reflejo del seno carotideo, que controla la presin sangunea y el reflejo de contraccin de los pulmones que inhibe los movimientos inspiratorios), por estudiar reflejos que se inician y actan sobre el mismo sistema orgnico. Esta conclusin, sin embargo, no se puede aplicar a los termorreceptores viscerales. Los intentos para demostrar la implicacin de terminaciones termorreceptoras en la regulacin de la temperatura corporal, i. e. el mantenimiento de la temperatura interna en animales homeotrmicos, son muy escasos e inexitosos. No se ha decidido si estructuras hipotalmicas termosensitivas que son capaces de detectar cambios muy pequeos en la temperatura sangunea, pueden considerarse como termorreceptores. Osmorreceptores Verney (1946) fue el primero en probar adecuadamente la existencia de terminaciones especiales sensitivas a cambios en la concentracin osmtica del plasma sanguneo. Este autor asumi que los osmorreceptores se localizaban en la parte del cerebro que recibe su riego sanguneo por la arteria cartida interna. Las terminaciones no pudieron identificarse, sin embargo, se ha postulado que los osmorreceptores son idnticos a las clulas hipotalmicas que secretan la hormona antidiurtica; por lo tanto los receptores y los efectores parecen ser los mismos. Aunque la osmorrecepcin se ha demostrado en otras partes del organismo por algunos autores (Borshchevskaya, 1945; Natchev y Dobreva, 1956), los datos disponibles son todava escasos. Receptores de Volumen El hecho de que el volumen de los lquidos del cuerpo se mantiene constante sugiere fuertemente que debe haber receptores especiales sensitivos a los cambios de volumen. Se conoce que la excrecin renal de agua y sales es menos intensa cuando se mantiene la posicin del cuerpo verticalmente que cuando se est acostado. Sin embargo, s a un sujeto puesto de pe se le comprime medianamente el cuello, este decremento de la excrecin no ocurre. Esta observaci6n llev a la hiptesis de que los receptores de volumen localizados en el crneo son sensitivos a la acumulacin de agua en los tejidos. Tambin es posible que stos sean idnticos a los mecanorreceptores de los vasos sanguneos. Fue demostrado tambin que aparecen incrementos en la descarga aferente de las fibras vagales y un aumento en la tasa de flujo de orina por la distensin del atrio o aurcula izquierda (Welt, 1960). La distensin del atrio adems produjo una disminucin de ADH y una cada en el producto urinario de aldosterona. Se requiere ms investigacin sobre la funcin y estructura de los receptores de volumen. Este breve resumen de la literatura sobre intercepcin puede parecerle incompleto a quien est al tanto de la literatura actual. Esta superficialidad se debe no slo al hecho de que la funcin primaria de este libro es resumir en forma muy breve este tema tan extenso, sino tambin debido a la concepcin cada vez ms popular, la cua1 est en desacuerdo con el principio de que existen terminaciones especficas sensitivas a energas especficas. Paintal (1954) fue el primero en demostrar que los mecanorreceptores del estmago tambin son sensitivos a los estmulos qumicos. Zotterman (1953) demostr que los termorreceptores de la lengua son sensitivos a la acetilcolina. La cuestin de la especificidad todava se encuentra abierta; en el caso de los receptores drmicos, algunos autores no creen en la existencia de receptores especficos (Weddell, 1941). Con respecto a los receptores viscerales, los datos son aun ms imprecisos para una respuesta definitiva. Cuando se comparan los mecanismos es muy difcil decidir si la osmorrecepcin es diferente de la quimiorrecepcin, o la recepcin de vol1men lo es de la estimulacin mecnica. Por lo tanto, la doctrina de especificidad receptora enunciada por Muller (1840) no se ha aplicado a los receptores viscerales.

GENERACIN Y CONDUCCIN DE IMPULSOS AFERENTES Con respecto a este tema, hay una conclusin definitiva: las caractersticas fundamentales de la generacin y conduccin de los impulsos sensoriales son las mismas para varios receptores. Como se menciono anteriormente, las propiedades bsicas de las terminaciones sensoriales se han aclarado al estudiar los potenciales del receptor de un interoceptor: el corpsculo de Pacini del mesenterio del gato ( Gray 1959). Una terminacin nerviosa pierde su vaina de mielina cerca del corpsculo de Pacini. La membrana del axn dentro del cuerpo receptor tiene propiedades esencialmente diferentes a las de los otros segmentos en donde el nervio est mielinizado. La estimulacin del axn desnudo en esta parte, genera potenciales electrotnicos locales, la amplitud de los cuales se correlaciona con la fuerza del estmulo. Este potencial del receptor no responde de acuerdo a la ley de todo o nada, no puede abolirse con procana, puede sumarse, y dura tanto tiempo como el estmulo se aplique. Realmente en los receptores de adaptacin rpida, como los corpsculos de Pacini, el potencial del receptor disminuye lentamente durante la estimulacin. El potencial del receptor -el cual es un verdadero potencial generador- provoca descargas de espiga en el segmento mielinizado adyacente del axn, cuando es sumamente intenso para alcanzar la reobasa de este segmento del axn. Se conduce un potencial en espiga a lo largo del axn, determinadas sus caractersticas por los ndulos de Ranvier. La despolarizacin de este segmento del axn ocurre de acuerdo con la ley de todo o nada, por consiguiente la respuesta propagada es fsica y se caracteriza por un periodo refractario bien definido. La importante pregunta de cmo se convierte la energa del estmulo en un potencial receptor no se ha respondido todava. Es probable que la estimulacin mecnica del corpsculo de Pacini provoque una distorsin de la laminilla concntrica que encierra al segmento no mielinizado del axn. Esta deformaci6n lleva a una alteracin en el flujo de iones resultando en la despolarizacin de la membrana. De acuerdo a otra hiptesis, la acetilcolina liberada en la terminacin incrementa la permeabilidad de la membrana y as altera el transporte activo de iones generando un potencial del receptor. Presumiblemente, la fase inicial de un potencial del receptor no es la misma en los quimiorreceptores, no obstante, los subsecuentes cambios elctricos, i.e. el potencial del receptor mismo y la descarga en espiga que lo sigue, deben ser similares en varios tipos de terminaciones. Se ha confirmado repetidamente que la informacin aferente se transmite por un cdigo de frecuencias. Existe una fuerte correlacin entre la intensidad del estimulo y su frecuencia de impulso, como Adrin lo demostr por primera vez. Esta dependencia de frecuencia de descarga, tambin esta presente en los receptores viscerales, como fue demostrado por un aumento en la tasa de disparo del nervio sinusal, como una funcin del incremento en la presin en el seno carotideo (Fig.9). Sin embargo, no existe una explicacin adecuada de cmo se codifican los diferentes tipos de estmulos en la terminacin receptora. Un ltimo problema y el ms excitante en la fisiologa sensorial, tampoco resuelto hasta la fecha, es la decodificacin (anlisis y sntesis) de la masa de impulsos, arreglados en un sistema de cdigo de frecuencias, y que llegan continuamente a las estructuras nerviosas centrales. Vamos a mencionar aqu otra cuestin la cual no se ha resuelto al presente, es decir, el problema del control eferente central de las diferentes estructuras interoceptivas perifricas. En este punto regresamos a la cuestin fundamental con la cual comenzamos este captulo. Parece que los rasgos especiales de las sensaciones viscerales estn determinados por la integracin central de impulsos y no por las funciones receptoras perifricas. Al resumir este capitulo, necesariamente eclctico, el autor debe enfatizar que el presente trabajo trata con esta funcin integrativa de los centros superiores concernientes con la intercepcin. Nuestro inters se ha enfocado sobre los reflejos interoceptivos adquiridos, el proceso de aprendizaje y la conciencia.

CAPITULO II EL REFLEJO CONDICIONADO INTEROCEPTIVO La tierra desconocida delante de nosotros es el sistema nervioso central. Sin embargo por qu ruta debemos aproximarnos a l sino es por medio del mensaje sensorial. As mucho de nuestro trabajo consiste en el entendimiento de la integracin y discriminacin sensorial. R. Granit REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO DE LA PELVIS RENAL DESARROLLO DEL REFLEJO CONDICIONADO Y ASPECTOS TIPOLGICOS OBSERVACIONES EN LA INERVACIN DEL URETER OBSERVACIONES EN LA SIMETRA DE AFERENTACIN RENAL IRRADIACIN DE PROCESOS SIMTRICOS CONCENTRACIN DE PROCESOS SIMTRICOS LA FUNCIN COMPENSATORIA DE LOS IMPULSOS AFERENTES RENALES RESPUESTA REFLEJO CONDICIONAL RENAL IZQUIERDA SIGUIENDO HIDRONEFROSIS EXPERIMENTAL DEL RIN DERECHO. RESPUESTA REFLEJO CONDICIONAL RENAL IZQUIERDA SIGUIENDO LA RETIRADA DEL RIN DERECHO. REFLEJO RENAL CONDICIONADO ELECTROGRAFCO REACCIN DE DESPERTAR INTEROCEPTIVA Y SU EXTENSIN CONDICIONAMIENTO DE LA REACCIN DE DESPERTAR A LA ESTIMULACIN PLVICA RENAL, Y SU EXTENSIN OTRAS OBSERVACIONES SOBRE LA SIMETRA DE AFERENTES RENALES REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO ANTE ESTIMULACIN CAROTIDEA REFLEJO CONDICIONADO ELECTROGRFICO DE ORIGEN CAROTIDEO

El mtodo de los reflejos condicionados parece ser un mtodo adecuado para estudiar la integracin central de impulsos interoceptivos en cuanto que es sensible y produce informacin objetiva sobre las conexiones nerviosas superiores de los impulsos aferentes viscerales. Bykov e Ivanova (Bykov 1947) fueron los primeros en elaborar un reflejo condicionado interoceptivo. Estos autores para crear una respuesta refleja condicionada humedecieron la mucosa gstrica e introdujeron agua en el estmago por medio de una fstula, i.e. produjeron un estado hiposmtico. Despus de que los estmulos incondicionado y condicionado haban sido apareados de 20 a 25 veces, la humedad en la mucosa gstrica provoc diuresis aun si el agua era retirada completamente del estmago a travs de la fstula; entonces los impulsos aferentes originados en los receptores gstricos provocaron une respuesta similar a la resultante de la hipsmosis (Fig. 2). Airapetyants (1952) y sus colaboradores han trabajado sistemticamente en la metodologa de los reflejos condicionados interoceptivos empleando estimulacin mecnica, trmica y qumica en la mucosa gastrointestinal y en los receptores urogenitales para estudiar reflejos alimenticios y defensivos y varias respuestas vegetativas. Airapetyants resumi su trabajo de 15 aos, reportando tantas formas de reflejos condicionados interoceptivos como fue posible, y se esforz para probar la validez de las leyes Pavlovianas clsicas de condicionamiento en los procesos de aprendizaje interoceptivo. En este extenso trabajo demostraron diferenciacin, extincin y otras formas de inhibicin, tambin como irradiacin, concentracin e induccin, todas las cuales son caractersticas de los reflejos condicionados interoceptivos tambin como de los reflejos condicionados producidos por estmulos ambientales exteroceptivos. Airapetyants y sus colaboradores tambin obtuvieron informacin sobre la interrelacin del condicionamiento extero e interoceptivo. Nuestros estudios de condicionamiento interoceptivo comenzaron a partir de estos resultados bsicos. Las conexiones temporales se elaboraron a partir de dos reas receptoras, las cuales no han sido investigadas en condicionamiento, es decir, la pelvis renal y el urter, y el rea reflexignica del seno carotideo. REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO DE LA PELVIS RENAL Los datos relacionados con los aferentes del rin son escasos y en parte contradictorios. Heymans, Bouckaert y Wierzuchowski (1937) fallaron en demostrar la existencia de barorreceptores renales en una serie de experimentos de perfusin. Sin embargo, Nikitina (1948), en estudios crnicos y Blint (1961) probaron que los vasos renales contenan barorreceptores, al comparar la funcin de riones perfundidos e intactos. La quimiorrecepcin en los vasos renales fue estudiada completamente por Merkulova (1948). Nuestro conocimiento sobre la aferentacin de la pelvis renal y el urter se apoya casi enteramente en datos morfolgicos (Dogiel, 1878; Haebler 1922; Zanne 1938; Pieper 1951; Abraham 1958b; etc.). Carecemos de datos fisiolgicos, especialmente aquellos sobre las conexiones de este sistema aferente con los centros nerviosos superiores. Por lo tanto para estudiar este problema en nuestro laboratorio, el mtodo de los reflejos condicionados interoceptivos pareci ser el ms adecuado. Los experimentos se llevaron a cabo en perras, las cuales tenan fstulas ureterales bilaterales, una fstula en el intestino grueso (tcnica de Thiry y Vella) y una fstula salival. Las observaciones se hicieron bajo condiciones crnicas. Desarrollo del reflejo condicionado y aspectos tipolgicos Inicialmente se elabor un reflejo condicionado estereotipo a varios estmulos exteroceptivos; en el curso de este procedimiento se determin el tipo de actividad nerviosa superior del perro, por medio de pruebas comnmente usadas en los laboratorios Pavlovianos. La intensidad de los procesos nerviosos se juzg por la tasa de adquisicin de los reflejos condicionados, la conducta durante la prueba de cafena, y la cantidad de tiempo requerida por el animal para desarrollar inhibicin diferencial. La labilidad de los procesos nerviosos se estim por observar las consecuencias de un cambio repentino en los estmulos usados en el estereotipo. Despus de la prueba topolgica se comenzaron a establecer los reflejos condicionados plvicos renales. La distensin rtmica de la pelvis fue usada como el estmulo condicionado para una respuesta alimenticia. La salivaci6n a la estimulacin plvica, en la ausencia de comida, sirvi como el nico criterio del establecimiento de un reflejo condicionado. El catter ureteral se insert bajo condiciones estriles, por un sistema de transmisin el cual hizo posible introducir cantidades conocidas de solucin estril de cido brico en la pelvis renal y entonces incrementar la presin dentro de ella (Fig. 10). Este estimulo condicionado se asoci con el alimento; la tasa de salivacin se midi por el mtodo de Hanicke y Kupalov. Despus de haber reforzado la estimulacin plvica con comida de 8 a 15 veces, se desarrollo un reflejo condicionado. La estimulacin del urter 5 cm abajo del sitio de estimulacin plvica, repetida de 5 a 17 veces sin reforzamiento alimenticio, llev a la inhibicin diferencial. Entonces cuando la regin plvica fue estimulada ocurri la salivacin invariablemente, mientras que la distensin de un segmento del urter ms distal dio origen a la inhibicin. Esto claramente prueba que los centros nerviosos superiores no nicamente reciben impulsos aferentes originndose de varios sitios de la mucosa plvica y ureteral, sino que tambin los analizan y diferencian. Los parmetros del reflejo plvico condicionado interoceptivo se relacionan muy de cerca con el tipo de sistema nervioso del animal. Por ej. Uno de los perros (Zima), cuyo sistema nervioso fue clasificado como dbil debido a que mostr procesos exitatorios e inhibitorios pobres, manifest reflejos interoceptivos renales mas dbiles que otro perro (Matra), cuyo tipo se clasifico como fuerte, balanceado y movible (Fig. 12). Comparando las dos figuras se observa que tambin los procesos inhibitorios fueron diferenciados en estos animales: la inhibicin diferencial interoceptiva incompleta

en el primer perro, sealando una habilidad de diferenciacin dbil, mientras que el segundo mostr una diferenciacin rpida y perfecta. Aparte de estas diferencias en tipologa, tambin se observ que se requirieron ms ensayos de asociacin para la adquisicin de un reflejo condicionado interoceptivo renal que para el condicionamiento exteroceptivo. Observaciones sobre la inervacin dcl urter En la fase inicial de nuestros experimentos, despus de que el reflejo positivo interoceptivo se haba desarrollado, pero antes de intentar establecer inhibicin diferencial, nosotros tratamos de desarrollar inhibicin a estimulacin mecnica en un segmento inferior, i.e. la posicin media del urter (cerca de 10 cm abajo del sitio de estimulacin subsecuente). Fue notable que ninguno de los animales manifest una irradiacin de la respuesta plvica positiva a la estimulacin de este segmento ureteral. Como es bien sabido, en los ensayos iniciales de inhibicin diferencial, el proceso exitatorio previamente establecido se irradia a las regiones corticales adyacentes, al rea en donde el estmulo diferencial es representado. Esta irradiacin se pudo observar en todos los animales cuando el segmento superior del urter (5 cm. abajo de la pelvis renal) fue estimulado. Los resultados obtenidos en estos experimentos se ilustran en la Fig. 13 mostrando 2 ensayos registrados del mismo perro. El hecho de que la generalizacin no ocurriera en el primer caso indica que la representacin nerviosa central de la porcin media del urter no es idntica con la de la pelvis renal y la del segmento ureteral superior. Como descrito por Petrova (1914) en su trabajo sobre la irradiacin de los procesos exitatorios se observ un fenmeno similar en el caso de impulsos sensoriales originados en la piel. La porcin media del urter (la longitud total del urter en el perro es de 22 a 25 cm.) Recibe su inervacin aferente y eferente del plexo hipogstrico, mientras que los segmentos superiores del urter y la pelvis renal estn inervados por el plexo renal. Entonces nuestras observaciones funcionales estn de acuerdo con los datos morfolgicos, i.e. la inervacin de los segmentos ureterales inferiores es independiente de las regiones plvicas y ureterales superiores (Fig.14). Observaciones sobre la simetra de aferentacin renal. Irradiacin del proceso simtrico. En varios animales tambin procedimos a elaborar un reflejo condicionado a partir de la pelvis renal derecha, despus de que el reflejo condicionado interoceptivo a la estimulacin de la pelvis renal izquierda y una diferenciacin se haba establecido suficientemente. La distensin de la pelvis derecha a la misma presin y frecuencia con que la pelvis izquierda se haba distendido, produjo una respuesta "inmediata en el primer ensayo. Este resul tado ocurri en todos los animales, a pesar de que ni un solo reforzamiento fue empleado. (Fig. 15). La inhibicin diferencial desarrollada por estimulacin del urter superior izquierdo (5 cm. abajo de la pelvis) se produjo tambin en el lado derecho con una sola estimulacin en el segmento idntico del urter derecho. Esta respuesta tambin pudo ser obtenida en la primera ocasin, es decir sin estimulacin preliminar. (Fig. 16). Concentracin del proceso simtrico Despus de haber desarrollado un reflejo plvico estable en el rin izquierdo y de haber producido la respuesta generalizada descrita anteriormente en el lado derecho, se realizaron una serie de experimentos en los cuales la estimulacin de la pelvis renal derecha no fue reforzada con alimento. Nuestro objetivo fue preservar la respuesta condicionada del lado izquierdo y al mismo tiempo inducir inhibicin diferencia1 en el lado derecho. Como se muestra en la Fig. 17 se desarroll inhibicin diferencial simtrica del reflejo plvico renal. Tambin se observa de los datos mostrados en esa figura que adems de los reflejos plvicos renales positivo y negativo, la diferenciacin pudo ser lograda fcilmente a partir de cualquier rea simtrica de la piel elegida arbitrariamente. El curso de la inhibicin diferencial de los reflejos plvicos renales y drmicos simtricos fue prcticamente idntico con el curso de reflejos control a estmulos sonoros positivos y negativos. (Fig. 17. I). Desde hace tiempo los datos clnicos han sealado la relacin funcional estrecha que existe entre los dos riones; e. g. el dao o la atrofia de un rin debido a alguna enfermedad lleva a la anuria o a la hipertrofia del otro rin respectivamente. El papel de las hormonas en la coordinacin de la funcin de los dos riones se ha investigado extensamente, pero se sabe muy poco sobre los componentes nerviosos centrales de este mecanismo regulatorio. Nuestro objetivo fue obtener alguna informacin sobre los componentes corticales de esta regulacin nerviosa central, por medio del uso del mtodo del reflejo condicionado. Nuestro punto de partida fue que un foco exitatorio o inhibitorio condicionado desarrollado en un sitio dado en uno de los hemisferios cerebrales puede ser inducido invariablemente en el otro hemisferio en un sitio simtrico. Esto siempre es una respuesta. "pronta sin reforzamiento previo. La cuestin de la proyeccin cortical ser discutida en el Cap. III (pag. 65). El objetivo de nuestros experimentos fue dilucidar la interrelacin de las reas de proyeccin aferentes corticales simtricas de los tractos renales.

