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EVOLUCIN Y AMBIENTE

"A este principio, segn el cul, cualquier pequea variacin, siempre que sea til, se conserva, le he denominado seleccin natural" (charles darwin. Origen de las especies.

La teora de la evolucin se refiere, tanto a la Neontologa como a la Paleontologa, y nos ocuparemos de ella despus de establecer algunas cuestiones preliminares de carcter general.

CONCEPTO DE EVOLUCIN

El concepto de evolucin, en Biologa, se basa en lo siguiente:

En los seres vivos, se observa que ocurren toda una serie de variaciones en la estructura y en el aspecto general de los organismos. Algunas de estas variaciones, que suelen aparecer espontneamente, han llegado a ser hereditarias, perpetundose en las generaciones siguientes. Aunque la mayora de estas variaciones pueden ser perjudiciales, algunas de ellas son beneficiosas. La evolucin, presupone la supervivencia de los organismos ms idneos. Cualquier grupo de seres vivos, aislado geogrficamente, o de cualquier otra forma, que presente variaciones beneficiosas, tendr ventaja sobre otros grupos de los mismos organismos que hayan sido menos favorecidos, y los primeros, tendern a reproducirse y a sobrevivir, con ms xito que los otros. La consecuencia del apartado d), es la evolucin de uno de los grupos que se desarrollan, ms idneo que los dems, el cual est mejor adaptado que los que le rodean; as pueden aparecer nuevas especies, ms resistentes y mejor adaptadas al medio ambiente.

Figura 1. La escala geolgica en millones de aos, con sus principales divisiones estratigrficas.

LA EVOLUCIN DEL CABALLO

Un excelente ejemplo paleontolgico de la evolucin, lo encontramos en la historia fsil del caballo, el cual, en s mismo, ya tiene algo de "curiosidad paleontolgica", por ser uno de los pocos supervivientes (el rinoceronte es otro), de un orden de Mamferos mucho ms diversificado en pocas anteriores, denominado Perisodctilos. El caballo, se apoya sobre una pezua formada sobre el dedo central del pie, en contraste con los Artiodctilos (la vaca, el antlope, el bfalo, el ciervo), que caminan sobre una pezua dividida en dos partes, formada sobre los dedos 3. y 4. del pie. El caballo fue en un principio, de pequea talla y de aspecto anlogo al de un perro; viva en los bosques, alimentndose de hojas, pero ms tarde, pas a ser el animal de gran talla, habitante de las llanuras, que se alimenta de hierba, que es el actual. Aunque sus fsiles se encuentran, por lo general, en Amrica, donde tuvo lugar su evolucin, el caballo desapareci de all provisionalmente, a finales de la era Terciaria, para volver de nuevo cuando los europeos los llevaron otra vez, desde su nuevo hogar en el viejo mundo.

En la figura 2, podemos apreciar la evolucin del caballo y de sus extremidades. Obsrvese cmo el dedo central se ha desarrollado a expensas de los otros, resultando de dicho desarrollo y de la atrofia de los dedos laterales, as como de la modificacin de la pezua, una mejor adaptacin a la carrera en las speras llanuras. Otro cambio menos aparente, es la modificacin de la dentadura: los primeros representantes de la familia de los quidos (o caballos), tenan unos dientes con la corona muy baja, adecuados para alimentarse de la vegetacin forestal; pero con la transicin del bosque a la llanura, hubieron de adaptarse a un nuevo tipo de alimentacin, los pastos herbceos, que por su contenido en slice, desgastaban excesivamente su dentadura, resultando inadecuados los molares de corona baja. De esta forma, se desarrollaron, en el curso de la evolucin, molares de corona mucho ms alta, capaces de soportar mejor el desgaste producido por el continuo masticar de la hierba.

LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGA Y HOMOMORFA

El concepto de homologa no implica, en s mismo, la evolucin, y de hecho, este fenmeno era conocido mucho antes de que darwin y wallace estableciesen su teora de la evolucin. Pero tambin es verdad, que la homologa de los rganos, se comprende mejor dentro del marco de la evolucin biolgica: es la condicin segn la cual, dos o ms organismos, poseen rganos que pueden parecer diferentes a primera vista, pero que en realidad poseen una semejanza estructural bsica, que revela un origen comn, o bien (si se prefiere prescindir de toda alusin evolutiva), que estn relacionados con un tipo estructural comn. De esta forma, la mano del hombre, el ala del murcilago y la aleta de la foca, son homologas, como se demuestra mediante el estudio de sus esqueltos, que estn organizados de la misma forma (Figura 4), con los mismos huesos, dispuestos anlogamente en la mano, en el ala y en la aleta. De esta comparacin, se llega a poder establecer un modelo general, el llamado "arquetipo".

Figura 2. Evolucin del caballo, representada por tres de sus etapas. El sentido de la evolucin, se entiende de izquierda a derecha.

Sin embargo, es ms adecuado considerar la homologa, como un resultado de la evolucin a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse a funciones definidas. As, la evidencia fsil, en relacin con estas estructuras esquelticas modernas aunque desgraciadamente discontinua sugiere con fuerza que todas las extremidades de los Mamferos, derivan de la extremidad presente en un tipo primitivo de Mamfero. Esta parece haber sido bastante similar a nuestra propia mano, pudiendo decirse que la mano del hombre es, esencialmente, un rgano primitivo, y que su maravillosa capacidad de movimiento y destreza, no depende de ninguna modificacin importante del rgano original, sino ms bien de una falta de sta.

Figura 3. Ejemplos de homologa y homomorfa.

La homomorfa es una condicin segn la cual, dos o ms organismos parecen similares, o poseen rganos que parecen similares, pero que tienen orgenes diversos o se relacionan con diferentes arquetipos. As, el Delfn, el Ictiosaurio y el Tiburn, son muy parecidos: los tres son alargados, tienen apndices en forma de aletas, una aleta dorsal y aleta caudal anlogamente constituida. Sin embargo, en este caso, son homomorfos, debido a que sus estructuras internas son diferentes en cada uno de ellos: esto se debe al hecho de que, los delfines derivan de los primitivos mamferos terrestres, el Ictiosaurio de los primitivos reptiles tambin terrestres, y el Tiburn es un pez. Por supuesto, que la homomorfa es un concepto relativo, porque todos los Vertebrados terrestres, descienden de antepasados pisciformes, y de hecho, tambin es una hiptesis aceptable, que todos los animales descienden de organismos sencillos; pero la homomorfa se refiere, por lo general, a antepasados ms inmediatos, que han sufrido modificaciones en cierto modo convergentes. Aunque este fenmeno presente un gran inters, en relacin con la evolucin, para los paleontlogos puede resultar a veces un inconveniente, ya que en ocasiones, ciertos fsiles agrupados bajo un mismo nombre, despus de un examen ms detallado resultan pertenecer a varios tipos, no relacionados entre s, y por lo tanto, hay que darles nombres distintos.

IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FSIL

La razn de la mayor parte de la confusin existente en los nombres de los fsiles, est en que slo fosilizan las partes esquelticas duras de los organismos, y casi nunca sus partes blandas. La falta de documentacin fsil, puede presentar otros aspectos. Fcilmente se comprende el papel desempeado por los animales necrfagos terrestres y acuticos, por cuya causa, rara

vez se conservan la carne o la materia vegetal. Los mismos huesos, son rodos, la madera se pudre, las conchas se desintegran y, en conjunto, nada llega a fosilizar, a no ser que se produzca su rpido enterramiento. Slo as puede quedar un organismo adecuadamente protegido, para que no tenga lugar su destruccin completa. hemos de contar con que muchos fsiles se pierden al ser disueltos por el agua que circula constantemente a travs de las rocas de la corteza terrestre; en otras ocasiones, al quedar sometidos a temperaturas elevadas, son transformados, perdiendo as su identidad orgnica, y finalmente, cuando las rocas son erosionadas por los agentes de la dinmica terrestre, se pierden irremisiblemente los fsiles que contenan. A pesar de todo, es cierto que disponemos de una notable cantidad de informacin, procedente de las rocas fosilferas de todo el mundo, y que la documentacin conseguida sobre la evolucin, a base de los fsiles, es bastante completa. Para ilustrar esto ltimo con un ejemplo, consideraremos la evolucin de los Mamferos a partir de los Reptiles.

EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS

Actualmente, es realmente fcil distinguir un mamfero de un reptil. Los mamferos, por lo general, tienen pelo, la temperatura de su sangre se mantiene uniformemente caliente, dan a luz a las cras y las amamantan con leche. Los reptiles, por el contrario, carecen de pelo y presentan el cuerpo cubierto de escamas, la temperatura de su sangre depende de la del ambiente, ponen huevos y no amamantan a las cras. Adems, con objeto de que estas diferencias puedan ser apreciadas por los paleontlogos, estos criterios deben ampliarse al esqueleto: los mamferos presentan la mandbula inferior formada por un solo hueso, el dentario (en realidad, est formada por dos huesos, unidos en su punto medio), una abertura nica, en el crneo, para la nariz, un conjunto de tres huesecillos en el odo medio (martillo, yunque y estribo), y dos o ms races en los dientes yugales. Tambin presentan diferenciada la denticin en incisivos, caninos, premolares y molares, y un paladar secundario, que separa las cavidades bucal y nasal. Estas y otras estructuras caractersticas, sirven para distinguir los mamferos fsiles de los reptiles.

Figura 4. Evolucin de la mandbula en el trnsito de Reptil a Mamfero

Para la mayora de los mamferos y reptiles fsiles, todo esto est bastante claro, pero cuando nos paramos a considerar el grupo de los Reptiles Sinpsidos, empiezan a surgir complicaciones. Cuanto ms de cerca se examinan estos reptiles, tanto ms paradjicos resultan. En cierto modo, el grupo en conjunto, se desarroll prematuramente, en el Prmico y Trisico. En los perodos sucesivos, Jursico y Cretcico, en vez de ser sus descendientes, los mamferos, los animales terrestres predominantes, fueron los reptiles los que proliferaron extraordinariamente, y los dinosaurios llegaron a dominar en todas partes, quedando los sinpsidos y mamferos relegados a un lugar muy secundario, con el resultado de que los mamferos quedasen reducidos a unas criaturas pequeas y casi desapercibidas. Quizs si los Sinpsidos hubiesen tenido ms xito, la historia de los vivientes habra sido muy diferente: posiblemente el aire habra estado habitado por murcilagos (que son mamferos), en vez de aves (descendientes de los reptiles), y el mismo hombre, podra haber surgido y desaparecido hace ya mucho tiempo. El verdadero problema que plantea la historia de los Sinpsidos, es que no es posible decidir con exactitud, donde acaban los reptiles y donde comienzan los mamferos. El "gran salto" previsible entre reptiles y mamferos, parece quedar reducido a una serie de "escalones" imprecisos, ms que a una aventurada y decisiva "zancada". Los rasgos mamiferoides caractersticos, aparecen independientemente en ms de un grupo de Sinpsidos. Cabe preguntarse si los ltimos sinpsidos eran reptiles muy avanzados o mamferos primitivos, y la decisin resulta extremadamente difcil. Probablemente, la indicacin ms precisa de que estamos en presencia de mamferos, sea la de poseer sangre caliente, pues esta es la clave de la vida tan activa, caracterstica de los mamferos. Parece que podra identificarse esta condicin, con la presencia de paladar secundario, toda vez que, un animal de sangre fra puede dejar de respirar mientras engulle el alimento, mientras que tal cosa resultara muy

difcil para un animal de sangre caliente, que tiene una mayor necesidad de oxgeno. Pero el caso es que el paladar secundario est ya desarrollado en ciertos sinpsidos, que por otra parte, conservan varias caractersticas reptilianas. En los Ictidosaurios, grupo de fsiles asignados provisionalmente a los ltimos Sinpsidos, la transicin de reptil a mamfero viene indicada por la circunstancia de que el nico carcter que permite atribuirlos a los reptiles, es la reduccin de los huesos de la mandbula inferior que no es completa. Un paso ms, podra decirse, y ya estamos en los mamferos; y, efectivamente, los mamferos propiamente dichos, se empiezan a encontrar a continuacin, en el lmite entre los perodos Trisico y Jursico.

