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Sistema Digestrio

Captulo 8

1 FUNES

O sistema digestrio tem como funo retirar dos alimentos as substncias necessrias para o desenvolvimento e a manuteno do organismo. O alimento digerido e transformado em molculas de fcil absoro: os aminocidos, a partir das protenas; os monossacardeos, como a glicose, a partir dos carboidratos (ou acares); os cidos graxos, o glicerol e o colesterol a partir dos lipdios (ou gorduras); as vitaminas; os sais minerais, e a gua. Esses elementos tm um papel estrutural ou energtico nas clulas, participam de rotas metablicas e processos, como a adeso, a contrao muscular e o impulso nervoso, ou ainda so usados na sntese da matriz extracelular.
2 CONSTITUINTES

O sistema digestrio constitudo pela cavidade oral, pela faringe, pelo tubo digestrio e seus anexos (Figura 8.1). 2.1 Cavidade oral O incio da degradao do alimento ocorre na cavidade oral (Figura 8.1), onde os dentes o trituram, transformando-o em pedaos menores, e a saliva o umedece, lubrifica e inicia a digesto atravs das enzimas amilase (ou ptialina) e lipase, que atuam sobre os carboidratos e os lipdios, respectivamente. A lngua mistura e amassa esses fragmentos, resultando no bolo alimentar.

Figura 8.1 - Ilustrao do sistema digestrio, onde a cavidade oral apontada. Cortesia de Eliane de Oliveira Borges.

Por causa do atrito do alimento, a cavidade da boca revestida por epitlio estratificado pavimentoso. As regies das bochechas mordidas devido dentio mal-ajustada e o palato duro, submetido ao atrito da lngua durante a deglutio e a fala, so queratinizados. O palato duro uma estrutura rgida pela presena de uma placa ssea. A modificao do tamanho e da forma da cavidade oral ocorre graas ao msculo estriado esqueltico. 2.1.1 Dentes

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So estruturas duras e mineralizadas, inseridas na maxila e na mandbula, de modo a aprisionarem o alimento. Os dentes incisivos e caninos so pontiagudos e cortam o alimento em pedaos de tamanho mdio, enquanto os pr-molares e molares possuem superfcies mais largas e achatadas, triturando os pedaos de tamanho mdio em fragmentos menores. 2.1.2 Glndulas salivares H pequenas glndulas salivares espalhadas no tecido conjuntivo da cavidade oral, inclusive no palato e na lngua, mas secretam somente 5% da saliva. A maior parte da saliva produzida por trs grandes pares de glndulas salivares: as partidas, as submandibulares e as sublinguais. As glndulas partidas possuem uma forma achatada e esto situadas abaixo e na frente da orelha, em cada lado da face, com os ductos desembocando em frente ao segundo molar superior. So responsveis por 30% da saliva. As glndulas submandibulares so ovoides e esto logo abaixo da mandbula, em ambos os lados do pescoo, com os ductos abrindo-se ao lado do frnulo da lngua. Produzem 60% da saliva. As glndulas sublinguais possuem uma forma de amndoa e esto no assoalho da boca, com os ductos abrindo-se prximos aos ductos das submandibulares. Secretam cerca de 5% da saliva. As glndulas salivares maiores esto envolvidas por uma cpsula de tecido conjuntivo denso no modelado que emite septos para o interior, dividindoas em lbulos. Apresentam uma poro secretora, que produz as substncias que compem a saliva, e uma poro condutora, que conduz estas substncias at a cavidade oral. A poro secretora pode conter clulas serosas e/ou mucosas. As clulas serosas tm uma forma piramidal, ncleo esfrico e basal e citoplasma basfilo, devido ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para a sntese proteica. Os grnulos de secreo podem ser visualizados no citoplasma. Essas clulas secretam

uma soluo aquosa com enzimas (amilase, lipase e lisozima), IgA e lactoferrina. A amilase e a lipase iniciam a digesto dos carboidratos e dos lipdios na cavidade oral, continuando-a no estmago. A lisozima, a IgA e a lactoferrina agem contra a ao das bactrias. As clulas serosas arranjam-se em pores secretoras arredondadas (acinosas), cujo corte transversal visualizado como cinos serosos (Figuras 8.2 e 8.3). As clulas mucosas tm ncleo alongado, comprimido contra a periferia da clula pelas vesculas de glicoprotenas produzidas. O citoplasma, por causa dessas vesculas, no se cora, tendo um aspecto reticulado. As glicoprotenas constituem o muco que lubrifica o bolo alimentar. As clulas mucosas formam pores secretoras tubulares, que podem se ramificar e geralmente so delimitadas na extremidade por clulas serosas, resultando em glndulas tubuloacinosas. Os cortes transversais dessas pores secretoras mostram clulas mucosas envoltas por uma meia-lua serosa: so os cinos mistos (Figuras 8.3 e 8.4). As glndulas partidas so constitudas somente por clulas serosas e assim so glndulas acinosas compostas serosas (Figura 8.2). As glndulas submandibulares e sublinguais, com clulas mucosas e serosas, so tubuloacinosas, compostas, ramificadas e seromucosas. Nas glndulas submandibulares, h cinos serosos e mistos, portanto, predomnio de clulas serosas (Figura 8.3), enquanto, nas glndulas sublinguais, as clulas serosas se limitam a fazer parte dos cinos mistos, predominando as clulas mucosas (Figura 8.4). Em torno da poro secretora, h clulas mioepiteliais, cuja contrao ajuda na expulso da secreo. A poro condutora consiste nos ductos intercalares, intralobulares (ou estriados) e interlobulares (ou excretores). Os ductos intercalares so de epitlio simples pavimentoso ou cbico, e os ncleos esto muito prximos uns dos outros (Figura 8.2). Esses ductos continuam como ductos intralobulares de epitlio simples colunar com microvilos. Os ncleos so
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esfricos e posicionados na metade da clula, porque a poro basal preenchida com invaginaes e mitocndrias. As clulas realizam o transporte ativo de ons: removem Na+ da saliva e adicionam, em troca, uma quantidade menor de K+, tornando a saliva hipotnica. A presena das invaginaes e das mitocndrias confere um aspecto estriado regio basal das clulas, por isso esses ductos so tambm denominados estriados (Figuras 8.2 e 8.4). Os ductos intercalares e intralobulares, como o prprio nome sugere, esto situados no interior dos lbulos. Os ductos intralobulares confluem nos ductos interlobulares (ou excretores), que esto entre os lbulos, nos septos de tecido conjuntivo. Esses ductos so constitudos por epitlio pseudoestratificado ou estratificado colunar (Figura 8.5), j que fazem a transio entre os ductos estriados de epitlio simples colunar e a cavidade oral com epitlio estratificado pavimentoso.

