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Biologia reprodutiva de Cercosaura schreibersii (Squamata, Gymnophthalmidae) e Cnemidophorus lacertoides (Squamata, Teiidae) no Escudo Sul-Riograndense, Brasil

Balestrin, R.L. et al. Biota Neotrop. 2010, 10(1): 131-139. On line version of this paper is available from: http://www.biotaneotropica.org.br/v10n1/en/abstract?article+bn02110012010. A verso on-line completa deste artigo est disponvel em: http://www.biotaneotropica.org.br/v10n1/pt/abstract?article+bn02110012010. Received/ Recebido em 01/02/10 Revised/ Verso reformulada recebida em 27/02/10 - Accepted/ Publicado em 28/02/10 ISSN 1676-0603 (on-line) Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of Biodiversity. This journals aim is to disseminate the results of original research work, associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region. Biota Neotropica uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade, que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou no ao programa, que abordem a temtica caracterizao, conservao e uso sustentvel da biodiversidade na regio Neotropical.

Biota Neotropica is an eletronic journal which is available free at the following site http://www.biotaneotropica.org.br A Biota Neotropica uma revista eletrnica e est integral e gratuitamente disponvel no endereo http://www.biotaneotropica.org.br

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Biologia reprodutiva de Cercosaura schreibersii (Squamata, Gymnophthalmidae) e Cnemidophorus lacertoides (Squamata, Teiidae) no Escudo Sul-Riograndense, Brasil
Rafael Lucchesi Balestrin1, 4, Lize Helena Cappellari2 & Arlete Ballestrin Outeiral3 Laboratrio de Herpetologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRS, Av. Bento Gonalves, 9500, prdio 43435, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil 2 Universidade da Regio da Campanha URCAMP, Rua General Osrio, 522, CEP 96570-000, Caapava do Sul, RS, Brasil 3 Av. Arlindo Pasqualini, 480, Bairro Jardim Isabel, CEP 91760-140, Porto Alegre, RS, Brasil 4 Autor para correspondncia: Rafael Lucchesi Balestrin, e-mail: atractus@hotmail.com
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BALESTRIN, R.L., CAPPELLARI, L.H. & OUTEIRAL, A.B. Reproductive biology of Cercosaura schreibersii (Squamata, Gymnophthalmidae) and Cnemidophorus lacertoides (Squamata, Teiidae) in Sul-Riograndense Shield, Brazil. Biota Neotrop. 10(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v10n1/en/ abstract?article+bn02110012010. Abstract: Gonads of 124 specimens of Cercosaura schreibersii (Wiegmann, 1834) and 192 specimens of Cnemidophorus lacertoides Dumril & Bibron, 1839 from the Sul-Riograndense Shield, Rio Grande do Sul, Brazil were analyzed. Both species presented seasonal reproduction, with vitellogenic females found at the end of winter and spring, gravid females in spring and summer and recruitment recorded during the months with the higher mean temperatures in the region. Variation of testis volume was not observed in males of C. schreibersii throughout the year, while adult males of C. lacertoides had variation, with larger testis found in spring. All clutches of C. schreibersii comprised two eggs and data suggest positive correlation between female SVL and egg size (R2 = 0.55; p < 0.05). Clutch size of C. lacertoides varied from 2 to 6 eggs (3.75 1.24, n = 15) and positive correlation between female SVL and clutch size was also observed (R2 = 0.50; p < 0.001). Females of C.schreibersii had signicantly larger SVL than mature males (t-test; p < 0.0001). Head length and width of mature females and males of C. schreibersii were not signicantly different. Sexually mature females of C.lacertoides had signicantly larger SVL than mature males (t test; p < 0.001), however, males had larger head than females, with signicant differences in head length (Ancova; p < 0.001) and width (Ancova; p < 0.001). Juvenile females can attain the size of mature specimens after seven months for C. schreibersii and eight months for C. lacertoides. It was not possible to estimate the sexual maturation age of males, but it is possible to estimate that males are mature earlier and with smaller size than females in both species. Keywords: lizards, reproduction, Southern Brazil. BALESTRIN, R.L., CAPPELLARI, L.H. & OUTEIRAL, A.B. Biologia reprodutiva de Cercosaura schreibersii (Squamata, Gymnophthalmidae) e Cnemidophorus lacertoides (Squamata, Teiidae) no Escudo Sul-Riograndense, Brasil. Biota Neotrop. 10(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v10n1/en/ abstract?article+bn02110012010. Resumo: Foram analisadas as gnadas de 124 exemplares de Cercosaura schreibersii e 192 exemplares de Cnemidophorus lacertoides do Escudo Sul-Riograndense, Rio Grande do Sul, Brasil. Ambas as espcies apresentaram reproduo tipicamente sazonal com fmeas vitelognicas no nal do inverno e primavera, ovgeras na primavera e vero e o recrutamento ocorrendo nos meses com mdias mais altas de temperatura na regio. No foi observada variao no volume mdio ajustado dos testculos de machos de C. schreibersii ao longo do ano, contudo, o volume mdio ajustado dos testculos de machos adultos de C. lacertoides alcanaram os maiores valores na primavera. Todas as desovas de C. schreibersii apresentaram nmero xo de 2 ovos (n = 8) havendo correlao positiva entre o CRC das fmeas e o tamanho dos ovos (R2 = 0,55; p < 0,05). Em C. lacertoides o tamanho das desovas variou de 2 a 6 ovos ( x = 3,75 1,24; n = 15) e foi observada correlao positiva entre o CRC das fmeas e o tamanho das desovas (R2 = 0,50; p < 0,001). Em ambas as espcies, fmeas maduras apresentam CRC signicativamente maiores que machos (Teste t; p < 0,001). Por outro lado, machos maduros apresentam o comprimento (Ancova; p < 0,001) e largura da cabea (Ancova; p < 0,001) maiores que as das fmeas. Fmeas juvenis podem alcanar tamanho compatvel ao de exemplares maduros em aproximadamente 7 meses de vida para C. schreibersii e 8 meses para C. lacertoides durante a primeira estao reprodutiva aps o nascimento. No foi possvel estimar a idade de maturao sexual dos machos, contudo, pode-se inferir que amaduream antes e com menor tamanho que as fmeas em ambas as espcies. Palavras-Chave: lagartos, reproduo, sul do Brasil.