La irradiacin de la excitacin y la inhibicin interoceptiva a las regiones corticales simtricas ocurri, en la primera parte de nuestros experimentos, de acuerdo con las leyes descritas originalmente por Pavlov y sus asociados en relacin con los analizadores de la piel. Es muy probable entonces que los centros aferentes corticales de los pares de rganos situados simtricamente (en nuestro caso los riones) estn en una correlacin cercana. Por el otro lado, los resultados obtenidos en la segunda parte de nuestros experimentos sugieren que, adems de esta conexin cercana, tambin el anlisis y la diferenciacin de los impulsos aferentes originados en los campos receptores de los rganos viscerales pares, ocurren en los centros nerviosos despus de un nmero suficiente de estimulaciones. Nuestros datos no slo prueban la concentracin y la diferenciacin de los impulsos interoceptivos simtricos llegando a la corteza desde la pelvis renal, sino que tambin sealan la existencia -en contraste a los datos de Bykov (1953)- de procesos similares de concentracin y diferenciacin para impulsos originndose de reas simtricas de la piel. El fracaso de Bykov para establecer diferenciacin de reas simtricas de la piel debe haberse debido al hecho de que el perro con al cual l experiment fue del tipo nervioso el cual manifiesta una dbil tendencia para la inhibicin. LA FUNCIN COMPENSATORIA DE LOS IMPULSOS AFERENTES RENALES. La observacin de que los impulsos aferentes que se originan en la pelvis renal influyen a la funcin de las reas corticales simtricas tambin lleg a ser el punto de partida de otras investigaciones. La pregunta que se estudi fue si el dao o de la retirada de uno de los riones tiene algn efecto en el sistema aferente del otro; en otras palabras, hay algn signo de una funcin compensatoria en los sistemas interoceptivos simtricos? Respuesta reflejo condicionada renal izquierda siguiendo hidronefrosis experimental del rin derecho. Despus de ligar la unin pyelo-ureteral derecha, la respuesta condicionada a la estimulacin de los receptores plvicos izquierdos increment (Fig. 18). Se alcanzaron valores mximos en la segunda o tercera semana postoperatoria, lo cual fue seguido por un decremento en la respuesta refleja. En dos perros los valores fueron ms del doble del promedio inicial, mientras que al mismo tiempo, la respuesta condicionada a estmulos auditivos mostr ya sea una pequea reduccin o ninguna variacin substancial despus de la operacin. El hecho de que la respuesta condicionada control a estmulos sonoros no mostrara cualquier incremento sugiere que el centro" del reflejo alimenticio incondicionado permaneci inalterado. Tiene que suponerse entonces que despus de la ciruga experimental en el rin derecho la cantidad de impulsos aferentes de los receptores renales izquierdos deben haber incrementado por alguna razn. Parece haber dos posibles explicaciones: (1) Los impulsos patolgicos que se originan en el rin afectado llegan continuamente a los centros superiores y producen una condicin similar a la inhibicin de Vvedenski, lo cual disminuye el umbral de los centros aferentes, dando origen a una entrada interoceptiva incrementada. (2) El rin afectado sufre una desaferentacin, debido a la degeneracin del tejido y a la destruccin de las terminales receptoras causada por el aumento en la presin intrarrenal. La prdida de esta extensa rea receptora parece compensarse con la actividad incrementada del sistema aferente renal contralateral intacto. Para decidir cual de estas hiptesis era vlida se hizo otro experimento con perros nefrectomizados. Respuesta refleja condicional renal izquierda siguiendo la retirada del rin derecho Despus de que el rin derecho fue retirado, el reflejo condicionado transmitido por las vas aferentes renales izquierdas alcanz su mximo de la tercera a la quinta semana postoperatoria (Fig. 19). En dos animales los valores casi se doblaron. El reflejo condicionado auditivo establecido concurrentemente no mostr ningn incremento. (El tercer perro en esta serie llamado "Cigny", muri en la tercera semana despus de la operacin; la causa no se relacion con el experimento. Las respuestas de este animal comparadas con el reflejo condicionado auditivo, estuvieron de acuerdo con los resultados obtenidos en los otros dos perros). As pues, el procedimiento operatorio (nefrectoma) hecho en el rin derecho increment consistentemente la respuesta salivatoria condicionada a la estimulacin del rea receptora plvica izquierda. Si la actividad refleja interoceptiva incrementada se hubiera debido a la disminucin del umbral causada por los impulsos patolgicos, entonces la nefrectoma no hubiera resultado en un incremento en la respuesta del rin saludable. Sin embargo, como la retirada del rin derecho increment el flujo de impulsos aferentes tanto como en la hidronefrosis experimental, fue claro que esta actividad incrementada en el rin izquierdo se debi a una actividad compensatoria. Nuestras observaciones sobre los reflejos plvicos renales condicionados prueban que (a) los impulsos que comienzan en los mecanorreceptores plvicos son transmitidos a los centros nerviosos superiores y (b) pueden iniciar un proceso de aprendizaje.

El mtodo de los reflejos plvicos renales condicionados es adecuado para realizar otros estudios sobre la inervacin del tracto renal. Se pueden obtener datos valiosos en relacin con la tipologa de los animales al estudiar las propiedades de las conexiones ya establecidas. Los reflejos condicionados elaborados con estimulacin proporcionada a ambas pelvis renales esclarecen la integracin central de la inervacin aferente de rganos pares, mientras que los experimentos hechos con el rin hidronefrtico y despus de la nefrectoma dan informacin sobre la funcin compensatoria del sistema aferente contralateral. Las conexiones temporales de origen plvico se estudiaron no solamente por el mtodo del reflejo alimenticio clsico, sino tambin por medio de la tcnica electrogrfica. El hecho de que el reflejo de orientacin electrogrfico que nosotros elaboramos seala que ciertas estructuras del tallo cerebral estn implicadas, se mostrar en el Cap. III (p. 61)

REFLEJO RENAL CONDICIONADO ELECTROGRAFICO Estos experimentos se hicieron en perros con fstulas ureterales. Despus de que la lesin haba sanado, se implementaron electrodos crnicos en la corteza y en la formacin reticular de los animales. La actividad elctrica cerebral se registr en un aparato EEG de 8 canales. La estimulacin de la pelvis renal se llev a cabo de la misma manera descrita en relacin con el reflejo condicionado alimenticio. Primero se aliment al animal y se le permiti que se acostumbrara a la caja a prueba de sonido y protegida electrostticamente y se le entren a echarse tranquilamente en el piso de la plataforma Pavloviana. Cuando en este ambiente con pobre estimulacin el perro mostr signos de completo descanso motor y sensorial como fue indicado por la actividad de descanso del EEG, se distendi rtmicamente la pelvis renal. La presin mnima y la aparicin de desincronizacin se determino. Reaccin de despertar interoceptiva y su extensin En el estado de descanso, el cual se caracteriza por actividad elctrica cortical de baja frecuencia y alta amplitud, aun la primera distensin de la pelvis renal produjo una reaccin de despertar, i. e. desincronizacin del trazado EEG (Fig. 20, a). Al mismo tiempo, los animales mostraron conducta investigadora motora (de orientacin). Despus de que el EEG de descanso reapareci, se repiti la estimulacin de la pelvis renal, lo cual result en la desincronizacin correspondiente, la duracin de la cual fue mas corta con cada estimulacin. Despus de que el estimulo interoceptivo fue aplicado varias veces (el nmero de las estimulaciones varo en los diferentes animales), ni la reaccin de despertar ni el reflejo de orientacin pudieron ser provocados por la distensin plvica (habituacin). El empleo de cualquier tipo de estmulo novedoso fall en desinhibir la ltima extincin de la desincronizacin a la presentacin del estimulo interoceptivo. Condicionamiento de la reaccin de despertar a la estimulacin plvica renal, y su extincin Despus de la habituacin, el estmulo interoceptivo (el cual fue el estmulo condicionado) se combin con un estmulo auditivo o tctil (el cual represent al estmulo incondicionado destinado a provocar la activacin cortical). Despus de que este procedimiento se repiti varias veces, la estimulacin visceral presentada sola provoc la respuesta elctrica de despertar, indicado esto por la aparicin de ondas alta frecuencia y baja amplitud. (Fig. 20, c y d). Esta conexin temporal cumpli con los criterios Pavlovianos del reflejo condicionado, i .e. pudo ser extinguido y restablecido. El experimento se representa esquemticamente en la Fig. 21. Como se muestra claramente (B), cuando se aplic un estmulo auditivo solo no se restableci la respuesta de despertar habituada. La reaccin de despertar una vez habituada pudo ser provocada solamente cuando en estmulo interoceptivo haba sido reforzado previamente con un estmulo exteroceptivo. Esta "prueba de desinhibicin prob que la desincronizacin desarrollada por la estimulacin plvica despus del reforzamiento con estmulos exteroceptivos es de carcter condicionado. Sin embargo se puede hacer una seria objecin a la prueba de desinhibicin empleada: usamos un estmulo exteroceptivo (sonido) en lugar de uno interoceptivo. Tericamente se puede suponer que despus de que la habituacin se ha logrado por la estimulacin plvica repetida, otro estmulo interoceptivo el cual provoca el despertamiento por si mismo, pudo tener un efecto de mayor duracin en las neuronas reticulares que la sealan exteroceptiva. De esta manera la distensin plvica aplicada despus de este segundo estmulo interoceptivo poda causar desincronizacin, mientras que el exteroceptivo no lo hizo. Desafortunadamente no podemos excluir esta dificultad. La mayora de nuestros perros solamente tenan una fstula, as que metodolgicamente fue imposible ap1icar otro tipo de estmulo interoceptivo. Sin embargo, la prueba exteroceptiva parece probar suficientemente la naturaleza aprendida de la reaccin de despertar. Desde el trabajo pionero de Durop y Fessard (1935) en humanos, el bloqueo de la actividad elctrica cerebral de descanso se ha usado por muchos investigadores como una medida til de condicionamiento. Recientemente Visser (1961), Grey Walter (1961) y Milstein (1965) han cuestionado si la asociacin de dos estmulos que no producen ningn cambio excepto en la actividad elctrica del cerebro, puede considerarse un verdadero proceso de condicionamiento. Al

comentar sobre los experimentos de Visser, Grey Walter escribe: Sugiero que restrinjamos los trminos de condicionamiento, condicionado, condicional (e incondicionado, etc.) a fenmenos los cuales consideramos son de la misma clase que aquellos a los cuales se aplicaron originalmente. Esto me parece, sera la clase de adaptaciones funcionales en las cuales un rgano efector esta implicado en condiciones de asociacin significativa entre un conjunto, de seales especficas y no especficas. Esto excluira alteraciones en los mecanismos cerebrales a menos que pueda mostrarse que stos tienen una relacin especfica e invariable con una funcin efectora... Para remplazar condicional, etc. al referirse a cambios cerebrales sugiero contingente. No encontr amos justificado este desacuerdo. Creemos que puede omitirse debido a que el condicionamiento de los potenciales cerebrales no solamente requiere los mismos procedimientos tcnicos como los de los experimentos Pavlovianos clsicos, sino que tambin sigue exactamente las mismas reglas bsicas. De tal manera que estos dos tipos de condicionamiento probablemente deben tener mecanismos centrales similares o idnticos (cf. Cap. IV, p. 85). Las tcnicas clsicas que usan sistemas efectores inertes tales como las respuestas salivatoria, motora, etc., ocultan inevitablemente los verdaderos eventos centrales de los procesos elementales de aprendizaje. Es por esta razn que el entrenamiento sensorio-sensorial, i. e. los procedimientos descritos en este Cap. y aquellos que sern tratados en los siguientes (Cap. III, IV y VI), parecen ser ms apropiados para estudiar los fenmenos centrales bsicos y -por buenas razones- pueden ser llamados condicionamiento. Otras observaciones sobre la simetra de los aferentes renales Como se demostr anteriormente, los impu1sos plvicos renales influyen ciertos procesos de los centros nerviosos superiores, lo cual se prob en la serie de estudios de reflejo condicionado clsico y por el mtodo electrogrfico. Es probable que los dos procesos de aprendizaje tengan diferentes mecanismos. Esta conclusin surgi a partir de una serie de experimentos en los cuales se hicieron intentos por elaborar diferenciacin a la estimulacin de los receptores plvicos izquierdos y derechos. El estimulo plvico izquierdo previamente habituado se reforz con estimulacin elctrica directa en la formacin reticular mesenceflica, la cual por si misma causa una marcada respuesta de despertar (EEG). Para provocar la respuesta condicionada a la distensin de la pelvis renal fue suficiente aplicar uno o dos reforzamientos. Despus de que la actividad de descanso EEG reapareci, se estimul la pelvis renal derecha. El resultado fue una marcada reaccin de despertar, que cuando se extingui presento un efecto similar al efecto del reflejo del lado izquierdo. La representacin esquemtica mostrada en la Fig. ilustra el hecho de que la- estimulacin intermitente de las pelvis renales izquierda y derecha indujo una extincin uniforme como si solamente una sola zona interoceptiva hubiera sido estimulada. La Fig. 23, por el otro lado, muestra los resultados de un experimento control en el cual se logr la diferenciacin entre dos segmentos intestinales no simtricos despus de un nmero relativamente pequeo de ensayos, mientras que cualquier intento para elaborar la diferenciacin electrogrfica entre campos receptores simtricos no tuvo xito. Como se mostr claramente en el curso de los estudios sobre reflejos renales condicionados alimenticios, la diferenciacin pudo establecerse fcilmente en reas simtricas. Esta contradiccin indica que el mecanismo de conexin es diferente en el caso de los reflejos interoceptivos alimenticios y electrogrficos. Este problema ser discutido en el Cap. III (p. 63) cuando se consideren sus relaciones con la representacin nerviosa central. REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO ANTE ESTIMULACIN CAROTIDEA. En nuestros experimentos descritos hasta este momento, as como en los estudios de condicionamiento de Bykov y Airapetyans, los campos receptores elegidos para estimulacin interoceptiva todos se localizaron en la mucosa o muscularis mucosae de varias vsceras huecas. Las conexiones temporales establecidas a partir de receptores localizados en los vasos o en los tejidos, i.e. aquellos del verdadero milieu interieur, no se estudiaron anteriormente a nuestros experimentos. Se sabe desde los trabajos de Koch (1932) y Bonvallet, Dell y Hiebel (1954) que los impulsos originndose en el seno carotideo, el cual es una rea reflexognica que controla la presin sangunea arterial, no solamente induce a una respuesta presora o depresora, sino que tambin tiene una influencia considerable en las estructuras nerviosas superiores. A partir de este resultado, se hicieron intentos para desarrollar reflejos condicionados carotideos alimenticios y ms tarde electrogrficos en animales especialmente entrenados. Antes del experimento se insert un globo de goma en el seno carotideo izquierdo bajo condiciones estriles. Despus de que la lesin san completamente, se desarrollo un reflejo condicionado alimenticio motor ante estimulacin auditiva y carotidea. El seno carotideo se distendi por medio de un sistema de transmisin especial, desde un cuarto de observacin aislado apropiadamente. La dilatacin rtmica a una presin de 160 mmHg y a una tasa de 30 oscilaciones por min. se llev a cabo por medio de una jeringa, por un perodo de 20 a 30 seg. Tanto los estmulos auditivo como los carotideos se reforzaron con comida, la cual constituy el estimulo incondicionado. Un alimentador giratorio se coloc enfrente del animal (Fig. 24). El plato del alimentador se cubri con una tapa ligera de aluminio. El perro no poda obtener la comida hasta que levantara la tapa con la cabeza. Despus de varios reforzamientos cada uno de los animales mostr conducta similar: levantaban la tapa en respuesta al estimulo condicionado. De esta manera se pudo establecer un reflejo condicionado motor (aplicacin del mtodo de Lissk y Endrczi, 1965). Se llevaron a cabo ensayos control especiales para excluir la posibilidad de que la activacin cortical se debiera a estmulos auditivos, fticos o tctiles que acompaaran al estmulo interoceptivo. En la Fig. 25 se muestra la curva de ste tipo de ensayos: si se engrapaba el tubo de goma unido al globo carotideo no se observaba ninguna respuesta

condicionada. Al quitar la grapa e incrementar la presin en el sistema, el animal levantaba la tapa del alimentador. Para checar que la respuesta condicionada registrada era realmente de origen carotideo se varo el intervalo entre los ensayos control y aplicacin del estmulo. Ensayos control similares se hicieron en el curso dc todos nuestros experimentos en condicionamiento interoceptivo. Despus de 11 a 20 reforzamientos se condicion el reflejo alimenticio a estimulacin carotidea (Fig. 26). La respuesta condicionada al sonido de una campana apareci ms pronto en cada uno de los animales (Tabla II muestra los resultados obtenidos en 5 perros). Estos resultados sealan el hecho de que el estmulo auditivo fue ms poderoso como un estmulo condicionado que el interoceptivo. La observacin de que el periodo de latencia del reflejo condicionado alimenticio carotideo fue invariablemente mayor y menos estable que el reflejo condicionado auditivo, tambin soporta esta conclusin (El promedio de 167 ensayos carotideos fue de 16.6 seg., y solo de 5.51 seg. en 184 presentaciones del estimulo auditivo. La diferencia entre los dos grupos es estadsticamente significativa). Adems el perodo de latencia para el reflejo condicionado exteroceptivo fue corto y estable despus de 10 a 20 reforzamiento, mientras que la respuesta condicionada a estimulacin carotidea se caracteriz por una larga y variable demora an despus de 80 a 100 reforzamientos. Nuestros resultados prueban que la estimulacin mecnica del seno carotideo puede dar origen a un reflejo condicionado alimenticio positivo. Las propiedades de este reflejo son similares a las descritas en la literatura para otros reflejos condicionados interoceptivos: se establecen despus de un gran nmero de reforzamientos y su perodo de latencia es mayor y de ms variable duracin que los de las respuestas producidas por estmulos condicionados exteroceptivos. El aprendizaje producido por estimulacin carotidea, se estudi en una serie de experimentos usando el mtodo de condicionamiento electrogrfico. El bloqueo de la actividad elctrica cortical de descanso fue la variable dependiente, de una manera similar a los experimentos de respuesta condicionada plvica. REFLEJO CONDICIONADO ELECTROGRFICO DE ORIGEN CAROTIDEO Se emplearon animales a los que se les implantaron crnicamente globos carotideos; el mtodo fue esencialmente el mismo como el usado al estudiar los reflejos plvicos renales (Fig. 24). Cuando la presin en el seno carotideo se increment a 160 mmHg ocurri la desincronizacin EEG, la cual se habitu despus de varias estimulaciones. En la etapa de la ltima habituacin, la distensin del seno carotideo se combin con un estmulo auditivo (el cual por si mismo provoca una reaccin de despertar) por varios ensayos y result en una respuesta de despertar elctrica cortical condicionada (Fig. 27). El carcter condicional de este reflejo se chec repetidamente por medio de ensayos de extensin y desinhibin como descrito anteriormente. A partir de las observaciones hechas por Koch (1932), Bonvallet Dell y Hiebel (1954) encontraron que los nervios aferentes carotideos llevan impulsos inhibitorios, los cuales sincronizan la actividad elctrica cortical. En contraste nuestros resultados sealaron el efecto estimulatorio de los impulsos carotideos, el cual se hizo patente en la desincronizacin de la actividad elctrica y en el hecho de que las conexiones temporales pudieron establecerse a estmulos iniciados por los receptores carotideos. La razn para esta discrepancia puede ser que Bonvallet y sus colegas condujeron sus experimentos bajo condiciones agudas, usando un animal en el cual la regin carotidea haba sido completamente denervada, dejando intacto el nervio sinusal como la nica conexin con el sistema nervioso central. Por el otro lado, nuestros experimentos se realizaron en animales entrenados con las regiones carotideas intactas. Puede asumirse que en el seno carotideo intacto, adems del nervio sinusal que transmite impulsos inhibitorios desde la regin carotidea, existe una segunda va aferente que es exitatoria. Para probar esta suposicin se hicieron intentos para provocar la desincronizacin incondicionada a la distensin carotidea en varios animales, despus de que el nervio sinusal fue cortado. Despus de que se consigui la habituacin de la respuesta de despertar, se estableci la desincronizacin condicionada una vez que se presentaron un nmero suficiente de reforzamientos. Todos nuestros intentos para condicionar esta reaccin tuvieron xito (Fig. 28), indicando que los impulsos carotideos pueden llegar al sistema nervioso central por otras vas adems del nervio sinusal (Fig. 29). El hecho de que el seno carotideo posea un doble aferentacin se ha demostrado claramente en otros experimentos que sern discutidos en el Cap. III (pag. 54).

Cul es la base morfolgica de esta doble aferentacin? Heymans y Neil (1958) describieron una inervacin rica, e inespecfica en el rea de bifurcacin carotidea adems del nervio sinusal. De Castro (1928) y ms recientemente brahm (1958 a) dieron una descripcin detallada de dos diferentes tipos de receptores encontrados en la pared de la arteria cartida, los cuales probablemente tienen funciones diferentes. Es posible que esta segunda va aferente sea idntica a las fibras nocioceptivas de carcter simptico que primero fueron descritas por Moor, R. M. y Moor, R. E. (1933). Estos impulsos simpticos activan la sustancia reticular del cerebro medio como ser mostrado ms tarde. Es muy probable que el seno carotideo no sea la nica rea aferente

visceral desde la cual dos tipos de impulsos -inhibitorios y exitatorios- llegan a la formacin reticular. Grastyn, Hasznos, Lissk, Molnr y Ruzsonyi reportaron desde 1952 que los impulsos aferentes vagales pueden sincronizar tambin como desincronizar la actividad elctrica cortical. * En nuestro trabajo experimental descrito hasta el momento, se hizo un estudio de los reflejos condicionados interoceptivos iniciados por estimulacin de un rgano hueco tpico, la pelvis renal, y de un rea reflexognica tpica del sistema cardiovascular, el seno carotideo. Tanto la respuesta alimenticia clsica como la alteracin de la actividad elctrica cortical se usaron como ejemplos. Algunas de nuestras conclusiones se refieren a aspectos peculiares y especiales de los aferentes plvicos renales o a propiedades particulares de la inervacin carotidea. Tambin se discutieron las caractersticas de la inervacin plvica renal y ureteral, y algunos problemas bsicos en relacin con la inervacin simtrica. Nuestros resultados revelaron las propiedades duales -activantes e inhibitorias- de la aferentacin carotidea. Otras conclusiones se relacionan con las caractersticas de los procesos de aprendizaje de origen renal y carotideo: (1) Ya sea la distensin de la pelvis renal o del seno carotideo, combinada con suficientes reforzamientos, funciona como un estmulo condicionado. De esta manera, los impulsos originndose en las reas receptoras plvica renal o carotidea llegan a los centros nerviosos superiores e influyen la funcin nerviosa superior. (2) Las propiedades de la conexin temporal interoceptiva plvica renal fueron esencialmente las mismas como las del reflejo condicionado carotideo. As, los procesos de aprendizaje de las vsceras huecas y del milieu interieur parecen estar gobernados por las mismas leves. (3) Estando de acuerdo con otros datos encontrados en la literatura, las caractersticas del condicionamiento interoceptivo son similares a las del aprendizaje exteroceptivo: las leyes Pavlovianas se aplican a los dos tipos de reflejos aprendidos. (4) Los impulsos interoceptivos provocan activacin reticular, resultando en desincronizacin EEG. Esta reaccin de despertar puede condicionarse. (5) Los impulsos interoceptivos pueden iniciar no solamente respuestas secretoras (salivatoria) o reflejos condicionados basados en la alteracin de la actividad elctrica cortical sino tambin respuestas motoras activas (operantes) como en el caso del reflejo condicionado alimenticio carotideo. El problema de activacin reticular discutido en el nmero (4) y la cuestin de los reflejos motores activos de origen interoceptivo se discutirn en los Cap. III y V respectivamente (p. 53 y 109). Finalmente vamos a hacer algunas observaciones acerca de las tcnicas experimentales usadas. Indudablemente el mtodo de estimulacin interoceptiva que se emple en perros entrenados es muy til cuando el propsito del experimento es provocar una serie de impulsos aferentes, los cuales iniciarn un proceso de aprendizaje. Sin embargo la tcnica que emplea un catter o un globo de goma para producir distensin despus de eliminar la posibilidad de influencias exteroceptivas, o propioceptivas, no es lo suficientemente delicado y exacto como para establecer algunas propiedades particulares de las terminaciones nerviosas, e. g. adaptacin perifrica, rheobase y cronexia, relaciones cuantitativas, cualitativas y temporales de la onda del impulso, etc. Sin embargo, esto no fue el objetivo de nuestro trabajo. "El macromtodo" que nosotros usamos, i.e. la distensin rtmica, fue un mtodo adecuado para estudiar las interrelaciones de la interocepcion y la conducta. Nuestra experiencia adicional a este respecto se discutir ms tarde (Cap. V).