Figura 8.3 - A glndula submandibular contm clulas mucosas ( ) e serosas ( ). As clulas mucosas arranjamse em tbulos, e as clulas serosas, em pores arredondadas, ou seja, acinosas, resultando no cino seroso ou na meia-lua serosa. HE. 550x.

2.1.3 Lngua revestida por epitlio estratificado pavimentoso, e a superfcie dorsal, a qual est frequentemente em contato com o palato duro durante a deglutio, a fala e o repouso, pode ser queratinizada, especialmente nas pessoas idosas. A face superior da lngua irregular, devido a salincias do epitlio e do tecido conjuntivo subjacente: as papilas linguais. As papilas filiformes so as mais cobrem a superfcie anterior da pontiagudas, em forma de fio ou onda Podem ser queratinizadas nas pontas. numerosas e lngua. So (Figura 8.6). No contm
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Figura 8.2 - cinos serosos, ductos intercalares (I) e ducto estriado (E) da glndula salivar partida. HE. 550x.

corpsculos gustativos. Pelo seu formato raspam e retm o alimento. As papilas fungiformes so menos frequentes e esto situadas entre as papilas filiformes, sendo visveis a olho nu como pontos vermelhos. Tm a parte apical mais dilatada que a base, lembrando um cogumelo (Figura 8.7). Os poucos corpsculos gustativos esto dispersos nas superfcies laterais e dorsal e nem sempre so observados nos cortes. Eles detectam os sabores doce e salgado. No V lingual, h seis a 12 papilas circunvaladas. So assim denominadas porque so circundadas por um sulco, resultante da invaginao do epitlio. Nele desembocam os ductos das glndulas salivares linguais serosas, cuja secreo aquosa remove as partculas alimentares, e a lipase impede a formao de uma pelcula hidrofbica sobre os corpsculos gustativos situados nas paredes laterais das papilas (Figura 8.8). Esses corpsculos gustativos percebem o sabor amargo. Em pequeno nmero na lngua humana, h ainda as papilas foliadas. Esto situadas nas bordas laterais, posteriormente, uma ao lado da outra. Ductos de glndulas serosas desembocam entre elas. H muitos corpsculos gustativos nas paredes laterais. Eles detectam o sabor amargo, mas so funcionais somente at o segundo ou terceiro ano de vida. Os corpsculos gustativos ocupam a espessura do epitlio e so constitudos por clulas fusiformes, de colorao clara. A superfcie apical destas clulas apresenta microvilos e faz face a um pequeno orifcio no epitlio, o poro gustativo (Figura 8.9). Algumas das clulas fusiformes esto associadas a fibras nervosas e so as clulas receptoras do paladar. Outras so as clulas de suporte. H ainda clulas basais, pequenas e arredondadas, que originam as demais. A renovao das clulas ocorre entre 10 e 14 dias.
Os corpsculos gustativos da lngua reconhecem os sabores bsicos. A apreciao de sabores mais refinados depende do epitlio olfatrio, por isso, a perda do paladar quando a pessoa est resfriada, com congesto nasal. Figura 8.5 - Ducto interlobular de epitlio estratificado colunar no septo de tecido conjuntivo e clulas adiposas entre os cinos serosos da partida. HE. 137x.

Figura 8.4 - cinos mistos e ducto estriado (E) da glndula salivar sublingual. HE. 550x.

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Figura 8.6 - Papilas filiformes. HE. 137x.

Figura 8.7 - Papilas fungiformes. HE. 137x.

Figura 8.9 - Corpsculo gustativo. HE. 550x.

2.2 Faringe
Figura 8.8 - Papila circunvalada. Nos sulcos, desembocam os ductos das glndulas salivares serosas. HE. 34x.

Entre o tecido conjuntivo da lngua, h feixes de msculo estriado esqueltico, responsveis pelo seu movimento, tecido adiposo, que preenche os espaos, e glndulas salivares serosas e mucosas. No tero posterior da lngua, h as tonsilas linguais.

comum ao sistema digestrio e ao sistema respiratrio e revestida por epitlio estratificado pavimentoso na poro oral e epitlio pseudoestratificado colunar ciliado, com clulas caliciformes na poro nasal. O epitlio estratificado pavimentoso protege a faringe do atrito sofrido com a passagem do alimento durante a deglutio. H ainda, no tecido conjuntivo
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subjacente, glndulas mucosas, que produzem muco lubrificante. A presena de tecido linfoide subjacente ao epitlio em determinadas regies da faringe forma as tonsilas. Na nasofaringe, h a tonsila farngea e, na juno entre a cavidade oral e a faringe, as tonsilas palatinas. 2.3 Tubo digestrio 2.3.1 Estrutura geral do tubo digestrio O tubo digestrio tem quatro tnicas (camadas): a mucosa, a submucosa, a muscular e a serosa ou adventcia. A mucosa constituda por epitlio, lmina prpria de tecido conjuntivo frouxo e muscular da mucosa. Conforme a regio do tubo digestrio, o epitlio pode ser estratificado pavimentoso ou simples colunar, com diferentes tipos celulares para a absoro ou a secreo de substncias. A lmina prpria, alm de possuir vasos sanguneos e linfticos, pode conter glndulas e tecido linfoide. A muscular da mucosa geralmente consiste em uma subcamada interna circular e uma subcamada externa longitudinal de msculo liso. Ela promove a movimentao da mucosa independente do tubo, aumentando o contato com o bolo alimentar. A submucosa de tecido conjuntivo denso no modelado. Contm vasos sanguneos e linfticos e o plexo nervoso submucoso (ou de Meissner), com gnglios intramurais que controlam o movimento da muscular da mucosa e a secreo das glndulas da mucosa. Pode ter glndulas ou tecido linfoide. A camada muscular pode ser de msculo estriado esqueltico ou de msculo liso. Devido organizao das fibras musculares so observadas geralmente duas subcamadas: a circular (interna) e a longitudinal (externa). As clulas musculares arranjam-se em espiral, sendo que a hlice mais compacta na circular e mais alongada na longitudinal.