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Introduo
Estudos descritivos sobre a reproduo de rpteis tm fornecido dados essenciais para formular e testar diversas hipteses de histria de vida. Contudo, lagartos de reas sob inuncia do clima temperado na regio Neotropical tm sido pouco estudados, provavelmente em funo da menor diversidade e, em alguns casos, pequena densidade que lhes caracterstica (Di-Bernardo etal. 2007). Dentre os estudos realizados com espcies de lagartos em reas de clima temperado na regio Neotropical, destacam-se os com os tedeos Teius oculatus (Martori & Acosta 1990, 1994, Bujes 1998a, b, 1999, Blanco & Acosta 1998, Cappellari etal. 2007), Teius teyou (Cruz etal. 1999), Cnemidophorus lacertoides (An & Martori 1996, Feltrim 2002), Cnemidophorus ocellifer (Cruz 1996) e o tropidurdeo Liolaemus occipitalis (Verrastro & Bujes 1998, Verrastro & Krause 1994, 1999). Em recente reviso de Cercosaurinae, Doan (2003) sinonimizou os gneros Pantodactylus e Prinodactylus a Cercosaura, redenindoos para incluir 11 espcies e sete subespcies. A partir destas modicaes, Cercosaura passou a ocorrer em quase todos os pases da Amrica do Sul (ausente somente no Chile) e na Amrica Central. No sul do Brasil o gnero Cercosaura representado pelas espcies C. schreibersi e C. ocellata. C. schreibersii (lagartixa-comum) distribui-se no sudeste do Peru, Bolvia, Paraguai, Argentina, Brasil meridional e Uruguai (Lema 1994). a espcie mais comum de lagarto do Rio Grande do Sul, vivendo sob pequenas lascas de rochas em gramados (Cei 1986, Lema 1994, 2002). Informaes acerca da biologia reprodutiva de Cercosaura so escassas e pontuais, representadas por citaes fundamentadas em observaes isoladas (Dixon & Soini 1975, 1986, Gallardo 1977, Vitt 1991, vila-Pires 1995). Diehl (2007) estudou uma populao de C. schreibersii no Planalto das Araucrias, no Estado do Rio Grande do Sul, e apresentou dados referentes ao ciclo reprodutivo, tamanhos que machos e fmeas atingem a maturidade sexual, dimorsmo sexual no nmero de poros cloacais e em diversas medidas do corpo. Cnemidophorus lacertoides um lagarto tedeo de pequeno porte que ocorre na regio sul do Brasil, Uruguai e nordeste da Argentina (Lema 1994, Peters & Donoso-Barros 1970). No Rio Grande do Sul encontrado no litoral norte, campos adjacentes e no Escudo SulRiograndense, geralmente associados a reas rochosas (Lema 2002). Sobre a histria de vida desta espcie, destacam-se os trabalhos de An & Martori (1996), que descreveram a dieta e o ciclo reprodutivo de uma populao na Argentina e Feltrim (2002) que analisou o dimorsmo sexual na morfologia externa da espcie. Neste trabalho apresentamos dados referentes ao perodo reprodutivo, idade e tamanho de maturidade sexual e dimorsmo sexual no tamanho do corpo de Cercosaura schreibersii e Cnemidophorus lacertoides no Escudo Sul-Riograndense, Rio Grande do Sul, B rasil.

te Savana, com muitas pedras que, invadida por arbustos, originam os chamados campos grossos. Em reas midas, principalmente encostas e vales, h fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual, caracterizada pela ausncia de Apuleia leiocarpa (grpia) e presena de Araucaria angustifolia, Ocotea pulchella, Podocarpus lambertii e Ilex paraguariensis (Porto 2002, Quadros & Pillar 2002). Durante os anos de estudo, a precipitao mdia mensal no Escudo Sul-Riograndense variou de 29,6 mm3 a 320, 6 mm3 ( x = 147, 81 35,28), enquanto que as temperaturas, de forma geral, foram elevadas no vero ( x = 21,85 C 0,97) e comparativamente mais baixas no inverno ( x = 14 C 1,27) (Figura1) (Fonte: INMET - Oitavo Distrito de Meteorologia Porto Alegre, para Encruzilhada do Sul, municpio vizinho a rea de estudo). O clima de domnio exclusivo e quase absoluto Mesotrmico do tipo Temperado (IBGE 1992). Os lagartos foram coletados manualmente, mortos no momento da captura, atravs de injeo letal do anestsico Tiopental, xados com formol a 10% e posteriormente conservados em lcool 70%, sendo depositados na coleo do Museu de Cincias e Tecnologia da Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul (MCT) (Anexo 1). Todos os espcimes foram pesados com dinammetro Pesola (escala de 0,1 g) e seu comprimento rostro-cloacal (CRC) e comprimento da cauda (CC) medidos com paqumetro digital Mitutoyo (escala de 0,1 mm). Para estimar o tamanho com que machos e fmeas atingem a maturidade sexual foram considerados maduros machos portadores de canais deferentes e ou epiddimos enovelados, e fmeas com comprimento rostro-cloacal igual ou maior que a menor fmea portadora de folculos em vitelognese secundria, com comprimento igual ou superior a 3 mm, ou com ovos nos ovidutos. Para estimar o perodo reprodutivo, machos e fmeas tiveram suas gnadas analisadas e os dados referentes ao estado de maturao sexual das mesmas agrupados por ms de captura. Nos machos, o volume mdio dos testculos foi calculado atravs da frmula do volume do esferide: Volume: 4/3(1/2 comprimento) (1/2 largura)2. Para que o CRC no inuenciasse no volume dos testculos, foram calculados os resduos das regresso entre o CRC e o volume dos testculos, realizando uma anlise da distribuio mensal dos indivduos adultos o volume ajustado do testculo ao longo dos anos do

