TUBO NEURAL

El tubo neural es una estructura presente en el embrin, del que se origina el sistema nervioso central. De forma cilndrica, el tubo neural se deriva de una regin especfica del ectodermo llamada placa neural, la que aparece al inicio de la tercera semana de la concepcin por medio de un proceso llamado neurulacin.

Desarrollo
Inmediatamente sobre la notocorda, el ectodermo se engruesa para formar la placa neural. Los bordes de esta placa sobresalen, se pliegan y se unen por encima formando un largo tubo: el tubo neural. Este tubo da lugar a la mayor parte del sistema nervioso, anteriormente se ensancha y se diferencia en el encfalo y losnervios craneales; posteriormente forma la mdula espinal y los nervios motores. La mayor parte del SNP deriva de las clulas de la cresta neural, que emigran antes de que el tubo neural se cierre. En la cresta neural se originan los nervios craneales, clulas de pigmento, cartlago y huesos de la mayor parte del crneo, incluidas las mandbulas, ganglios del SNA, mdula de las glndulas adrenales.

Neurulacin
En la neurulacin una vasta regin central de ectodermo, denominada placa neural, se engruesa, se enrolla en un tubo y se desprende del resto de la hoja celular. Este tubo surgido del ectodermo se llama tubo neural, formar el cerebro y la mdula espinal. La mecnica de la neurulacin depende de los cambios en el empaquetamiento y forma celulares que hacen que el epitelio se enrolle en un tubo. Unas seales inicialmente procedentes del Organizador y ms tarde de la notocorda subyacente y del mesodermo definen la extensin de la placa neural, inducen los desplazamientos responsables del enrollamiento y ayudan a organizar el patrn interno del tubo neural. Concretamente, la notocorda segrega la protena Sonic hedgehog, una homloga de la protena seal Hedgehog de Drosophila, que acta como morfgeno controlando la expresin gnica en los tejidos vecinos.

Embriologa animal
Casi siempre las neuronas se producen asociadas con clulas gliales, las cuales constituyen el armazn de soporte y generan un medio cerrado y protector en el que pueden desempear su funcin. En todos los animales, ambos tipos celulares surgen del ectodermo, normalmente como clulas hermanas de un precursor comn. As, en los vertebrados las neuronas y las clulas gliales del SNC derivan de un parte del ectodermo que se enrolla formando el tubo neural, mientras que las del SNP derivan sobre todo de la cresta neural.

El tubo neural est formado inicialmente por un epitelio monoestratificado. Las clulas epiteliales son las progenitoras de las neuronas y de la gla. Mientras se generan estos tipos celulares, el epitelio se engruesa y se transforma en una estructura ms compleja. Las clulas progenitoras y, ms tarde las clulas gliales, mantienen la cohesin del epitelio y forman un armazn que atraviesa todo su grosor. Las neuronas recin nacidas migran y envan sus axones y sus dendritas a lo largo y entre estas clulas. Las protenas seal, secretadas por la zona dorsal y ventral del tubo neural, actan como morfgenos opuestos, haciendo que las neuronas nazcan en diferentes niveles dorsoventrales expresando diferentes protenas reguladoras de genes. Tambin existen diferencias a lo largo del eje cabeza-cola, reflejando el patrn anteroposterior de expresin de los genes hox y las acciones de otros morfgenos. Adems, las neuronas continan generndose en cada regin del SNC, durante muchos das, semanas o meses, lo cual aumenta an mucho ms su diversidad, ya que las clulas adoptan diferentes caracteres de acuerdo con su fecha de nacimiento, el momento de la mitosis terminal que marca el comienzo de la diferenciacin neuronal[cita requerida].