Entre as duas subcamadas, h pequenos vasos sanguneos e linfticos e o plexo nervoso mioentrico (ou de Auerbach), com gnglios que coordenam a contrao das clulas musculares. A camada muscular promove a mistura e a progresso do alimento no tubo digestrio atravs do peristaltismo, uma onda de contrao que se move distalmente. O espessamento do msculo circular em algumas reas resulta nos esfncteres, que impedem a passagem do contedo luminal com a sua contrao. A serosa e a adventcia so revestimentos externos. A serosa o conjunto de tecido conjuntivo frouxo e mesotlio, que epitlio simples pavimentoso, contnuo ao peritnio. A adventcia tecido conjuntivo frouxo, comum a outro rgo. O tecido conjuntivo apresenta grande quantidade de clulas adiposas, vasos sanguneos e linfticos e nervos. 2.3.2 Esfago um tubo com luz virtual e com cerca de 25cm de comprimento, que transporta o alimento da faringe para o estmago. Como h atrito do bolo alimentar na sua superfcie, ele revestido por epitlio estratificado pavimentoso (Figura 8.10).

Figura 8.10 - Epitlio estratificado pavimentoso do esfago. HE. 550x. 118

Para diminuir esse atrito, o epitlio lubrificado por um muco produzido pelas glndulas esofgicas da submucosa. Essas glndulas so tubuloacinosas, ramificadas e seromucosas. A poro serosa pequena e produz lisozima e pepsinognio. Essas glndulas abrem-se na superfcie epitelial atravs de um ducto de epitlio estratificado cbico ou colunar (Figura 8.11).

O msculo estriado esqueltico participa da deglutio e, se necessrio, permite o retorno de substncias para a cavidade oral. O peristaltismo do msculo liso responsvel pelo movimento do bolo alimentar para o estmago. Os componentes fluidos e semifluidos passam poro inferior do esfago por queda livre em consequncia da fora da gravidade quando a pessoa est de p. Entre o esfago e o estmago, h o esfncter gastroesofgico que impede o refluxo do contedo gstrico para o esfago. Delimitando o esfago, h a adventcia, cujo tecido conjuntivo comum traqueia e s demais estruturas do pescoo e do trax, ou a serosa depois do esfago entrar na cavidade abdominal.
O epitlio do esfago protegido de um refluxo do suco gstrico pela arquitetura anatmica da juno gastroesofgica, pelo esfncter gastroesofgico e pela secreo mucosa das glndulas crdicas esofgicas. Contudo, o sistema no perfeito, podendo ocorrer a ulcerao do esfago, especialmente na juno com o estmago, onde o epitlio estratificado pavimentoso muda para simples colunar.

2.3.3 Estmago uma poro dilatada do tubo digestrio, onde o bolo alimentar macerado e parcialmente digerido em uma pasta, o quimo. Em adultos, comporta 1,5L e, quando distendido, 3L. Anatomicamente, dividido em crdia, fundo, corpo e piloro. O crdia estende-se a partir da juno gastroesofgica por 2 a 3cm; o fundo uma regio em cpula, geralmente preenchida com gases; o corpo ocupa a maior parte do estmago, e o piloro corresponde ao tero inferior. A mucosa e a submucosa formam pregas, que se distendem quando o estmago est cheio. O epitlio simples colunar, constitudo pelas clulas mucosas superficiais, que so colunares, secretoras de muco e, portanto, PAS positivas (Figuras 8.12 a 8.14). Esse
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Figura 8.11 - Esfago, onde as glndulas esofgicas podem ser observadas na submucosa. HE. 55x.

Na mucosa da regio inferior do esfago, h ainda as glndulas crdicas esofgicas, assim denominadas por serem semelhantes s da regio crdica do estmago. A secreo mucosa produzida por elas protege a parede do esfago de um refluxo de suco gstrico. O tipo de msculo da camada muscular varia segundo a localizao: na poro superior do esfago, h msculo estriado esqueltico; na poro mdia, uma mistura de msculo estriado esqueltico e msculo liso, e, na poro inferior, msculo liso.

muco lubrifica o epitlio e protege-o dos efeitos corrosivos do suco gstrico. Essas clulas secretam tambm bicarbonato, que se fixa camada de muco, contribuindo para a sua alcalinizao. O epitlio invagina-se resultando nas fossetas gstricas, tambm com as clulas mucosas superficiais (Figuras 8.12 e 8.13), e nas glndulas, cujos tipos celulares variam conforme a regio do estmago. As glndulas crdicas e pilricas so tubulares, ramificadas e mucosas. O corpo e o fundo so semelhantes histologicamente, e as glndulas so denominadas gstricas ou fndicas. Elas so glndulas tubulares, ramificadas e podem ser divididas em: colo, corpo e base. Apresentam as clulas mucosas do colo, as clulas precursoras, as clulas oxnticas (ou parietais), as clulas zimognicas (ou principais) e as clulas endcrinas. As clulas mucosas do colo, como seu nome indica, localizam-se no colo, a regio superior das glndulas, e so semelhantes s clulas mucosas superficiais (Figuras 8.12 e 8.13). As clulas precursoras tambm esto situadas na parte superior da glndula. So colunares e possuem ncleo basal, ovoide, claro e com nuclolo proeminente. Proliferam e migram, originando as demais clulas. As clulas mucosas superficiais, por exemplo, sobrevivem cinco a sete dias. As clulas oxnticas (ou parietais) predominam na metade superior da glndula. So grandes (25m), arredondadas ou piramidais, com ncleo esfrico e central. Com HE, o citoplasma eosinfilo, por causa da abundncia de mitocndrias (Figuras 8.12 e 8.15). Os canalculos intracelulares, invaginaes profundas da superfcie apical com microvilos, conferem um aspecto vacuolizado (Figura 8.15). Por sintetizarem o fator antianmico intrnseco, uma glicoprotena, essas clulas se coram levemente pelo PAS (Figura 8.13). O fator intrnseco liga-se vitamina B12, e o complexo absorvido no intestino delgado e transportado para o fgado pela circulao porta. Essa vitamina age como coenzima de vrias reaes enzimticas na replicao celular e na hematopoese.