Material e Mtodos
Os exemplares de Cercosaura schreibersii foram coletados em duas localidades, ambas localizadas no Escudo Sul-Riograndense. Entre janeiro de 2002 e dezembro de 2003 os animais foram capturados no Municpio de Dom Feliciano (Fazenda Chapada; 302523,5S e 052 18 41,4 W altitude); enquanto que de abril de 2004 a abril de 2006, efetuaram-se amostras entre os Municpios de So Jernimo e Baro do Triunfo (Fazenda Novosares; 30 2215,8 S e 515407,4O altitude). Os exemplares de C. lacertoides foram coletados somente na segunda localidade, nos meses de abril e dezembro do ano de 2003 e entre os meses de abril de 2004 a abril de 2006. O Escudo Sul-Riograndense corresponde a um mosaico representado por zonas de transio de Campos e Floresta Estacional Semidecidual. A formao campestre apresenta sionomia semelhan
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Figura 1. Temperatura e pluviosidade mdia mensal no Municpio de Encruzilhada do Sul (Escudo Sul-Riograndense), Rio Grande do Sul, de agosto de 2001 a abril de 2006. Barras = pluviosidade e linha = temperatura mdia. Figure 1. Monthly mean temperature and rainfall in Encruzilhada do Sul municipality (Escudo Sul-Riograndense), Rio Grande do Sul, from August 2001 to April 2006. Bars = rainfall and line = monthly mean.
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estudo. Em fmeas foi medido o comprimento do maior folculo ou ovo e este correlacionado aos diferentes meses de captura. A idade com que os indivduos atingem a maturidade sexual foi inferida a partir da correlao conjunta entre as pocas em que ocorrem nascimentos, o tamanho dos recm-nascidos (quando disponvel), a distribuio das classes de tamanho ao longo do ano e o tamanho de maturao, para cada sexo. O tamanho dos recm-nascidos foi determinado atravs de espcimes nascidos em cativeiro e dados bibliogrcos. Na tentativa de obter desovas e lhotes, alguns exemplares de C. schreibersii foram mantidos em cativeiro, possibilitando observaes oportunsticas sobre o comportamento reprodutivo. O tamanho das desovas foi estimado com base no nmero dos folculos vitelognicos e/ou ovos presentes nas fmeas. Fmeas que apresentaram simultaneamente folculos vitelognicos e ovos nos ovidutos foram consideradas como evidncias de mltiplas desovas. Para analisar o tamanho e nmero de ovos em relao ao CRC das fmeas, foi utilizado um teste de regresso simples. Para avaliar a existncia de dimorsmo sexual foram utilizados apenas espcimes sexualmente maduros, independentemente das variveis analisadas. Empregamos o t-teste (bi-caudal) para avaliar a existncia de dimorsmo sexual entre o CRC de machos e fmeas em ambas as espcies. Foi eliminado o efeito do CRC sobre as variveis, comprimento e largura da cabea de machos e fmeas atravs de uma anlise de regresso linear e uso dos resduos. As regresses foram comparadas atravs da Anlise da Covarincia (Ancova, SPSS 10.0) para vericar o dimorsmo sexual no comprimento e largura da cabea em ambas as espcies.

Figura 2. Variao sazonal no comprimento do maior folculo (crculos fechados=folculos primrios e crculos abertos = folculos vitelognicos) ou ovo (tringulos) de fmeas maduras de Cercosaura schreibersii no sul do Brasil. Figure 2. Seasonal variation of the larger ovarian follicles (closed circles = non-vitellogenic follicles and open circles = vitellogenic follicles) or eggs (triangles) of adult females of Cercosaura schreibersii in Southern Brazil.