Diferenciacin
La diferenciacin del tubo neural se produce simultneamente a nivel anatmico, a nivel tisular y a nivel celular.1 A nivel anatmico tanto el tubo neural como su cavidad sobresalen y se estrechan para formar las cavidades de la mdula espinal y del cerebro. A nivel tisular, las clulas dentro de la pared del tubo neural se reubican formando las diferentes regiones del sistema nervioso central. Finalmente, a nivel celular, se da el proceso de diferenciacin celular en el que las clulas neuroepiteliales se diferencian en neuronas y clulas gliales.1

Eje anteroposterior
En el tubo neural temprano, la porcin ms anterior se dilata en tres vesculas primarias: el cerebro anterior (prosencfalo), el cerebro medio (mesencfalo) y el cerebro posterior (rombocfalo).1

Desarrollo temprano del cerebro humano

El prosencfalo, a su vez se subdivide en telcefalo (anterior) y diencfalo (caudal). El telencfalo formar los hemisferios cerebrales, hipocampo y lbulos olfatorios. Por su parte, el

destino del diencfalo ser formar la retina, el epitlamo, eltlamo y el hipotlamo.2 El mesencfalo no se subdivide y su cavidad se convierte en el cerebro medio. El rombocfalo se subdivide en el mielencfalo (posterior) y en el metencfalo (anterior). El mielencfalo llega a ser el bulbo raqudeo y el metencfalo da origen tanto al cerebelo como al puente troncoenceflico.2 El rombocfalo se divide en cavidades pequeas llamadas rombmeras. Cada rombmera tiene un destino de desarrollo diferente. De estas estructuras se originarnganglios y nervios craneales.1 Todo el establecimiento del eje anteroposterior del sistema nervioso central es dirigido por una serie de genes que incluyen a los complejos de genes Hox.1

Eje dorsoventral
El tubo neural est polarizado a lo largo del eje dorsoventral. En la regin ventral se ubican las neuronas motoras, mientras que en la regin dorsal se encuentran las neuronas comisurales que envan axones a travs de la mdula espinal. Dicha polaridad es inducida por seales provenientes de tejidos adyacentes.3 El patrn ventral es inducido por la notocorda, mientras que el patrn dorsal es provocado por la epidermis.1 Esta especificacin es disparada por dos factores paracrinos principales. El primero es la protena Sonic hedgehog, originada desde la notocorda y el segundo es un grupo de protenas TGF- provenientes del ectodermo dorsal. Sonic hedgehog induce a las clulas bisagra mediales a convertirse en la placa del piso del tubo neural (regin ventral). Una vez diferenciadas, las clulas de la placa del piso tambin secretan Sonic hedgehog, creando un gradiente donde la concentracin ms fuerte se encuentra en la parte ms ventral. La regin dorsal es establecida por protenas de la superfamilia TGF-, especficamente BMP4 y BMP7. Tan pronto se establecen las clulas de la placa del suelo sobre el lado ventral, la epidermis genera un centro de sealizacin secundario induciendo la expresin de BMP4 en las clulas de la placa del techo del tubo neural. A su vez, BMP4 desde la placa del techo induce una cascada de protenas TGF- en las clulas adyacentes. De esta manera, diferentes grupos de clulas son expuestos a distintas concentraciones de las protenas TGF- a diferentes tiempos (lo ms dorsal es expuesto a ms factores en altas concentraciones y en tiempos tempranos).1 Estos determinantes paracrinos interactan para generar la sntesis de distintos factores de transcripcin a lo largo del eje dorsoventral del tubo neural. Las clulas adyacentes a la placa del piso reciben altas concentraciones de Sonic hedgehog y bajas concentraciones de TGF-, como resultado, sintetizan factores de transcripcin Nkx6.1 y Nkx2.2 convirtindose en neuronas ventrales (V3). Las clulas dorsales son expuestas a menos Sonic hedgehog y a ms de TGF-, por lo que sintetizan factores de transcripcin Nkx6.1 y Pax6. Finalmente, los dos grupos de clulas que reciben progresivamente menos Sonic hedgehog se convierten en las interneuronas V2 y V1.4
REFERENCIA:

http://es.wikipedia.org/wiki/Tubo_neural