A riqueza em superfcie celular e em mitocndrias est relacionada ao transporte de ons para a produo de cido clordrico. CO2, proveniente dos capilares do tecido conjuntivo subjacente, liga-se H2O na clula oxntica, por intermdio da anidrase carbnica, resultando em cido carbnico (H 2CO3). Este se dissocia no on H+ e no on bicarbonato (HCO3-). O ltimo retorna ao sangue, enquanto o H+ bombeado por uma H+/K+-ATPase para a luz do canalculo, onde se liga ao on Cl-, tambm oriundo do sangue e transportado ativamente pela clula oxntica.
O cido clordrico do suco gstrico esteriliza o alimento, diminuindo a chance de infeco intestinal. Comprometimento da secreo cida est asociada a maior incidncia de diarreia.

As clulas zimognicas (ou principais) so mais abundantes na poro inferior do corpo das glndulas. So menores que as clulas oxnticas. Possuem uma forma colunar, ncleo ovoide e basal e citoplasma claro ou basfilo, por causa do retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido (Figuras 8.12 e 8.15). Sintetizam enzimas inativas, como o pepsinognio e a prolipase, que, no ambiente cido da luz do estmago, so transformadas na forma ativa: pepsina e lipase. A pepsina fragmenta grandes molculas proteicas em peptdios pequenos. Em cobaias e na maioria dos vertebrados no mamferos, h um nico tipo celular envolvido na secreo de cido clordrico e de pepsinognio: a clula oxinticopptica. As clulas endcrinas so mais frequentes na base das glndulas. So pequenas, arredondadas, com ncleo esfrico e citoplasma claro. Sintetizam hormnios polipeptdicos, que atuam sobre as clulas vizinhas (secreo parcrina) ou entram na corrente sangunea para alcanar a clula-alvo (secreo endcrina). Entre as substncias liberadas, h a gastrina e a histamina, que estimulam a produo de cido clordrico.

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Figura 8.13 - As clulas mucosas superficiais e as clulas mucosas do colo ( ) so identificadas pela colorao magenta das glicoprotenas. O muco secretado visto sobre a superfcie epitelial. As clulas oxnticas ( ) tambm esto coradas por causa da sntese do fator antianmico intrnseco. PAS/H. 137x.

Figura 8.12 - Mucosa da regio do corpo do estmago. O epitlio simples colunar, de clulas mucosas superficiais, invagina-se formando as fossetas (F), tambm com essas clulas, e as glndulas, com as clulas mucosas do colo ( ), as clulas oxnticas ( ) e as clulas zimognicas ( ). A lmina prpria de tecido conjuntivo situa-se sob o epitlio de revestimento, entre e sob as glndulas. A muscular da mucosa espessa, com uma subcamada circular e outra longitudinal. HE. 137x.

Figura 8.14 - Clulas mucosas superficiais. PAS/H. 1.373x.

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submucosa formam pregas; o epitlio e o conjuntivo projetam-se nos vilos (ou vilosidades) (Figura 8.16), que medem, em mdia, 1mm, e as clulas epiteliais possuem microvilos, de 1m de comprimento (Figura 8.17).
Na doena celaca, a inflamao imunomediada devido sensibilidade ao glten, a protena do trigo, destri os vilos. A no absoro dos nutrientes provoca diarreia e perda de peso. Quando o glten excludo da dieta, os vilos so refeitos.

Figura 8.15 - Clulas oxnticas e zimognicas. HE. 1.373x.

A muscular da mucosa comprime as glndulas do estmago, auxiliando na liberao da secreo, enquanto a camada muscular promove a agitao necessria para a mistura do alimento com as secrees da mucosa gstrica. Para isso, alm das subcamadas circular e longitudinal de msculo liso, h uma subcamada oblqua, disposta internamente. Entre o estmago e o intestino delgado, a subcamada circular espessa-se no esfncter pilrico, que impede a passagem do alimento at que ele seja convertido em quimo. O estmago delimitado pela serosa. 2.3.4 Intestino delgado um tubo bastante longo, com cerca de 5m e dividido em trs regies: duodeno, jejuno e leo. Nele a digesto finalizada, e a absoro de nutrientes ocorre. A digesto realizada pelas enzimas provenientes do pncreas e pelas enzimas presentes na membrana das clulas intestinais. Assim, os peptdios, os polissacardeos e os triglicerdeos so degradados em suas unidades. O intestino delgado apresenta vrias adaptaes que aumentam a superfcie de absoro: a mucosa e a