Resultados
1. Tamanho do corpo e dimorsmo sexual
Foram coletados 124 espcimes de Cercosaura schreibersii (72 machos e 52 fmeas) e 192 exemplares de Cnemidophorus lacertoides (104 fmeas, 83 machos e 5 espcimes sem conrmao do sexo). O tamanho do CRC de fmeas maduras de Cercosaura scherbersii variou de 34, a 43,5 mm ( x = 38 3; N = 32). Nos machos sexualmente maduros o CRC variou de 24 a 40,7 mm ( x = 33,1 3,6; N = 68). Machos imaturos (N = 4) foram capturados apenas nos meses de fevereiro e abril. Fmeas maduras apresentaram CRC signicativamente maior que machos maduros (t-teste; p < 0,0001). Foi observada diferena signicativa entre o comprimento da cabea (Ancova; p<0,01) e largura da cabea (Ancova; p < 0,009) de machos e fmeas adultas de C. schreibersii. Fmeas sexualmente maduras de Cnemidophorus lacertoides mediram entre 54,4 mm a 76,9 mm de CRC ( x = 67,3 5,6; N=62). Machos maduros mediram entre 42,8 mm e 68,6 mm de CRC ( x=55,7 7; N = 69). O CRC de fmeas sexualmente maduras foi signicativamente maior que o CRC de machos maduros (t-teste; p<0,001). O comprimento da cabea de machos sexualmente maduros foi signicativamente maior que o das fmeas maduras (Ancova; p<0,001), assim como a largura da cabea (Ancova; p < 0,001).

Figura3. Relao entre o tamanho do ovo e o CRC de fmeas de Cercosaura schreibersii no sul do Brasil. Figure 3. Relationship between egg size and female body size (SVL) of Cercosaura schreibersii in Southern Brazil.

2. Ciclo reprodutivo
No Escudo Sul-Riograndense, fmeas de Cercosaura schreibersii (N = 52) apresentaram reproduo sazonal, sendo as vitelognicas (N = 16) observadas de agosto a novembro e as ovgeras (N = 8) de outubro a dezembro e fevereiro (Figura 2). Todas as fmeas apresentaram dois ovos nos ovidutos. Apesar do baixo nmero de fmeas ovgeras na amostra, os dados sugerem correlao positiva entre o tamanho dos ovos e o CRC das fmeas (R2 = 0,55; p < 0,05)
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(Figura3). Em uma das fmeas ovgeras foram observados folculos vitelognicos conjuntamente com ovos no oviduto, sugerindo mltiplas desovas. O menor espcime (CRC = 17,8 mm), provavelmente um recm-nascido, foi coletado no ms de dezembro. Outro juvenil com tamanho compatvel ao de um lhote (CRC = 20,7mm) foi coletado em fevereiro. A presena de juvenis em dezembro e fevereiro, assim como de fmeas ovgeras nos meses de outubro, dezembro e fevereiro nos permite inferir que o recrutamento ocorra de dezembro a fevereiro, podendo se estender at o ms de maro. No foi observada variao no volume mdio ajustado dos testculos de machos ao longo do ano. Do total de fmeas de Cnemidophorus lacertoides analisadas (N = 104), exemplares vitelognicos (N = 11) foram encontrados
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de outubro a dezembro e fmeas ovgeras (N = 5) de novembro a dezembro (Figura4). O tamanho das desovas, estimado com base nos folculos vitelognicos e ovos nos ovidutos, variou de 2 a 6 ovos ( x = 3,7 1,2; N = 15). Foi observada correlao positiva entre o CRC das fmeas e o tamanho das desovas (R2 = 0,50; p < 0,001) com fmeas maiores tendendo a produzir um maior nmero de ovos (Figura5). No ms de dezembro uma ninhada com quatro ovos foi encontrada na natureza sob pedra em uma colnia de fungos de um formigueiro de Acromyrmex Mayr, 1865. Junto, estava uma desova da serpente Taeniophallus occipitalis (Jan, 1863). Aps 84 dias, no ms de maro, nasceram trs lhotes com CRC mdio de 27,9 mm e massa mdia de 0,6 g. Alm dos lhotes nascidos em cativeiro, dois

espcimes com CRC prximo ao de recm nascidos foram observados em janeiro, sugerindo que o recrutamento ocorra nos meses de vero (janeiro, fevereiro e maro). O volume mdio ajustado dos testculos variou ao longo do ano com valores mximos em outubro e novembro, perodo em que foram encontradas fmeas vitelognicas e que precede o perodo em que foram encontradas fmeas ovgeras, sugerindo que cpulas ocorram nestes dois meses. A partir do ms de dezembro o volume dos testculos diminuiu gradualmente at o ms de julho quando, voltou a aumentar (Figura6).

3. Maturidade sexual
Uma anlise conjunta entre o perodo estimado para o recrutamento de lhotes (dezembro a fevereiro), o tamanho estimado para a maturao sexual e a distribuio sazonal dos CRC de fmeas de Cercosaura schreibersii permitiu inferir que algumas fmeas podem atingir tamanho de indivduos sexualmente maduros em aproximadamente sete meses, na primeira estao reprodutiva aps seu nascimento (Figura7), e com maior CRC que machos. No entanto, juvenis fmeas de diferentes classes de CRC foram encontradas em um mesmo ms ao longo do ano. Em fevereiro foram encontrados juvenis com 29,1 e 31,8 mm de CRC, em abril com 25,9 e 32,7mm de CRC, e em julho com 28,7 e 34 mm de CRC (Figura7). Para machos, a distribuio sazonal dos CRC de C. schreibersii no permitiu inferir a idade com que estes atingem tamanho compatvel ao de espcimes sexualmente maduros. Contudo, o baixo nmero de machos imaturos (N = 4), em comparao com o total de indivduos maduros (N = 68), e o reduzido tamanho do menor macho maduro (24 mm) em relao s fmeas maduras, indica que machos alcanam CRC de indivduos sexualmente maduros precocemente, antes que as fmeas. Em uma anlise conjunta do perodo de recrutamento, tamanho de maturao sexual e distribuio sazonal dos CRC podemos inferir que fmeas de Cnemidophorus lacertoides podem alcanar o tamanho correspondente ao de espcimes sexualmente maduros em aproximadamente oito meses de vida, na primeira estao reprodutiva aps seu nascimento (Figura8). Contudo, da mesma forma que observado para Cercosaura schreibersii, juvenis fmeas com diferentes tamanhos de CRC podem ser observados em um mesmo ms. Em