CAPITULO III REPRESENTACIN AFERENTE VISCERAL EN LOS CENTROS NERVIOSOS SUPERIORES ...las descargas nerviosas aferentes se deben estudiar a todos los niveles antes de poder decir dnde y por qu algunas fallan y algunas alcanzan por completo la conciencia. E. D. Adrian (La Base de la Sensacin)

INFLUENCIA INTEROCEPTIVA EN LA ACTIVIDAD RETICULAR DEL CEREBRO MEDIO ACTIVACIN RETICULAR DE ORIGEN INTEROCEPTIVO ACTIVACIN CAROTIDEA ACTIVACIN PLVICA PRUEBA DE DISCRIMINACIN DE HABITUACIN CONTROL RETICULAR DE IMPULSOS INTEROCEPTIVOS CONDICIONAMIENTO DE LA ACTIVACIN RETICULAR REPRESENTACIN CORTICAL DE AFERENTES CORTICALES OBSERVACIONES SOBRE EL PAPEL DE LA CORTEZA SENSORIO-MOTORA OBSERVACIONES SOBRE EL PAPEL DE LA CORTEZA LMBICA LA PRESENTACIN CENTRAL DE LA INTEROCEPCIN DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LOS DATOS DE LA LITERATURA Y DE LOS NUESTROS

Desde nuestros primeros estudios sobre interocepcin, adoptamos el punto de vista contemporneo de que los receptores viscerales y sus nervios aferentes constituyen una parte integral del sistema nervioso vegetativo. Esta concepcin se opone a la clsica, representada por Langley. Nuestro trabajo tambin result de la suposicin de que los principios de organizacin en el sistema nervioso vegetativo y somtico son idnticos. Un gran nmero de observaciones sealan la circunstancia de que las funciones viscerales estn representadas en cada nivel del sistema nervioso central, desde la mdula a la corteza, y la regulacin de los rganos viscerales est interrelacionada muy de cerca con las funciones nerviosas somticas (Dell 1952). Al estudiar la organizacin interoceptiva, nuestro inters se enfoc en dos estructuras nerviosas en las cuales la naturaleza complementaria de la aferentacin vegetativa y somtica parece ser la ms evidente: la formacin reticular del cerebro medio y varias reas corticales. Su papel en la integracin de los impulsos interoceptivos se estudi desde diferentes aspectos. INFLUENCIA INTEROCEPTIVA EN LA ACTIVIDAD RETICULAR DEL CEREBRO MEDIO. Activacin reticular de origen interoceptivo Desde el trabajo de Magoun (1958) y su escuela, es de conocimiento general, que la actividad reticular mesenceflica esta determinada por la entrada de impulsos transmitidos por medio de colaterales desde las vas sensoriales especficas, y de esta manera depende de la cantidad de estmulos ambientales. Como se describi en el Cap. II, hemos probado experimentalmente que los impulsos plvicos renales y carotideos pueden incrementar la actividad elctrica cortical. Por ahora es de conocimiento comn que la desincronizacin cortical es el resultado del incremento en la actividad reticular (Moruzzi y Magoun 1949). Como consecuencia, debe ser concluido que los impulsos de los receptores plvicos renales y carotideos se transmiten a la sustancia reticular del cerebro medio. Esta observacin es consistente con otros datos sobre la funcin reticular, los cuales sealan que la actividad de la formacin reticular se puede incrementar de una manera inespecfica por casi cualquier tipo de impulso aferente. Activacin carotidea Es bastante interesante que nicamente se conozcan dos influencias aferentes perifricas, las cuales tienen un efecto inhibitorio en la actividad de la formacin reticular mesenceflica: (a) Grastyn y sus colegas (1952) encontraron que los aferentes vgales tienen un efecto sincronizador y (b) Bonvallet, Dell y Hiebel (1954) describieron una aferentacin inhibitoria transmitida por el nervio sinusal. Nosotros repetimos el experimento de Bonvallet y col. en un perro con la preparacin encphale isol e hicimos un cambio, es decir, dejamos completamente intacta la regin carotidea. (Bonvallet y col. haban realizado una completa denervacin de la regin carotidea, dejando solamente el nervio sinusal intacto). La estimulacin del seno carotideo result usualmente en desincronizacin, con alguna sincronizacin ocasional (Fig. 30). Este resultado est de acuerdo con la observacin de Grastyn y sus colegas (1952), quienes tambin registraron sincronizacin y desincronizacin cuando estimularon el nervio vago. Ya mencionamos anteriormente nuestra suposicin de que puede haber dos tipos de vas aferentes -exitatorias e inhibitorias- que se originan en el rea receptora carotidea. Se indic que cuando los dos tractos estn intactos predomina el efecto activador. El efecto exitatorio de los impulsos interoceptivos sobre la actividad reticular tambin lo estudiamos en una serie de experimentos control, en los cuales investigamos la activacin reticular por medio del registro de cambios en la frecuencia de potenciales corticales estricnnicos. Gellhorn (1960) report que la estricnina administrada localmente resulta en la activacin reticular del cerebro medio, y se refleja en la alteracin de la respuesta elctrica cortical convulsiva. En nuestros estudios la distensin del seno carotideo llev siempre a un decremento de la reaccin convulsiva provocada por una solucin de estricnina al 0.25% (Fig. 31); Gellhorn encontr una inhibicin similar en respuesta a estimulacin reticular. Por otro lado, los efectos convulsivos de soluciones de estricnina al 0.50 y 1.0% aplicadas locamente se incrementaron parcialmente por la estimulacin cartida (Fig. 32). Estos resultados estn de acuerdo con los de Gellhorn, quien report incrementos o decrementos en la actividad convulsiva despus de la estimulacin de la formacin reticular. Activacin plvica La alteracin de la frecuencia de espigas estricnnicas tambin se demostr en repuesta a estimulacin plvica (Fig. 33). Los cambios en la actividad elctrica cerebral debido a la estimulacin plvica renal y carotidea indican claramente que la corteza cerebral puede activarse a travs de la sustancia reticular inespecfica con impulsos aferentes interoceptivos de la misma manera como con estmulos exteroceptivos. Prueba de discriminacin de habituacin Si el estmulo visceral que causa la activacin de la formacin reticular se repite varias veces, la respuesta de despertar deja de ocurrir, lo cual indica habituacin. La activacin reticular y su habituacin se pueden usar como una prueba de discriminacin.

Moiseeva (1952 a) report haber encontrado en los centros nerviosos superiores la diferenciacin de impulsos intestinales originados por la estimulacin de diferentes partes del intestino grueso despus del reforzamiento con varios estmulos incondicionados; indicando claramente de esta manera, que las estructuras nerviosas superiores son capaces de diferenciar entre estmulos que se inician en la mucosa intestinal, a pesar de que la distancia entre ellos sea de pocos centmetros. Estos resultados obtenidos por medio del mtodo de los reflejos condicionados, los repetimos y verificamos en una serie de experimentos realizados en perros, a los que se les hizo una fstula en el intestino grueso, del tipo ThiryVella y se les implantaron electrodos crnicamente; nosotros usamos un mtodo mucho ms simple, la prueba de discriminacin de habituacin. El experimento se llev a cabo de la siguiente manera: despus de que al perro experimental se le dej en un ambiente con estimulacin atenuada, apareci la sincronizacin en el EEG indicando actividad de descanso, despus de esto un globo de goma A, el cual se haba insertado en la fstula, se infl hasta que ocurri la desincronizacin. Cuando el globo se desinfl reaparecieron las ondas de alta amplitud y baja frecuencia; la actividad cerebral se desincroniz una y otra vez por inflar el globo repetidamente. Despus de varias reaplicaciones del estmulo disminuy gradualmente la duracin de la desincronizacin hasta que dejo de ocurrir, resultando la habituacin. Despus de que la estimulacin con el globo A produjo habituacin, se realiz un procedimiento de distensin similar con el globo B. La distancia entre los dos globos se altero arbitrariamente. (5, 7, 10 y 80 cm). Durante la estimulacin con el globo B los posibles cambios en la actividad cortical fueron los siguientes: desincronizacin, lo cual postulamos que significara que las estructuras nerviosas centrales pueden diferenciar entre los impulsos de dos segmentos intestinales adyacentes, o bien la persistencia de la actividad elctrica de descanso habituada indicara que los centros superiores eran incapaces de discriminar los impulsos llegando desde los segmentos intestinales correspondientes a los globos A y B. Ya que al inflar el globo B colocado a distancias de 7, 10 y 80 cm. del globo A produjo invariablemente discriminacin EEG, pensamos que los centros superiores discriminaron el estimulo A del B. Sin embargo, cuando el globo B estuvo a una distancia solamente de 5 cm. del globo A, se observ la discriminacin nicamente en uno de los tres animales; en los otros dos persisti la habituacin an despus del inflado del globo B. Los resultados experimentales se demostraron tambin por los trazos EEG mostrados en la Fig. 35. Estas observaciones pueden explicarse de la siguiente manera: la habituacin producida por inflar el globo A indica la existencia de un foco inhibitorio en cierta rea de la formacin reticular. Los impulsos aferentes intestinales que llegaron a esta rea inhibitoria no fueron diferenciados por el animal. Por el otro lado, los impulsos que llegaron a la formacin reticular fuera de este foco inhibitorio causaron desincronizacin. Es probable que en el perro adulto los impulsos que se originan de los receptores intestinales a una distancia de 5 cm o menos se proyecten en la misma rea sensorial, pero si la distancia es de ms de 5 cm. los dos campos de proyeccin en la sustancia reticular son distintos. Sin embargo, esta hiptesis requiere de soporte experimental adicional. Parece que la prueba de discriminacin de habituacin es un mtodo electrofisiolgico objetivo para evaluar la discriminacin interoceptiva. La prueba de discriminacin electrofisiolgica fue utilizada por Apelbaum y sus colegas (1960) como un ensayo de discriminacin auditiva adecuado y parece ser el mtodo ms prometedor para evaluar las funciones discriminativas de otros campos interoceptivos, e.g. las dos zonas receptoras principalmente consideradas en este trabajo, las reas carotidea y plvica renal. En resumen, la actividad del sistema reticular inespecfico del tallo cerebral esta controlada en parte por las entradas aferentes viscerales, las cuales producen desincronizacin, observada en los trazos EEG y alteraciones en la frecuencia de espigas estricnnicas corticales. La activacin reticular de origen interoceptivo y su habituacin se pueden usar como una prueba de discriminacin visceral. Control reticular de impulsos interoceptivos. Varios artculos que tratan sobre la regulacin somtica, han sealado que mientras que la actividad de la sustancia reticular depende de las entradas aferentes, la estructura reticular adems controla y selecciona los mensajes trasmitidos por las vas aferentes. En la literatura disponible no encontramos evidencia en relacin con un control reticular similar de impulsos viscerales. En nuestro laboratorio, en una serie de experimentos especiales, Mszros (1965) estudi cmo el nivel de actividad de la sustancia reticular del cerebro medio afecta los impulsos aferentes del nervio esplcnico, uno de los nervios aferentes viscerales ms importantes. Este autor estimul elctricamente el nervio esplcnico de gatos y registro los potenciales evocados del giro ectosilviano anterior, los cuales se modificaron al variar la duracin de la estimulacin en la formacin reticular del cerebro medio. La estimulacin de la sustancia reticular por periodos cortos, e. g. 100 a 200 mseg. a una frecuencia de 300 c. p. s., con una duracin del pulso de 0.5 mseg. y de 1 a 3 volts, increment los potenciales evocados. Cuando la duracin de la estimulacin increment a 5000 mseg., decrement la amplitud del potencial evocado y la duracin de la respuesta se hizo ms corta. En contraste con estos resultados, los potenciales citicos (somticos) de control aumentaron (se facilitaron) considerablemente con el incremento en la duracin de la estimulacin reticular (Fig. 36). Estas observaciones indican que la sustancia reticular controla no nicamente las entradas externas sino tambin los impulsos viscerales. Sin embargo, los impulsos exteroceptivos y propioceptivos se facilitaron por impactos reticulares de larga duracin, mientras que los interoceptivos se inhibieron despus de una facilitacin inicial. Los estmulos reticulares, los cuales estn relacionados muy de cerca con la reaccin de orientacin, parece que disminuyen el umbral de

la corteza cerebral a impulsos de origen externo, transmitindose informacin de importancia primaria. Por el otro lado, los estmulos internos, los cuales evidentemente poseen una significacin secundaria para el organismo, estn controlados estrictamente por la formacin reticular, y la sensibilidad de la corteza a tales impulsos se ve disminuida provisionalmente. Los datos presentados han revelado nuevos aspectos de la funcin reticular y de su relacin con la interocepcion. El sistema inespecfico del cerebro medio, al ser activado por impulsos aferentes somticos y viscerales, selecciona y controla estas entradas perifricas y cambia el umbral de los centros superiores a estos impulsos de acuerdo a los requisitos de adaptacin ambiental. Condicionamiento de la Activacin Reticular Cuando se discuti el mecanismo del reflejo condicionado interoceptivo (desincronizacin condicionada) en el Cap. II, se sugiri que esta reaccin aprendida era realmente un condicionamiento de la activacin reticular. Para obtener una prueba directa de esta suposicin, se realizaron experimentos especiales, en los cuales estimulacin interoceptiva proporcionada por medio de fstulas uretrales e intestinales y por un globo carotideo, se reforz con estimulacin elctrica directa en la formacin reticular del cerebro medio (Fig. 37). El reforzamiento se inici una vez que la activacin interoceptiva se haba habituado. Por otro lado el procedimiento experimental fue el mismo que el que se aplic en los experimentos del reflejo condicionado electrografico, descrito en el Cap. II. En 7 de los 11 perros estudiados un solo reforzamiento fue suficiente para desarrollar una activacin condicionada (Figs. 38 y 39). Este resultado es admirable pues indica que con este tipo de condicionamiento, la estimulacin reticular directa es ms adecuada que cualquier otro tipo de estmulo indirecto descrito hasta el momento, e. g. estimulacin auditiva o ftica. Para demostrar el carcter condicionado de la reaccin de activacin, se llevaron a cabo ensayos de extincin y desinhibicin (Fig. 40) tambin como de diferenciacin (Fig. 41) y su inversin (Fig. 42). De esta manera, la estimulacin reticular, cuando se asocia con estmulos interoceptivos, puede servir como una base para la reaccin de activacin condicionada. En otras palabras, la actividad incrementada del sistema reticular ascendente se puede condicionar a estmulos interoceptivos viscerales. Al mismo tiempo que nosotros evaluamos los resultados de estos experimentos, Segundo y sus colegas (1959) entre otros, reportaron el condicionamiento de la activacin reticular a estmulos exteroceptivos. La importancia de ambas observaciones se basa en que proveen de evidencia directa del mecanismo reticular de la desincronizacin condicionada, un fenmeno el cual se ha descrito repetidamente desde el trabajo de Durup y Fessard (1935). Debemos enfatizar otra vez que no consideramos significativas las controversias terminolgicas con respecto al condicionamiento. Se ha discutido continuamente si el trmino desincronizacin 'condicionada' o desincronizacin 'contingente' es el apropiado cuando se habla de ensayos en los cuales el proceso de aprendizaje se juzga por detectar alteraciones en la actividad de las neuronas centrales en lugar de registrar una respuesta motora de algn tipo de rgano efector (Grey Walter 1961). En nuestra opinin estamos seguros de que estas reacciones son adquiridas. Nuestro ensayo de desinhibicin constituye una prueba inequvoca de que la reaccin observada no fue un fenmeno disparador, sino el signo crtico-grfico de una reaccin aprendida de origen reticular. * Resumiendo nuestros resultados en relacin con la funcin de la formacin reticular del cerebro medio, lo siguiente debe ser considerado: (1) La formacin reticular puede activarse tambin por estmulos interoceptivos; su nivel funcional est determinado tanto por impulsos somticos como viscerales. (2) La sustancia reticular controla no solamente los impulsos somticos transmitidos por las vas ascendentes especficas, sino tambin a los impulsos aferentes de origen vegetativo. Desde el punto de vista de la significacin biolgica del reflejo de orientacin, los impulsos aferentes vegetativos se retienen en favor de los impulsos somticos. (3) La activacin reticular, cuando se asocia con impulsos aferentes interoceptivos, puede constituir la base de respuestas de activacin condicionadas. Aceptando el punto de vista convencional consideramos a la formacin reticular mesenceflica como una estructura difusa. En contraste con este punto de vista, Brodal (1958) y Anokhin (1960), entre otros, son de la opinin que la formacin reticular se caracterizar eventualmente como un complejo de funciones bien definidas, de la misma manera como ha sucedido con otras estructuras nerviosas, las cuales previamente se pensaba que eran de carcter difuso pero que posteriormente se les describi correctamente en vista del incremento de nuevos datos morfo-fisiolgicos. La posible diferenciacin de la sustancia reticular se indic por medio de nuestros experimentos sobre la prueba de discriminacin reticular, los cuales parecen probar que varios de los campos receptores viscerales se proyectan topogrficamente a distintas reas en la formacin reticular. REPRESENTACIN CORTICAL DE LOS AFERENTES VISCERALES. Desde el trabajo pionero de Danilewsky (1875) se ha acumulado un nmero considerable de datos sobre el papel del rea sensorio-motora cortical en la regulacin de les funciones viscerales. En una amplia revisin de la literatura sobre la representacin cortical de la funcin renal (dm 1955) resum los estudios en relacin con la representacin de las vsceras en la corteza motora; se recopilaron 39 de tales datos; algunos aos ms tarde Chernigovskj. (1960) enlist 56

publicaciones en relacin con el mismo tema. Como es bien sabido, la estimulacin o la destruccin de esta rea cortical influye considerablemente en la funcin de algunos rganos inervados por el sistema nervioso vegetativo, e. g. el sistema cardiovascular, respiratorio y gastro-intestinal. En otras palabras, la corteza somatomotora (las reas 4 y 6 de Brodmann) puede ser considerada como un centro visceromotor tambin. En aos recientes, extensos estudios sobre la integracin de las funciones vegetativas al nivel ms superior, han aclarado el papel de la parte de la corteza cerebral menos desarrollada filogenticamente. En el sistema lmbico, una estructura compleja situada en la superficie medial de los hemisferios cerebrales cerca de las vas comisurales, se encuentra el rea de representacin de diversos rganos inervados con fibras vegetativas (Kaada 1960). MacLean (1949) llam a sta rea de la corteza 'cerebro visceral' en base a una serie de experimentos, en la mayora de los cuales utiliz preparaciones agudas y en los que evalu respuestas vegetativas perifricas al estimular estructuras nerviosas centrales. Tanto la corteza motora como el sistema lmbico se han considerado como centros de proyeccin aferente visceral primarios. Esta conclusin se ha visto confirmada tambin por nuestros experimentos (dm 1958), en los cuales se pudieron abolir reflejos condicionados diurticos al extirpar el rea cortical. La importancia de estas dos reas de la corteza cerebral en la aferentacin visceral no se reconoci hasta el inicio de los aos 50s, aunque Bailey y Bremer demostraron la representacin de los impulsos aferentes vgales en la parte orbital del sistema lmbico desde 1938. Amassian (1951a) describi la representacin de los nervios aferentes esplcnicos en la corteza sensoriomotora.. Muy pronto se hicieron una serie de observaciones similares por otros autores (Downman 1951; Dell y Olson 1951a; etc.). Casi al mismo tiempo, condujimos una serie de experimentos en los cuales se estudi la representacin cortical interoceptiva por medio del mtodo de los reflejos condicionados. Observaciones sobre el papel de la corteza sensoriomotora Se realizaron experimentos en los cuales se utilizaron perros con fstulas en los urteres, en el intestino grueso y en las glndulas salivales, con el objetivo de evaluar la extensin a la cual la ablacin unilateral de la corteza sensoriomotora influye en los reflejos condicionados interoceptivos y exteroceptivos controles elaborados previamente. El mtodo empleado fue idntico al utilizado para elaborar los reflejos condicionados alimenticios de la pelvis renal. Se le present al perro un estmulo estereotipo el cual era reforzado con comida. Los estmulos estereotipo son los siguientes: auditivo - del intestino grueso - plvico derecho - plvico izquierdo. El ltimo estmulo del estereotipo, el estimulo diferencial plvico izquierdo se aplic sin reforzamiento. Despus de que la respuesta condicionada salivatoria fue bien establecida, las reas sensoriomotora y promotora derechas se extirparon quirrgicamente. Despus de la operacin, todos los reflejos condicionados persistieron a excepcin de los reflejos plvico renales izquierdos, los cuales se restablecieron de 14 a 20 das despus de la ablacin (Fig. 43). La extirpacin de la corteza occipital como un procedimiento control no influy substancialmente al reflejo estereotipo interoceptivo o exteroceptivo. En vista de nuestros datos es posible concluir que la corteza sensoriomotora es el rea de proyeccin de las fibras aferentes renales contralaterales (lo cual significa obviamente esplcnicas). La extirpacin de esta rea deteriora el reflejo aprendido iniciado por un estmulo en la pelvis contralateral, pero no tiene algn efecto en la ipsilateral, ni en los otros reflejos interoceptivos o exteroceptivos. Las conclusiones de Amassian en base a lo datos obtenidos por registrar los potenciales evocados en preparaciones agudas, se han corroborado, aunque por mtodos esencialmente diferentes. Una conclusin adicional sera que la representacin cortical de la zona receptora del estmulo de condicionamiento esta implicada en el proceso de una conexin temporal cuya funcin puede ser sustituida por otras estructuras cerebrales ya que el funcionamiento normal del reflejo se restaur a las 2 o 3 semanas despus de la ablacin. Observaciones sobre el papel de la corteza lmbica Los experimentos que realizamos para estudiar este problema fueron similares a los descritos anteriormente. Despus de que el reflejo condicionado estereotipo estuvo bien establecido, se extirp el giro cingulado derecho de los perros. Los animales fueron observados entonces por un perodo considerable de tiempo y se registraron los cambios en la sealizacin condicionada. Los resultados de los experimentos se muestran en las Figs. 44 y 45. Despus de la ablacin del giro cingulado derecho todas las respuestas condicionadas decrementaron en intensidad. Este resultado fue especialmente notable en el caso de los reflejos establecidos a estimulacin interoceptiva, i.e. estmulos del intestino grueso y de la pelvis renal. El resultado ms interesante fue, sin embargo, que la ablacin del giro cingulado de uno de los hemisferios cerebrales llev a una inversin completa de los reflejos interoceptivos positivo y negativo, i.e. la ausencia del giro cingulado de un lado provoc un completo fracaso para diferenciar por un largo tiempo. Sin embargo, con respecto a los estmulos auditivos exteroceptivos se preserv la diferenciacin. Un estudio morfolgico de los cerebros de los animales hizo aparente que en todos los casos slo dos tercios del giro cingulado, invariablemente las porciones media y dorsal, fueron extirpadas y el segmento frontal permaneci intacto.