As clulas epiteliais com microvilos so chamadas entercitos, pela sua localizao no intestino delgado, ou clulas absortivas, pela sua funo na absoro dos nutrientes. Os aminocidos e os monossacardeos so transportados ativamente, e aqueles que no so aproveitados na prpria clula vo para a corrente sangunea e so levados para o fgado pela veia porta. Os monoglicerdeos, os cidos graxos e o glicerol so emulsionados pelos sais biliares e entram nas clulas por difuso passiva. Os cidos graxos de cadeias curtas e mdias e o glicerol tambm vo para a corrente sangunea, enquanto os monoglicerdeos e os cidos graxos de cadeias longas so reesterificados em triglicerdeos no retculo endoplasmtico liso. No Golgi, eles se ligam a protenas, constituindo os quilomcrons. Os quilomcrons saem para o espao intercelular e vo para o tecido conjuntivo, onde entram nos capilares linfticos. So transportados pela linfa at os ductos linfticos desembocarem nas grandes veias, passando ento para o sangue. Nos capilares do tecido adiposo, os quilomcrons so degradados pela lipoprotena-lipase produzida pelas clulas adiposas, e os cidos graxos difundem-se para as clulas adiposas, onde so reesterificados. Os quilomcrons tambm so levados para o fgado pela artria heptica. O epitlio apresenta ainda clulas caliciformes, e, por isso, denominado epitlio simples colunar com microvilos e clulas caliciformes (Figura 8.17). Essas clulas duram dois a quatro dias, apresentando um ou
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dois ciclos de secreo de muco (glicoprotenas) que lubrifica a luz intestinal. O epitlio evagina-se nos vilos e invagina-se em glndulas tubulares simples retas, as glndulas intestinais (ou de Lieberkhn) (Figura 8.16). Na base das glndulas, h ainda as clulas de Paneth, as clulas endcrinas e as clulas precursoras. As clulas de Paneth possuem grandes grnulos de secreo acidfilos (Figura 8.18), que correspondem lisozima e s defensinas, que, por romperem a membrana dos micro-organismos, controlam a flora intestinal. As clulas endcrinas so arredondadas, com um ncleo esfrico e citoplasma claro pela perda dos grnulos com os hormnios peptdicos.
Figura 8.17 - Fotomicrografia do epitlio do intestino, onde so observadas as clulas colunares com microvilos (M) e as clulas caliciformes ( ). HE. 1.373x.

Figura 8.18 - Clulas de Paneth na base da glndula de Lieberkhn. HE. 1.373x.

As clulas precursoras originam as clulas mencionadas. As clulas absortivas e as clulas caliciformes so substitudas a cada cinco dias, enquanto as clulas de Paneth, a cada 30 dias. No tecido conjuntivo frouxo da lmina prpria dos vilos, h capilares sanguneos e linfticos (Figura 8.16), onde entram os nutrientes absorvidos. Fibras musculares lisas da muscular da mucosa penetram os vilos e permitem o seu movimento. Clulas de defesa esto presentes, podendo formar inclusive ndulos linfticos. Na submucosa, h vasos sanguneos e linfticos, que transportam os nutrientes, e o plexo nervoso submucoso (ou de Meissner), que controla o movimento da muscular da mucosa. No duodeno, h glndulas tubulares, ramificadas, enoveladas e mucosas, as glndulas duodenais (ou de Brnner). Essas glndulas atravessam a muscular da mucosa e a
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Figura 8.16 - Jejuno de rato, onde as tnicas so facilmente reconhecidas, bem como os vilos (V) e as glndulas de Lieberkhn (G). A mucosa consiste em epitlio simples colunar com microvilos e clulas caliciformes, lmina prpria de tecido conjuntivo frouxo e muscular da mucosa (M). Subjacente h a submucosa (S), a muscular com a subcamada circular (C) e a subcamada longitudinal (L) e a serosa ( ). HE. 137x.

lmina prpria, e os ductos abrem-se entre as glndulas de Lieberkhn (Figura 8.19). A secreo glicoproteica das glndulas de Brnner protege a mucosa do duodeno contra a acidez do quimo e permite um pH ideal para a ao das enzimas pancreticas (pH 8,2 a 9,3). H tambm a secreo de urogastrona, um peptdeo que inibe a liberao de cido clordrico pelo estmago, e de lisozima e IgA, que contribuem no combate a micro-organismos. As glndulas de Brnner no so encontradas no jejuno e no leo (Figuras 8.20 e 8.21). Na submucosa do duodeno e do jejuno, pode haver alguns ndulos linfticos, mas, no leo, so abundantes, e o seu conjunto foi denominado placas de Peyer (Figura 8.21). Eles expandem a lmina prpria, fendem a muscular da mucosa e estendem-se para o interior da submucosa. As clulas epiteliais da mucosa que cobrem os ndulos linfticos e as placas de Peyer diferem das clulas epiteliais. So cbicas, com micropregas na superfcie apical e reentrncias profundas na superfcie basal, com a lmina basal descontnua. So as clulas M (M de microfold, microprega em ingls). Capturam antgenos da luz do intestino por endocitose e transportam-nos para os macrfagos e linfcitos situados nas reentrncias. As clulas de defesa desencadeiam a resposta imunolgica. A camada muscular constituda por duas subcamadas de msculo liso: a circular (interna) e a longitudinal (externa). Entre essas duas subcamadas, h o plexo nervoso mioentrico (ou de Auerbach), que controla o peristaltismo. Entre o intestino delgado e o intestino grosso, h a vlvula ileocecal, um esfncter que retarda a passagem do contedo do leo para o ceco at a digesto e a absoro terem ocorrido. O intestino delgado delimitado pela serosa e, nas segunda e terceira pores do duodeno, pela adventcia.

Figura 8.19 - Corte de duodeno, onde so observados os vilos (V) e as glndulas de Lieberkhn (G), evaginaes e invaginaes do epitlio, respectivamente; a lmina prpria de tecido conjuntivo frouxo no interior dos vilos e entre e sob as glndulas; a muscular da mucosa (M), e as glndulas de Brnner na submucosa, atravessando a muscular da mucosa, com os ductos (D) abrindo-se entre as glndulas de Lieberkhn. HE. 55x.

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Figura 8.20 - Corte de jejuno, onde so indicados os vilos (V), as glndulas de Lieberkhn (G), a muscular da mucosa (M), a submucosa (S), as subcamadas musculares circular (C) e longitudinal (L) e a serosa ( ). HE. 55x.

Figura 8.21 - Corte de leo, que possui as placas de Peyer na submucosa. HE. 55x.