Figura 4. Variao sazonal no comprimentodo maior folculo (crculos fechados = folculos primrios; crculos abertos = folculos vitelognicos) ou ovo (tringulos) de fmeas maduras de Cnemidophorus lacertoides no sul do Brasil. Figure 4. Seasonal variation of the larger ovarian follicles (closed circles=non-vitellogenic follicles and open circles = vitellogenic follicles) or eggs (triangles) of adult females of Cnemidophorus lacertoides in Southern Brazil.

Figura 5. Relao entre o nmero de ovos e o CRC de fmeas de Cnemidophorus lacertoides no sul do Brasil. Figure 5. Relationship between clutch size and female body size (SVL) of Cnemidophorus lacertoides in Southern Brazil.
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Figura6. Variao sazonal do volume testicular residual (mm3) de machos adultos de Cnemidophorus lacertoides no sul do Brasil. Figure 6. Seasonal variation of a residual testes volume (mm3) of adult males of Cnemidophorus lacertoides in Southern Brazil.
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Discusso
1. Tamanho do corpo e dimorsmo sexual
O comprimento mdio com que fmeas ( x = 38 3; N = 32) e machos maduros ( x = 33,1 3,6; N = 68) de Cercosaura schreiberssi atingem a maturidade sexual no Escudo Sul-Riograndense foi muito semelhante ao obtido por Diehl (2007) para fmeas ( x = 40 0,2, N= 23) e machos ( x = 32,6 0,31, N = 34) de uma populao desta espcie no Planalto das Araucrias. O bioma Mata Atlntica no Sul do Brasil apresenta formaes campestres denominadas Campos de Altitude do Planalto das Araucrias ou Campos de Cima da Serra. Estas reas predominam em zonas de maior altitude, com cotas superiores a 800 m e, diferentemente do Escudo Sul-Riograndense, so entremeados pela Floresta Atlntica com Araucria (Boldrini 2009). Da mesma forma, fmeas apresentaram CRC signicativamente maior que o de machos adultos, em ambas as localidades. O tamanho do corpo um fator importante que pode inuenciar direta ou indiretamente vrios aspectos reprodutivos das espcies de lagartos (Dunham etal. 1988, Vitt 1992). Por exemplo, fmeas com maior tamanho do corpo podem ser favorecidas com a produo de maior volume e/ou tamanho da ninhada (Fitch 1970, Shine etal. 1998). No caso da espcie Cercosaura schreibersii, as desovas so compostas por um nmero xo e reduzido de ovos, o que parece ser uma sinapomora da famlia Gymnophtalmidae (Fitch 1970, Vitt 1982, vila-Pires 1995). Desta forma, a maximizao do esforo reprodutivo poderia ocorrer de duas maneiras no excludentes: investimento no tamanho dos ovos, ou investimento no nmero de ninhadas produzidas, o que parece especialmente verdadeiro para espcies de lagartos com nmero xo de ovos por desova (Andrews & Rand 1974, Vitt 1986, Selcer 1990, Doughty 1997). Apesar do baixo nmero de fmeas prenhes na amostra (n = 8), os dados sugerem uma correlao positiva entre o CRC de fmeas de C. schreibersii e o tamanho de seus ovos, de maneira que espcimes de maior CRC conseguiriam produzir ovos maiores do que aquelas de menor CRC. Foi sugerida a possibilidade de ocorrerem mltiplas desovas (ver ciclo reprodutivo) e isto tambm foi observado para a espcie no Planalto das Araucrias (Diehl 2007). Assim, a relao positiva entre o CRC e o tamanho dos ovos, bem como mltiplas desovas em um ciclo reprodutivo sazonal poderiam explicar, pelo menos em parte, o maior tamanho das fmeas em relao aos machos de C. schreibersii. Outra hiptese a ser considerada, na tentativa de explicar o maior tamanho das fmeas de C. schreibersii em relao aos machos, admitiria uma relao de custo benefcio entre fecundidade e locomoo. Alguns aspectos da reproduo de C. schreibersii so muito semelhantes ao observado para o pequeno lagarto-voador Draco melanopogon, onde fmeas apresentam maior CRC que machos e um nmero xo e reduzido de ovos (2 ovos) por desova (Shine etal. 1998). Para esta espcie foi sugerido que a evoluo na locomoo (vo) poderia ter aumentado o grau em que a gravidez afetaria a habilidade locomotora das fmeas ovgeras. Desta forma, um nmero reduzido de ovos favoreceria o vo na espcie. Apesar de C. schreibersii ser um lagarto estritamente terrestre, possui um corpo extremamente alongado, ooforme, que favorece sua rpida locomoo sob denso gramado e por entre pequenas rochas de aoramentos granticos do Escudo Sul- Riograndense. O formato ooforme do corpo parece comum a todas as espcies da famlia Gymnophtalmidae (Doan 2003). Diehl (2007) observou interessantes e signicativas diferenas no tamanho dos membros e distncia entre os membros posteriores e anteriores de machos e fmeas em uma populao do Planalto das Araucrias, onde machos apresentaram os membros signicativamente mais longos do que os das fmeas de mesmo CRC e fmeas apresentaram maior
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Figura 7. Distribuio sazonal do comprimento rostro-cloacal (CRC) em fmeas de Cercosaura schreibersii no sul do Brasil. Crculos abertos = fmeas imaturas; crculos fechados = fmeas maduras. Figure 7. Seasonal distribution of snout-vent length (SVL) in females of Cercosaura schreibersii in Southern Brazil. Open circles = immature females; closed circles = adult females.