De acuerdo al concepto Pavloviano, la diferenciacin y el anlisis de las entradas perifricas por un analizador aferente cortical depende de la integridad de sus estructuras celulares centrales. Si este ncleo central se destruye, las conexiones condicionadas unidas a este analizador se pueden preservar debido a la funcin compensatoria de las reas corticales restantes, pero la diferenciacin desaparece completamente, lo que indica que esta es una propiedad restringida de las clulas del centro del rea de representacin. De acuerdo a esta concepcin, nuestros resultados indican que el rea de intervencin quirrgica corresponde a una parte de la proyeccin cortical del sistema analizador interoceptivo; esta suposicin explica el resultado de que la extirpacin de una porcin relativamente pequea del sistema lmbico -el giro cingulado- result en la completa desaparicin del anlisis y la diferenciacin de estmulos interoceptivos intestinales y plvico renales. Sin embargo, al mismo tiempo la diferenciacin exteroceptiva de los estmulos auditivos control no se afect por la ablacin cortical. De esta manera, debido al uso de los estereotipos de reflejos condicionados, los cuales implican analizadores diferentes, se pudo distinguir el deterioro de ciertas funciones de los efectos no especficos de la lesin cerebral en nuestros experimentos de diferenciacin interoceptiva. La intensidad decrementada de todos los reflejos condicionados despus de la ablacin puede considerarse como un efecto no especifico de la operacin, an cuando los reflejos condicionados interoceptivos se afectaron a una extensin mayor que los exteroceptivos. Cmo podran reconciliarse estos datos con nuestras otras observaciones de que la ablacin de las reas sensoriomotora y premotora en un hemisferio cortical selectivamente perturba un reflejo condicionado interoceptivo iniciado a partir de la pelvis renal contralateral, mientras que las conexiones temporales desde los receptores de la pelvis renal ipsilateral y del intestino grueso permanecen intactas? Parece que las reas sensoriomotoras corresponden primariamente al sistema aferente renal (Fig. 46), mientras que el giro cingulado constituye una parte integral del rea de proyeccin cortical donde tanto los campos receptores plvico renal e intestinal estn representados. De todos modos parece que ambas reas pueden considerarse no slo como eferentes viscerales, sino tambin como representaciones aferentes viscerales, aunque ni nuestros experimentos ni otros reportes en la literatura pueden dar una clave de la interrelacin entre las dos zonas de proyeccin. La nica prueba morfolgica ha sido presentada por Ermolayeva (1963a) por el mtodo de degeneracin de fibras.

LA REPRESENTACIN CENTRAL DE LA INTEROCEPCIN DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LOS DATOS DE LA LITERATURA Y DE LOS NUESTROS. Al revisar los datos experimentales descritos anteriormente se esclarece que nuestros resultados en relacin con la funcin de la formacin reticular, la corteza sensoriomotora y el sistema lmbico, son consistentes en relacin al punto de vista de la representacin de aferentes viscerales, la cual en general se ha adoptado ltimamente. Nuestras observaciones parecen contribuir para complementar el cuadro. En el Cap. I se examin la manera en la cual los impulsos aferentes viscerales que se dirigen al sistema nervioso central, llegan al tallo cerebral; las 4 principales vas que entran al bulbo son los nervios glosofarngeo, vago, esplcnico y plvico, la informacin aferente visceral pasa a travs del tallo cerebral junto con los impulsos somticos por medio del leminisco medial y los tractos espinotalmicos. Los resultados experimentales citados antes indican que estas vas aferentes especficas mientras pasan a travs de la medula oblongada y el mesencfalo, dan colaterales a la formacin reticular del cerebro medio, por lo que vienen a ponerse en contacto con l. Los impulsos aferentes viscerales especficos activan la sustancia reticular mientras son transmitidos hacia los centros superiores, y la formacin reticular entonces incrementa la actividad de la corteza cerebral. Al mismo tiempo las estructuras reticulares controlan y seleccionan los impulsos aferentes Dc acuerdo con nuestro conocimiento actual, la abrumadora mayora de tractos aferentes interoceptivos terminan en los ncleos especficos del tlamo, es decir el ncleo ventroposterolateral (VPL) y el ncleo ventroposteromedial (VPM), de donde surge la siguiente neurona. Este resultado ha sido confirmado repetidamente para el nervio esplcnico (Patton y Amassian 1951; Aidar, Geohegan y Ungewitter 1952; McLeod 1958), para los nervios aferentes vgales (De1l y Olson 1951a) y para el nervio plvico tambin (Chernigovski 1960). Nosotros hemos confirmado la representacin de los aferentes esplcnicos en el VPL por usar el mtodo de registro de potenciales evocados en el tlamo (Cap. IV). Los datos presentados por Aidar y sus colegas (1952) revelan que los impulsos esplcnicos con una alta tasa de conduccin (22 a 36 m. por seg.) alcanzan el ncleo VPL contralateral por medio del fascculo ipsilateral y el ncleo glacilis y por el leminisco medial contralateral. Impulsos lentos (6 a 10 m. por seg.) tambin son transmitidos al tlamo por el tracto espinotalmico lateral (Fig. 47, B). Aidar y sus colegas (1952) tambin han revelado algunos hechos interesantes en relacin con el hipotlamo. Tanto impulsos aferentes rpidos como lentos transmitidos por fibras esplcnicas evocan potenciales en el hipotlamo (Fig. 47, A). La proyeccin hipotalmica de aferentes viscerales ha recibido un inters adicional en trabajos ms recientes. Abraham, Langworth y Theobal (1964) reportaron que la estimulacin elctrica del tero en gatas anestesiadas con cloralosa produjo la aparicin de potenciales evocados hipotalmicos (Fig. 48). Hubo una demora de 30 a 50 mseg, en contraste al periodo de latencia mucho ms corto (15 a 17 mseg.) resultante de la estimulacin de receptores drmicos. (Para la representacin hipotalmica de impulses interoceptivos ver tambin Ehmolayev y Chermigovski 1964).

La existencia de una representacin hipotalmica del sistema aferente visceral y los datos que lo revelan son de considerable importancia en relacin con la organizacin de la conducta. Esta estructura dienceflica es indudablemente el sitio de la integracin de las reacciones somticas y viscerales complejas. En cooperacin con la corteza cerebral y el tallo cerebral, tambin comparte la organizacin de las reacciones neurofisiolgicas determinando la conducta. La representacin cerebelar del sistema aferente visceral tambin ha sido descrita. Las reas de proyeccin de los nervios aferentes esplcnico, vago y plvico se han encontrado en el lbulo anterior del cerebelo (Dell 1952; Widen 1955; Chermigovski 1960; Fig. 49); sin embargo no se conoce nada sobre el papel que juega esta rea cerebelar. Se sabe mucho mas acerca de la proyeccin cortical que de la representacin dienceflica o cerebelar. Amassian (1951a) mencion dos reas de representacin del nervio esplcnico, Kullanda (1960) encontr que el nervio plvico se proyecta tambin a dos reas corticales. Estos dos autores usaron la tcnica de potenciales evocados, tambin Dell y Olson (1951a), quienes corroboraron las observaciones de Bailey y Bremer (1938) sobre la representacin cortical de aferentes vgales. Datos sobre la proyeccin del vago fueron revisados ms recientemente por Chernigovski y Zaraiskaya (1964), quienes describieron zonas ms amplias de representacin vagal. Aubert y Giordan (1965) demostraron proyeccin esplcnica en el giro orbital. Todas estas reas son mostradas esquemticamente en la Fig. 50. Como se puede ver, ambas representaciones esplcnicas y plvica tienen reas primarias y secundarias. Adems representaciones vagal y esplcnica incluyeron zonas de proyeccin suplementarias. En los experimentos en donde se estudiaron los efectos de la ablacin de la corteza sensoriomotora sobre reflejos condicionados interoceptivos, la zona de representacin cortical primaria de las fibras aferentes esplcnicas y plvicas se extirp, tambin como las reas de proyeccin del vago. De esta manera, los resultados obtenidos en nuestros experimentos condicionados confirman las observaciones de otros, las cuales fueron hechas con el mtodo de potenciales evocados. La desaparicin transitoria del reflejo condicionado iniciado por estmulos en la pelvis renal contralateral pudo deberse a la extirpacin del rea esplcnica (y/o vagal) de la corteza. Despus de 14 a 20 das, el rea de representacin secundaria se hace cargo de la funcin afectada. Hasta donde sabemos, nuestros estudios de reflejo condicionado interoceptivo en relacin con el giro cingulado del sistema lmbico no se han repetido hasta el momento con la tcnica de potencial evocado. Chernigovski y Zaraiskaya encontraron puntos vgales en la parte dorsal del giro cingulado, una observacin la cual corroborara nuestros resultados (Fig. 51) en relacin con la misma rea cortical, si postulamos que la mayora de los impulsos plvico renales e intestinales son transmitidos por fibras vgales; la extirpacin del giro cingulado, rea de representacin del vago, si el caso fuera as, llevara a la desaparicin de las diferenciacin. Sin embargo, como es probable que estos impulsos aferentes se transmitan por fibras esplcnicas tambin, y hasta el momento no se han observado potenciales evocados esplcnicos en la corteza lmbica, nuestros resultados de ablacin no se han confirmado todava. A pesar de este hecho, estos resultados prueban la representacin lmbica de los aferentes renales e intestinales interoceptivos. Recientemente Beller y Musashchikova (1965) reportaron resultados los cuales, a cierta extensin, soportan nuestra conclusin: ellos obtuvieron potenciales evocados en la corteza lmbica del gato por la estimulacin de nervios mesentricos. Resumiendo la topografa de la integracin interoceptiva se pueden sacar las siguientes conclusiones: (1) La organizacin del sistema aferente visceral sigue los mismos principios que la aferentacin somtica; esto es verdadero para los mecanismos perifricos y centrales. (2) La mayor parte de la informacin interoceptiva perifrica -de manera similar a los impulsos exteroceptivos y propioceptivos- se transmite a la corteza cerebral por medio de vas aferentes especficas. Estos tractos aferentes especficos bien definidos pasan a travs de la medula y el tallo cerebral, llegan al hipotlamo y a los ncleos especficos del tlamo (VPE y VPM) y de aqu se proyectan a las reas corticales especficas. La representacin cortical incluye las reas sensoriomotora y lmbica (Fig. 52). (3) El sistema interoceptivo especfico esta interrelacionado con la sustancia reticular difusa no especfica, la cual constituye una parte integral del aparato aferente visceral, de la misma manera como el sistema sensorial somtico. Los impulsos interoceptivos producen activacin reticular, y por lo tanto, una reaccin de despertar cortical, la cual se habita cuando el estmulo se repite varias veces, como sucede con los estmulos exteroceptivos. Por otro lado la sustancia reticular no especfica controla la entrada interoceptiva especfica. Adems la funcin activadora ascendente de la formacin reticular se puede condicionar a estmulos interoceptivos. La aferentacin visceral est marcadamente entrelazada con el sistema sensorial somtico a todos los niveles de la organizacin central. Esto se refiere tanto a las entradas sensoriales especficas como a las no especficas. Esto tambin puede dar una pista sobre la observacin repetida, en el curso de nuestros experimentos, de los cambios en la conducta de los animales durante estimulacin interoceptiva. El translapamiento y entrelazamiento de las estructuras sensoriales somtica y visceral constituyen una base morfolgica para la estrecha y mutua interrelacin conductual entre los dos sistemas.

CAPITULO IV EXPERIMENTOS MODELO DE CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO. La extensin de ... estudios ... los cuales estn explorando directamente los cambios en la actividad del cerebro asociados con el aprendizaje probablemente formarn un mayor desarrollo futuro interrelacionando a la neurofisiologa y la conducta'. H. W. Magoun (El Cerebro Despierto) CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO EN EL GATO CON UN CORTE EN EL CEREBRO MEDIO. ANLISIS ELECTROFISIOLGICO DE UNA CONEXIN TEMPORAL ELEMENTAL EL POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO REFORZAMIENTO SIMULTNEO EXTINCIN Y DESINHIBICIN EL MECANISMO DE DEMORA ALGUNAS CARACTERSTICAS DEL POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO TOPOGRAFA DIFERENCIACIN POTENCIALES EVOCADOS CONDICIONADOS TLAMICOS POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO EN EL GATO CRNICO RESPUESTA CONDICIONADA INTEROCEPTIVA EN NEURONAS CORTICALES

Los dos asuntos principales de los captulos precedentes, el reflejo condicionado interoceptivo y la integracin central del sistema aferente visceral, llevan a una tercera pregunta: a qu nivel del sistema nervioso central se forman las conexiones temporales de origen visceral y cul es la base morfolgica y funcional de estas reacciones aprendidas? Este problema va ms all del alcance conceptual temtico de la interocepcion y se relaciona con el tema ms controversial de la investigacin contempornea de la conducta, el mecanismo del aprendizaje. Por lo tanto, queremos dedicar este captulo a los procesos elementales de la conexin temporal interoceptiva. Ciertos datos filogenticos sugieren que los reflejos interoceptivos aprendidos implican un mecanismo ms simple y primitivo que las respuestas condicionadas a estmulos ambientales externos. De esta manera, el proceso de aprendizaje interoceptivo parece ser un modelo apropiado para estudiar los fenmenos bsicos y la naturaleza de las respuestas condicionales. Pronto llegamos a estar concientes de que nuestro punto de partida fue correcto; por medio del proceso del reflejo interoceptivo aclaramos algunas cuestiones importantes sobre la base estructural y el mecanismo fisiolgico de los reflejos condicionados. El captulo presente trata con las observaciones en este campo. La primera seccin esta dedicada al problema de los reflejos interoceptivos establecidos al nivel del cerebro medio, despus ser discutido un modelo propuesto por nosotros del potencial evocado condicionado y su mecanismo.

CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO EN EL GATO CON UN CORTE EN EL CEREBRO MEDIO El punto de vista de que los reflejos aprendidos se forman, en los animales superiores, al nivel de la corteza cerebral se ha aceptado de una manera general hasta recientemente. Este concepto tiene sus races en la observacin inicial hecha por Goltz en 1892, quien no pudo detectar ningn signo de alguna habilidad de aprendizaje en perros privados de su corteza. Fue bastante interesante que Zeleny, un miembro del grupo de Pavlov, demostrara por primera vez en 1911-12 y despus en 1930, el establecimiento de reflejos condicionados en el perro decorticado; a pesar de esta circunstancia, el concepto del monopolio cortical del aprendizaje se propugn con mayor vehemencia por la escuela Pavloviana. Sin embargo, desde mediados de los 30s un nmero continuamente creciente de observaciones han revelado procesos de aprendizaje subcorticales en mamferos. Ten Cate (1934) estableci reflejos condicionados alimenticios en gatos decorticados, mientras que Culler y Mettler (1934) elaboraron una respuesta condicionada defensiva en el perro talmico. Desde entonces se han publicado cada ao nuevas observaciones sobre el papel que juegan las estructuras subcorticales en la formacin de conexiones temporales. Belenkov (1965) resumi recientemente la gran cantidad de datos obtenidos desde entonces, y estableci que a pesar de la evidencia continuamente creciente sobre la significacin de las estructuras subcorticales en el proceso de aprendizaje, aun numerosos investigadores ponen demasiado nfasis en la importancia de la corteza cerebral. Aunque, muchos datos estn disponibles y prueban la habilidad de aprendizaje del animal decorticado o talmico, se le ha dado relativamente poca importancia al papel de las estructuras nerviosas centrales inferiores en el aprendizaje. Shurrager y Culler (1940), Kellog (1947) y otros han sostenido que se pueden establecer reflejos condicionados motores en gatos y perros espinales, mientras que Asratyan (1953), apoya el punto de vista de que estos slo son procesos facilitatorios atpicos de corta duracin. Ms recientemente Chamberlain, Halick y Gerard (1963) hicieron un reporte sobre memoria espinal. Animados por los experimentos citados, estudiamos la significacin de las estructuras inferiores del cerebro medio en el proceso de aprendizaje. Esta consideracin de que la sustancia reticular del tallo cerebral parece ser el sitio morfolgicamente adecuado para la conexin entre las diferentes vas aferentes, nos llev a elegir esta estructura para nuestros estudios. Como los reflejos condicionados interoceptivos son ms simples y ms primitivos que las respuestas condicionadas exteroceptivas, se consideraron a los primeros un modelo adecuado. En nuestro experimento se cort completamente el tallo cerebral de gatos al nivel de los colculos superiores. Debido a un cuidado apropiado postoperatorio se mantuvieron vivos a los animales por un mximo de 10 das en una cmara especial con temperatura regulada. Durante este perodo, los gatos mesenceflicos se condicionaron en sesiones experimentales diarias. En el primer grupo de animales los reflejos condicionados se elaboraros despus de la operacin, mientras que en el segundo grupo el condicionamiento fue establecido antes, i. e. el tallo cerebral fue cortado despus de que las respuestas condicionadas fueron establecidas. Las fibras centrales del vago cervical seccionado y los nervios plvicos se conectaron a electrodos y el condicionamiento se realiz por estimulacin elctrica de estos nervios aferentes viscerales. La estimulacin de las fibras centrales del nervio vago sirvi como el estimulo incondicionado, el cual provoc la respuesta incondicionada, es decir cambios en la amplitud y frecuencia de la respiracin. La estimulacin del nervio plvico, el cual por si mismo no afecta los movimientos respiratorios, sirvi como el estmulo condicionado; se presentaron de 100 a 200 reforzamientos en el curso de cada experimento, repetidos a intervalos de un minuto. Todos los datos se registraron kimiogrficamente. En general, la respuesta respiratoria condicionada apareci despus de 100 reforzamientos: la estimulacin del nervio plvico por si misma caus cambios en la amplitud y frecuencia de los movimientos respiratorios, usualmente apnea (Fig. 53).