2.3.5 Intestino grosso Possui cerca de 1,5m e subdividido no ceco (que inclui o apndice), no colo (ou clon) ascendente, transverso, descendente e sigmoide e no reto.

No intestino grosso, ocorre a absoro de gua e de sais solveis, levando formao do bolo fecal. Para tanto, as clulas colunares apresentam microvilos na superfcie apical e Na+/K+-ATPases nas membranas celulares laterais. As clulas caliciformes esto em grande nmero, e o muco contribui para a compactao do bolo fecal e lubrifica a superfcie epitelial, facilitando o deslizamento deste.
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O epitlio , portanto, simples colunar com microvilos e clulas caliciformes (Figura 8.17). Contm ainda clulas precursoras e clulas endcrinas. Ele se invagina formando as glndulas de Lieberkhn. No h vilosidades (Figura 8.22). Ndulos linfticos so encontrados na lmina prpria e na submucosa, principalmente no apndice de crianas. A muscular da mucosa e a camada muscular so bem desenvolvidas. A camada muscular apresenta uma subcamada circular e uma subcamada longitudinal. Esta ltima, no ceco e no colo, constituda por trs faixas de msculo liso, as tnias do colo. O ceco, inclusive o apndice, e parte do colo so recobertos pela serosa. O restante do colo e o reto possuem adventcia.

2.3.6 Canal anal um tubo de 3 a 4cm de comprimento, que transporta do reto para o exterior os resduos do alimento, isto , as fezes. Na poro superior, tem uma mucosa semelhante do reto, com epitlio simples colunar com microvilos e clulas caliciformes e glndulas de Lieberkhn. O epitlio passa a ser estratificado colunar e depois pavimentoso. Pequenas glndulas tubulares, ramificadas e mucosas, as glndulas anais, abrem-se na juno retoanal. A pele perianal apresenta epitlio estratificado pavimentoso queratinizado, folculos pilosos, glndulas sebceas e glndulas sudorparas apcrinas. H dois plexos venosos na submucosa do canal anal: o plexo hemorroidrio interno na extremidade superior e o plexo hemorroidrio externo na extremidade inferior.
As hemorroidas resultam da dilatao das veias do plexo hemorroidrio interno. Sua ocorrncia est relacionada a uma predisposio gentica, a hbitos alimentares e obesidade.

O dimetro do canal anal controlado pelos esfncteres anais interno e externo. O primeiro um espessamento da subcamada circular de msculo liso e responde distenso do reservatrio retal. O segundo composto por msculo estriado esqueltico e est sob controle voluntrio. delimitado pela adventcia. 2.4 Anexos do tubo digestrio So o pncreas, o fgado e a vescula biliar, cujos ductos confluem e desembocam no duodeno. 2.4.1 Pncreas
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Figura 8.22 - Mucosa do intestino grosso, onde so observadas as glndulas de Lieberkhn (ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares simples retas. HE. 137x.

O pncreas pesa 100-150g e mede 20-25cm de comprimento, 5cm de largura e 1-2cm de espessura. envolvido por uma cpsula de tecido conjuntivo denso no modelado que envia septos para o seu interior, dividindo-o em lbulos. uma glndula mista, com uma poro endcrina, as ilhotas de Langerhans, que secretam hormnios para a corrente sangunea, e uma poro excrina, composta por clulas serosas, que produzem enzimas digestivas a serem liberadas para o duodeno. As ilhotas de Langerhans so glndulas endcrinas cordonais. As clulas apresentam ncleo esfrico ou ovoide e citoplasma rosa plido com HE, contrastando com os cinos serosos ao redor (Figura 8.23). H vrios tipos celulares. A clula A (ou ) est na periferia da ilhota, perfaz 20% das clulas e secreta glucagon, que ativa as enzimas responsveis pela degradao do glicognio em glicose (glicogenlise) e, portanto, um hormnio hiperglicemiante. A clula B (ou ) a mais abundante (70%), secreta insulina e amilina. A insulina possibilita a entrada da glicose nas clulas, diminuindo os seus nveis no sangue, por isso, um hormnio hipoglicemiante. A amilina um peptdio que modula a ao da insulina. Os hormnios produzidos pelas clulas restantes inibem a secreo do pncreas excrino, estimulam a secreo de HCl pelo estmago, reduzem ou promovem a motilidade do tubo digestrio e relaxam a musculatura da vescula biliar. A poro excrina uma glndula acinosa composta serosa. Pela presena dos cinos serosos, semelhante partida, mas os ductos intercalares iniciam no interior dos cinos, sendo visualizadas as clulas centroacinosas (Figura 8.23). As clulas serosas sintetizam enzimas digestivas (proenzimas), ento possuem retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido, o que responsvel pela basofilia da poro basal do citoplasma. As enzimas so armazenadas em grnulos (os grnulos de zimognio) na poro apical da clula, e essa regio eosinfila. Essas proenzimas so liberadas, atravs de ductos, para o duodeno, onde so ativadas.

Figura 8.23 - Corte de pncreas. A ilhota de Langerhans (IL) tem clulas epiteliais, arranjadas em cordes, que secretam insulina e glucagon para a corrente sangunea ( ). Os cinos serosos (S) sintetizam enzimas, que vo, atravs de ductos (D), para o duodeno. Os ncleos no centro dos cinos so de clulas do ducto que penetram na poro secretora e so denominadas clulas centroacinosas ( ). HE. 550x.