Figura 8. Distribuio sazonal do comprimento rostro-cloacal (CRC) em fmeas de Cnemidophorus lacertoides no sul do Brasil. Tringulos = juvenis; crculos abertos = fmeas imaturas; crculos fechados = fmeas maduras. Figure 8. Seasonal distribution of snout-vent length (SVL) in females of Cnemidophorus lacertoides in Southern Brazil. Triangles = juveniles; Open circles = immature females; closed circles = adult females.

maro, podem-se observar desde lhotes recm eclodidos (N = 3), com CRC mdio de 27,9 mm at um juvenil com 50,2 mm de CRC, em abril identicaram-se juvenis com 32,1 at 52,5 mm de CRC, e em maio com 37,9 at 53 mm de CRC (Figura8). Machos atingem a maturidade sexual com menor tamanho que fmeas. Entretanto, tambm no foi possvel estimar o tempo que juvenis machos levam para alcanar a maturidade sexual.
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distncia entre os membros anteriores e posteriores do que aquela observada para machos de mesmo CRC. Estes dados sugerem que fmeas de C. schreibersii estariam mais adaptadas a deslizar que os machos por estarem mais prximas do solo e serem mais alongadas. Desta forma o maior tamanho do CRC das fmeas de C. schreibersii, associado a um nmero xo, reduzido e um par de ovos por desova poderia estar reetindo uma relao de custo benefcio entre fecundidade e locomoo como sugerido para D. melanopogon, onde fmeas maiores teriam maior aptido em carregar suas desovas, compostas por poucos, porm grandes ovos, e fugir de eventuais predadores (Shine etal. 1998). Relaes entre fecundidade e locomoo tambm foram sugeridas para outros rpteis Squamata, como ansbendeos e serpentes fossrias, onde a baixa fecundidade e o formato alongado dos ovos poderiam estar favorecendo o deslocamento de fmeas prenhes por galerias sob o solo (Colli & Zamboni 1999, Andrade etal. 2004, Balestrin & Di-Bernardo 2005). O baixo nmero de fmeas ovgeras coletadas pode estar relacionado ao mtodo de coleta, j que todos os exemplares foram coletados manualmente nas reas de interesse. Fmeas ovgeras podem ter sua capacidade de locomoo reduzida por ocasio da gravidez e, consequentemente, estarem menos disponveis a captura por mtodos de procura ativa. Muitos autores sugerem que esta reduo na locomoo pode estar associada ao aumento da carga fsica por ocasio dos ovos ou lhotes. No entanto, Olsson et al. (2000), estudando o lagartos scincdio Niveoscincus microlepidotum , observaram que, para esta espcie, no ocorre um efeito direto da carga fsica na locomoo, por ocasio da gravidez. Neste caso, modicaes siolgicas no organismo ou, simplesmente, o desgaste causado pela gestao, poderiam sustentar de forma mais adequada e explicar a reduo da capacidade locomotora por fmeas prenhes. Apesar de menores em CRC que fmeas, machos maduros apresentam cabeas signicativamente mais compridas e largas que as fmeas. Diehl (2007) tambm observou estas diferenas para machos e fmeas do Planalto das Araucrias. As maiores dimenses da cabea de machos em relao das fmeas, poderiam ser explicadas por duas hipteses no excludentes. A primeira cita que machos com cabeas maiores so mais ecientes nas interaes agressivas e apresentam maior habilidade para segurar as fmeas durante a cpula (Anderson & Vitt 1990). No cativeiro pode-se observar este comportamento em trs cpulas de Cercosaura schreibersii. Alm disso, tambm foram observadas interaes agonsticas entre machos na disputa por fmeas. A outra hiptese a ser admitida seria que as maiores dimenses da cabea de machos atuariam no sentido de minimizar a competio intersexual por recursos alimentares (Van Sluys 1993), o que no foi testado neste estudo. Cnemidophorus lacertoides tambm apresentou dimorsmo sexual no CRC entre machos e fmeas sexualmente maduros, onde fmeas foram signicativamente maiores que machos, diferente do observado para muitos tedeos (Anderson & Vitt 1990) e do descrito por Feltrim (2002) para C. lacertoides, que no observou diferenas signicativas para esta varivel. Como j mencionado, fmeas com maior tamanho do corpo podem ser favorecidas com a produo de maior volume e/ou tamanho da ninhada (Fitch 1970, Shine etal. 1998). Os dados revelaram correlao positiva entre o CRC de fmeas e o tamanho das desovas. Assim, fmeas de C. lacertoides com maior CRC conseguiriam produzir mais ovos do que fmeas de menor tamanho. A ausncia de dimorsmo sexual observada por Feltrim (2002) entre o CRC de machos e fmeas de C. lacertoides poderia ser justicada pelo pequeno tamanho da amostra. A autora utilizou um nmero reduzido de espcimes (N = 47), em comparao com este estudo (N = 125), os quais abrangeram uma ampla distribuio geogrca (Uruguai, Argentina e Brasil), bem como diferentes ambientes, reetindo populaes distintas. Adicionalmente, Feltrim (2002) estimou a
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idade da maturao sexual em 40 mm de CRC para machos e fmeas, diferentemente do observado nesse trabalho (42,8 mm para machos e 54,4 mm para fmeas), o que pode indicar a incluso de indivduos imaturos em sua anlise de dimorsmo sexual. Os dados revelaram que machos maduros de Cnemidophorus lacertoides apresentaram comprimento e largura da cabea signicativamente maiores do que aqueles das fmeas sexualmente maduras. Estas diferenas parecem comuns entre machos e fmeas de lagartos tedeos (Anderson & Vitt 1990), estando de acordo com o observado por Feltrim (2002) para C. lacertoides. No foram observados encontros agonsticos e cpulas para C. lacertoides, mas isto j foi citado para vrias espcies do gnero Cnemidophorus (e.g. C. ocellifer; Vitt 1983), bem como para outros lagartos tedeos como Teius oculatus (Cappellari 2005) no sul do Brasil. A dieta de C. lacertoides no foi analisada, no sendo possvel fazer qualquer inferncia acerca desta varivel em relao s diferenas observadas na largura e comprimento da cabea entre machos e fmeas.