La respuesta respiratoria condicionada se consolido gradualmente: la respuesta que apareci a la estimulacin plvica despus de aproximadamente 100 reforzamientos desapareci subsecuentemente y llego a establecerse firmemente despus de otros 100 a 150 reforzamientos. La estimulacin plvica produjo apnea sin reforzamiento vagal por 24 horas despus de la primera respuesta condicionada. Despus de un mayor intervalo fueron necesarios reforzamientos adicionales. La Fig. 54 muestra la extincin del reflejo, la cual fue caracterstica de todos nuestros animales mesenceflicos. Adems de la extincin se realizaron otras pruebas para probar el carcter condicionado del reflejo que establecimos. Se examin por ejemplo, si la apnea podra inducirse por medio de otros estmulos que no afectaran a la respiracin. Como se muestra en la Fig. 55, la estimulacin del nervio plvico redujo la amplitud de los movimientos respiratorios, mientras que la estimulacin de la piel no tuvo ningn efecto en la respiracin. Tambin se examin si la tetanizacin del nervio plvico con una serie de 100 a 500 estmulos elctricos tuvo algn efecto en la respiracin en el animal experimentalmente ingenuo. En ninguna de estas pruebas de estimulacin plvica se afectaron los movimientos respiratorios; solamente fue efectiva cuando se le reforz previamente con estimulacin vagal. En los animales en los que se estableci el reflejo condicionado respiratorio antes del corte del tallo cerebral, la primera aplicacin del estmulo plvico despus de la operacin produjo apnea condicionada, la cual se pudo extinguir gradualmente si no se presentaban reforzamientos subsecuentes. As, la conclusin a la que se puede llegar es que al estimular directamente nervios aferentes transmitiendo impulsos viscerales, tambin se puede producir una respuesta condicionada en al animal mesenceflico. Aunque estos experimentos fueron insuficientes para sacar conclusiones definitivas en relacin con el aprendizaje mesenceflico, es probable que las estructuras reticulares estn tambin involucradas en este tipo de conexin temporal. Esta suposicin llev a un acortamiento considerable del tiempo necesario para provocar la respuesta condicionada a la estimulacin plvica, por tanto se requiri un nmero mucho ms pequeo de reforzamientos que en los animales que no estuvieron sujetos a estimulacin reticular previa (Fig. 56). Con una actividad reticular bsica incrementada, la respuesta condicionada se estableci firmemente mucho ms pronto y le tom ms tiempo extinguirse, es decir, la estimulacin de la sustancia reticular facilit la respuesta mesenceflica aprendida. (Fue interesante observar, que en contraste a los animales normales, en los cuales la estimulacin a una frecuencia de 300 cps es la ms efectiva, en los gatos mesenceflicos la respuesta ms intensa se obtuvo al aplicar un estmulo de 50 cps). Nuestras observaciones indican que el aprendizaje tambin puede establecerse a nivel mesenceflico. En vista de estas observaciones y de otras que indican la posibilidad de condicionamiento en animales espinales y decorticados, puede suponerse tericamente que las conexiones temporales se pueden formar en los animales superiores a cualquier nivel del sistema nervioso central. Esta hiptesis est apoyada fuertemente por la observacin filogentico de que puede haber condicionamiento en los animales con el grado ms inferior de desarrollo. Surge la pregunta de si este reflejo mesenceflico se puede considerar como una respuesta condicionada en el sentido de la definicin pavloviana clsica. Como se sabe, Pavlov hizo una fina distincin entre los reflejos condicionados y el tipo de respuesta que l llam reflejo de sumacin, el cual es una respuesta aprendida, de corta vida, basada en una facilitacin momentnea de los centros nerviosos. Sin embargo, de acuerdo a la definicin pavloviana, el verdadero reflejo condicionado es una conexin de larga vida que se establece gradualmente. De hecho, hay algunas diferencias entre estos dos tipos de reflejos aprendidos, sin embargo, en nuestra opinin, es difcil trazar una lnea definida entre los dos. El reflejo de sumacin puede ser considerado como una etapa inicial del proceso de aprendizaje, el cual llega a ser gradualmente una conexin temporal firmemente establecida. En este momento no tenemos ningn criterio disponible para decidir cuando una respuesta aprendida es un reflejo de sumacin y cuando es un reflejo condicionado. De igual manera es bastante difcil hacer una distincin definitiva entre la respuesta condicionada que an requiere de reforzamientos adicionales, y aquellos mecanismos aprendidos, automticos, de larga vida que no se pueden extinguir y que no necesitan reforzamiento (Knoll, 1962). En vista de estas consideraciones, el reflejo condicionado descrito anteriormente del gato esenceflico puede considerarse una etapa elemental del aprendizaje, equivalente al reflejo de sumacin. Este tipo de respuesta necesita un gran nmero de reforzamientos y nunca persiste por ms de 24 horas. Por razones obvias, el aprendizaje en esta preparacin mesenceflica, de hecho semi-aguda, en la cual los estmulos condicionados e incondicionados fueron aplicados directamente a dos tractos nerviosos perifricos, no puede compararse con los procesos normales de aprendizaje en el animal intacto. El condicionamiento del animal con un corte en el cerebro medio, expuesto a un estrs tan severo, solamente es un modelo experimental, sin embargo prueba la posibilidad de aprendizaje mesenceflico. La pregunta de si slo se puede establecer una respuesta condicionada interoceptiva a nivel de cerebro medio, o de si tambin se pueden establecer a este nivel respuestas somticas, no se puede contestar en este momento. Sin embargo, los experimentos de Shurrager y Culler (1940) en el perro espinal sugieren que el aprendizaje somtico tambin puede ocurrir en el animal mesenceflico. No se tiene evidencia directa de esta suposicin. Se ha afirmado que las dos etapas del proceso de aprendizaje, es decir, la fase inicial del reflejo de sumacin y la ltima fase condicionada, se basan supuestamente en el mismo mecanismo neurofisiolgico. Para verificar esta hiptesis, se elabor un modelo experimental electrofisiolgico especial, por medio del cual la etapa inicial del proceso de aprendizaje y los factores que determinan la estabilizacin subsecuente formando el reflejo condicionado, se pudieron analizar cuantitativamente.

ANLISIS ELECTROFISIOLGICO DE UNA CONEXIN TEMPORAL ELEMENTAL.

El potencial evocado condicionado. Para analizar la primera fase de la iniciacin del reflejo condicionado, se pens en un mtodo que manifestara la respuesta aprendida al demostrar cambios en la funcin de las neuronas centrales, en lugar de registrar respuestas ms bien inertes de los rganos efectores. De esta manera, se utiliz el mtodo electrofisiolgico que elimin la eferentacin del arco reflejo condicionado; esencialmente fue un modelo de potencial evocado, un tipo de condicionamiento llamado sensorio sensorial. Aparentemente, Artemev y Bezladnova (1952) fueron los primeros que reportaron potenciales evocados incrementados durante condicionamiento. Asociaron estmulos auditivos de corta duracin con un choque elctrico aplicado a una de las patas traseras de gatos, y encontraron una correlacin positiva entre la aparicin de los potenciales evocados de alta amplitud registrados en la corteza auditiva y el establecimiento de la respuesta condicionada defensiva. Galambos, Sheatz y Vernier (1956), Hernndez Peon, Scherrer y Jouvet (1956), tambin como Jouvet y Hernndez Peon (1957), hicieron observaciones similares en la corteza auditiva y en algunas partes inferiores en la va auditiva. Estos daton nos ayudaron a iniciar una serie de investigaciones en las que la aparicin de la respuesta aprendida se infiri nicamente por detectar cambios en el potencial evocado primario. La estimulacin elctrica de varios nervios aferentes somticos y viscerales y estmulos sonoros se aparearon en diferentes combinaciones; se registraron los cambios en los potenciales evocados. De esta manera, se obtuvo una conexin temporal modelo que pudo controlarse cuantitativamente. Nuestro objetivo fue detectar y analizar, por medio de un mtodo electrofisiolgico, las etapas iniciales del proceso de aprendizaje en clulas corticales y ms tarde tambin en poblaciones celulares ms profundas y en unidades aisladas. La primera parte del estudio incluy experimentos agudos llevados a cabo en gatos sin anestesia, curarizados y anestesiados con cloralosa. Se estimularon con pulsos de onda-cuadrada los nervios esplcnico izquierdo y citico, mientras que la estimulacin auditiva en forma de clics, se aplic directamente al meato auditivo externo. Se registraron simultneamente los potenciales del giro ectosilviano (segunda rea de representacin somatosensorial y esplcnica) y de la corteza auditiva, por medio de un osciloscopio de rayos catdicos y un electroencefalgrafo.

Reforzamiento Simultneo En los primeros ensayos se aplicaron choques esplcnicos de 0.5 mseg. de duracin con pulsos citicos individuales. Los reforzamientos se repitieron a intervalos de 5 segundos; despus de 30 a 180 apareamientos se pudo observar una facilitacin peculiar: al compararlos con los controles se vio que la amplitud de los potenciales corticales incrementaron al doble despus de la estimulacin esplcnica (Fig. 57). Este potencial evocado incrementado persisti durante una considerable cantidad de tiempo indicando una respuesta aprendida con las propiedades de los reflejos condicionados. El mismo fenmenno se registr tambin en una computadora NTA 256, la cual dio la suma de las curvas de los potenciales. Extincin y desinhibicin. Si la respuesta evocada condicionada de origen esplcnico no se refuerza por varios minutos por medio de la estimulacin citica, entonces, de acuerdo a la terminologa Pavloviana, la estimulacin esplcnica pierde su significado como una seal y resulta la extincin tpica. La Fig. 59 representa los resultados obtenidos. La respuesta aprendida persisti an si slo se aplic el estmulo condicionado. Sin embargo, sin subsecuente reforzamiento la amplitud del potencial evocado decremento hasta que alcanz el valor pre-reforzamiento, indicando extincin. La Fig. 59 muestra tambin los resultados de la prueba de desinhibicin. Despus de la extincin, se aplic un estmulo nuevo, la estimulacin esplcnica en (A) y el estmulo auditivo en (B), el cual llev a la inhibicin del estado inhibitorio, y reapareci el incremento aprendido de la amplitud. De esta manera, nuestro modelo experimental ha confirmado electrofisiolgicamente la extincin tambin como la desinhibicin de la respuesta adquirida. EL MECANISMO DE DEMORA En el curso de los experimentos subsecuentes los estmulos se aplicaron a intervalos de 80 a 500 mseg y en varias combinaciones. El procedimiento de reforzamiento se represent esquemticamente en la Fig. 60. La estimulacin esplcnica fue seguida por reforzamiento citico con una demora de 200 mseg. Despus de 140 a. 280 asociaciones se hizo una observacin importante; la estimulacin dcl nervio esplcnico sin reforzamiento citico no solamente result en la aparicin de un potencial evocado esplcnico sino que, despus de un intervalo de 200 mseg. , tambin una respuesta condicionada, se pudo observar en el sitio en donde el estimulo reforzante citico previamente haba provocado la respuesta elctrica. Estos experimentos han sealado que el potencial evocado condicionado se demora inmediatamente

con la misma cantidad de tiempo como el transcurrido entre los estmulos condicionado e incondicionado. Cuando, por ejemplo, el segundo estmulo (reforzante) se aplic 80, 200 o 500 mseg despus del primer estmulo, la respuesta condicionada apareci tambin con una demora de 80, 200 o 500 mseg, respectivamente (Figs. 61, 62, 63). Este resultado proporciona nueva evidencia sobre el fenmeno de inhibicin demorada descrita primero por Pavlov. En los experimentos de condicionamiento clsico el proceso de demora se desarrolla gradualmente y muy lentamente, presumiblemente debido al carcter inerte de las respuestas salivatoria y motora usadas en estos estudios. Nuestros resultados sugieren que en las neuronas centrales, la demora es un proceso extraordinariamente elstico y mvil; esta conclusin se observa claramente del hecho de que la demora mostrada por la respuesta aprendida es, desde el principio, idntica a la demora del estimulo reforzante, sin ser gradual. Nuestros resultados tienden a indicar que los aspectos bsicos del aprendizaje pueden ser un estado facilitatorio peculiar de las neuronas centrales, desarrollndose como un resultado del entrenamiento, y persistiendo por una cantidad considerable de tiempo. Nos parece que esta facilitacin es el mismo fenmeno que fue descrito originalmente por Schiff (1858) y analizado por Vvedensky (1933) en 1912 quien lo llam histeriosis; hoy es conocido como potenciacin posttetnica despus de Lloyd (1949) y Eccles (1953). Es un patrn peculiar: despus del reforzamiento, el estmulo evocador mantiene un foco condicionado de excitacin por un largo tiempo el cual est gobernado por las leyes de la extincin y desinhibicin, es decir, indica un proceso aprendido tpico. Otros investigadores tambin han descrito la aparicin de potenciales evocados facilitados sobre la estimulaci6n aferente simultnea, P. Ej. Buser y Rougeul (1956), Cazard (1959), Hori (1960) tambin como Bergmas y Meulders (1963). Sin embargo, estos autores se han limitado al registro de esta facilitacin aprendida peculiar, sin interpretarla. Tambin es posible que el procedimiento de estimulacin ftica' ("Photic driving) (Morrell y Jasper 1956) el cual es muy discutido en la literatura de condicionamiento, est basado en el mismo mecanismo del potencial evocado condicionado. En los experimentos antes descritos fue posible analizar esta respuesta aprendida de larga persistencia y obtener algunos datos en relacin con la naturaleza de la demora de los reflejos condicionados. Los resultados indican que la demora es un proceso altamente adaptable y mvil de aprendizaje, el cual en los experimentos de condicionamiento clsico parece ser difcil de provocar debido a la labilidad dbil de los sistemas eferentes. En nuestra opinin, el resultado ms importante de este estudio fue la aparicin exacta de la demora de las respuestas condicionadas, un hecho el cual no puede interpretarse exclusivamente como el resultado de la potenciacin post-tetnica. Se requieren observaciones adicionales para aclarar los factores que fundamentan esta demora altamente estable. Regresaremos a este tpico, cuando describamos los resultados del condicionamiento de unidades simples. Algunas caractersticas del potencial evocado condicionado. Topografa Las observaciones se hicieron en relacin con la topografa de los focos exitatorios inducidos por estimulacin aferente. Se estableci que, si las proyecciones corticales de los estmulos aferentes reforzantes eran divergentes (p. ej. estmulos auditivos se combinaron con estmulos citicos), el potencial evocado condicionado se podra registrar en ambos sitios de representacin. La Fig. 64 muestra el curso de este experimento; los estmulos auditivos se asociaron con estmulos citicos y se registraron los potenciales de la 2 rea somatosensorial y del rea auditiva. Se us el mtodo de Kozhevnikov (1958) en el registro de los cambios en los potenciales corticales; la esencia de esta tcnica es que el oscilgrafo de rayos catdicos se oper con brillantez modulada del rayo en el eje vertical. Por este mtodo, se pudieron registrar de 40 a 60 potenciales evocados en la misma fotografa, las curvas de intensidad modulada aparecieron una debajo de la otra. Los datos mostrados en la Fig. 64 son de inters considerable, ya que ellos prueban inequvocamente que la fase inicial del desarrollo de una conexin temporal en un modelo electrofisiolgico se caracteriz siempre por la aparicin de al menos dos focos exitatorios, topogrficamente distintos, un en el rea de representacin cortical del estmulo evocador y el otro en el del estmulo. Livanov (1962) encontr focos dobles de excitacin similares en sus estudios electroencefaloscpicos en conejos. Diferenciacin A varios de los animales se les presentaron dos tipos de clicks, uno alto y uno bajo. El clic bajo se asoci con estimulacin citica, con una demora de 200 mseg. Despus de un nmero adecuado de ensayos se pudo observar la discriminacin (Fig. 65). La inhibicin diferencial al clic alto se registr en la corteza sensorial (S) y en la auditiva (A). Primero se registro el estado anterior al reforzamiento (1), el siguiente grupo de curvas (2) muestra el reforzamiento, el tercero (3) se registr cuando el estmulo de diferenciacin se aplic por primera vez; en las curvas superiores de este grupo el potencial evocado condicionado todava est visible, ms tarde se lleg a extinguir y en (4) la diferenciacin es completa. El estmulo positivo, es decir el clic bajo, por el otro lado, resulta otra vez en un potencial evocado condicionado en (5). Los experimentos agudos descritos aqu inevitablemente originan las preguntas: (a) a qu extensin se puede considerar a esta facilitacin peculiar como un fenmeno cortical especfico y (b) cuanto tiempo se puede mantener esta condicin sin reforzamiento subsecuente. Potenciales Evocados Condicionados Talmicos Estos potenciales se estudiaron para obtener una respuesta satisfactoria a la pregunta (a). Como se muestra en las Figs. 66 y 67, los mismos potenciales evocados condicionados que se registraron en la corteza se pudieron obtener en

el ncleo VPL del tlamo. Esta observacin soporta la hiptesis sobre las conexiones temporales subcorticales sugeridas por los resultados de nuestros experimentos en el gato mesecenflico. Por el otro lado, parece verificado ahora que la facilitacin peculiar de las neuronas no es un fenmeno restringido a la corteza, sino que tambin es caracterstico de estructuras talmicas; puede ser un signo elctrico general de las conexiones temporales. Potencial Evocado Condicionado en el Gato Crnico Nuestra respuesta condicionada modelo mostr relativamente larga vida. Despus de 1200 asociaciones persisti por 48 horas sin reforzamiento adicional (Fig. 68). Sin embargo el problema terminolgico se presenta otra vez: se puede considerar a este fenmeno modelo como un verdadero reflejo condicionado o meramente es un reflejo se sumacin? La pregunta es difcil de responder, tanto ms cuanto que este proceso modelo inducido artificialmente -aunque es adecuado para el trazo exacto del aprendizaje- no se puede considerar como un reflejo en el sentido conductual de la palabra, ya que la respuesta no es una reaccin efectora definida biolgicamente, sin slo un cambio en la actividad elctrica de las neuronas centrales. Sin embargo, es adecuado para analizar los aspectos electrofisiolgicos cuantitativos del mecanismo de conexin y de memoria. Se hicieron intentos para aplicar este modelo experimental tambin a unidades simples. Nuestros resultados fueron como sigue. Respuesta condicionada interoceptiva en neuronas corticales EL mtodo de condicionamiento de unidades corticales simples fue esencialmente idntico al ya descrito. Como en los experimentos agudos previos, la estimulacin esplcnica se asoci con pulsos citicos simples en gatos. Se registr la actividad de unidades simples de la 1 rea sensoriomotora por medio de microelectrodos de metal, usando agar como proteccin, a una profundidad de aproximadamente 1.2 mm. Despus de que los microelectrodos se insertaron, a travs de la capa de agar, en la corteza se dieron choques citicos a intervalos de 5 seg. y buscamos neuronas corticales las cuales (a) no mostraran actividad espontnea pero produjeran potenciales en respuesta a la estimulacin citica; tales unidades simples se encontraron ms frecuentemente bajo anestesia de cloralosa; o (b) que presentaran actividad espontnea pero cuya frecuencia de espigas incrementara o decrementara con la estimulacin citica reforzante. Cuando se encontraron unidades simples que llenaran cualquiera de lo criterios anteriores, se comenz el condicionamiento: (1) Al principio, los choques esplcnicos -los cuales funcionaran mas tarde como los estmulos condicionados se presentaron y no provocaron ningn potencial. (2) Esta fase fue seguida por la asociacin de estimulacin esplcnica con reforzamiento citico, con una demora de 200 mseg. Se hicieron de 10 a 15 reforzamientos usualmente. (3) Finalmente, la estimulacin esplcnica se aplic sola; de 1 a 12 unidades simples se condicionaron en cada experimento. En general, la neurona o poblaciones de neuronas probadas no dieron una respuesta a la estimulacin esplcnica, sin embargo, se pudo observar un incremento o decremento marcado en la frecuencia de espigas bajo estimulacin del nervio citico. En 20 gatos se encontraron un total de 88 unidades simples y poblaciones de neuronas que respondieron a la estimulaci6n citica. De stas, 25 pudieron ser condicionadas. La Fig. 69 muestra un experimento representativo de condicionamiento de unidades simples, en un gato anestesiado con cloralosa. La neurona la cual, anterior al condicionamiento, no respondi a la estimulacin esplcnica, dio una respuesta evocada condicionada despus de 50 reforzamientos. En 7 animales no anestesiados 5 unidades simples se pudieron encontrar de 22 neuronas probadas. La Fig. 70 muestra el disparo espontneo de una poblacin de neuronas. Los estmulos esplcnicos no afectaron esta actividad, sin embargo, se observ un cambio en la tasa de disparo siguiendo al reforzamiento citico. En 13 gatos no anestesiados 66 poblaciones celulares se pudieron detectar, 20 de las cuales fueron adecuadas para un ensayo de condicionamiento. La estimulacin citica usualmente incremento la frecuencia de disparo, en algunos casos sin embargo, se observo una reduccin en la tasa; en una ocasin, tal respuesta pudo condicionarse (Fig. 71). En varios casos la actividad condicionada de unidades simples se extingui exitosamente, y luego se restableci por reforzamiento subsecuente. Este procedimiento se pudo repetir varias veces dentro de 20 a 60 minutos (Fig. 72). El condicionamiento de unidades simples ha sido logrado exitosamente en otros experimentos dedicados a propsitos diferentes a los nuestros (Jasper y col. 1960; Yoshii y Ogura 1960; Olds, I y Olds, H E 1961; Morel 1960; Kamikawa, Mc Ilwain y Adey 1963). Nuestros resultados corroboran estas observaciones. El condicionamiento exitoso de la actividad de unidades simples soporta, a un nivel neuronal, nuestro concepto el cual -basado en los experimentos de potencial evocado condicionado- ha considerado la fase inicial del aprendizaje un estado de facilitacin, que es similar o idntico a la potenciacin post-tetnica.

Sin embargo, esta facilitacin, o disminucin del umbral, no ayuda a resolver el problema de la demora exacta en tiempo de las respuestas condicionadas. La actividad condicionada de unidades simples as como el potencial evocado condicionado registrado por macroelectrodos aparecen con exactamente la misma demora con la cual el estmulo reforzante ha sido aplicado. An se conoce poco sobre el mecanismo de demora; es posible que una inhibicin postsinptica de larga duracin sea la responsable, sin embargo, la posibilidad de un sistema de disparo no puede excluirse tampoco. Los datos disponibles al presente no dan una respuesta decisiva en relacin a s el tiempo exacto en el que se presenta la respuesta condicionada esta gobernado por una estructura cerebral bien definida, o si es una propiedad de cada unidad simple. Uno puede prever que neuronas marcapaso sern encontradas en el cerebro de los mamferos, como se ha observado recientemente en el sistema nervioso de algunos invertebrados (Perkel y col. 1964). *

Resumiendo esta serie de experimentos, los cuales han seguido una lnea algo diferente del resto de este libro, hemos admitido que debido al volumen relativamente pequeo de nuestro trabajo experimental, las preguntas que van ms all de la aferentacin visceral no se pueden responder todava. Se han hecho intentos, bajo condiciones experimentales agudas y subagudas, para obtener alguna informacin sobre los fenmenos fundamentales del aprendizaje. Suponemos que los fenmenos observados en el modelo simplificado reflejan los cambios que ocurren en el organismo normal de manera exacta, y son anlogos a los procesos para establecer una conexin temporal verdadera bajo condiciones normales. En vista de esta suposicin, parece altamente probable que ciertas respuestas condicionadas (Quiz un nmero de las interoceptivas tambin) estn integradas a nivel mesenceflico; la foracin reticular parece ser un substrato apropiado para las conexiones temporales, como se ha demostrado repetidamente desde el trabajo de Gastaut y sus col. (1957). Puede asumirse que los potenciales evocados condicionados reflejan los procesos fundamentales del aprendizaje como suceden en el organismo intacto. Nuestras observaciones sobre la demora y el registro del tiempo de la respuesta condicionada en el curso de la facilitacin aprendida parece ser de inters considerable. En nuestra opinin, los diferentes mtodos de condicionamiento visceral que usamos en nuestros experimentos son modelos apropiados para analizar el nivel de las conexiones temporales y sus mecanismos electrofisiolgicos. En el futuro intentamos mejorar estos mtodos y extender su aplicacin, sin embargo los resultados obtenidos hasta ahora parecen dar nueva luz sobre algunas propiedades bsicas del condicionamiento, lo cual puede animar la investigacin futura.