Os ductos intercalares so de epitlio simples pavimentoso ou cbico baixo e continuam como ductos intralobulares (que no so estriados) de epitlio simples cbico ou colunar e, nos septos de tecido conjuntivo, entre os lbulos, como ductos interlobulares de epitlio simples colunar com microvilos. Estes confluem no ducto pancretico principal, cujo epitlio simples colunar com microvilos e clulas caliciformes e endcrinas. Ele corre longitudinalmente no pncreas e desemboca no duodeno.
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O epitlio do duodeno secreta dois hormnios que atuam sobre a poro excrina do pncreas: a secretina e a colecistoquinina. A secretina atua sobre as clulas dos ductos, permitindo a secreo de um fluido rico em bicarbonato. A colecistoquinina estimula a exocitose das enzimas pelas clulas serosas. 2.4.2 Fgado a maior glndula no organismo e pesa 1.500g. envolvido pelo peritnio e por uma cpsula de tecido conjuntivo denso no modelado, que divide o rgo em lobos. As clulas epiteliais, os hepatcitos, dispem-se enfileirados, como placas orientadas radialmente e arranjadas em um polgono de 0,7 x 2mm de tamanho, o lbulo heptico. Em certos animais, como no porco, os lbulos so separados por uma faixa de tecido conjuntivo (Figura 8.24). Na espcie humana, os vrios lbulos encostam-se uns nos outros em quase toda a sua extenso, ficando o tecido conjuntivo restrito aos cantos dos lbulos hepticos, os espaos-porta. Neles so encontrados vasos sanguneos (uma arterola e uma vnula), vasos linfticos e um ducto biliar (Figura 8.25). Esses vasos sanguneos so os vasos interlobulares e so ramificaes da artria heptica, que trazem sangue oxigenado e com os quilomcrons, e da veia porta, que trazem sangue venoso dos intestinos e do bao, portanto, rico em nutrientes e em produtos da degradao da hemoglobina. Eles se abrem nos capilares sinusoides situados entre as placas de hepatcitos. Como o revestimento desses capilares no contnuo, a passagem de macromolculas do interior do capilar para os hepatcitos livre. Os sinusoides hepticos desembocam na vnula centrolobular, que, como o nome indica, situa-se no centro do lbulo (Figuras 8.24 e 8.26). As vnulas centrolobulares correm pelos lbulos hepticos longitudinalmente e terminam em ngulo reto com as veias sublobulares. Estas penetram nos septos de tecido conjuntivo do estroma heptico, onde

se unem em veias mais calibrosas at constiturem as veias hepticas direita e esquerda, que desembocam na veia cava inferior.

Figura 8.24 - Lbulo heptico de porco, que delimitado por tecido conjuntivo. Nos cantos dos lbulos (espaosporta), h ramos da artria heptica e da veia porta, cujo sangue corre para os capilares sinusoides, situados entre as placas de hepatcitos, e entra na vnula centrolobular. HE. 85x.

Figura 8.25 - Espao-porta, com arterola, ducto biliar, vaso linftico e vnula. HE. 275x.

Os hepatcitos tm forma polidrica, com seis ou mais faces. Suas superfcies esto prximas parede dos capilares sinusoides, deixando um espao estreito, com fibras reticulares e fluido tecidual, denominado
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espao de Disse, ou encostadas parede de outra clula, limitando um pequeno tubo, o canalculo biliar (Figura 8.27). A membrana dos hepatcitos no espao de Disse ou na regio que limita o canalculo biliar apresenta microvilos. Os hepatcitos possuem um ncleo (s vezes dois) central, esfrico, geralmente poliploide e com nuclolo(s) proeminente(s). A riqueza em mitocndrias faz com que o citoplasma seja eosinfilo, e a presena dos grnulos de glicognio e das gotculas lipdicas confere-lhe um aspecto vacuolizado (Figuras 8.26 e 8.27).

de 18C), e as mitocndrias realizam a -oxidao das cadeias mdias e curtas. Lipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL) so sintetizadas no retculo endoplasmtico liso e armazenadas temporariamente no citoplasma como gotculas lipdicas. Vitaminas D e B12 tambm so armazenadas. Os aminocidos so oxidados e degradados nos peroxissomos, onde tambm se d o catabolismo das purinas. Substncias txicas so eliminadas. Os lisossomos digerem as substncias endocitadas, e os peroxissomos oxidam substratos, como o lcool. O retculo endoplasmtico liso realiza a detoxificao atravs de processos de conjugao que consistem na ligao dos compostos a radicais solveis em gua (sulfato e glicuronato), possibilitando a eliminao dessas substncias na urina. Os hepatcitos sintetizam a bile, que constituda principalmente por gua, cidos biliares e bilirrubina. Os cidos biliares so produzidos nos peroxissomos e no retculo endoplasmtico liso, a partir do cido clico, um subproduto metablico do colesterol. O cido clico conjugado com os aminocidos taurina e glicina, formando os cidos tauroclico e glicoclico. Eles emulsionam os lipdios no tubo digestrio, facilitando a sua hidrlise pela lipase e a sua absoro. A maior parte dos cidos biliares (90%) reabsorvida no leo, e os hepatcitos realizam o seu transporte do sangue para o canalculo biliar. O restante degradado no intestino ou perdido nas fezes. A bilirrubina um pigmento verde-amarelo, resultante da degradao da hemoglobina na fagocitose das hemcias velhas pelos macrfagos do bao ou do fgado. Essa bilirrubina, insolvel em gua, captada pelo hepatcito e, graas enzima glicuroniltransferase, presente no retculo endoplasmtico liso, conjugada com o cido glicurnico e transformada em glicuronato de bilirrubina, solvel em gua. O glicuronato de bilirrubina secretado para o canalculo biliar. Dos canalculos biliares, a bile dirigida para os dctulos biliares (ou de Hering), que so revestidos por epitlio simples cbico e esto entre os
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Figura 8.26 - Capilares sinusoides entre as placas de hepatcitos desembocando na vnula centrolobular. HE. 550x.