2. Ciclo reprodutivo
No Escudo Sul-Riograndense a reproduo de Cercosaura schreibersii sazonal, com o aparecimento de fmeas vitelognicas no nal do ms de agosto at novembro e fmeas ovgeras de outubro a fevereiro. Diehl (2007) tambm observou uma reproduo marcadamente sazonal para a espcie no Planalto das Araucrias. A maioria dos gimnoftalmdeos possui uma ampla estao reprodutiva (Vitt 1982), por exemplo, fmeas de Cercosaura ocellata, no Peru, esto ovgeras durante seis meses do ano (setembro a fevereiro) (Dixon & Soini 1986). Contudo, o clima Mesotrmico temperado da regio sul do Brasil parece impor restries siolgicas que limitam a atividade de diversas espcies de rpteis (Maciel etal. 2004, Hartmann etal. 2004, Aguiar & Di-Bernardo 2005, Balestrin & Di-Bernardo 2005, Cappellari 2005) aos meses quentes do ano. Assim, muito do que sabido para rpteis de regies tropicais do Brasil pode no ser til para as populaes ou espcies proximamente relacionadas no sul do Brasil (Di-Bernardo etal. 2007). O recrutamento de juvenis de C.schreibersii ocorre nos meses com mdias mais altas de temperatura na regio, poca em que as condies ambientais parecem ser mais favorveis para o desenvolvimento dos lhotes (Romero-Schmidt & Ortega-Rubio 2000). Em climas frios o sincronismo da ecloso com circunstncias ambientais benignas podem contribuir com uma maior taxa de sobrevivncia de lhotes, sendo isto especialmente verdadeiro para espcie com tamanho xo de desovas, em que as fmeas podem ajustar o tamanho do ovo e a freqncia da reproduo (Boretto & Ibarguengoyta 2006). Isso parece especialmente verdadeiro para C.schreibersii, pois fmeas apresentam nmero xo de ovos por desova e mltiplas desovas podem ocorrer durante o ano. Mltiplas desovas podem maximizar um perodo reprodutivo curto (sazonal) como j foi sugerido para serpentes de regies temperadas (Aldridge 1979). No caso de C. schreibersii, mltiplas desovas e lhotes proporcionalmente grandes em relao ao tamanho dos adultos poderiam compensar um ciclo reprodutivo curto (sazonal), desovas pequenas e auxiliar na rpida maturao sexual, garantindo o equilbrio populacional da espcie. Neste estudo foram coletados dois espcimes de C. schreibersii com tamanho compatvel com o de recm-nascidos (17,8 e 20,7 mm), o que sustentado por Diehl (2007) que observou um tamanho mdio de 18,3 0,1 mm para recm-nascidos em cativeiro do Planalto das Araucrias. Estes dados indicam que recm-nascidos eclodem relativamente grandes em comparao com CRC dos adultos, o que poderia contribuir com a rpida maturao sexual observada na espcie neste estudo. A reduo na fecundidade est, geralmente, correlacionada com a seleo para que o maior tamanho do corpo ao nascer realce a sobrevivncia do juvenil (Piantoni etal. 2006).
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Cnemidophorus lacertoides tambm apresentou um ciclo reprodutivo caracteristicamente sazonal, com uma estao reprodutiva que vai de outubro a dezembro e recrutamento de janeiro a fevereiro, coincidindo com os perodos de temperatura mais elevada na regio e concordando com o observado por An & Martori (1996) para a espcie na Argentina. Os lagartos tedeos da regio do Chaco e de outras zonas temperadas apresentam atividade reprodutiva cclica, e estes ciclos podem depender de chuva, da disponibilidade de alimento e dos dias com condies ambientais favorveis (Martori & An 1993, Martori & Acosta 1994). Neste caso a temperatura parece ser um dos principais fatores determinantes da sazonalidade reprodutiva da espcie, assim como sugerido para C. schreibersii neste estudo e para outros lagartos de regies temperadas neotropicais (Cruz 1996, Cruz etal. 1999). O tamanho da desova de C. lacertoides na rea deste estudo tambm esta de acordo com o observado por An & Martori (1996) para a espcie na Argentina. Da mesma forma que estes autores, no encontramos indcios de mltiplas desovas, sugerindo que C. lacertoides produza apenas uma desova por estao reprodutiva. O curto perodo de atividade reprodutiva de C. lacertoides (aproximadamente trs meses entre o aparecimento de fmeas vitelognicas e ovgeras), em relao ao observado para C. schreibersii, provavelmente limita o tempo para investimentos em mais de uma desova por estao reprodutiva. Em tedeos de distribuio latitudinal mais ampla, podemos observar variaes no perodo reprodutivo de acordo com o clima da regio. A exemplo disso, Cnemidophorus ocellifer apresenta ciclo reprodutivo contnuo com mltiplas desovas em reas de clima tropical e ciclo sazonal com recesso invernal em rea de clima temperado (Vitt & Breitenbach 1993, An & Martori 1996). Com base nos dados observados, o fato de C. lacertoides investir em um maior nmero de ovos por desova pode contribuir com a manuteno da populao local sem a necessidade de um maior investimento em desovas adicionais na mesma estao reprodutiva, diferente do observado para C. schreibersii que apresenta nmero reduzido e xo de ovos por desova.