Captulo V CONTROL INTEROCEPTIVO DE LA CONDUCTA "Indudablemente para el organismo es importante no slo el anlisis del ambiente externo, sino tambin la sealizacin ascendente; en otras palabras, el anlisis de lo que est sucediendo en nuestro cuerpo. I. P. Pavlov (Trabajos Recopilados, Vol. III,/1)

Las interrelaciones de los reflejos condicionados exteroceptivos e interoceptivos.

El efecto de la eliminacin de impulsos aferentes viscerales en la respuesta motora condicionada.

Control interoceptivo de respuestas operantes condicionadas en monos. Efecto de la estimulacin visceral en EEG Efecto de la estimulacin visceral en el responder operante Entrenamiento en discriminacin y reversin.

El ttulo de este V captulo podra haber sido el de todo el trabajo, ya que el propsito principal de nuestros experimentos ha sido estudiar las funciones viscerales aferentes, las cuales influyen la actividad nerviosa superior del animal y del hombre. No obstante, pareci razonable dedicar un captulo completo a los resultados experimentales que sealan la interconexin entre los componentes interoceptivos y exteroceptivos de la conducta. Se enfatiz desde el principio que los sistemas aferentes somtico y visceral estn estrechamente correlacionados y son interdependientes a todos los niveles del sistema nervioso central. Esta interrelacin morfolgica tan cercana explica la conexin funcional compleja entre el aprendizaje exteroceptivo e interoceptivo; la cual estudiamos. Primero discutiremos nuestros resultados acerca de la relacin entre los dos tipos de reflejos condicionados, despus el efecto de abolir una de las reas interoceptivas perifricas sobre el condicionamiento exteroceptivo, y finalmente se describir la influencia interoceptiva de reflejos condicionados operantes. LAS INTERRELACIONES DE REFLEJOS CONDICIONADOS EXTEROCEPTIVOS E IINTEROCEPTIVOS Bykov (1947) y ms tarde Airapetyants (1952) dedicaron captulos separados a este problema en sus monografas respectivas. Ambos enfatizaron que no hay diferencia en el desarrollo y curso de los reflejos condicionados exteroceptivos e interoceptivos, como consecuencia su interrelacin debe estar gobernada por las mismas leyes que rigen las diversas conexiones temporales exteroceptivas. Pyskina (1939) afirm que el tiempo necesario para el establecimiento de una respuesta condicionada fue mayor en el caso del condicionamiento interoceptivo y que los reflejos condicionados interoceptivos fueron ms lbiles y fciles de destruir mientras se estaban desarrollando, pero una vez establecidos fueron mucho ms difciles de extinguir que las respuestas condicionadas exteroceptivas. Tambin se encontraron estas diferencias en nuestros experimentos de reflejos condicionados plvico renal y carotideo. Tanto Bykov como Airapetyants enfatizaron que el dinamismo de las funciones nerviosas superiores esta determinado en conjunto por la masa de impulsos exteroceptivos e interoceptivos. Airapetyants hizo un comentario sobre sus experimentos de la manera siguiente. "Nuestros experimentos aclararon que los reflejos condicionados exteroceptivos e interoceptivos estn en constante interconexin y forman varias combinaciones, por lo tanto constituyen una organizacin funcional mvil. Debido a esto, hemos investigado la interrelacin compleja entre varios interoceptores tambin como entre los receptores del ambiente externo e interno. Estuvimos interesados no solamente en la diferencia entre la sealizacin exteroceptiva e interoceptiva sino tambin en la sntesis de los dos tipos de informacin. Obviamente, estos dos sistemas aferentes deben precondicionarse uno a otro para determinar la actividad nerviosa superior. (Traduccin del autor del ruso original. Airapetyants 1952, p. 60-1). En nuestros experimentos se ha revelado y clarificado un nmero de caractersticas de esta interconexin, por ej. en diferentes observaciones realizadas en los reflejos condicionados de la pelvis renal. El fenmeno de induccin entre los reflejos exteroceptivos e interoceptivos se encontr en casi todos los experimentos. La figura 73 demuestra la induccin positiva y negativa. El impulso inhibitorio exteroceptivo increment la intensidad de la respuesta interoceptiva positiva subsecuente (induccin positiva: Fig. 73a). Despus de que el reflejo interoceptivo positivo se ha provocado por tercera vez, se llega a intensificar la inhibicin diferencial exteroceptiva subsecuente (induccin negativa: Fig. 73b). La figura 74 es la representacin esquemtica de un experimento en el cual la sumacin de estmulos pudo observarse. Cuando los estmulos exteroceptivos e interoceptivos se aplicaron simultneamente, la respuesta igual la suma de las dos respuestas con estimulacin separada. La figura 75a ilustrado el fenmeno de inhibicin mutua. La estimulacin simultanea exteroceptiva e interoceptiva indujo, en este caso, a un estado de inhibicin completa. La sumacin de estmulos y la inhibicin mutua en estos dos animales, se manifestaron invariablemente de la misma manera, correspondiendo a su tipologa. La figura 75b muestra un experimento tpico en el cual se encontr el fenmeno de postinhibicion. Cuando el estmulo sonoro se aplic siguiendo al estmulo negativo interoceptivo se produjo una salivacin de 8 unidades pero cuando el estimulo fue presentado otra vez el resultado fue de 24 unidades. En contraste a esta observacin, los estmulos exteroceptivos negativos nunca causaron postinhibicion, an en sus propios campos analizadores. Por lo tanto, parece que los estmulos inhibitorios de origen interoceptivo tienen una tendencia ms fuerte a irradiarse que los exteroceptivos. El anlisis de los impulsos plvico renales es ms demandante de las estructuras nerviosas centrales que la discriminacin auditiva. La ocurrencia frecuente en nuestros experimentos de los fenmenos anteriores (induccin, sumacin, inhibicin mutua y postinhibicin) en varias combinaciones indica que los impulsos aferentes de la pelvis renal pueden influir considerablemente la funcin de los centros nerviosos superiores, tanto en direccin positiva como negativa. Adems, estas observaciones tambin prueban que los mecanismos de desarrollo de reflejos condicionados interoceptivos y exteroceptivos estn gobernados por las mismas leyes.

EL EFECTO DE LA ELIMINACIN DE IMPULSOS AFERENTES VISCERALES EN LA RESPUESTA MOTORA CONDICIONADA. En los experimentos anteriores la respuesta salivatoria se utiliz como un indicador aferente tanto de reflejos condicionados exteroceptivos como interoceptivos. Durante el condicionamiento de impulsos carotideos se observ que un estimulo interoceptivo poda provocar respuestas motoras aprendidas. Por el otro lado, las observaciones que se discutirn aqu indican que la eliminacin de los impulsos interoceptivos lleva a cambios consistentes en tales reacciones motoras. Se estableci un reflejo condicionado motor en ratas. Cuando se present un estimulo condicionado positivo (luz o sonido), los animales alcanzaron la comida por levantar la cubierta de un plato giratorio. (El aparato experimental fue una adaptacin del aparato usado en los experimentos con perros y mostrado en la figura 24). El estimulo sonoro negativo diferencial no fue reforzado y entonces no estableci la ocasin para que los animales levantaran la cubierta del plato. Despus de que este reflejo condicionado estereotipo se estableci firmemente, una o ambas regiones carotideas se denervaron por medio de termocauterizacin. Cerca de dos das despus de la operacin, cuando la presin sangunea incrementada haba regresado a la presin normal, el reflejo condicionado motor elaborado previamente se checo a diario y la duracin de la latencia de la respuesta se compar con la latencia mostrada por los animales control en los cuales se realiz una operacin simulada siguiendo el establecimiento de la respuesta motora estereotipo. La denervacin del rea de bifurcacin carotidea result en una disminucin del perodo de latencia de las respuestas motora aprendida, lo cual creemos es un indicador de actividad refleja condicionada incrementada. (Fig. 76b). Por otro lado, la inhibicin diferencial se redujo un poco (Fig. 76 c), aunque esta disminucin fue relativamente pequea en relacin al incremento del reflejo condicionado positivo. Estos cambios en la actividad refleja indican que en la ausencia de impulsos carotideos, el equilibrio de los procesos exitatorios e inhibitorios en lo centros nerviosos superiores tiende a cambiar a favor de los procesos exitatorios. En otras palabras, el mantenimiento de este equilibrio parece depender -al menos en parte- de los impulsos carotideos, la ausencia de los cuales causa una reduccin en la intensidad de los procesos inhibitorios. Estas observaciones estn de acuerdo con los datos de Bonvallet y colegas (1954) quienes describen el efecto inhibitorio de los impulsos aferentes carotideos, transmitidos por las fibras sinusales. En el Captulo II mencionamos que la regin carotidea es el punto de partida no slo de impulsos inhibitorios llevados por el nervio sinusal, sino tambin de otros impulsos aferentes, los cuales son de carcter excitatorio y se transmiten por fibras que no estn relacionadas con el nervio sinusal. Con toda probabilidad cuando las dos vas aferentes se destruyen, como sucedi en los experimentos anteriores, la ausencia de los impulsos aferentes inhibitorios es sentida" por las estructuras nerviosas superiores a una mayor extensin, ya que la falta de los impulsos exitatorios se compensa por el sistema aferente especifico completo. La formacin reticular del cerebro medio recibe impulsos exitatorios de cada tracto sensorial especfico, pero el nmero de vas aferentes transmitiendo impulsos inhibitorios a este sistema es limitado y por tanto los que son llevados por el nervio sinusal pertenecen al ms esencial. En vista de estos resultados se puede concluir que la eliminacin de impulsos originndose en uno de los campos interoceptivos ms importantes, la regin carotidea, influye la conducta motora aprendida significativamente, nuestras observaciones se complementan con los datos de Bulygin (1959) sobre la influencia interoceptiva en reacciones motoras. Es interesante que esta influencia no slo se manifieste bajo condiciones normales, sino tambin durante neurosis experimental. Por hacer conflictivos reflejos alimenticios y defensivos en ratas (el animal previamente privado de comida se le da un choque elctrico cuando intenta comer), se puede inducir un estado de neurosis. Se encontr que esta condicin patolgica se normaliza mucho ms lentamente en los animales con su bifurcacin carotidea denervada que en los animales con la operacin simulada (Fig. 77). De esta manera, los impulsos interoceptivos pueden iniciar o indicar reacciones conductuales aprendidas, mientras que su eliminacin influye considerablemente las conexiones temporales establecidas a estmulos ambientales externos. Se mostrar que los impulsos aferentes viscerales tambin son capaces de afectar reacciones operantes complejas de los animales superiores. CONTROL INTEROCEPTIVO DE RESPUESTAS OPERANTES CONDICIONADAS EN MONOS. En la investigacin conductual hay una tendencia cada vez mayor para experimentar con respuestas aprendidas, en las cuales la reaccin activa del animal es la ms importante. Este tipo de respuesta activa instrumental se emplea por varios autores (p. ej. Varonin) de acuerdo con los principios Pavlovianos del condicionamiento: el estimulo indiferente se asocia con la reaccin motora operante (p. ej. presionar la palanca empujar una puerta, etc.) la cual permite al animal alcanzar la comida, y de aqu, con el reforzamiento alimenticio. Despus de que el reflejo se ha establecido, el estimulo condicionado provoca la reaccin motora que es necesaria para que el animal alcance la comida. Este tipo de condicionamiento tambin se ha usado en nuestros estudios: se elabor una respuesta condicionada a estimulacin carotidea y los mismos principios se observaron al elaborar los experimentos anteriormente discutidos en los cuales se estudi el efecto de la eliminacin de impulsos aferentes carotideos en condicionamiento exteroceptivo en ratas. Otros autores como Skinner (1938) y sus seguidores no le dan significacin al estmulo evocador en condicionamiento operante, y no utilizan estmulos artificiales para reforzar. La reaccin motora operante, p. ej. el

presionar una palanca, se deja al azar espontneo originando actividad refleja del animal. Cuando el animal presiona la palanca, se entrega la comida, es decir el reflejo se refuerza. En este tipo de condicionamiento, originalmente descrito por Thorndike, es el estmulo de reforzamiento y no el estmulo provocador el que es importante. La actividad operante se repite cuando se refuerza con comida; de esta manera la manipulacin de la palanca o de la puerta es operada por el animal, y repite los movimientos necesarios (presionar la palanca, etc.) tantas veces como sienta hambre. En otras palabras, la tasa de respuesta refleja la conducta del animal. La respuesta aprendida se caracteriza por la tasa de respuesta operante, la cual se puede registrar en una curva acumulativa. El experimentador dirige el procedimiento de condicionamiento al planear y variar el programa de reforzamiento no por medio de la evocacin del estmulo. De esta manera, en el mtodo de condicionamiento activo de Skinner la respuesta operante no se elicita por un cierto estmulo ambiental. El estmulo o complejo de estmulos constituyen ms bien una base de fondo, la cual se hace prominente slo cuando se elabora la discriminacin. Si por ejemplo la presin de la palanca se refuerza en la presencia del estimulo discriminativo, por ejemplo uno interoceptivo, (ED), pero no se refuerza cuando el estimulo esta ausente (Edelta), el tipo de respuesta operante proporcionar informacin acerca de la importancia del estimulo de fondo aplicado. La concepcin anterior form la base de otras investigaciones sobre el efecto de estmulos intestinales interoceptivos en reacciones aprendidas operantes de monos Rhesus. A los animales se les hicieron fstulas intestinales pequeas de Thiry, se les implantaron electrodos cerebrales y fueron colocados en sillas especiales para primates. El experimento fue llevado a cabo en una cmara a prueba de sonido y protegida electroestticamente. Se colocaron en un recipiente pellas de azcar cerca de la barba del mono y el animal oper el dispensador al presionar una palanca, la cual poda alcanzar fcilmente (Fig. 78). Al principio cada presin de la palanca se reforz con comida, despus la tasa de reforzamiento decremento gradualmente, hasta que slo cada 25o. presin de la palanca produjo las pellas de azcar. Tal programa de razn fija (expresin de Skinner) resulta en una sucesin rpida de movimientos operantes, con un intervalo corto cuando la comida es entregada. Bajo tales condiciones el animal esta trabajando constantemente por varias horas. Despus de que la tasa de respuesta se estabiliz, se comenz con la estimulacin visceral. Primero se prob el nivel umbral del estmulo intestinal aplicado, el cual se estableci por medio de la prueba de desincronizacin EEG objetiva, y se observ si tuvo alguna influencia en la actividad motora del animal. Efecto de la Estimulacin Visceral en el EEG El efecto de la estimulacin intestinal en el EEG se muestra en la Fig. 79. Cuando la distincin rtmica comenz, se present un marcado potencial evocado y una desincronizacin de la actividad elctrica inmediata. As, la actividad EEG de baja frecuencia y alta amplitud tpico de un animal somnoliento o descansado cambi a un patrn de alta frecuencia y baja amplitud. La terminacin del estmulo no tuvo un efecto aparente y continu al patrn desincronizado. Despus de que la sincronizacin se restaur, la estimulacin oscilante de 3 segundos se repiti a intervalos de varios minutos, lo que result en un proceso de habituacin tpico, el cual se puede seguir claramente en las grficas por 5 presentaciones de estmulos consecutivos (de A a E en la Fig. 79). Los otros animales produjeron registros similares diariamente. Efecto de Estimulacin Visceral en el Responder Operante Despus de que se lograron las tasas de respuesta estables, pero antes de que comenzara el entrenamiento de discriminacin, se present el estmulo visceral intermitentemente por periodos variantes para determinar su influencia en la conducta. La Fig. 80 incluye segmentos de las curvas de respuesta acumulativas en el momento en que los primeros estmulos fueron presentados. De A a E estn en orden cronolgico aunque no consecutivo para el mono Georgia. Los segmentos de las curvas acumulativas se omitieron entre A y B y C, etc., ya que el responder fue estable y no se aplic ninguna estimulacin interoceptiva. La primera estimulacin no tuvo efecto en la respuesta de presin de palanca. Varios minutos ms tarde, en B, las respuestas cesaron momentneamente, lo cual se acompa por la conducta de voltear la cabeza indicado por una estrella en la Fig. 80. Este patrn persisti por varias presentaciones, pero la presin de palanca siempre se reasumi y se mantuvo durante el resto de las estimulaciones. Para el mono Zsazsa, nicamente la primera presentacin del estimulo decrement la conducta momentneamente (curva F). Eva hizo una pausa breve y mir a su alrededor en la segunda estimulacin en la curva I. Tanto Charlie como Adolph mostraron el mismo patrn que Eva, es decir una breve pausa al primero o segundo estmulo. Algunas veces la presentacin del estmulo decremento la tasa total escasamente como en la curva G, sin embargo el patrn de voltear la cabeza se perdi. A pesar de esto, el resultado mas prevalente fue la ausencia de cualquier efecto conductual sostenido de estimulacin visceral. Entrenamiento en Discriminacin y Reversa Despus de entrenamiento extendido la distensin visceral llego a establecer como el estimulo discriminativo para presionar la palanca. Los datos en la Fig. 81 basados en la ejecucin terminal de Eva' ilustran el control de estmulos. En A, a la terminacin del estmulo, cesa el responder, excepto por dos muy breves sucesiones de dos y cuatro respuestas respectivamente, no se reanuda hasta que la estimulacin visceral comienza. En B, la aparicin del estmulo ocurre en la flecha hacia arriba en la parte inferior de la primera curva y termina un minuto ms tarde en la flecha hacia abajo. Sin embargo, el responder contina hasta que el escalonador (stepper) se regresa (indicado por el crculo en la curva) despus de lo cual las respuestas cesan hasta que el ED se presenta otra vez. La latencia para reanudar la presin de palanca despus de la presentacin del estimulo es menor de un segundo, mientras que el responder algunas veces sobrepasa la

terminacin del estimulo de 5 a 10 seg y despus cesa abruptamente. Como se muestra en la segunda curva de la Fig. 81B, algunas veces e1 responder cesa despus de que termina el estmulo y antes de que el escalonador se regrese y no se reanuda hasta despus d que el ED se reintroduce. La Fig. 82 muestra la media del nmero de respuestas durante las fases del ED y E (DELTA) de la conducta terminal representativa de la sesin de un da de cada animal. Charlie (IV) y Adolph (III) estuvieron en el experimento slo en las fases iniciales del entrenamiento discriminativo (3 y 4 horas de entrenamiento discriminativo respectivamente). Georgia (I) tuvo cerca de 6 horas de entrenamiento discrimiinativo, mientras que' Eva' (II) y Zsazsa' (V) completaron las 18 y 16 horas respectivamente. La fase final, es decir la reversa de la discriminacin se comenz con Eva. Como se muestra en la ltima curva de la Fig. 81 C, transcurrieron 10 min sin responder antes de que la primera respuesta al E ocurriera, demostrndose claramente el control de estmulos Desde este punto de vista, la ausencia del estimulo visceral signific el E D y su presencia el E. En la Fig. 83, las curvas de la A a la D muestran el comienzo de la reversa de la discriminacin, siguiendo la curva C de la Fig. 81. Ningn efecto de discriminacin de estmulos es evidente en este punto. Sin embargo, despus de 10 sesiones diarias de una hora la conducta cambi, como es evidente en las curvas de la E a la H de la Fig. 83. En el tope de la curva E, la segunda presentacin del estimulo visceral casi par inmediatamente la presin de palanca, lo cual no dependi del regreso del escalonador. Eventualmente, la terminacin del estmulo fue seguida ms cercanamente por el responder (curvas G y H). Los resultados experimentales anteriores indican que las reacciones operantes complicadas pueden iniciarse o interrumpirse por estmulos interoceptivos, probando entonces otra vez la interdependencia de los sistemas aferentes somtico y visceral. Los estmulos interoceptivos pueden facilitar o inhibir series de movimientos operantes entrenados y firmemente establecidos, dependiendo de si los estmulos interoceptivos se reforzaron o no. La tcnica de condicionamiento operante con reforzamiento de razn fija nos permiti decidir si el animal percibe slo la aparicin o tambin el curso o terminacin de un estimulo interoceptivo con una duracin de segundos o minutos. En nuestros experimentos previos la estimulacin del campo receptor visceral (distensin rtmica del intestino grueso, pelvis renal o la arteria carotidea) result en una respuesta condicionada: ya sea la salivacin, levantar la tapa del comedero o desincronizacin de la actividad cortical EEG. Sin embargo la aparicin de alguna de estas respuestas meramente indic que los impulsos sealando la aparicin de la estimulacin haban llegado a las estructuras nerviosas superiores. Si los centros superiores recibieron cualquier informacin acerca de la terminacin de estos estmulos mecnicos no se puede derivar de las respuestas aferentes empleadas. La salivacin, la reaccin motora alimenticia y la desincronizacin EEG, se mantuvieron an despus de que la estimulacin visceral haba terminado, estas reacciones son de considerable inercia. Por el otro lado, la respuesta operante serial compuesta de movimientos repetidos rpidamente, se afecta por estmulos ambientales -en este caso del ambiente interno- como fue demostrado por Skinner. De esta manera, puede establecerse que la terminacin de las distensiones rtmicas intestinales durando varios segundos o minutos, se percibe por los centros aferentes a una menor extensin que la aparicin del estmulo. La adaptacin perifrica puede estar implicada a un cierto grado; para confirmar esta suposicin se requeriran registros de la frecuencia de descarga de fibras aferentes viscerales en animales crnicos. Skinner (1963) sugiri que el mecanismo de los reflejos condicionados operantes es en esencia diferente del de los reflejos condicionados respondentes Pavlovianos clsicos. Pens que el proceso aprendido se induce en el primero por la experiencia del reforzamiento precedente y en el ltimo porque el estmulo condicionado llega a ser una seal. Nosotros pensamos que esta interpretacin no es satisfactoria, ya que la observacin de la conducta abierta del animal es insuficiente para que tal cuestin se responda. Se necesitar un anlisis electrofisiolgico, bioqumico y morfolgico detallado para obtener una idea ms clara. Sin embargo, el mtodo Skinneriano de condicionamiento operante es til para estudiar un nmero de problemas concernientes a la conducta, tal como la influencia interoceptiva en la actividad motora. * Este captulo ha tratado de estudiar, por medio de tres diferentes aproximaciones, el problema sobre en qu medida la conducta, la cual es un fenmeno somtico, se puede ver afectada por impulsos aferentes originndose en el campo visceral. (1) Se ha mostrado que los reflejos condicionados alimenticios del tipo clsico, elaborados a estmulos aferentes somticos estn profundamente influenciados por respuestas aprendidas viscerales precedentes o concurrentes. (2) Se ha presentado evidencia que muestra que la eliminacin de un rea interoceptora muy importante ejerce considerable influencia en el aprendizaje motor, tanto bajo condiciones normales como patolgicas. (3) Se demostr que los estmulos interoceptivos pueden controlar respuestas operantes aprendidas complejas: pueden iniciar y terminar estas reacciones motoras. Entonces, nuestras preguntas se pueden responder en una manera afirmativa: la actividad nerviosa superior del animal, el complejo de reflejos que se llama conducta, se ve afectada y determinada no slo por impulsos exteroceptivos y propioceptivos sino tambin por informacin interoceptiva.