As substncias absorvidas no intestino delgado so metabolizadas no fgado. Os grnulos de glicognio so a forma de armazenamento da glicose nas clulas animais. Eles se situam prximos ao retculo endoplasmtico liso, onde ocorre a gliconeognese e a glicogenlise. Os lisossomos tambm contribuem para a degradao do glicognio. Os quilomcrons so degradados em cidos graxos e glicerol. Os cidos graxos so dessaturados e utilizados para sintetizar fosfolipdios e colesterol, ou so degradados em acetil-CoA. Os peroxissomos encurtam as cadeias de cidos graxos longos (acima

hepatcitos. Os dctulos biliares desembocam nos ductos biliares de epitlio simples cbico ou colunar, situados nos espaos-porta (Figura 8.25). As clulas epiteliais dos dctulos e dos ductos biliares secretam um lquido rico em bicarbonato, que, junto com o suco pancretico, neutraliza o quimo que entra no duodeno. Os ductos biliares fundem-se nos ductos hepticos direito e esquerdo, que saem do fgado e confluem no ducto heptico comum. A bile entra na vescula biliar pelo ducto cstico, um ramo lateral do ducto heptico comum. Os hepatcitos possuem uma abundncia de ribossomos livres e um retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido para a sntese de enzimas para o seu metabolismo e das protenas plasmticas, como a albumina, o fibrinognio, a protrombina e as lipoprotenas. Como a bile secretada para ductos (secreo excrina) e as protenas plasmticas para o sangue (secreo endcrina), o fgado uma glndula mista. Alm dos hepatcitos, esto presentes as clulas estreladas hepticas e os macrfagos nos lbulos hepticos. As clulas estreladas hepticas (ou clulas de Ito) esto situadas no espao de Disse, tm forma estrelada, como indica o seu nome, e armazenam vitamina A em suas gotculas lipdicas. Os macrfagos (ou clulas de Kupffer) esto sobre o endotlio dos capilares sinusoides em contato com o sangue, de onde removem as hemcias velhas e fagocitam bactrias, vrus e substncias estranhas (Figura 8.27).
Os hepatcitos duram cerca de 150 dias, mas, em caso de leso, proliferam intensamente, regenerando o rgo. O lcool, toxinas bacterianas e vrus, como o da hepatite C, induzem os hepatcitos e as clulas de Kupffer a sintetizarem fatores de crescimento que estimulam a produo de fibras colgenas pelas clulas estreladas hepticas. Esta fibrose desorganiza a arquitetura heptica: a cirrose.
ED

Figura 8.27 - Macrfago (clula de Kupffer) que fagocitou partculas de nanquim em um capilar sinusoide. Entre hepatcitos, apontado um canalculo biliar. ED espao de Disse. HE. 1.373x.

2.4.3 Vescula biliar A bile produzida no fgado armazenada e concentrada na vescula biliar, um rgo em forma de pera, pequeno (com 3 a 5cm de dimetro e 10cm de comprimento e capacidade para 50mL), situado na superfcie inferior do fgado. A mucosa forma dobras quando o rgo est vazio (Figura 8.28). O epitlio simples colunar com microvilos, que aumentam a superfcie para a absoro da gua. A gua e os ons Cl- acompanham os ons Na+ transportados ativamente pelas Na+/K+ATPases presentes na membrana basolateral. Dos espaos intercelulares, os ons entram nos vasos sanguneos do tecido conjuntivo frouxo da lmina prpria. O fluido concentrado de 5 a 10 vezes. Cortes transversais das partes profundas das dobras lembram glndulas (Figura 8.28), mas a presena de glndulas restrita regio prxima ao ducto cstico. Estas so tubuloacinosas mucosas. A tnica muscular constituda por feixes entrelaados de msculo liso, com fibras colgenas e elsticas. recoberta pela serosa ou, na regio em que est ligada ao fgado, pela adventcia de tecido conjuntivo denso no modelado bastante desenvolvido (Figura 8.28).

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duodeno, e a bile acumulada nos canalculos biliares entra na corrente sangunea, atravs dos capilares sinusoides, resultando em ictercia. Sem os cidos biliares no duodeno, a degradao da gordura prejudicada, e, devido ausncia da bilirrubina, as fezes ficam claras.

3 QUESTIONRIO

1) Qual o tipo de epitlio que reveste a cavidade oral, a lngua, a faringe e o esfago? Por qu? 2) Descreva as maiores glndulas salivares segundo a sua morfologia e a secreo que realizam. 3) O que so as papilas linguais? Caracterize-as morfolgica e funcionalmente. 4) Compare a histologia do esfago, do duodeno, do jejuno, do leo e do intestino grosso. 5) Justifique a presena de glndulas mucosas no esfago e no duodeno.
Figura 8.28 - Vescula biliar, cuja mucosa forma dobras. O que parece ser uma glndula ( ) um corte transversal da parte profunda de uma dobra. Subjacente mucosa h msculo liso (M) e tecido conjuntivo denso no modelado. HE. 137x.

6) O que so fossetas gstricas e qual o tipo de clula que as constituem? Qual a importncia da sua secreo? 7) Relacione a colorao das clulas oxnticas e das clulas zimognicas pela hematoxilina e eosina com a sua morfologia e secreo. 8) Por que as clulas oxnticas apresentam grnulos PAS positivos? 9) Quais so as funes do intestino delgado e quais so as caractersticas da mucosa e das clulas epiteliais relacionadas com elas? 10) Por que a presena de microvilosidades e clulas caliciformes no epitlio do intestino grosso? 11) Justifique a presena de ndulos linfticos no leo e no intestino grosso. 12) Quais so as substncias que o pncreas produz (nomeie as estruturas que as produzem) e para onde so secretadas? 13) Quais so as funes do hepatcito?
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A bile sai da vescula biliar pelo ducto cstico e liberada no duodeno pelo ducto biliar comum (ou coldoco), que se continua ao ducto heptico comum. O ducto biliar comum apresenta um esfncter que regula o fluxo da bile para o duodeno. A bile promove a emulso dos lipdios e, por ser uma secreo alcalina, contribui para neutralizar o quimo que entra no duodeno.
Os clculos biliares so constitudos de colesterol ou bilirrubinato de clcio. Se ficarem retidos no ducto cstico, a vescula biliar contrai-se com intensidade para tentar vencer a obstruo, e a musculatura espessa-se. A estagnao da bile leva infeco, com dor e febre. Se o clculo biliar sair da vescula biliar e ficar preso no ducto biliar comum, impede o fluxo da bile para o

14) Quais so as funes da vescula biliar? Quais so as especializaes do epitlio desse rgo relacionadas com essas funes?
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