LA EVOLUCIN DEL ODO

El odo fue, originalmente, un rgano del equilibrio, funcin que an conserva, pero con una serie de modificaciones que permiten percibir vibraciones del exterior, esto es, or. En los peces, el equilibrio se controla mediante ciertos huesecillos (otolitos), situados en cmaras repletas de lquido: cualquier desequilibrio hace sentir al pez el movimiento del otolito sobre la superficie interna, sensible, de la cmara, y su cerebro registra el desequilibrio, que seguidamente puede ser corregido. Tal como puede verse en la, existe tambin en el pez un huesecillo especial, el hio-mandibular, tambin llamado columelar, que conecta el odo interno con el interior del crneo, y sirve para trasmitir las vibraciones del agua, pasando por el crneo, hasta el odo interno.

Figura 5. Evolucin del odo medio en los Vertebrados.

En los Anfibios, el odo posee ya una caja de resonancia adecuada, porque la audicin en el aire, requiere un sistema de audicin ms sensible que en el agua, y la simple transmisin por los huesos del crneo no sera suficiente. En los Reptiles sinpsidos (Ambultiles), persiste la misma estructura que en los Anfibios, pero intervienen en la audicin dos pequeos huesecillos, el articular y el cuadrado, que forman a su vez parte de la articulacin de la mandbula con el crneo: estos huesecillos, se sitan en las proximidades de la caja de resonancia del odo, ayudando probablemente a la audicin. Nuestro odo es mucho ms complicado que el de los peces, sin duda alguna, pero los estudios sobre su evolucin, demuestran que los huesecillos existentes en el odo medio, no son ms que los huesos mandibulares de nuestros antecesores, adaptados a una nueva y ms elevada funcin.

ESLABONES PERDIDOS Y FSILES VIVIENTES

Las cuestiones ms interesantes, desde el punto de vista paleontolgico, en materia de evolucin, son las que se relacionan con grupos biolgicos extinguidos, o que se suponen extinguidos: esta ltima reserva, es necesaria por la propia experiencia sobre el Coelacanto, un pez perteneciente al grupo de los Crosopterigios, que se supona extinguido a la vez que los Dinosaurios, al final del Cretcico, y se ha encontrado vivo en 1938. El principal inters de este descubrimiento, radica en el estudio de su esqueleto, porque los Crosopterigios se llaman as, por sus "aletas lobuladas", que presentan un lbulo o base carnosa, en cuyo interior los huesos estn dispuestos de tal forma, que preconizan la estructura de las patas de los Anfibios, es decir, el quiridio que luego se encuentra en todos los Vertebrados terrestres y areos. En Paleontologa evolutiva, las cuestiones rara vez quedan completamente zanjadas, y aunque con frecuencia es posible conocer detalles convincentes de la evolucin, en un reducido nmero de fsiles, rara vez se pueden enlazar estos datos parciales para formar una serie evolutiva completa, que suponga una progresin, a travs de cambios sucesivos. Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un autntico reptil-ave, del que slo se conocen dos ejemplares. En el adjunto cuadro, se comparan las caractersticas de Archaeopteryx con las que son propias de los Reptiles y de las Aves.

COMPARACIN ENTRE REPTILES, ARCHAEOPTERYX Y AVES REPTILES : ARCHAEOPTERYX : AVES:

1) Larga cola, vrtebras Larga cola con vrtebras independientes, en Cola corta, con vrtebras unidas. independientes. general. 2) Huesos macizos, en Huesos macizos. general. Huesos huecos.

Extremidades anteriores, Las alas son las extremidades 3) Extremidades anteriores parecidas a las posteriores y anteriores profundamente anlogas a las posteriores. de igual longitud. diferenciadas de las posteriores. 4) Cavidad pequea. craneal Cavidad craneal amplia. Cavidad craneal amplia.

5) Por lo general, tienen Tiene dientes. dientes. 6) No tienen plumas. Tiene plumas

No tienen dientes. Tienen plumas.

7) rea de insercin para rea de insercin para los rea de insercin para los msculos los msculos pectorales msculos pectorales pectorales muy desarrollada. ms bien reducida. reducida.

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