Captulo VI INTEROCEPCION Y CONSCIENCIA "Vamos a suponer... que cada proceso mental... primero existe en un estado o fase inconsciente, y slo se desarrolla en una fase consciente, tal como una fotografa es primero un negativo y luego llega a ser una fotografa a travs del impreso del positivo. Pero no todo positivo se convierte en negativo, y de esta manera es poco necesario que cada proceso mental inconsciente deba convertirse en un consciente" S. Freud (Una Introduccin General al Psicoanlisis)

Algunas observaciones sobre el proceso mental inconsciente. Observaciones sobre interocepcion humana Estudios en el sistema aferente duodenal Estimulacin con un solo baln Estimulacin con doble baln Condicionamiento del proceso de convertir estmulos inconscientes en conscientes La relacin del bloqueo interoceptivo del ritmo alfa con la conciencia. Los aspectos fisiolgicos de la interocepcion humana.Regresamos a la Teora de James-Lange?

En los captulos anteriores el material presentado se obtuvo de experimentos con animales. Por razones obvias, la investigacin de la conducta, como otras disciplinas de la neurobiologa, no puede conducirse sin objetivos experimentales zoolgicos, aunque el objetivo final de todas las investigaciones sobre la actividad nerviosa superior, es entender las leyes de las funciones mentales humanas. De esta manera, tambin los resultados experimentales descritos anteriormente ayudan para aproximarse a la interocepcion humana. Los 60 aos de investigaci6n conductual han sido un esfuerzo interrumpido para conocer las leyes que gobiernan los procesos mentales, y los datos derivados de los experimentos con animales en relacin con la actividad nerviosa superior se han confirmado repetidamente tambin en humanos. Sin embargo, se carece de datos originales, confiables y comprensivos acerca de la interocepcion en el hombre, y especialmente acerca de su conexin con la conducta. Al intentar encontrar una explicacin de la falta de datos en la literatura, uno debe de regresar al argumento ya mencionado (Captulo I), de que los impulsos del campo visceral no llevan a una sensacin subjetiva, por lo tanto no alcanzan la conciencia. Adems son accesibles por mtodos objetivos slo excepcionalmente. La cuestin de la conciencia da origen a un nmero de problemas. Al interpretar nuestros resultados experimentales y los datos correspondientes de la literatura, se ha enfatizado que los procesos aprendidos tanto de origen somtico como visceral estn gobernados por las mismas leyes. Consideramos que esta suposicin se justifica en relacin con los animales. Sin embargo, no se puede aplicar automticamente a los humanos. El problema de la conciencia es el punto de divisin entre la investigacin animal y humana sobre la relacin de la interocepcion y la conducta. Los patrones de conducta controlados por estmulos exteroceptivos, y en parte por propioceptivos son principalmente conscientes o pueden llegar a la conciencia. Esto no puede decirse de los impulsos interoceptivos, especialmente cuando se habla de su influencia sobre la actividad nerviosa superior. Antes de hacer una discusin detallada de la relacin de la interocepcion y la conciencia en vista de nuestros propios resultados experimentales, se dar una breve revisin del conocimiento presente sobre las funciones psquicas conscientes e inconscientes en base de la literatura contempornea neurofisiolgica y psicolgica. ALGUNAS OBSERVACIONES SOBRE LOS PROCESOS MENTALES INCONSCIENTES La manera de tratar este tema en este Captulo ser algo diferente del usado hasta el momento, ya que anteriormente nos restringimos a la descripcin de nuestros resultados experimentales y su interpretacin estrictamente fisiolgica, aqu al discutir la conciencia desde un punto de vista fisiolgico, se originarn problemas que van ms all de los aspectos fisiolgicos de la conducta y entran en el campo de la psicologa. Indudablemente, la observacin humana ha distinguido dos categoras de los mecanismos nerviosos aferentes en la forma de componentes conscientes e inconscientes de los reflejos, y es una tarea bsica de la investigacin neurofisiolgica conocer mejor las propiedades esenciales de estos mecanismos. Los conceptos de consciente e inconsciente se han explicado de muchas maneras por filsofos, psiclogos, antroplogos, socilogos y psiquiatras en el curso de las ltimas dcadas. Aqu slo se considerarn los aspectos fisiolgicos de esta cuestin. Los fisilogos no han sido capaces de llegar a una conclusin uniforme en relacin con la definicin de consciente e inconsciente; esto se refleja claramente en el material de varios simposia realizados en los Estados Unidos entre 1950 y 1954 y publicados por Abramson (1950-54), y en los debates sobre aspectos filosficos de la actividad nerviosa superior y la psicologa, los cuales se llevaron a cabo en la Unin Sovitica (Bassin 1963). Es de conocimiento comn que cuando se est despierto el nivel de actividad de los centros nerviosos superiores incrementa, lo cual se manifiesta por una disminucin del umbral a la entrada aferente. Como se discuti antes (Captulo III), la sustancia reticular del tallo cerebral, juega un papel prominente en este fenmeno. La vigilia es una precondicin de, pero no es idntica con el concepto fisiolgico de conciencia. La ausencia de vigilia hace imposible cualquier percepcin o conocimiento. Por el otro lado, en el estado de vigilia, llegamos a darnos cuenta de algunos impulsos aferentes (principalmente exteroceptivos), y no tenemos conocimiento de otros (principalmente interoceptivos), aunque en base de nuestros experimentos es evidente que tambin la entrada interoceptiva llega a los centros superiores, adems puede activar la formacin reticular. Parece probable que el despertamiento es un prerrequisito de, pero no explique la conciencia -como es pensado por algunos autores apoyndose en la hiptesis de centrencephalon (Penfield, 1938). De acuerdo con la teora del reflejo condicionado, la conciencia significa que los impulsos entrando como seales primarias asumen un carcter de sealizacin secundaria (Kardos 1957). La entrada externa no slo se percibe, sino que al mismo tiempo se tiene conocimiento de, como se indica claramente por la palabra Latina Conscientia. Entonces, esta teora considera traer un impulso a la conciencia como la aparicin sincrnica de la seal primaria concreta y la seal secundaria abstracta en los centros nerviosos superiores. Esta concepcin es similar a la antigua definicin psicolgica, de acuerdo a la cual la conciencia es la entidad de todas las sensaciones y fenmenos psquicos presentes en el cerebro en un momento dado. En vista de esta aproximacin, la conciencia incluye la actividad sincrnica de varias entidades funcionales del sistema nervioso, presumiblemente estructuras corticales y subcorticales. Tambin es posible que estas estructuras, al mismo tiempo que determinan la conciencia constituyan un sistema funcional. Quiz Leontev (1959) estuvo en lo correcto cuando hizo comentarios sobre las ideas de N. A. Bernstein de la siguiente manera: Observaciones con mtodos contemporneos indican que, desde un punto de vista fisiolgico, toda la actividad puede definirse como un sistema funcional dinmico que esta gobernado por las seales variables y complejas llegando desde el ambiente externo e

interno. Estas seales llegan a diversos centros nerviosos, entre otros el centro propioceptivo; en estos centros tan interdependientes las seales se sintetizan. La actividad se caracteriza, neurolgicamente, por la participacin de diferentes centros nerviosos. La actividad se llega a reconocer a diferentes niveles del sistema nervioso, con la participacin de diferentes estructuras. Sin embargo estos niveles no son de igual importancia. Una de las estructuras predomina, mientras que las otras forman la situacin de fondo o de base (Bernstein las defini como niveles bsicos"). Bernstein enfatiz el hecho remarcable de que las seales perteneciendo a la esfera de la percepcin, siempre las decisivas, las de rango mas alto, llegan a ser conscientes. Entonces el contenido consciente reconocido gobierna las actividades de varias estructuras. Si se acepta esta hiptesis como un punto de partida, se originan las siguientes preguntas: Por qu los impulsos interoceptivos permanecen en el nivel inconsciente, por qu no llegamos a darnos cuenta de ellos y son capaces de dejar la situacin de fondo' y entrar en la conciencia? Se harn intentos para responder estas preguntas en vista de nuestros resultados experimentales. Vamos a hacer primero algunas observaciones sobre el inconsciente, el nivel de organizaci6n funcional arriba del cual llegan la mayora de los impulsos interoceptivos. Elegimos un lema de Freud en este captulo aunque no podemos estar de acuerdo con su punto de vista neuropsiquitrico y filosfico. Sin embargo, deseamos pagar tributo a su papel en despertar el inters de los experimentadores y los clnicos en los procesos mentales inconscientes. Sera ms all del alcance de este trabajo discutir y criticar la teora freudiana, y las diversas ideas neofreudianas. La influencia de Freud ha sido inmensa y aunque sus ideas nunca han sido verificadas fisiolgicamente y son principalmente anticuadas, uno no puede dejar de considerar una teora la cual ha jugado una parte tan prominente en determinar el desarrollo de la neuropsiquiatra y la cual fue, despus de todo, el producto de una personalidad ingeniosa. La teora freudiana sobre la conciencia se revisar aqu solo en relacin a la interocepcion. Freud estableci claramente y sin ambigedad que la conducta esta determinada no slo por factores ambientales y sociales, y esta gobernada no nicamente por procesos conscientes, sino que tambin ocurren procesos en la esfera de las funciones mentales a la cual el llamo inconsciente. Este es el aspecto bsico de su concepcin y es hasta este punto -y solamente hasta este punto- en el que estamos completamente de acuerdo con l. Una serie de argumentos presentados en conexin con los resultados de nuestros experimentos sealan hacia la influencia considerable y el control de los impactos aferentes viscerales sobre la conducta. La aferentacin visceral estudiada en nuestros experimentos sin duda es inconsistente. Somos de la opinin que la informacin interoceptiva, junto con la influencia humoral-hormonal y propioceptiva, constituyen el principal origen de impulsos determinando la esfera inconsciente de la conducta. En este punto el curso de nuestro argumento deja la lnea freudiana. El neurofisilogo no puede poner en cuesti6n la existencia de procesos psquicos inconscientes; los datos experimentales que se revisarn en este Captulo demuestran que los fenmenos mentales inconscientes, un concepto el cual, por mucho tiempo, ha sido monopolizado por la escuela psicoanaltica, estn basados en mecanismos fisiolgicos bien definidos. Por lo tanto, la cuestin hoy no es si la actividad psquica inconsciente es una realidad, sino lo que esencialmente es, y cual es su mecanismo. Freud distingui procesos preconcientes (Vorbewusstsein) e inconscientes (Unbewusstsein). El primero se convierte fcilmente en consciente, mientras que el ltimo no, o slo con dificultad. Nuestro trabajo experimental est interesado ms que nada con la primera categora. Freud escribi: "El sistema inconsciente puede de esta manera ser comparado a una gran ante-cmara, en la cual varias excitaciones mentales estn amontonadas unas con otras, como seres individuales. Junto a ste hay un segundo apartamento pequeo, un tipo de cuarto de recepcin, en el cual reside la conciencia". Aparte de la metfora vulgar y la presentacin no cientfica, Freud parece haber previsto los elementos de un mecanismo muy importante. Sin embargo, en esta definicin no se ha hecho todava ninguna mencin acerca de lo que l crey que eran los contenidos de la fase preconciente y acerca de su punto de vista de que el proceso inconsciente y el preconciente se forman en la infancia temprana. De acuerdo con Freud, la vida psquica despus de la pubertad casi no tiene ninguna historia. Freud mantuvo que el contenido de las fases inconscientes es solamente sexual y auto-preservativo en carcter, y el individuo es incapaz de adaptarse as mismo al ambiente biolgico y social propio del inconsciente inmanejable e incontrolable, el heredado, mstico y primordial: das Es, el cual la conciencia es incapaz de gobernar. De acuerdo con Freud, la conciencia y la inconciencia son dos polos opuestos. El neurofisilogo siente que la secuencia total de ideas es falsa. Especialmente la teora psicoanaltica, basada en esta teora de los instintos, le causa a uno la impresin de no ser cientfica: La sobrestimacin y sobre-comentario de los instintos sexuales y auto-preservativos, y la interpretacin tan cerrada sobre los errores, los sueos, el concepto de represin y, finalmente, el empleo de smbolos absurdos y analogas mitolgicas. El criterio de la teora freudiana es la interpretacin del contenido del sistema inconsciente. Nos parece absurdo restringir el inconsciente a varios mecanismos instintivos, an si reconocemos la gran importancia de estos instintos. La neurofisiologa contempornea ha recolectado una inmensa cantidad de datos sobre casi todas las funciones mesodienceflicas instintivas y emocionales que juegan un papel importante en determinar la conducta. De las numerosas observaciones existentes, vamos a considerar slo las de Lissk y su escuela (Lissk, 1958; Lissk y Endrczi, 1965; Lissk y Grastyn, 1960). Claramente, la mayora de estos procesos en el hombre son inconscientes, aunque no en el sentido freudiano, para ellos no restringe la conducta ab ovo y no son contrapartes reprimidas del sistema racional

consciente. Aunque el mecanismo todava no est muy claro, el impulso instintivo puede en muchos casos actuar como un sinergista de procesos conscientes socialmente determinados y an aprendidos. Naturalmente, en ciertos casos puede actuar como su antagonista. Sin embargo, es un pilar fundamental, la base de procesos aprendidos complejos; y uno de los sistemas aferentes ms importantes relacionados con la esfera instintiva es el sistema interoceptivo. En acuerdo con otras crticas, apreciamos en Freud al empiricista y al fenomenlogo ingenioso pero rechazamos su teora de los instintos la cual es neurofisiolgicamente infundada. Indudablemente, el empirismo freudiano ha colocado el tema del inconsciente en el foco de inters, lo cual es su mrito, a pesar de que exager las conclusiones considerando el contenido de la esfera inconsciente. El problema es inevitablemente encontrado por los neurofisilogos que siguen la teora pavloviana, especialmente ya que las categoras de consciente e inconsciente estn, bastante singularmente, ausentes por completo de la teora de los reflejos condicionados. Sin entender estas categoras, es imposible estudiar la funcin y la significacin del sistema interoceptivo en el hombre.

OBSERVACIONES EN LA INTEROCEPCION HUMANA El motivo que nos llev a investigar la aferentacin visceral humana fue la discrepancia entre la opinin general sostenida por los clnicos acerca de las sensaciones viscerales, y nuestros resultados experimentales obtenidos en animales. Los cirujanos generalmente estn conscientes solamente de una modalidad de las sensaciones abdominales, y esta es el dolor. El resto de la entrada del campo visceral se designa comprensiblemente como sensaciones dbiles -un trmino creado originalmente por Sechenov (1935)- y los practicantes hablan usualmente de condicin general" o "sensaciones de los rganos". Por el otro lado, un nmero creciente de hechos, derivados de experimentos animales desde el trabajo de Bykov repetidamente citado hasta nuestros propios resultados- indican que un sistema receptor visceral sorprendentemente rico y extenso manda continuamente un volumen considerable de informacin exacta sobre el estado del ambiente interno. La razn obvia para esta discrepancia ampliamente discutida en el Captulo I se origina indudablemente de la relacin peculiar de la interocepcion con la fisiologa de los rganos de los sentidos. Como ya mencionado, la manera de pensamiento psico-fsica, la cual estudi la relacin entre las caractersticas fsicas de los estmulos y la sensacin subjetiva resultante fue, en su tiempo de extrema significacin ya que ayudo a apoyar las lneas bsicas de la fisiologa de los rganos de los sentidos. Sin embargo, hoy este mtodo ha llegado a ser un obstculo considerable para la incorporacin de la interocepcion en la fisiologa de los receptores. Estudios sobre el Sistema Aferente Duodenal Una manera obvia para estudiar la aferentacin visceral humana es el experimento con los receptores gastrointestinales. Esto lo hicimos con un mtodo relativamente simple: los mecanorreceptores de varios segmentos del tracto intestinal se estimularon por inflar un globo insertado en el intestino y se registraron cuidadosamente los cambios electroencefalogrficos as como las sensaciones subjetivas a la estimulacin interoceptiva experimentada por los sujetos. Es de conocimiento comn que los registros EEG de los sujetos relajados, despiertos, muestran ondas sinusoidales, p. ej ritmo alfa, con una frecuencia de 8-13 c. p. s. Todo estimulo inesperado o abrupto causa una perturbacin de este ritmo (bloqueo). Si el bloqueo es provocado frecuentemente y repetidamente por estmulos novisuales, pronto las repuestas de alta frecuencia y baja amplitud llegan a habituarse. En los experimentos presentes, la desincronizacin de la actividad alfa, es decir un patrn de activacin fue estudiado. Estimulacin con un solo baln. En la primera serie de experimentos los sujetos tragaron un tubo Miller-Abbot con una pared doble y en cuyo extremo haba un baln de goma inflable. Se empuj el tubo hacia la parte duodenal del intestino bajo control fluoroscpico. El baln se inflo por medio de un bulbo de goma y se checo la presin en un manmetro. Se tom precaucin especial para aislar al sujeto de los posibles estmulos exteroceptivos de la situacin experimental. Se colocaron electrodos EEG en el cuero cabelludo del sujeto, quien descans en el laboratorio por un periodo de 10 a 20 minutos. Cuando apareci la actividad alfa de descanso, se comenz con la estimulacin duodenal. Primero se determin la intensidad del estimulo mas baja que caus desincronizacin EEG; este umbral vari entre las presiones de 30 y 100 mm Hg (en un caso lleg a los 130 mm. Hg). El sujeto no fue consiente de la estimulacin pero haba sido instruido para que levantara un dedo cuando sintiera distensin, presin, dolor u otra molestia. Esta respuesta motora mnima, nos permiti obtener una seal objetiva e independiente de las sensaciones subjetivas sin afectar el EEG. Ya que se conoce que la actividad alfa de descanso muestra una ciclicidad frecuente, se tomo cuidado especial para aplicar el estimulo duodenal slo en los perodos cuando la actividad alfa fuera aparentemente continua, para evitar la estimulacin en periodos de desincronizacin espontnea. El estiramiento sin dolor de la pared duodenal caus casi invariablemente bloqueo de la actividad de descanso, por lo tanto desincronizacin EEG (Fig. 84). Las ondas alfa se reemplazaron, en la mayora de los casos, por ondas beta. En 20 sujetos esta respuesta EEG se not en 442 de las 477 estimulaciones intestinales es decir en el 89% . Esto muestra indudablemente que los impulsos intestinales causan activacin reticular tambin en el hombre, como en los animales. La Figura 85 es el diagrama de la activacin EEG positiva observada en este grupo; cada sujeto manifest una evidencia electrogrfica de la reaccin de orientacin.