Teius oculatus (Cappellari 2005). Padro semelhante de maturao sexual tambm foi observado para duas espcies de serpentes, Lystrophis dorbignyi (Oliveira 2005) e Atractus reticulatus (Balestrin & Di-Bernardo 2005) no sul do Brasil. Para ambas as espcies no foi possvel estimar a idade que machos alcanam tamanho compatvel ao de indivduos sexualmente maduros. Contudo, foi possvel estimar que atinjam a maturidade sexual antes das fmeas e com menor tamanho. O menor tamanho dos machos poderia estar relacionado a um menor esforo reprodutivo em comparao com o das fmeas (Cox etal. 2003). Paralelamente, o fato de machos amadurecerem precocemente, antes que as fmeas reduziria o risco de fmeas copularem com machos infrteis, garantindo a manuteno dos estoques de machos disponveis por perodo reprodutivo (Olsson & Madsen 1996).

Agradecimentos
Agradecemos a Gilson Natal Galera e Jos Carlos Costa Karst por facilitar e permitir o trabalho na Fazenda Novosares, e a Custdio de Almeida na Fazenda Chapada. Somos gratos tambm a Alfredo Santos-Jr., Fabrcio Bonglio e Sria B. Ribeiro pela reviso e auxlio na confeco deste manuscrito. Este trabalho foi nanciado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientco e Tecnolgico (CNPq) para RLB.

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3. Maturidade sexual
A anlise conjunta entre o perodo de recrutamento, tamanho de maturao sexual e distribuio sazonal dos CRC de fmeas de Cercosaura schreibersii permite estimar que juvenis possam alcanar o tamanho de indivduos maduros em aproximadamente sete meses aps a ecloso dos ovos, na primeira estao reprodutiva aps seu nascimento. Contudo, diferentes classes de CRC foram encontradas em um mesmo ms entre juvenis. Padro semelhante de maturidade sexual foi observado para C. lacertoides, onde fmeas podem atingir o tamanho de indivduos sexualmente maduros em aproximadamente oito meses de idade, na primeira estao reprodutiva aps seu nascimento, sendo que diferentes classes de tamanho de juvenis tambm foram observadas em um mesmo ms. As diferentes classes de CRC, observadas em juvenis capturados no mesmo ms, podem estar relacionada ao perodo de nascimento, o que poderia determinar diferenas na idade de maturao destes indivduos (ver Andrews 1982). Por exemplo, lhotes de C. schreibersii provenientes das primeiras desovas (outubro, novembro) poderiam alcanar tamanho compatvel ao de indivduos maduros na primeira estao reprodutiva aps seu nascimento. Filhotes provenientes de desovas tardias (janeiro e fevereiro) poderiam no alcanar o tamanho compatvel com o de indivduos sexualmente maduros na primeira estao reprodutiva, tornando-se maduros no segundo ano de vida. O ciclo reprodutivo de C. lacertoides mais curto do que aquele observado para C. schreibersii, com desovas ocorrendo em apenas dois meses (novembro e dezembro). Contudo, diferenas entre a idade de maturao observadas nos juvenis tambm podem estar relacionadas ao perodo que estes nasceram, a exemplo do que foi observado para
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Recebido em 01/02/10 Verso reformulada recebida em 27/02/10 Publicado em 28/02/10


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Biota Neotrop., vol. 10, no. 1 Biologia reprodutiva de Cercosaura schreibersii e Cnemidophorus lacertoides

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ANEXO 1
Anexo 1. Especimes Examinados Annex1. Specimens Examined

Cercosaura schreibersii
Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul (MCP) So Jernimo: 14934 a 14939, 14958 a 14967, 15023 a 15028, 15090 a 15094, 15360 a 15364, 15436 a 15442, 15639 a 15644, 15777, 15778, 16006, 16743 a 17750, 17962, Don Feliciano: 15252 a 15318.

Cnemidophorus lacertoides
Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul (MCP) So Jernimo 14452 a 14458, 14724 a 14736, 14754, 14760, 14832 a 14834, 14881 a 14889, 14901, 14905, 14913, 14914, 14917, 14927 a 14929, 14945 a 14957, 15006 a 15022, 15081 a 15088, 15323 a 15334, 15427 a 15435, 15655 a 15667, 15765 a 15775, 15877 a 15888, 15969 a 15977, 16206 a 16220, 16746 a 16750, 16790 a 16795, 17756 a 17768, 17882 a 17885, 17956 a 17958

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