Comparando los cambios EEG objetivos con las sensaciones subjetivas experimentadas por los sujetos, se encontr que, de los 422 casos donde ocurri la desincronizacin EEG, en 291 casos (69%) los sujetos no sintieron molestia abdominal, es decir, la activacin reticular no fue acompaada por sentimientos subjetivos. En el 31% de los casos los cambios EEG objetivos se asociaron con una sensacin de presin ms o menos marcada, y slo excepcionalmente por dolor. Estimulacin con un baln doble. En la segunda parte de la serie de experimentos un grupo de sujetos tragaron un tubo Barthelheimer de triple pared con dos balones de goma en su extremo; la distancia entre los dos balones fue de 15 a 20 cm. El tubo se empuj hacia la regin duodenal baj control fluoroscpico (Fig. 86). El arreglo experimental fue similar al utilizado en el caso de un solo baln. A una presin dada en el baln proximal (A) ocurri la desincronizacin. Despus de que la actividad alfa se restableci el balos A se infl repetidamente. La duracin de la respuesta de desincronizacin disminuy gradualmente, hasta que la habituacin ocurri, en una manera similar a la observada en los monos (Fig. 79). Durante el periodo de habituacin prolongada el baln distal (B) se comenz a inflar y se registr la respuesta EEG. La reaparicin de la desincronizacin indicara que los centros nerviosos superiores serian capaces de discriminar entre la estimulacin mecnica de dos segmentos intestinales adyacentes correspondiendo a los balones A y B. La ausencia de desincronizacin con la estimulacin del segmento intestinal B seria un signo de que no ocurra la discriminacin. De esta manera, el procedimiento experimental fue muy similar al que se uso en la prueba de discriminacin de la habituacin elaborada para los animales y descrita en el Captulo III. En 8 de los 14 sujetos probados en esta serie, la inflacin del baln B siguiendo la aparicin de la habituacin a la distensin del baln A, result en el bloqueo de la actividad alfa (Fig. 87). Este resultado indica que los centros superiores discriminaron la estimulacin mecnica de dos regiones adyacentes del intestino, situadas de 15 a 20 cm una de otra. En los 6 sujetos restantes no se pudo observar la discriminacin, la evidencia clnica mostr que cada uno de estos ltimos sujetos sufri de algn tipo de desorden neurtico. Un resultado inesperado fue que ninguno de los 8 sujetos que exhibieron discriminacin, report cualquier sensacin subjetiva a la inflacin de cualquiera de los balones A o B. As, en esta serie la activacin reticular no se asoci con una sensacin subjetiva. Estos datos confirman nuestros resultados previos obtenidos en animales, de que los impulsos que parten de los intestinos, muy probablemente transmitidos por aferentes esplcnicos o quizs vgales, son tan capaces de 'activar' a la formaci6n reticular y a travs de sta a la corteza como los estmulos exteroceptivos. La habituacin de la activacin y aplicacin de un segundo estmulo puede ser una prueba de discriminacin, como se mostr en nuestros experimentos con animales. Es notable que un nmero de estmulos relativamente grande permanezcan inconscientes. Este hecho, sugiere que el mecanismo de desincronizacin EEG cortical de origen reticular es diferente del mecanismo de impulsos que llegan a ser conscientes. Hemos mencionado ya nuestra suposicin de que la activacin reticular es un prerrequisito de respuestas conscientes, sin embargo los dos no son idnticos: una reaccin de activacin difusa no es todava un signo de sensacin consiente. Esta suposicin est corroborada por nuestros experimentos antes descritos. Se harn intentos en lo que sigue para revelar factores adicionales que jueguen algn papel en este proceso obviamente complejo. Condicionamiento del Proceso de Convertir Estmulos Inconscientes en Conscientes Estrictamente hablando los experimentos anteriores constituyen meramente una confirmacin de la experiencia clnica comn de que la mayor parte de la informacin interoceptiva no llega a ser consciente. Sin embargo, en el curso de la ontognesis hay estmulos que se originan de dos reas receptoras viscerales, las cuales llegan a la conciencia: el nio, bajo la influencia de su ambiente social, aprende a percibir la distensin de la vejiga urinaria y del recto y a controlar su vaciamiento. Los impulsos vesicales y rectales son presumiblemente tan inconscientes despus del nacimiento como otras entradas aferentes interoceptivas, y el nio aprende a percibir estos estmulos hasta el segundo ao de vida, debido al condicionamiento continuo y perseverante bajo el control de padres y vigilantes, en el cual las seales verbales juegan una parte prominente. El carcter de reflejo condicionado del proceso ontogentico de impulsos vesicales y rectales alcanzado la conciencia se muestra claramente por los resultados clnicos en adolescentes y adultos sufriendo de enuresis nocturna y por el hecho de que tales pacientes pueden ser tratados exitosamente por elaborar reflejos condicionados en base del llenamiento artificial de la vejiga asociado con estmulos verbales (Airapetyants 1952). Considerando que los humanos llegan a ser conscientes de estmulos rectales y vesicales muy probablemente en el curso de la ontognesis, se hicieron una serie de experimentos con voluntarios para determinar si los estmulos duodenales inconscientes podan ser convertidos en conscientes por medio del condicionamiento. El procedimiento experimental fue el mismo como el descrito anteriormente. El sujeto trago un tubo Miller-Abbot, se fijaron los electrodos EEG en el cuero cabelludo y se determin el umbral objetivo, es decir el nivel de presin al cual ocurri la desincronizacin de la actividad alfa. Despus se increment gradualmente la presin en el baln, en pasos de 5 a 10 mm Hg, hasta que el paciente not la distensin del baln (umbral subjetivo). Ahora, la presin duodenal se redujo otra vez en pasos 10 mm Hg hacia el nivel objetivo, sin embargo cada uno de estos estmulos duodenales se asociaron con estimulacin verbal (el estimulo intestinal se est aplicando ahora, o sentirs presin en tu abdomen", etc.). Durante el condicionamiento los trazos EEG no se registraron, ya que los estmulos verbales deben de haber causado desincronizacin invariablemente. Despus de 10

a 30 de tales ensayos de asociacin, los sujetos llegaron a ser conscientes del estmulo a presiones ms bajas que el umbral subjetivo inicial, por supuesto que sin reforzamiento verbal en este caso. En algunas ocasiones, se encontr al umbral muy cerca del nivel al cual la desincronizacin EEG originalmente ocurri (umbral objetivo) (Fig. 88). En otras palabras, por usar reforzamiento verbal fue posible ensear a los sujetos experimentales a notar, a traer a la conciencia, estmulos intestinales aferentes, los cuales antes del condicionamiento eran inconscientes. Para demostrar el procedimiento de condicionamiento, se da un extracto del protocolo de tal experimento en la Tabla III. En estos experimentos se hicieron intentos para reproducir las condiciones bajo las cuales el nio aprende a percibir los estmulos que se originan del recto y de la vejiga. Los resultados soportan considerablemente nuestra hiptesis de acuerdo a la cual, los mecanismos reflejos condicionados, particularmente los reforzados por estmulos verbales, juegan un papel muy importante en convertir procesos inconscientes en conscientes. La Relacin del Bloqueo Interoceptivo del Ritmo Alfa con la Conciencia El proceso de modificar a los humanos para que lleguen a hacer conscientes estmulos interoceptivos inconscientes se estudi tambin en experimentos en los que el estimulo rectal se asoci con estmulos fticos desincronizantes. Durop y Fessard (1935) fueron los primeros que utilizaron los cambios en la actividad elctrica de descanso de la corteza en experimentos de condicionamiento. Desde entonces, pero especialmente en los ltimos 10 aos, numerosos investigadores han empleado varios estmulos incondicionados para bloquear el ritmo alfa en la elaboracin de respuestas condicionadas. Gastaut y sus colegas (1957) tambin como Morrel y Jasper (1956) aportaron mucho a la literatura con estudios de condicionamiento electroencefalogrfico. Sin embargo, todos los trabajos relevantes fueron en relacin con los reflejos condicionados exteroceptivos. En los experimentos que se describirn aqu, el bloqueo de la actividad de descanso alfa se us para estudiar conexiones temporales interoceptivas. En nuestros experimentos pretendemos: (1) Establecer si la estimulacin mecaniza del recto causa desincronizacin de la actividad elctrica cortical; (2) Obtener alguna informacin de si los estmulos rectales pueden ser usados como el estimulo condicionado en el condicionamiento del bloqueo de alfa, y a que extensin la orden voluntaria de poner atencin en la estimulacin est implicada en el establecimiento de tal respuesta condicionada. Los experimentos se condujeron de acuerdo al siguiente esquema: A los sujetos experimentales se les garantiz completo descanso despus de que los electrodos EEG se fijaron en su cuero cabelludo. El estmulo incondicionado destinado a provocar la reaccin de activacin elctrica fue un estimulo ftico estroboscpico o una lmpara de 150 W que centell por un perodo de 3 a 5 seg. El estmulo interoceptivo condicionado consisti en la inflacin de un baln de goma a presiones entre 40 y 60 mmHg insertado en el mpula rectal. Este estmulo mecnico llev a una sensacin subjetiva de estiramiento en todos los sujetos. La presin en el baln se checo con un manmetro conectado al tubo. El estmulo rectal condicionado se aplic de 1 a 3 seg antes que el estmulo ftico y los dos estmulos juntos duraron de 3 a 5 seg. Se intercal un intervalo de cerca de 25 a 30 seg entre los dos reforzamientos. Un experimento representativo conducido en un paciente se muestra en la Fig. 89. El primer grupo de curvas en la Figura muestra la reaccin electrogrfica producida por el primer estmulo rectal. El bloqueo de las ondas alfa con la estimulacin es claramente visible en las curvas EEG; esta respuesta elctrica marcada disminuye y luego desaparece enteramente siguiendo varias aplicaciones del estimulo intestinal (2 en la Fig. 89). Despus de la habituacin se comenz el condicionamiento. Como esperado, en los primeros pocos ensayos result la desincronizacin con el estimulo ftico incondicionado (3 en la Fig. 89). Sin embargo, despus de 4 a 16 reforzamientos (en este caso particular siguiendo el 15o ensayo) el estmulo rectal caus el bloqueo de la actividad alfa an cuando presentado por si mismo (4 en la Fig. 89). Esta respuesta condicionada poda ser producida varias veces y se extingui en ausencia de reforzamiento adicional (6 en la Fig. 89), y la sensacin subjetiva de estiramiento desapareci tambin. Despus se instruyo a los sujetos para que pusieran atencin y reportaran los estmulos rectales, por levantar un dedo, es decir, hacer esta sensacin consciente. Se debe mencionar que antes de estos expe rimentos, la desincronizacin EEG cortical provocada por la reaccin motora dbil se extingui por hacer que los sujetos repitieran este movimiento varias veces (7 en Fig. 89). Despus de que el reflejo condicionado se estableci, la estimulacin rectal se repiti varias veces sin reforzamiento para extinguir la reaccin. Al paciente se le pidi entonces que levantara su dedo cuando experimentara el estmulo rectal. El grupo de curvas nm. 8 en la Fig. 89 demuestra que cuando la atencin del paciente fue dirigida a la estimulacin intestinal, la reaccin la cual ya se haba extinguido reapareci y persisti sin haber sido reforzada durante los ensayos subsecuentes. An en el 7o ensayo se observ una marcada desincronizacin con la presentacin no asociada del estmulo intestinal (9 en la Fig. 89). Estos resultados indican que los estmulos rectales pueden bloquear el ritmo alfa, muy probablemente a travs del sistema activador difuso del tallo cerebral. Los mecanismos reticulares parecen jugar tambin una parte importante en la integracin de las reacciones de activacin condicionadas ante la estimulacin intestinal. Es notable que, cuando los sujetos experimentales recibieron instrucciones anteriores al experimento (reforzamiento verbal), la activacin reticular habituada, extinguida, y la sensacin de presin reaparecieran.

Estos experimentos estn de acuerdo con las series previas de estimulacin duodenal y ambas indican que los impulsos interoceptivos pueden ser trados la conciencia por medio de reforzamiento verbal repetido. La diferencia entre los dos procesos fue que con la estimulacin rectal los impulsos los cuales ya haban sido concientes se retransformaron ya que en el curso de los ensayos se haban habituado por repeticin. Entonces aqu los estmulos interoceptivos fueron vueltos a ser conscientes. Lo ms probable es que los mecanismos bsicos sean idnticos en los dos tipos de experimentos. Adems, recordando nuestros experimentos realizados con monos (Cap. V), la similitud entre stos y los experimentos con humanos es notable especialmente en relacin con el mecanismo interoceptivo. Como se mostr en la Fig. 80, el primer estmulo intestinal fall en influir al reflejo condicionado operante de los animales. Sin embargo, si el estimulo interoceptivo fue reforzado con uno exteroceptivo (Fig. 81), los animales aprendieron a percibir la estimulacin de la mucosa intestinal, y consecuentemente, sus reacciones operantes llegaron a depender de la influencia interoceptiva. Naturalmente, esto no significa que los monos tienen una conciencia similar a la de los humanos en cuanto se refiere a los impulsos viscerales. La nica conclusin que puede ser sacada de estas observaciones es que los impulsos aferentes viscerales, los cuales previamente no tenan un efecto sobre la conducta, pueden adquirir tal influencia por mecanismos reflejos condicionados. Este proceso es similar a la conversin de entradas interoceptivas llegando a la conciencia de los humanos. LOS ASPECTOS FISIOLGICOS DE LA INTEROCEPCION HUMANA. REGRESAMOS A LA TEORIA DE JAMES-LANGE? Examinando la inmensa literatura sobre el problema complejo de la conciencia, hemos llegado a la conclusin de que el desarrollo de la conciencia humana se explica mas razonablemente por medio de la teora materialista, de acuerdo a la cual la conciencia es un producto de la existencia social del hombre, y se desarrolla en conexin con la labor activa humana. Desde el punto de vista fisiolgico, el desarrollo de la conciencia, entonces, depende enteramente de impulsos exteroceptivos, ya que tanto la vida social y el trabajo incluyen el anlisis y la sntesis por medio del sistema nervioso central de las entradas externas. .Cul es entonces el papel de la interocepcin en los procesos psquicos humanos, si hay alguno? En nuestra opinin la interocepcion en el hombre puede tener tres funciones importantes : (1) Los impulsos interoceptivos controlan en funcionamiento normal de los rganos y sistemas de los cuales se originan. Esto es esencialmente un servo-mecanismo de retroalimentacin, el cual asegura el mantenimiento de la constancia del medio interno y la homeostasis del organismo. Este control no se restringe al rgano desde el cual los impulsos aferentes se originan, sino tambin incluye a otros rganos o sistemas (reflejos viscero-viscerales); adems, le rama aferente del reflejo puede ser puramente somtica (reflejos viscero-somticos). Esta funcin del sistema interoceptivo es bien conocida en la fisiologa clsica (Cap. I). (2) Los impulsos interoceptivos informan a los centros superiores sobre las condiciones que necesitan las respuestas operantes activas. Este tipo de informacin de emergencia, que permite la adaptacin al ambiente externo incluye, condiciones tales como el hambre, la sed y la excrecin de los productos de desgaste. Cuando desempea esta segunda tarea, la actividad interoceptiva puede estar en el mismo nivel que los impulsos interoceptivos y puede an llegar a ser consciente. Como ya discutido, la transmisin de estmulos en relacin con la miccin y la defecacin es una tarea importante del sistema interoceptivo; estos impulsos son trados a la conciencia en las fases tempranas de la ontognesis por reflejos condicionados. Estas seales tambin son importantes en controlar funciones psquicas conscientes y conducta. (3) En vista de nuestros datos experimentales estamos inclinados a sugerir que, junto con las dos funciones anteriores (control de las funciones orgnicas y sealizacin de condiciones requisito conscientes), la mayora de las entradas interoceptivas tienen una funcin intermedia. Tales impulsos no solamente ejercen un control de retroalimentacin sino que explcitamente influyen a la conducta, sin dar origen a sensaciones subjetivas, es decir, sin entrar en la conciencia. Se ha observado repetidamente en nuestros experimentos animales y humanos que desde el campo receptor visceral se originan funciones asociativas las cuales no estn relacionadas directamente con el ambiente externo y las actividades operantes, an as existen y tienen un efecto en la conducta, aunque permanezcan completamente inconscientes. A qu categora pertenecen estos impulsos asociativos que no determinan la actividad humana? Cul es la funcin de esta informacin visceral inconsciente? Nuestra hiptesis es que puede jugar un papel en determinar el estado emocional del hombre. Como se sabe, James (1884) en Amrica y Lange (1905) en Dinamarca, fueron los primeros, en 1884 en dar una definicin cientfica de la emocin, cada uno independientemente. De acuerdo con ellos, la emocin no es una condicin primaria sino la reflexin en el sistema nervioso superior del estado de la esfera visceral. Hay algunas diferencias entre las teoras de Lange y James: Lange, p. ej atribuy una parte prominente al sistema cardiovascular. Sin embargo los dos asumen que los rasgos afectivos de actividad psquica estn determinados primariamente por entradas viscerales. Creen que los impactos del ambiente externo, con la mediacin de la corteza cerebral, producen cambios en la funcin de los rganos viscerales, los cuales al ser retransmitidos al sistema nervioso central dan origen a la expresin emocional.

La teora de James y Lange se ha obscurecido, debido al rpido desarrollo de otros campos de la fisiologa y a la falta de inters en la interocepcion. Muchos fisilogos de respeto, p. ej. Cannon (1927, 1931) en los treintas, teniendo en mente el papel de las estructuras subcorticales, critic agudamente esta teora. Es de bastante inters que aun la escuela psicoanaltica rechaz la teora de James-Lange. Freud escribi en su libro Una Introduccin General al Psicoanlisis (p. 403): "Lo que la psicologa tiene que decir acerca de los afectos -la teora de James-Lange, por ejemplo es completamente incomprensible para nosotros los psicoanalistas e imposible de discutir. Cunto sabemos sobre los mecanismos fisiolgicos de la emocin? Desde el trabajo de Darwin (1872) quien analiz el papel de los msculos mimticos en la evolucin de la emocin, los que han trabajado en casi todas las escuelas biolgicas y fisiolgicas han tratado con este mecanismo hasta el momento desconocido. Los datos revelados probablemente contribuirn al entendimiento de la organizacin compleja de la conducta emocional, constituyendo elementos particulares del mecanismo entero. Tales teoras fueron, p. ej. la concepcin tlamo-cortical de Cannon, o los puntos de vista en relacin con el sistema reticular difuso ( Lindsley 1951; Magoun 1958) y el sistema lmbico (Papez 1937; Klver y Bucy 1937). Mientras que hay evidencia sustancial disponible sobre las respuestas vegetativas resultantes de estados emocionales (Dunbar, 1954), los eventos viscerales precediendo a los procesos afectivos se han tratado a una menor extensin desde James y Lange. Lissak (1958), al enfatizar la importancia del sistema endocrino en determinar la emocin, seal que, en vista de las observaciones de Bykov (1947), el papel jugado por el sistema nervioso aferente autnomo debe ser tomado en consideracin. Apoyndonos en nuestros resultados experimentales suponemos que los impulsos interoceptivos constituyen un canal aferente importante a las estructuras corticales, lmbicas y mesenceflicas gobernando las respuestas emocionales (Fig. 90). Estas seales viscerales parecen influir considerablemente en la conducta., tanto en el hombre como en los animales, aun cuando en el hombre slo ocasionalmente llegan a ser concientes. Por supuesto es imposible en el momento presente, evaluar la extensin de esta influencia interoceptiva sobre la emocin y la conducta. Como nuestra hiptesis no se ha probado experimentalmente no deseamos sacar conclusiones a largo alcance y no estamos inclinados a pertenecer al grupo de investigadores de quienes Brady (1960) correctamente dice: Probablemente en ningn otro dominio de la ciencia fisiolgica se tienen tan pocos datos empricos que provean la ocasin para tanta especulacin terica como en el rea general de las emociones'. Seguramente necesitamos trabajar las hiptesis al tratar de interpretar los resultados de nuestros experimentos animales y humanos aun si se deben modificar o abandonar en el futuro. * En resumen, tendemos a creer que en el hombre la mayora de los impulsos interoceptivos influyen la conducta sin causar cualquier sensacin subjetiva. Probablemente descubrimientos futuros recuperarn a los anteriores, sin embargo, en este momento se le considera a la teora de James-Lange como anticuada sobre el origen de las emociones. La esfera de las emociones puede estar influida adems por otros impactos, por impulsos aferentes viscerales, o al menos la interocepcion puede constituir una de las ms importantes fuentes de informacin determinando las funciones psquicas inconscientes. Esto incluye no solo impulsos aferentes viscerales incondicionados, sino tambin aprendidos, reacciones interoceptivas condicionadas. Parece probable que las conexiones temporales iniciadas por los receptores viscerales y afectando funciones vegetativas como somticas se estn continuamente estableciendo y extinguiendo, mientras que nunca llegan a ser conscientes. En base de nuestros datos experimentales suponemos que la esfera interoceptiva inconsciente tambin tiene una memoria, es decir una habilidad para retener la experiencia, la cual ayuda a la adaptacin a los cambios en el ambiente. Estos reflejos condicionados son similares a los que nosotros elaboramos en animales (ratas, gatos, perros y monos) y en humanos, y son clasificados principalmente como viscero-viscerales, aunque muchos son viscero-somticos. Adems del desarrollo de reflejos condicionados interoceptivos, existe la posibilidad de traer algunos procesos viscerales aferentes inconscientes a la conciencia por medio del condicionamiento, es decir, por asociarlos con estmulos exteroceptivos, principalmente verbales, percibidos conscientemente. La cuestin que puede originarse ahora es si el ltimo proceso de que los impulsos viscerales entren en la conciencia ocurre realmente en las condiciones de la vida normal. Puede asumirse que los componentes interoceptivos de funciones importantes para la vida individual (hambre, sed) y social (miccin, defecacin) se llegan a condicionar en la infancia con estmulos exteroceptivos, y el reforzamiento de impulsos otros que estos constituirn mucho estrs para los centros nerviosos superiores; en otras palabras traer a la conciencia tales procesos internos seria patolgico. Cundo el paciente de enfermedad cardiaca siente" el ms pequeo decremento en la irrigacin sangunea del corazn, sufre realmente un largo proceso de condicionamiento, el resultado del cual es que, despus de varios meses de la enfermedad, llega a ser consciente de grados mnimos de hipoxia. El prerrequisito bsico del funcionamiento normal del organismo parece ser que los impulsos interoceptivos deben permanecer inconscientes. El condicionamiento interoceptivo en el hombre slo es un medio de revelar la relacin de la aferentacin visceral con las reacciones conductuales. En casos excepcionales tambin puede ser de uso teraputico, p. ej en la enuresis nocturna.

En general, nuestra opinin sobre el condicionamiento y el traer a la conciencia los impulsos aferentes viscerales es similar a la que se plantea en relacin con la teora psicoanaltica freudiana. En ciertos casos puede ser posible que los procesos instintivos inconscientes deban entrar al sistema conceptual o emocional para propsitos teraputicos, es decir, se traen a la conciencia por estmulos verbales, pero tal tratamiento crea inevitablemente complejos, llevando a la neurosis. En la mayora de los casos la represin en el inconsciente, y de aqu el olvido, es una mejor terapia. El objetivo del trabajo de investigacin en la interocepcion no puede ser incrementar el reconocimiento consciente de los impactos viscerales, sino enfatizar que el hombre es saludable en tanto que los estmulos viscerales y los reflejos condicionados basados en ellos permanezcan inconscientes. Por el otro lado, es necesario mejorar nuestro conocimiento sobre el papel jugado por la interocepcion en determinar y controlar la conducta. Se ha subrayado repetidamente, que el objetivo final de la investigacin neurofisiolgica y de la conducta es aclarar las funciones psquicas humanas. Este objetivo no se puede lograr sin aprender el papel del sistema interoceptivo. Nuestra labor fue contribuir a este importante objetivo por el trabajo experimental presentado aqu.